Основные положения клеточной теории. Клеточная теория, мужики, методы Согласно одному из положений клеточной теории

С момента обнаружения клеток, до того как было сформулировано современное положение клеточной теории, прошло почти 400 лет. Впервые клетку исследовал в 1665 г. естествоиспытатель из Англии Заметив на тонком срезе пробки ячеистые структуры, он дал им название клеток.

В свой примитивный микроскоп Гук еще не мог рассмотреть все особенности, но по мере совершенствования оптических приборов, появления методик окрашивания препаратов ученые все больше погружались в мир тонких цитологических структур.

Как появилась клеточная теория

Знаковое открытие, повлиявшее на дальнейший курс исследований и на современное положение клеточной теории, сделано в 30-х годах XIX века. Шотландец Р. Броун, изучая лист растения при помощи светового микроскопа, обнаружил в растительных клетках сходные округлые уплотнения, которые впоследствии назвал ядрами.

С этого момента появился важный признак для сопоставления между собой структурных единиц различных организмов, что стало основой выводов о единстве происхождения живого. Не зря даже современное положение клеточной теории содержит ссылку на данный вывод.

Вопрос о происхождении клеток был поставлен в 1838 году немецким ботаником Матиасом Шлейденом. Массово исследуя растительный материал, он отметил, что во всех живых растительных тканях присутствие ядер обязательно.

Его соотечественник зоолог Теодор Шванн сделал такие же выводы относительно тканей животных. Изучив работы Шлейдена и сопоставив множество растительных и животных клеток, он сделал заключение: несмотря на многообразие, все они имеют общий признак - оформленное ядро.

Клеточная теория Шванна и Шлейдена

Собрав воедино имеющиеся факты о клетке, Т. Шванн и М. Шлейден выдвинули главный постулат Он состоял в том, что все организмы (растения и животные) состоят из клеток, близких по строению.

В 1858 году было внесено еще одно дополнение в клеточную теорию. доказал, что организм растет за счет увеличения количества клеток путем деления исходных материнских. Нам это кажется очевидным, но для тех времен его открытие было весьма продвинутым и современным.

На тот момент современное положение клеточной теории Шванна в учебниках формулируется следующим образом:

1. Все ткани живых организмов имеют клеточное строение.
2. Клетки животных и растений образуются одним и тем же способом (делением клетки) и имеют сходное строение.
3. Организм состоит из групп клеток, каждая из них способна к самостоятельной жизнедеятельности.

Став одним из важнейших открытий XIX века, клеточная теория заложила основу представления о единстве происхождения и общности эволюционного развития живых организмов.

Дальнейшее развитие цитологических знаний

Совершенствование исследовательских методов и оборудования позволило ученым значительно углубить знания о строении и жизнедеятельности клеток:

• доказана связь структуры и функции как отдельных органелл, так и клеток в целом (специализация цитоструктур);
• каждая клетка в отдельности демонстрирует все свойства, присущие живым организмам (растет, размножается, обменивается веществом и энергией с окружающей средой, подвижна в той или иной степени, адаптируется к изменениям и др.);
• органеллы не могут по отдельности демонстрировать подобные свойства;
• у животных, грибов, растений обнаруживаются одинаковые по строению и функциям органеллы;
• все клетки в организме взаимосвязаны и работают слаженно, выполняя комплексные задачи.

Благодаря новым открытиям, положения теории Шванна и Шлейдена были уточнены и дополнены. Современный научный мир пользуется расширенными постулатами основополагающей теории в биологии.

В литературе можно встретить различное количество постулатов современной клеточной теории, наиболее полный вариант содержит пять пунктов:

1. Клетка является наименьшей (элементарной) живой системой, основой строения, размножения, развития и жизнедеятельности организмов. Неклеточные структуры не могут называться живыми.
2. Клетки появляются исключительно путем деления уже существующих.
3. Химический состав и строение структурных единиц всех живых организмов сходны.
4. Многоклеточный организм развивается и растет за счет деления одной/нескольких первоначальных клеток.
5. Сходное клеточное строение организмов, населяющих Землю, свидетельствует о едином источнике их происхождения.

Первоначальные и современные положения клеточной теории во многом перекликаются. Углубленные и расширенные постулаты отражают современный уровень знаний по вопросу строения, жизни и взаимодействия клеток.

Клетки открыты в 1665 г. Р. Гуком. Клеточная теория, одно из величайших открытий 19-го века, была сформулирована в 1838 г. немецкими учёными М. Шлейденом и Т. Шванном, а в дальнейшем развита и дополнена Р. Вирховым. Клеточная теория включает в себя следующие положения:

1.Клетка является наименьшей единицей живого.

2.Клетки разных организмов имеют сходное строение, что свидетельствует о единстве живой природы.

3.Размножение клеток происходит путём деления исходной, материнской клетки (постулат: каждая клетка - из клетки).

4.Многоклеточные организмы состоят из сложных ансамблей клеток и их производных, объединённых в системы тканей и органов, а последние - в целостный организм с помощью нервных, гуморальных и иммун­ных механизмов регуляции.

Клеточная теория объединила представления о клетке как наименьшей структурной, генетической и функциональной единице животных и растительных организмов. Она вооружила биологию и медицину пониманием общих закономерностей строения живого.

Меры длины, применяемые в цитологии

1 мкм (микрометр) – 10 –3 мм (10 –6 м)

1 нм (нанометр) – 10 –3 η (10 –9 м)

1 A (амстрем) – 0,1 нм (10 –10 м)

Общая организация животных клеток

Все клетки организма человека и животных имеют общий план строения. Они состоят из цитоплазмы и ядра и отделены от окружающей среды клеточной оболочкой.

Организм человека состоит примерно из 10 13 клеток, подразделяющихся более чем на 200 типов. В зависимости от своей функциональной специализации, различные клетки организма могут значительно отличаться по своей форме, величине и внутреннему устройству. В организме человека встречаются круглые (клетки крови), плоские, кубические, призматические (эпителиальные), веретеновидные (мышечные), отростчатые (нервные) клетки. Их размеры колеблются от 4-5 мкм (клетки-зёрна мозжечка и малые лимфоциты) до 250 мкм (яйцеклетка). Отростки некоторых нервных клеток имеют длину более 1 метра (у нейронов спинного мозга, отростки которых идут до кончиков пальцев конечностей). При этом форма, величина и внутреннее строение клеток всегда наилучшим образом соответствуют выполняемым ими функциям.

Структурные компоненты клетки

Цитоплазма – часть клетки, отделённая от окружающей среды клеточной оболочкой и включающая в себя гиалоплазму , органеллы и включения .

Все мембраны в клетках имеют общий план строения, который обобщён в понятии универсальная биологическая мембрана (рис. 2- 1А).

Универсальная биологическая мембрана образована двойным слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 мкм. При этом гидрофобные хвосты молекул фосфолипидов обращены внутрь, навстречу друг другу, а полярные гидрофильные головки обращены наружу мембраны, навстречу воде. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. В этот двойной слой липидов встроены белки. Их подразделяют на интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (проникают до половины ли­пидного бислоя), или поверностные (располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя).

Рис. 2-1. Строение биологической мембраны (А) и клеточ­ной оболочки (Б).

1. Молекула липида.

2. Бислой липидов.

3. Интегральные белки.

4. Полуинтегральные белки.

5. Периферические белки.

6. Гликокаликс.

7. Подмембранный слой.

8. Микрофиламенты.

9. Микротрубочки.

10. Микрофибриллы.

11. Молекулы гликопротеинов и гликолипидов.

(По О. В. Волковой, Ю. К. Елецкому).

При этом белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и могут «плавать» в «липидном море» наподобие айсбергов, благодаря текучести мембран. По своей функции эти белки могут быть структурными (поддерживать определённую структуру мембраны), рецепторными (образовывать рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и ферментными (катализируют определённые химические реакции). Эта наиболее признанная в настоящее время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны была предложена в 1972 г. Singer и Nikolson.

Мембраны выполняют в клетке разграничительную функцию. Они разделяют клетку на отсеки, компартменты, в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг от друга. Например, агрессивные гидролитические ферменты лизосом, способные расщеплять большинство органических молекул, отделены от остальной цитоплазмы с помощью мемраны. В случае её разрушения происходит самопереваривание и гибель клетки.

Имея общий план строения, разные биологические мембраны клетки различаются по своему химическому составу, организации и свойствам, в зависимости от функций структур, которые они образуют.

Клеточная теория — важнейшее биологическое обобщение, согласно которому все живые организмы состоят из клеток. Изучение клеток стало возможным после изобретения микроскопа. Впервые клеточное строение у растений (срез пробки) обнаружил английский ученый, физик Р. Гук, он же предложил термин «клетка» (1665 г.). Голландский ученый Антони ван Левенгук впервые описал эритроциты позвоночных, сперматозоиды, разнообразные микроструктуры растительных и животных клеток, различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии и пр.

В 1831 г. англичанин Р. Броун обнаружил в клетках ядро. В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден пришел к выводу, что ткани растений состоят из клеток. Немецкий зоолог Т. Шванн показал, что из клеток состоят и ткани животных. В 1839 г. вышла книга Т. Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в которой он доказывает, что клетки, содержащие ядра, представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ. Основные положения клеточной теории Т. Шванна можно сформулировать следующим образом.

1. Клетка — элементарная структурная единица строения всех живых существ.
2. Клетки растений и животных самостоятельны, гомологичны друг другу по происхождению и структуре.

М. Шдейден и Т. Шванн ошибочно считали, что главная роль в клетке принадлежит оболочке и новые клетки образуются из межклеточного бесструктурного вещества. В дальнейшем в клеточную теорию были внесены уточнения и дополнения, сделанные другими учеными.

Еще в 1827 г. академик Российской АН К.М. Бэр, открыв яйцеклетки млекопитающих, установил, что все организмы начинают свое развитие с одной клетки, представляющей собой оплодотворенное яйцо. Это открытие показало, что клетка является не только единицей строения, но и единицей развития всех живых организмов.

В 1855 г. немецкий врач Р. Вирхов приходит к выводу, что клетка может возникнуть только из предшествующей клетки путем ее деления.

На современном уровне развития биологии основные положения клеточной теории можно представить следующим образом.

1. Клетка — элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.
2. Клетки всех живых организмов сходны по строению и химическому составу.
3. Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.
4. Клеточное строение организмов — доказательство единства происхождения всего живого.

Типы клеточной организации

Выделяют два типа клеточной организации: 1) прокариотический, 2) эукариотический. Общим для клеток обоих типов является то, что клетки ограничены оболочкой, внутреннее содержимое представлено цитоплазмой. В цитоплазме находятся органоиды и включения. Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции. Органоиды могут быть ограничены одной или двумя мембранами (мембранные органоиды) или не ограничены мембранами (немембранные органоиды). Включения — непостоянные компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов.

В таблице перечислены основные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками.

К прокариотам относятся бактерии, к эукариотам — растения, грибы, животные. Организмы могут состоять из одной клетки (прокариоты и одноклеточные эукариоты) и из множества клеток (многоклеточные эукариоты). У многоклеточных происходит специализация и дифференциация клеток, а также образование тканей и органов.

Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

1. Все животные и растения состоят из клеток.
2. Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
3. Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

1. Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2. Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
3. Клетки всех организмов гомологичны.
4. Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5. Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

1. Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
2. В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
3. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
4. Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

• во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
• во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

• В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
• Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
• В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

• Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
• Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
• Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

• Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
• Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
• Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
• Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
• Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
• Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.