Клас Земноводни = Земноводни.

Първите сухоземни гръбначни животни, които все още са запазили контакт с водната среда. Класът наброява 3900 вида и включва 3 разреда: опашати (саламандри, тритони), безкраки (тропически цецилии) и безопашати (крастави жаби, дървесни жаби, жаби и др.).

Вторични водни животни. Тъй като яйцето няма амниотична кухина (заедно с колоустите и рибите, земноводните са анамни), те се размножават във вода, където преминават началните етапи на своето развитие. На различни етапи от жизнения си цикъл земноводните водят наземен или полуводен начин на живот и са разпространени почти навсякъде, главно в райони с висока влажност по бреговете на сладки водоеми и на влажни почви. Сред земноводните няма форми, които биха могли да живеят в соленоморска вода

. Характерни са различни начини на движение: известни са видове, които правят доста дълги скокове, ходят или „пълзят“, без крайници (цецилии).

    Основни характеристики на земноводните.

    Земноводните запазиха много от чертите на своите чисто водни предци, но в същото време придобиха редица черти, характерни за истинските сухоземни гръбначни животни.

    Опашатите и безопашатите животни се характеризират с развитие на ларвите с хрилно дишане в прясна вода (жабешки попови лъжички) и тяхната метаморфоза във възрастен, дишащ с бели дробове. При безкраките при излюпване ларвата приема формата на възрастно животно.

    Кръвоносната система се характеризира с два кръга на кръвообращението. Сърцето е трикамерно.

    Има една камера и две предсърдия.

    Шийният и сакралният отдел на гръбначния стълб са разделени, всеки има по един прешлен.

    Възрастните земноводни се характеризират със сдвоени крайници със съчленени стави. Крайниците са петпръсти.

    Черепът се съчленява подвижно с шийния прешлен чрез два тилни кондила.

    Тазовият пояс е плътно прикрепен към напречните процеси на сакралния прешлен.

    Кожата е гола, т.е.

    лишени от рогови или костни образувания, пропускливи за вода и газове. Следователно тя винаги е влажна - кислородът първо се разтваря в течността, покриваща кожата, след което дифундира в кръвта. Същото се случва и с въглеродния диоксид, но в обратна посока.

    Бъбреците, подобно на тези на рибите, са първични = мезонефрични. За уловзвукови вълни

    Във въздушна среда се появява тъпанчето, зад него е средното ухо (тимпаничната кухина), в което се намира слуховата костица - стремето, което провежда вибрациите към вътрешното ухо. Евстахиевата тръба комуникира с кухината на средното ухо и устната кухина. Появяват се хоани - вътрешни ноздри, а носните проходи стават проходни. Телесната температура не е постоянна (пойкилотермия) зависи от температуратасреда

и само малко надвишава последния.

    Ароморфози:

    Появиха се бели дробове и белодробно дишане.

    Кръвоносната система се е усложнила, развило се е белодробното кръвообращение, т.е. Земноводните имат два кръга на кръвообращението - голям и малък.

    Сърцето е трикамерно.

    Образуваха се чифтни петпръсти крайници, представляващи система от лостове със съчленени стави и предназначени за движение по суша.

    В гръбначния стълб се образува цервикална област, която осигурява движението на главата, и сакрална област - мястото на закрепване на тазовия пояс.

    Появиха се средното ухо, клепачите и хоаните.

Мускулна диференциация.

Прогресивно развитие на нервната система.

Филогенеза.Земноводните са еволюирали от древни риби с лобови перки в девонския период на палеозойската ера преди приблизително 350 милиона години. Първите земноводни, Ichthyostegas, приличаха на съвременните опашати земноводни. Тяхната структура имаше характеристики, характерни за рибите, включително рудименти на хрилната капачка и органи на страничната линия.

Капак.

Двоен слой. Епидермисът е многослоен, кориумът е тънък, но обилно снабден с капиляри. Земноводните са запазили способността да произвеждат слуз, но не с отделни клетки, както при повечето риби, а с образувани лигавични жлези от алвеоларен тип. В допълнение, земноводните често имат гранулирани жлези с отровен секрет с различна степен на токсичност. Цветът на кожата на земноводните зависи от специални клетки - хроматофори. Те включват меланофори, липофори и иридоцити.разделени на аксиални и допълнителни, както при всички гръбначни. Гръбначният стълб е по-диференциран на отдели, отколкото при рибите, и се състои от четири отдела: шиен, туловище, сакрален и опашен. Шийният и сакралният отдел имат по един прешлен. Anurans обикновено имат седем прешлена на багажника, а всички опашни прешлени (около 12) се сливат в една кост - уростил. Опашните имат 13 - 62 туловищеви и 22 - 36 опашни прешлени; при безкраките общият брой прешлени достига 200–300 наличието на шиен прешлен е важно, защото За разлика от рибите, земноводните не могат да въртят тялото си толкова бързо, а шийният прешлен прави главата подвижна, но с малка амплитуда. Земноводните не могат да обърнат глави, но могат да накланят глави.

Видът на прешлените при различните земноводни може да варира. При безкраките и долните опашни прешлени са амфикоелни, със запазена хорда, както при рибите. При по-високите опашати прешлените са опистоцелни, т.е. Телата са извити отпред и вдлъбнати отзад. При безопашатите животни, напротив, предната повърхност на телата на прешлените е вдлъбната, а задната повърхност е извита. Такива прешлени се наричат ​​procoelous. Наличието на ставни повърхности и ставни процеси не само осигурява здрава връзка на прешлените, но също така прави аксиалния скелет подвижен, което е важно за движението на опашатите земноводни във вода без участието на крайниците, поради страничното огъване на тяло. Освен това са възможни вертикални движения.

Черепът на земноводните е като модифициран череп костни риби, адаптиран към земното съществуване. Мозъчният череп остава предимно хрущялен за цял живот. Тилната област на черепа съдържа само две странични тилни кости, които се провеждат по протежение на ставния кондил, с помощта на който черепът е прикрепен към прешлените. Висцералният череп на земноводните претърпява най-големи трансформации: появяват се вторични горни челюсти; образувани от предчелюстните и максиларните кости. Намаляването на хрилното дишане доведе до радикална промяна в хиоидната дъга. Хиоидната дъга се трансформира в елемент на слуховия апарат и сублингвална пластина. За разлика от рибите, висцералният череп на земноводните е директно прикрепен чрез небно-квадратния хрущял към дъното на мозъчния череп. Този вид пряка връзка на компонентите на черепа без участието на елементи на хиоидната дъга се нарича автостилия. При земноводните липсват елементи от оперкулума.

Допълнителният скелет включва костите на поясите и свободните крайници. Подобно на рибите, костите на раменния пояс на земноводните са разположени в дебелината на мускулите, които ги свързват с аксиалния скелет, но самият пояс не е пряко свързан с аксиалния скелет. Коланът осигурява опора на свободния крайник.

Всички сухоземни животни постоянно трябва да преодоляват гравитацията, което рибите не трябва да правят. Свободният крайник служи като опора, позволява ви да повдигнете тялото над повърхността и осигурява движение. Свободните крайници се състоят от три дяла: проксимален (една кост), междинен (две кости) и дистален (относително голям брой кости). Представители на различни класове сухоземни гръбначни животни имат структурни особености на един или друг свободен крайник, но всички те са от вторичен характер.

При всички земноводни проксималната част на свободния преден крайник е представена от раменната кост, междинната част от лакътната кост и радиуса при каудатите и една кост на предмишницата (образува се в резултат на сливането на лакътната кост и радиуса ) при анурани. Дисталният отдел се формира от китката, метакарпуса и фалангите на пръстите.

Поясът на задните крайници се съчленява директно с аксиалния скелет, със сакралния му отдел. Надеждната и твърда връзка на тазовия пояс с гръбначния стълб осигурява функционирането на задните крайници, които са по-важни за движението на земноводните.

Мускулна системаразлична от мускулната система на рибите. Мускулите на тялото запазват своята метамерна структура само при безкраките. При каудатите метамерията на сегментите е нарушена, а при безопашатите земноводни участъци от мускулни сегменти започват да се отделят, диференцирайки се в мускули с форма на лента. Мускулната маса на крайниците се увеличава рязко. При рибите движенията на перките се осигуряват главно от мускулите, разположени по тялото, докато петпръстният крайник се движи благодарение на мускулите, разположени в самия него. Появява се сложна система от мускули - антагонисти - мускули флексори и екстензори. Сегментираните мускули присъстват само в областта на гръбначния стълб.

Мускулите на устната кухина стават по-сложни и специализирани (дъвкателни, езикови, устни), не само участват в улавянето и преглъщането на храната, но и осигуряват вентилация на устната кухина и белите дробове.Кухина на тялото – като цяло. При земноводните, поради изчезването на хрилете, относителното положение на перикардната кухина се е променило. Тя беше тласната към дънотов областта, покрита от гръдната кост (или коракоид). Над него, в чифт целомични канали, лежат белите дробове. Кухини, съдържащи сърцето и белите дробове. Разделя плеврокардиалната мембрана. Кухината, в която се намират белите дробове, комуникира с основния целом.

Нервна система.Мозъкът е от ихтиопсиден тип, т.е. главният интегриращ център е средният мозък, но мозъкът на земноводните има редица прогресивни промени. Мозъкът на земноводните има пет дяла и се различава от мозъка на рибите главно с по-голямото развитие на предния мозък и пълното отделяне на неговите полукълба. В допълнение, нервното вещество вече очертава, в допълнение към дъното на страничните вентрикули, също и страните и покрива, образувайки медуларния свод - архипалията. Развитието на архипалията, придружено от укрепване на връзките с диенцефалона и особено със средния мозък, води до факта, че асоциативната активност, регулираща поведението при земноводните, се извършва не само от продълговатия мозък и средния мозък, но и от полукълбата на предния мозък. Удължените полукълба отпред имат общ обонятелен лоб, от който изхождат два обонятелни нерва. Зад предния мозък е диенцефалонът. На покрива му е разположена епифизата. От долната страна на мозъка има зрителна хиазма (хиазма). Инфундибулумът и хипофизната жлеза (долната медуларна жлеза) се простират от дъното на диенцефалона.

Средният мозък е представен като два кръгли оптични дяла. Зад оптичните дялове се намира недоразвитият малък мозък. Непосредствено зад него е продълговатият мозък с ромбовидната ямка (четвърта камера). Продълговатият мозък постепенно преминава в гръбначния мозък.

При земноводните 10 чифта главни нерви произлизат от мозъка. Единадесетата двойка не е развита, а дванадесетата се простира извън черепа.

Жабата има 10 чифта истински гръбначни нерви. Трите предни участват в образуването на брахиалния плексус, който инервира предните крайници, а четирите задни двойки участват в образуването на лумбосакралния плексус, който инервира задните крайници.

Сетивни органиосигуряват ориентация на земноводните във вода и на сушата.

    Всички ларви и възрастни с воден начин на живот имат органи на страничната линия. Те са представени от клъстер от чувствителни клетки със съответстващи им нерви, които са разпръснати из цялото тяло. Чувствителните клетки възприемат температура, болка, тактилни усещания, както и промени във влажността и химическия състав на околната среда.

    Обонятелни органи. Земноводните имат малка външна ноздра от всяка страна на главата, която води в удължена торбичка, която завършва във вътрешната ноздра (хоана). Хоаните се отварят в предната част на покрива на устната кухина. Пред хоаните отляво и отдясно има торбичка, която се отваря в носната кухина.Това е т.нар вомероназален орган. В нея

    голям брой

    сензорни клетки.

Неговата функция е да получава обонятелна информация за храната.

Органите на зрението имат структура, характерна за сухоземни гръбначни животни. Това се изразява в изпъкнала форма на роговицата, леща под формата на двойно изпъкнала леща и подвижни клепачи, които предпазват очите от изсушаване.Но акомодацията, както при рибите, се постига чрез преместване на лещата чрез свиване на цилиарния мускул. Мускулът е разположен в пръстеновидния ръб около лещата и когато се свие, лещата на жабата се измества малко напред. Органът на слуха е подреден според земния тип. Появява се втори отдел - средното ухо, в което се намира слуховата кост, стремето, което се появява за първи път при гръбначните животни. Тимпаничната кухина е свързана с фарингеалната област чрез евстахиевата тръба.Поведението на земноводните е много примитивно, условните рефлекси се развиват бавно и бързо избледняват. Двигателната специализация на рефлексите е много малка, така че жабата не може да формира защитен рефлекс на отдръпване на един крак и когато един крайник е раздразнен, тя дръпва и двата крака.

Храносмилателните жлези са черният дроб с жлъчния мехур и панкреаса. Чернодробните канали, заедно с канала на жлъчния мехур, се отварят в дванадесетопръстника. Панкреатичните канали се изпразват в канала на жлъчния мехур, т.е. Тази жлеза няма независима комуникация с червата.

това. Храносмилателната система на земноводните се различава от подобна система на рибите по по-голямата дължина на храносмилателния тракт; крайният отдел на дебелото черво се отваря в клоаката.

Кръвоносна системазатворен. Два кръга на кръвообращението. Сърцето е трикамерно. Освен това сърцето има венозен синус, който комуникира с дясното предсърдие, а артериозният конус се простира от дясната страна на камерата. От него се отклоняват три чифта съдове, хомоложни на хрилните артерии на рибата. Всеки съд започва със самостоятелен отвор. И трите съда от лявата и дясната страна първо преминават през общ артериален ствол, заобиколен от обща мембрана, и след това се разклоняват.

Съдовете на първата двойка (броене от главата), хомоложни на съдовете на първата двойка хрилни артерии на риба, се наричат ​​каротидни артерии, които носят кръв към главата. През съдовете на втората двойка (хомоложни на втората двойка хрилни артерии на рибите) - аортните дъги - кръвта се насочва към задната част на тялото.

Субклавиалните артерии се отклоняват от аортните дъги, пренасяйки кръв към предните крайници.

Чрез съдовете на третата двойка, хомоложни на четвъртата двойка хрилни артерии на рибата - белодробните артерии - кръвта се изпраща в белите дробове. Всяка белодробна артерия води до голяма кожна артерия, която пренася кръв в кожата за окисляване.

Венозната кръв от предния край на тялото се събира през две двойки югуларни вени. Последният, сливайки се с кожните вени, които вече са абсорбирали субклавиалните вени, образува две предни кухи вени. Те пренасят смесена кръв във венозния синус, тъй като артериалната кръв се движи през кожните вени.

Ларвите на земноводните имат едно кръвообращение; тяхната кръвоносна система е подобна на кръвоносната система на рибите.

Земноводните развиват нов кръвоносен орган - червения костен мозък на дългите кости. Червените кръвни клетки са големи, ядрени, белите кръвни клетки не са еднакви на външен вид. Има лимфоцити.Лимфна система.

В допълнение към лимфните торбички, разположени под кожата, има лимфни съдове и сърца. Едната двойка лимфни сърца е разположена близо до третия прешлен, другата - близо до клоакалния отвор. Далакът, който прилича на малко кръгло червено тяло, се намира на перитонеума близо до началото на ректума.Принципно различна от дихателната система на рибите. При възрастните дихателните органи са белите дробове и кожата. Дихателните пътища са къси поради липсата на шиен отдел на гръбначния стълб. Представени от носната и орофарингеалната кухини, както и от ларинкса. Ларинксът се отваря директно в белите дробове с два отвора. Поради намаляването на ребрата белите дробове се пълнят чрез поглъщане на въздух - на принципа на помпата под налягане.

Анатомично дихателна системаземноводните включва орофарингеалната кухина (горните дихателни пътища) и ларингеално-трахеалната кухина (долните дихателни пътища), която директно преминава в торбовидните бели дробове. По време на ембрионалното развитие белият дроб се формира като сляп израстък на предната (фарингеална) част на храносмилателната тръба и следователно остава свързан с фаринкса в зряла възраст.

това. Дихателната система при сухоземните гръбначни животни анатомично и функционално се разделя на два отдела - дихателна система и дихателен отдел. Дихателните пътища извършват двупосочен транспорт на въздуха, но не участват в самия газообмен; дихателният отдел осъществява газообмен между вътрешната среда на тялото (кръв) и атмосферния въздух. Газообменът се осъществява през повърхностната течност и се извършва пасивно в съответствие с концентрационния градиент.

Системата от хрилни капаци става ненужна, поради което хрилният апарат при всички сухоземни животни е частично модифициран, неговите скелетни структури са частично включени в скелета (хрущяла) на ларинкса. Вентилацията на белите дробове се осъществява поради принудителни движения на специални соматични мускули по време на дихателния акт.

отделителна система,както при рибите, той е представен от първични или стволови пъпки. Това са компактни тела с червеникаво-кафяв цвят, разположени отстрани на гръбначния стълб, а не лентовидни, като тези на рибите. От всеки бъбрек тънък Волфов канал се простира до клоаката. При женските жаби той служи само като уретер, а при мъжките служи и като уретер, и като семепровод. В клоаката Волфовите канали се отварят със самостоятелни отвори. Освен това се отваря отделно в клоаката и пикочния мехур. Крайният продукт на азотния метаболизъм при земноводните е уреята. При ларвите на водните земноводни основният продукт на азотния метаболизъм е амонякът, който се отделя в разтворен вид през хрилете и кожата.

Земноводните са хиперосмотични животни по отношение на прясна вода. В резултат на това водата постоянно навлиза в тялото през кожата, която няма механизми да предотврати това, както другите сухоземни гръбначни животни. Морската вода е хиперосмотична по отношение на осмотичното налягане в тъканите на земноводните; когато са поставени в такава среда, водата ще напусне тялото през кожата. Ето защо земноводните не могат да живеят в морска вода и умират в нея от дехидратация.

Репродуктивна система.При мъжете репродуктивните органи са представени от чифт кръгли, белезникави тестиси, съседни на вентралната повърхност на бъбреците. Тънки семенни каналчета се простират от тестисите до бъбреците. Сексуалните продукти от тестисите се изпращат през тези тубули до телата на бъбреците, след това до Волфовите канали и през тях до клоаката. Преди да се влеят в клоаката, волфовите канали образуват малко разширение - семенни мехурчета, които служат за временно съхранение на сперма.

Репродуктивните органи на женските са представени от сдвоени яйчници с гранулирана структура. Над тях са дебелите тела. Те натрупват хранителни вещества, които осигуряват образуването на репродуктивни продукти по време на хибернация. В страничните части на телесната кухина има силно извити светли яйцепроводи или Мюлерови канали. Всеки яйцепровод в телесната кухина в областта на сърцето се отваря с фуния; долната маточна част на яйцепроводите е рязко разширена и се отваря в клоаката.

Зрелите яйца изпадат в телесната кухина чрез разкъсване на стените на яйчника, след което се улавят от фуниите на яйцепроводите и се придвижват по тях до клоаката.

Волфовите канали при жените изпълняват само функциите на уретерите.

При безопашатите земноводни оплождането е външно. Яйцата веднага се напояват със семенна течност.

    Външни полови белези на мъжете:

    Мъжките имат генитална брадавица на вътрешния пръст на предните крайници, която достига специално развитие по време на размножаването и помага на мъжките да задържат женските по време на оплождането на яйцата.

Мъжките обикновено са по-малки от женските.земноводните са придружени от метаморфоза. Яйцата съдържат сравнително малко жълтък (мезолецитални яйца), така че се получава радиално разцепване. От яйцето се появява ларва - попова лъжица, която по своята организация е много по-близка до рибите, отколкото до възрастните земноводни. Има характерна рибешка форма - дълга опашка, заобиколена от добре развита плувна мембрана, отстрани на главата има два до три чифта външни пернати хриле, няма чифтни крайници; Има органи на страничната линия; функциониращият бъбрек е пронефросът. Скоро външните хриле изчезват и на тяхно място се развиват три чифта хрилни прорези с техните хрилни нишки. По това време приликата на поповата лъжица с рибата също е двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението. След това чрез изпъкване от коремната стена на хранопровода се развиват сдвоени бели дробове. На този етап на развитие артериалната система на поповата лъжица е изключително подобна на артериалната система на лопатоперките и белодробните риби, като единствената разлика е, че поради липсата на четвърто хриле, четвъртата аферентна хрилна артерия преминава в белодробната артерия без прекъсване. Още по-късно хрилете намаляват. Пред хрилните процепи от всяка страна се образува кожна гънка, която, постепенно нараствайки назад, стяга тези процепи. Поповата лъжица преминава изцяло към белодробно дишане и поглъща въздух през устата си. Впоследствие поповата лъжица развива чифтни крайници - първо предните, а след това задните. Предните обаче остават по-дълго скрити под кожата. Опашката и червата започват да се съкращават, появява се мезонефрос, ларвата постепенно преминава от растителна към животинска храна и се превръща в млада жаба.

По време на развитието на ларвата се преустройват нейните вътрешни системи: дихателна, кръвоносна, отделителна, храносмилателна. Метаморфозата завършва с образуването на миниатюрно копие на възрастния индивид.

Амбистомите се характеризират с неотения, т.е. Те се размножават с ларви, които дълго време се заблуждават за самостоятелен вид, поради което имат собствено име - аксолот. Тази ларва е по-голяма от възрастното. друг интересна групаса протеи, които постоянно живеят във вода, които запазват външни хриле през целия си живот, т.е. признаци на ларва.

Превръщането на попова лъжица в жаба представлява голям теоретичен интерес, т.к не само доказва, че земноводните са произлезли от рибоподобни същества, но дава възможност да се реконструира в детайли еволюцията на отделните системи от органи, по-специално на кръвоносната и дихателната системи, по време на прехода на водните животни към сухоземните.

Значениеземноводните е, че те ядат много вредни безгръбначни и сами служат за храна на други организми в хранителната верига.

Таблица 19. Сравнителна характеристикаструктури на ларви и възрастни жаби
Знак Ларва (попова лъжица) Възрастно животно
Форма на тялото Подобен на риба, с пъпки на крайниците, опашка с плувна мембрана Тялото е скъсено, два чифта крайници са развити, опашка липсва
Начин на транспортиране Плуване с опашка Скачане, плуване с помощта на задните крайници
дъх Клонови (хрилете са първо външни, след това вътрешни) Белодробни и кожни
Кръвоносна система Двукамерно сърце, един кръг на кръвообращението Трикамерно сърце, два кръга на кръвообращението
Сетивни органи Органите на страничната линия са развити, в очите няма клепачи Няма органи на страничната линия, клепачите са развити в очите
Челюсти и начин на хранене Роговите пластини на челюстите изстъргват водорасли заедно с едноклетъчни и други малки животни На челюстите няма рогови пластини, лепкавият език улавя насекоми, мекотели, червеи и риба
начин на живот вода Сухоземни, полуводни

Възпроизвеждане. Земноводните са двудомни. Половите органи са чифтни, състоящи се от леко жълтеникави тестиси при мъжките и пигментирани яйчници при женските. Еферентните канали се простират от тестисите и проникват в предната част на бъбрека. Тук те се свързват с пикочните тубули и се отварят в уретера, който едновременно изпълнява функцията на семепровода и се отваря в клоаката. Яйцата попадат от яйчниците в телесната кухина, откъдето се освобождават през яйцепроводите, които се отварят в клоаката.

Жабите имат добре изразен полов диморфизъм. По този начин мъжкият има туберкули на вътрешния пръст на предните крака („брачен калус“), които служат за задържане на женската по време на оплождане, и гласови торбички (резонатори), които усилват звука при крякане. Трябва да се подчертае, че гласът се появява първо при земноводните. Очевидно това е свързано с живота на сушата.

Жабите се размножават през пролетта през третата година от живота си. Женските хвърлят яйца във водата, а мъжките ги напояват със семенна течност. Оплодените яйца се развиват в рамките на 7-15 дни. Поповите лъжички - ларвите на жабите - са много различни по структура от възрастните животни (Таблица 19). След два до три месеца поповата лъжица се превръща в жаба.

Дишане на животните – набор от процеси, които осигуряватудари в тялото от околната средакислород , неговиятизползване на клетката за окисление органична материяИекскреция въглероден диоксид от тялото.Този вид дишане се наричааеробика , а организмите -аероби .

добре № 28. Биология.

Зелени водорасли хлорела

Реснички чехъл

Процесът на дишане при животните условно се разделя на три етапа :

Външно дишане = газообмен. Благодарение на този процес животното получава кислород и се отървава от въглеродния диоксид, който е крайният продукт на метаболизма.

Транспорт на газове в тялото– този процес се осигурява или от специални трахеални тръби, или от вътрешни телесни течности (съдържащи кръв хемоглобин- пигмент, който може да свързва кислород и да го транспортира в клетките, както и да пренася въглероден диоксид извън клетките).

Вътрешно дишане- среща се в клетките. Простите хранителни вещества (аминокиселини, мастни киселини, прости въглехидрати) с помощта на клетъчни ензими се окисляват и разграждат, при което се освобождава необходимата за живота на тялото ЕНЕРГИЯ.

Основното значение на дишането е освобождаването на енергия от хранителни вещества с помощта на кислород, който участва в окислителни реакции.

Някои протозои - анаеробни организми, т.е. организми, без нужда от кислород. АнаеробиИма факултативни и задължителни. Факултативно анаеробните организми са организми, които могат да живеят както в отсъствието на кислород, така и в неговото присъствие. Облигатно анаеробните организми са организми, за които кислородът е токсичен. Те могат да живеят само при липса на кислород. Анаеробните организми не се нуждаят от кислород, за да окисляват хранителните вещества.

Brachionella е анаеробна ресничеста

Чревна лямблия

Човешки кръгъл червей

от начин на дишанеи устройството на дихателния апарат при животните има 4 вида дишане:

Кожно дишане - Това е обмяната на кислород и въглероден диоксид през обвивката на тялото. Този процес се основава на най-важния физически процес - дифузия . Газовете влизат само в разтворено състояние през капаците плитко и с ниска скорост. Такова дишане се среща при организми с малки размери, влажни кожи и воден начин на живот. това - гъби, кишечнополови, червеи, земноводни.

Трахеално дишане –

извършено с помощта на

свързани системи

тръби – трахеята , което

проникват в цялото тяло, без

участие на течности. СЪС

тяхната среда

свържете специални

дупки – спирали.

Организми с трахея

дишането също е с малък размер (не повече от 2 см, в противен случай тялото няма да има достатъчно кислород). това - насекоми, многоножки, паякообразни.

Хрилно дишане – с помощта на специализирани образувания с плътна мрежа от кръвоносни съдове. Тези израстъци се наричат хрилете . При водните животни - полихети, ракообразни, мекотели, риби, някои видове земноводни. При безгръбначните животни хрилете обикновено са външни, докато при хордовите са вътрешни. Дишащите с хриле животни имат допълнителни форми на дишане през кожата, червата, повърхността на устата и плувния мехур.

Полихети с хриле

Ракообразни хриле

Голоклонка

Белодробно дишане – това е дишане с помощта на вътрешни специализирани органи – белите дробове.

белите дробове– Това са кухи тънкостенни торбички, оплетени с гъста мрежа от малки кръвоносни съдове - капиляри.Дифузията на кислород от въздуха в капилярите се извършва на вътрешната повърхност на белите дробове. Съответно, колкото по-голяма е вътрешната повърхност, толкова по-активна е дифузията.

Почти всички сухоземни гръбначни животни дишат с белите си дробове. влечуги, птици, някои сухоземни безгръбначни - паяци, скорпиони, белодробни мекотели и някои водни животни - белодробни риби.Въздухът навлиза в белите дробове през респираторен тракт.

Бели дробове на бозайник


Бял дроб на влечуги

Дихателна система на птици

Дишането при животните се определя от техния начин на живот и се осъществява с помощта на кожата, трахеята, хрилете и белите дробове.

Дихателна система – набор от органи за провеждане на въздух или вода, които съдържат кислород и обмен на газове между тялото и околната среда.

Дихателните органи се развиват като израстъци на външната обвивка или стените на чревния тракт. Дихателната система включва дихателните пътища и газообменните органи. При гръбначните животни респираторен тракт – носна кухина, ларинкс, трахея, бронхи ; А дихателни органи -белите дробове .

Сравнителна характеристика на дихателните органи.

Група

Характеристики на дихателната система

Коелентерати

Газообмен по цялата повърхност на тялото. Няма специални дихателни органи.

Анелиди

Външни хриле (многочехетни червеи) и цялата повърхност на тялото (олигохетни червеи, пиявици)

Миди

Хриле (двучерупчести, главоноги) и бели дробове (коремоноги)

Членестоноги

Хриле (ракообразни), трахеи и бели дробове (паякообразни), трахеи (насекоми)

Риба

Хриле. Допълнителни дихателни органи: бели дробове (дробни риби), части от устата, фаринкс, черва, плавателен мехур

Земноводни

Клетъчни бели дробове, хриле (в ларви), кожа (с голям бройсъдове). Дихателни пътища: ноздри, уста, трахеално-ларингеална камера

Влечуги

Лека клетъчна. Дихателни пътища: ноздри, ларинкс, трахея, бронхи

Птици

Белите дробове са гъбести. Дихателни пътища: ноздри, носната кухина, горен ларинкс, трахея, долен ларинкс с гласов апарат, бронхи. Има въздушни възглавници.

Бозайници

Алвеоларни бели дробове. Дихателни пътища: ноздри, носна кухина, ларинкс с гласов апарат, трахея, бронхи.

Функции на дихателната система:

    Доставяне на кислород до клетките на тялото и отстраняване на въглероден диоксид от клетките на тялото и обмен на газ(основна функция).

    Регулиране на телесната температура(защото водата може да се изпари през повърхността на белите дробове и дихателните пътища)

    Пречистване и дезинфекция на входящия въздух(назална слуз)

Въпроси за самоконтрол.

Степен

Въпроси за самоконтрол

1.Какво е дишането?

2. Основните етапи на дишането?

3. Назовете основните видове дишане на животните.

4. Дайте примери за животни, които дишат с помощта на кожата, хрилете, трахеята и белите дробове.

5. Какво представлява дихателната система?

6. Назовете основните функции на дихателната система.

7. Колко важно е дишането за освобождаването на енергия в животинските клетки?

8. Какво определя вида на дишането на животните?

9. Какви функции изпълнява дихателната система?

10. Опишете дихателните методи на гръбначните животни.

Сравнителна характеристика на дихателните органи на животните.

Дихателни органи

Конструктивни особености

Функции

Примери

Хриле

Външен(гребеновидни, нишковидни и перести) или вътрешни(винаги свързани с фаринкса) тънкостенни израстъци на тялото, които съдържат много кръвоносни съдове

Обмен на газ в водна среда

При рибите, почти всички ларви на безопашати земноводни, в повечето мекотели, някои червеи и членестоноги

Трахеята

Разклонени тръби, които проникват в цялото тяло и се отварят навън с отвори (стигми)

Обмен на газ в въздушна среда

При повечето членестоноги

белите дробове

Чанти с тънки стени, които имат широка мрежа от съдове

Обмен на газ във въздуха

При някои мекотели и риби, сухоземни гръбначни животни

Хрилният апарат на хордовите се е развил в посока на образуване на хрилни нишки. По-специално, рибите са развили 4-7 хрилни торбички, които са прорези между хрилните дъги и съдържат голям брой венчелистчета, които са проникнати от капиляри (фиг. 190). При рибите въздушният мехур също участва в дишането.[...]

Хрилното дишане е типично водно дишане. Физиологичното предназначение на хрилете е да снабдяват тялото с кислород. Те пренасят кислород от външна средав кръвта [...]

Кожното дишане, като най-основното във филогенезата и онтогенезата, след това се заменя със специално, хрилно дишане, но все пак продължава да играе известна роля до края на живота на рибата.[...]

Дихателни органи. Хрилете са дихателни органи. Те лежат от двете страни на главата. Тяхната основа са хрилните дъги. В по-голямата част от случаите при нашите сладководни риби, с изключение на миногите, хрилете са покрити отвън с капаци, а тяхната кухина е свързана с устната кухина. На хрилните дъги има двуредни хрилни пластини. Всяка хрилна пластина е продълговата, заострена, с езиковидна форма и има в основата си хрущялна тичинка, затворена в костна обвивка и достигаща до свободния й край. По вътрешния ръб на хрилната пластина има клон на бранхиалната артерия, която носи венозна кръв, а по външния ръб има клон на бранхиалната вена, която отвежда артериалната кръв. От тях се простират съдове за коса. От двете плоски страни на хрилната пластина има листовидни пластини, които всъщност служат за дишане или газообмен. Ако върху хрилната дъга има само един ред пластини, тогава тя се нарича полухриле.[...]

При гобиите дишането във влажен въздух се осигурява от скалпа, устата и хрилните кухини. Лигавицата на тези кухини е добре снабдена с кръвоносни съдове. Въздухът се поема през устата, кислородът се абсорбира в устата или хрилната кухина, а останалият газ се изхвърля обратно през устата. Интересното е, че много бичета нямат плавателен мехур, а други органи са пригодени за дишане с въздух.[...]

При редица риби хрилното дишане в ранните етапи на развитие не задоволява напълно нуждите на тялото. В резултат на това се развиват допълнителни органи (чревни, горни каудални и дорзални вени), които служат като значително допълнение към хрилното дишане. С развитието и подобряването на хрилното дишане, ембрионалното дишане постепенно намалява.[...]

Освен честотата на дишане се наблюдават и промени в дълбочината на дишането. Рибата в някои случаи (при нисък P02, повишена температура, повишено съдържание на CO2 във водата) диша много често. Самите дихателни движения са малки. Такова плитко дишане е особено лесно да се наблюдава при повишени температури. В някои случаи рибата диша дълбоко. Устата и хрилните капачки се отварят и затварят широко. При повърхностно дишане дихателният ритъм е висок, при дълбоко дишане - слаб.[...]

Наблюдавайки ритъма на дишане на рибите, М. М. Воскобойников стигна до извода, че преминаването на вода в една посока през устата, хрилните нишки и хрилните отвори се осигурява от работата на хрилните капаци и специалното положение на хрилните нишки.[. ..]

С развитието на хрилния тип дишане сьомгата използва кислорода по-лесно, дори ако последният е в ниска концентрация (намаляване на праговата концентрация на O2).[...]

Съотношението на основното и допълнителното дишане варира при различните риби. Дори при венеца чревното дишане се е превърнало от допълнително в почти равно на хрилното дишане. Лоучът все още се нуждае. чревно дишане, дори ако е в добре аерирана вода. От време на време се издига на повърхността и поглъща въздух, след което отново потъва на дъното. Ако, например, при костур или шаран, поради липса на кислород, дихателният ритъм се учести, тогава лоучът c. При такива условия той не увеличава честотата на дишане, но използва по-интензивно чревното дишане.[...]

Водата се изпомпва през хрилната кухина с помощта на движението на устния апарат и хрилните капаци. Следователно дихателната честота на рибата се определя от броя на движенията на хрилните капаци. Ритъмът на дишане на рибите се влияе основно от съдържанието на кислород във водата, както и от концентрацията на въглероден диоксид, температура, pH и др. Освен това чувствителността на рибите към липса на кислород (във водата и кръвта) е много по-висока. отколкото до излишък на въглероден диоксид (хиперкапния). Например при 10 °C и нормално съдържание на кислород (4,0-5,0 mg/l) пъстървата прави 60-70, шаранът - 30-40 дихателни движения в минута, а при 1,2 mg 02/l дихателната честота се увеличава с 2-3 пъти. пъти. През зимата ритъмът на дишане на шарана рязко се забавя (до 3-4 дихателни движения в минута).[...]

При отворена уста и затворени хрилни капаци зодът навлиза в устната кухина и преминава между хрилните нишки в хрилната кухина. Това е дъх. След това устата се затваря, хрилната капачка се отваря леко и водата излиза. Това е издишване. Разглеждането на този процес в детайли доведе до две различни идеиза механизма на дишане.[...]

При някои риби фаринксът и хрилната кухина са пригодени за дишане с въздух.[...]

Хрилете са основният дихателен орган при повечето риби. Въпреки това могат да се дадат примери, когато при някои риби ролята на хрилното дишане е намалена и ролята на други органи в процеса на дишане се увеличава. Ето защо, за да отговорите на въпроса какво диша рибата в момента, не винаги е възможно. След като значително разширихме таблицата на Bethe, представяме отношенията различни формидишане на риба нормални условия(Таблица 85).[...]

Инхибиторният ефект на излишния CO2 върху дишането в хрилете и стимулирането на белодробното дишане при белодробните риби е отбелязван многократно. Преходът на белодробните риби от водно към въздушно дишане е придружен от намаляване на артериалния p02 и повишаване на pCO2. Трябва да се отбележи специално, че стимулирането на въздушното дишане и инхибирането на водното дишане при белодробните риби се случва под въздействието на намаляване на нивото на 02 във водата и повишаване на нивото на CO2. Вярно е, че по време на хипоксия при белодробни риби ((Cheosegagosk) се увеличава както белодробното, така и хрилното дишане, а по време на хиперкапния - само белодробното дишане. Любопитно е, че при комбинираното действие на хипоксия и хиперкапния вентилацията на белите дробове се увеличава и вентилацията на хрилете намалява. Според според авторите хеморецепторите са локализирани в областта на хрилете или в еферентните хрилни съдове.[...]

Недоразвитост или пълно отсъствие operculum затруднява дишането и води до заболяване на хрилете. Наклонената муцуна пречи на приема на храна. Извитият гръб и главата с форма на мопс водят до значително забавяне на растежа.[...]

Най-често срещаният тип чревно дишане е този, при който въздухът се изтласква през червата и обменът на газ се извършва в средната или задната му част (лоуни, някои сомове). При друг тип, например при Hippostomos и Acarys, въздухът, след като остане известно време в червата, не излиза през ануса, а се изстисква обратно в устната кухина и след това се изхвърля през хрилните процепи. Този тип чревно дишане е коренно различен от първия; впоследствие при някои риби се разви в белодробно дишане.[...]

повече сложно устройствоза въздушно дишане е епибранхиален орган. Епибранхиалният орган се намира в Ory-ocephalus (змийска глава), живеещ в реката. Купидон, при Luciocephalus, при Anabas и др. Този орган се образува от издатината на фаринкса, а не от самата хрилна кухина, както при лабиринтните риби.[...]

Дихателни движения, дихателен ритъм. При рибите оперкулумът периодично се отваря и затваря. Тези ритмични движения на оперкулума отдавна са известни като дихателни движения. Правилното разбиране на процеса на дишане обаче беше постигнато сравнително наскоро.[...]

Съвсем очевидно е, че интензивността на кожното дишане е израз на адаптацията на рибата към живот в условия на кислороден дефицит, когато хрилното дишане не е в състояние да осигури на тялото кислород в необходимото количество.[...]

Наблюдавано общо правило: с развитието на въздушното дишане настъпва намаляване на обема на хрилете (Суворов). Анатомично това се изразява в скъсяване на хрилните нишки (при Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) или в изчезването на цял брой венчелистчета (при Monopterus, Amphipnous и белодробни риби). При Protopterus например почти няма венчелистчета на първата и втората дъга, а при Lepidosirene хрилните нишки са слабо развити.[...]

Топлите риби имат устройство за дишане на въздух под формата на лабиринт. Лабиринтният орган се образува от издатина на самата хрилна кухина и понякога (както при Anabas) е оборудван със собствени мускули. Вътрешната повърхност на "лабиринтната кухина" има различни извивки поради извити костни пластини, покрити с лигавица. Много кръвоносни съдове и капиляри се приближават до повърхността на „лабиринтната кухина“. Кръвта навлиза в тях от клона на четвъртата аферентна бранхиална артерия. Наситената с кислород кръв се влива в дорзалната аорта. Въздухът, уловен от рибата в устата, навлиза в лабиринта от устата и там освобождава кислород в кръвта.[...]

Наскоро по-подробни изследвания на кожното дишане на 15 вида риби са извършени от С. В. Стрелцова (1949). Той определя както общото дишане, така и конкретно дишането на кожата. Хрилното дишане се изключва чрез поставяне на запечатана гумена маска върху хрилете. Тази техника й позволява да определи дела на кожното дишане в общото дишане на рибите. Оказа се, че тази стойност е много различна при различните риби и е свързана с начина на живот и екологията на рибите.[...]

Експериментите показват, че V, VII, IX и X двойки цефалични нерви са необходими за нормалното дишане. Разклоненията от тях инервират горната челюст (V двойка), оперкулума (VII двойка) и хрилете (IX и X двойка).[...]

На практика всички колостоми и риби имат „морфофункционален резерв“ за увеличаване на дихателната сила под формата на определени „vzbmgochshh“ газообменни структури. Експериментално е установено, че при нормални условия при рибите функционират не повече от 60% от хрилните нишки. Останалите се включват само при условия на напредваща хипоксия или при увеличаване на нуждата от кислород, например при увеличаване на скоростта на плуване.[...]

В стадия на ларвите (попови лъжички) земноводните са много подобни на рибите: запазват хрилното дишане, имат перки, двукамерно сърце и едно кръвообращение. Възрастните форми се характеризират с трикамерно сърце, два кръга на кръвообращението и два чифта крайници. Появяват се бели дробове, но те са слабо развити, така че през кожата се извършва допълнителен обмен на газ (фиг. 81). Земноводните живеят на топли и влажни места, особено често срещани в тропиците, където са най-многобройни.[...]

Ларви и пържени есетрови рибитранспортирани през първите два дни след излюпване от яйца, преди да преминат към хрилно дишане, тъй като хрилното дишане изисква повече кислород. Насищането на водата с кислород трябва да бъде най-малко 30% от нормалното насищане. При температура на водата 14-17 °C и постоянна аерация гъстотата на засаждане в зависимост от масата на ларвите може да се увеличи до 200 бр. на 1 литър вода.[...]

На 15-дневна възраст ларвата има разширени чревни вени, които оплитат червата (вече изпълняват функцията на дишане), и гръдна перка с гъсто разклонени съдове. На възраст от 57 дни външните хриле на ларвите са се свили и са напълно затворени от оперкулума. Всички. перките, с изключение на преаналната, са добре снабдени с съдове. Тези перки служат като дихателни органи (ri£.-67).[...]

При внимателно извършена тестова работа върху същия вид риба - речна пъстърва, беше показано, че още при pH 5,2 настъпва хипертрофия на мукозните клетки на хрилния епител и се натрупва слуз по хрилете. Впоследствие, с повишаване на киселинността на водата до 3,5, се забелязва разрушаване на хрилния епител и отхвърлянето му от поддържащите клетки. Натрупването на слуз върху хрилете в периоди, когато дишането е особено затруднено, е отбелязано при други видове риба сьомга.[ ...]

Необходимо е повишаване на pO2, при което се образува HbO2. В по-голямата си част хрилното дишане и сърдечната честота се увеличават при рибите. В този случай не само p02 се поддържа за повече високо ниво, но също и намаляване на pCO. Но тялото може да постигне това само в определени температурни граници, тъй като в резервоара водата е по-малко наситена с кислород при повишени температури, отколкото при по-ниски температури. В лабораторни условия и при транспортиране на жива риба в затворени съдове състоянието на рибата може да се подобри чрез; че с повишаване на температурата, POg във водата се увеличава изкуствено, чрез аериране.[...]

Епибранхиалните и лабиринтните органи се намират в змийската глава и тропически риби(петли, гурами, макроподи). Те представляват торбовидни издатини на хрилната кухина (лабиринтен орган) или фаринкса (епибранхиален орган) и са предназначени главно за въздушно дишане.[...]

При европейската горчивка съдовете на дихателната мрежа достигат по-голямо развитие, отколкото при другите ни карпови риби. Това е резултат от адаптирането на организма към живот в хрилната кухина на мекотелите в ранните етапи на развитие при бедни кислородни условия. С преминаването към живот във вода всички тези адаптации изчезват и остава само развитото хрилно дишане.[...]

Рибите се делят на хрущялни и костни. Местообитанието на рибите са водни басейни, които са оформили чертите на тялото им и са създали перките като органи за движение. Дишането е хрилно, а сърцето е двукамерно и има едно кръвообращение.[...]

Според R. Lloyd, водещата точка в този случай е увеличаването на потока вода, преминаваща през хрилете, и, като следствие, увеличаването на количеството отрова, достигаща повърхността на хрилния епител с последващо проникване в тяло. Освен това концентрацията на отрова върху повърхността на хрилния епител се определя не само от концентрацията на отрова в обема на разтвора, но и от скоростта на дишане. Нека добавим към това, че според данните, получени от М. Шепърд, с намаляване на концентрацията на кислород във водата се увеличава съдържанието на хемоглобин в кръвта и най-важното - скоростта на кръвообращението през хрилете се увеличава.[...]

Между другото, същата способност беше използвана за обяснение на случаите на хора с обрасли уста. И тук проучванията показват, че тези шарани продължават да съществуват известно време, като са се приспособили да абсорбират вода за дишане и заедно с това определен брой ракообразни през хрилните отвори.[...]

Хордовите също се характеризират с наличието на нервен сноп под формата на тръба над нотохордата и храносмилателна тръба под нотохордата. Освен това, те се характеризират с наличието в ембрионално състояние или през целия живот на множество хрилни процепи, които се отварят навън от фарингеалната област на храносмилателната тръба и са дихателни органи. И накрая, те се характеризират с местоположението на сърцето или заместващия го съд от коремната страна.[...]

Обобщавайки многобройните експериментални данни, налични днес за ефекта от дългосрочен или краткосрочен дефицит на кислород върху риби с различна екология, могат да се направят редица общи изводи. Основната реакция на рибите към хипоксия е да увеличат дишането чрез увеличаване на неговата честота или дълбочина. Обемът на хрилната вентилация се увеличава рязко. Сърдечната честота спада и ударният обем се увеличава, което кара кръвния поток да остане постоянен. По време на развитието на хипоксия консумацията на кислород първоначално се увеличава леко, след което се връща към нормалното. Тъй като хипоксията се задълбочава, ефективността на абсорбцията на кислород започва да намалява, докато консумацията на кислород от тъканите се увеличава, което създава допълнителни трудности за рибите при задоволяване на нуждите от кислород при условия на ниско съдържание на кислород във водата. Намалява се кислородното напрежение в артериалната и венозна кръв, усвояването на кислорода от водата, ефективността на преноса му и ефективността на оксигенацията на кръвта.[...]

Електрокардиограмата се записва, както следва. Вмъкват се електроди, запоени върху тънки гъвкави проводници: един в сърдечната област от вентралната страна на тялото, а другият между гръбната перка и главата от дорзалната страна. За да се регистрира дихателната честота, електродите се вкарват в оперкулума и трибуната. Записването на честотата на дишане и сърдечната честота може да се извършва едновременно чрез два независими канала на електрокардиограф или друго устройство (например двуканален електроенцефалограф). В този случай рибата може да бъде както в свободно състояние в аквариума, така и във фиксирано състояние. Записването на електрокардиограма е възможно само при условия на пълен скрининг на водата в аквариума. Екранирането може да се извърши по два начина: чрез потапяне на поцинкована желязна плоча във вода или чрез запояване на проводник към дъното на аквариума. Ако аквариумът е от плексиглас, той трябва да бъде монтиран върху лист желязо.[...]

Сравнявайки тези данни за млади екземпляри с данните на Купцис за възрастни хлебарки, лесно се вижда, че праговата стойност за младите хлебарки на 49-ия ден след излюпването е много близка до праговата стойност за възрастните (съответно 1 и 0,6-1 mg/l ). Следователно, след като хрилното дишане се установи, способността за използване на кислород бързо достига своя предел.[...]

Хрилете играят важна роля в отстраняването на излишните соли. Ако двувалентните йони се екскретират в значителни количества през бъбреците и храносмилателния тракт, то едновалентните йони (главно N и SG) се екскретират почти изключително през хрилете, които изпълняват двойна функция при рибите - дишане и екскреция. Епителът на хрилете съдържа специални големи бокалисти клетки, съдържащи голям брой митохондрии и добре развит евдоплазмен ретикулум. Тези "хлоридни" (или "солни") клетки се намират в първичните хрилни нишки и за разлика от респираторните клетки са свързани със съдовете на венозната система. Преносът на йони през хрилния епител има характер на активен транспорт и е свързан с разход на енергия. Стимулът за екскреторната активност на хлоридните клетки е повишаването на осмоларитета на кръвта.[...]

Суспендираните твърди вещества са склонни да образуват нестабилни или стабилни суспензии и включват както неорганични, така и органични компоненти. Когато тяхното съдържание се увеличи, пропускането на светлина се влошава, активността на фотосинтезата намалява и външен видводното и хрилното дишане могат да бъдат нарушени. Тъй като твърдите частици се утаяват на дъното, активността на бентосната флора и фауна намалява.[...]

В онтогенезата на рибите се наблюдава определена последователност от роли на отделните повърхности, приемащи кислород: яйцето на звездната есетра диша по цялата повърхност; в ембриона доставката на кислород се осъществява главно чрез гъста мрежа от капиляри върху жълтъчната торбичка; след излюпването, приблизително на 5-ия ден, се появява хрилно дишане, което след това става основно.[...]

Лоучът се издига до повърхността на водата, за да погълне въздух при: t = 10° 2-3 пъти на час, а при 25-30° вече 19 пъти. Ако кипнете водата, т.е. намалите P02, тогава лоучът се издига на повърхността при t = 25-2,7°’ веднъж на час. При t=5° в течаща вода не изплува на повърхността 8 часа. Тези експерименти съвсем ясно показват, че чревното дишане, което е допълнение към хрилното дишане, се справя доста задоволително със своята функция при ниски нужди на тялото при 02 (при t = 5 °) или при висока концентрация на кислород в околната среда (работа вода). Но дишането с хриле не е достатъчно, ако метаболизмът в тялото е повишен (t == 25-30 °) или P02 в околната среда (преварена вода) е силно намален. В този случай чревното дишане се активира допълнително и лоучът получава необходимото количество кислород.[...]

В девон климатът беше рязко континентален, сух, с резки колебания на температурата през целия ден и между сезоните; появиха се обширни пустини и полупустини. Наблюдавани са и първите заледявания. През този период рибата процъфтява, населявайки моретата и пресни води. По това време много наземни резервоари пресъхнаха летен период, замръзнаха през зимата, а рибите, които ги обитаваха, можеха да бъдат спасени по два начина: заровени в тинята или мигриращи в търсене на вода. Първият път беше последван от белодробни риби, които заедно с хрилното дишане развиха белодробно дишане (белият дроб се разви от плувния мехур). Перките им приличаха на остриета, състоящи се от отделни кости с прикрепени към тях мускули. С помощта на перки рибите можеха да пълзят по дъното. Освен това те биха могли да имат и белодробно дишане. Лобопери рибидава началото на първите земноводни - стегоцефали. На сушата през Девон се появяват първите гори от гигантски папрати, хвощ и мъхове.[...]

Сред общите клинични промени при рибите се отбелязват: депресия на общото състояние, потискане и изкривяване на реакциите към: външни дразнения; потъмняване, бледност, хиперемия и кръвоизливи по кожата на тялото; разрошени люспи; нарушение на чувството за баланс, ориентация, координация на движенията и координирана работа на перките; конюнктивит, кератит, катаракта, язви на роговицата, изпъкнали очи, загуба на зрение; пълен или частичен отказ от ядене на храна; подуване на корема (остри случаи на отравяне); промени в ритъма на дишане и амплитудата на вибрациите на хрилните капаци; периодични спазми на мускулите на багажника, треперене на хрилните капаци и гръдните перки. При хронична интоксикация се развиват признаци на нарастващо изтощение. При тежки процеси се развива токсична воднянка. В случай на смърт, отровени риби: потъват от повърхността на водата на дъното, развиват кома, дишането става плитко, след това спира - настъпва смърт.[...]

Локализацията на периферните рецептори, които възприемат промените в съдържанието на CO2, и пътищата за провеждане на импулси от тези рецептори към дихателния център са по-малко ясни. Например след прерязване на IX и X двойки черепномозъчни нерви, инервиращи хрилете, импулсите остават отслабени. При белодробните риби е отбелязано инхибиране на хрилното дишане с повишаване на pCO2 във водата, което може да бъде облекчено от атропин. Ефектът от потискане на белодробното дишане под въздействието на излишния въглероден диоксид при тези риби не е отбелязан, което предполага наличието на рецептори, чувствителни към CO2 в областта на хрилете.

Обменът на газове или дишането се изразява в усвояването на кислород от тялото от околната среда (вода или атмосфера) и отделянето на въглероден диоксид в последната като краен продуктокислителният процес, протичащ в тъканите, поради което се освобождава необходимата за живота енергия. Кислородът се възприема от тялото по различни начини; те могат да се характеризират главно като: 1) дифузно дишане и 2) локално дишане, т.е. от специални органи.

Дифузно дишанесе състои в абсорбиране на кислород и отделяне на въглероден диоксид от цялата повърхност на външната обвивка - кожа и епителна мембрана на храносмилателната тръба - чревно дишане, т.е. без органи, специално пригодени за тази цел. Този метод на газообмен е характерен за някои видове примитивни многоклетъчни животни, като гъби, червеи и плоски червеи, и се дължи на липсата на кръвоносна система.

От само себе си се разбира, че дифузното дишане е присъщо само на организми, при които обемът на тялото е малък, а повърхността му е относително голяма, тъй като е известно, че обемът на тялото нараства пропорционално на куба на радиуса и съответната повърхност - само до квадрата на радиуса. Следователно, при голям обем на тялото, този метод на дишане се оказва недостатъчен.

Въпреки това, дори при повече или по-малко подходящи съотношения обем-повърхност, дифузното дишане все още не винаги може да задоволи организмите, тъй като колкото по-енергично се проявява жизнената дейност, толкова по-интензивни окислителни процеси трябва да се появят в тялото.

При интензивни прояви на живот, въпреки малкия обем на тялото, е необходимо да се увеличи площта му на контакт със средата, съдържаща кислород, и специални устройства за ускоряване на вентилацията на дихателните пътища. Увеличаването на площта на обмен на газ се постига чрез развитието на специални дихателни органи.

Специални телареспирациите се различават значително в детайлите на тяхната конструкция и местоположение в тялото. За водните животни такива органи са хрилете, за сухоземните са трахеите и при безгръбначните, а за гръбначните са белите дробове.

Хрилно дишане.Хрилете са външни и вътрешни. Примитивните външни хриле са прости издатини на вилозни израстъци кожата, обилно снабден с капилярни съдове. В някои случаи такива хриле по своята функция се различават малко от дифузното дишане, като са само по-високо ниво от него (фиг. 332- А, 2).Те обикновено са концентрирани в предните части на тялото.

Вътрешните хриле се образуват от гънките на лигавицата на началния участък на храносмилателната тръба между хрилните прорези (фиг. 246-2-5; 332- 7). Кожата в съседство с тях образува изобилни разклонения под формата на венчелистчета с голям брой капилярни кръвоносни съдове. Вътрешните хриле често са покрити със специална гънка на кожата (operculum), чиито осцилаторни движения подобряват условията на обмен, увеличават потока на водата и премахват използваните порции.

Вътрешните хриле са характерни за водните гръбначни животни и актът на обмен на газ в тях се усложнява от преминаването на порции вода към хрилните процепи през устната кухина и движенията на хрилния оперкулум. Освен това хрилете им се включват в кръвообращението. Всяка хрилна дъга има свои собствени съдове и по този начин в същото време се постига по-висока диференциация на кръвоносната система.

Разбира се, при хрилните методи на газообмен може да се запази и кожното дишане, но толкова слабо, че остава на заден план.

При описването на орофаринкса на храносмилателния тракт вече беше казано, че хрилният апарат е характерен и за някои безгръбначни, като хемихордови и хордови.

Белодробно дишане- много напреднал метод за обмен на газ, който лесно обслужва организмите на масивни животни. Характерен е за сухоземните гръбначни животни: земноводни (не в ларвно състояние), влечуги, птици и бозайници. Към акта на газообмен, концентриран в белите дробове, се присъединяват редица органи с други функции, в резултат на което белодробният метод на дишане изисква развитието на много сложен набор от органи.

Когато сравнявате водния и сухоземния тип дишане на гръбначните животни, трябва да имате предвид една важна анатомична разлика. По време на хрилното дишане порции вода една след друга навлизат в примитивната уста и се освобождават през хрилните процепи, където кислородът се извлича от нея чрез съдовете на хрилните гънки. По този начин хрилният дихателен апарат на гръбначните животни се характеризира с вход и редица изходни отвори. По време на белодробно дишане едни и същи отвори се използват за въвеждане и отстраняване на въздух. Тази особеност естествено се свързва с необходимостта от поемане и изтласкване на порции въздух за по-бърза вентилация на газообменната зона, т.е. с необходимостта от разширяване и свиване на белите дробове.

Може да се предположи, че далечните, по-примитивни предци на гръбначните животни са имали независима мускулна тъкан в стените на плавателния мехур, която се е трансформирала в бял дроб; Неговите периодични контракции изтласкваха въздуха от мехура и в резултат на изправянето му, поради еластичността на стените на мехура, се събираха свежи порции въздух. Еластичната тъкан, наред с хрущялната, все още доминира като опора в дихателните органи.


Впоследствие, с увеличаването на жизнената активност на организмите, този механизъм на дихателните движения става несъвършен. В историята на развитието тя е заменена от сила, концентрирана или в устната кухина и предната част на трахеята (амфибии), или в стените на гръдната и коремната кухина (влечуги, бозайници) под формата на специално диференцирана част от мускулите на багажника (дихателни мускули) и накрая диафрагмата. Белият дроб се подчинява на движенията на тези мускули, като се разширява и свива пасивно и запазва необходимата за това еластичност, както и малък мускулен апарат като спомагателно устройство.

Кожното дишане става толкова незначително, че ролята му се свежда почти до нула.

Газообменът в белите дробове на сухоземните гръбначни животни, както и във водните, е тясно свързан с кръвоносната система чрез организирането на отделна, дихателна или белодробна циркулация.

Съвсем ясно е, че основните структурни промени в тялото по време на белодробното дишане се свеждат до: 1) увеличаване на контакта на работната зона на белите дробове с въздуха и 2) много тясна и не по-малко обширна връзка на това област с тънкостенни капиляри на кръвообращението.

Функцията на дихателния апарат - да пропуска въздух в многобройните си канали за газообмен - говори за характера на конструкцията му под формата на отворена, зейнала система от тръби. Техните стени, в сравнение с меката чревна тръба, са съставени от по-твърд поддържащ материал; на някои места във формата костна тъкан(носна кухина), но главно под формата на хрущялна тъкан и лесно гъвкава, но еластична тъкан, която бързо се връща към нормалното.

Лигавицата на дихателните пътища е облицована със специален ресничест епител. Само в няколко области той се променя в различна форма в съответствие с други функции на тези области, като например в обонятелната област и в местата на самия газообмен.

По дължината на белодробния респираторен тракт три отличителни области привличат вниманието. От тях началната кухина, носната кухина, служи за приемане на въздух, който тук се изследва за миризма. Вторият участък, ларинксът, е устройство за изолиране на дихателните пътища от храносмилателния тракт, когато хранителна кома преминава през фаринкса, за издаване на звуци и накрая за създаване на кашлични импулси, които изхвърлят слузта от дихателните пътища. Последният участък - l e g k и e - представлява органът за директен обмен на газове.

Между носната кухина и ларинкса е фарингеалната кухина, която е обща с храносмилателния апарат, а между ларинкса и белите дробове има дихателен канал.

гърлото на тялото или трахеята. По този начин преминаващият въздух се използва от описаните разширяващи се секции в три различни посоки: а) възприемани миризми, б) устройства за издаване на звуци и накрая, V)газообмен, от които последният е основен.