МОСКОВСКИЯ ДЪРЖАВЕН УНИВЕРСИТЕТ ПО ПРИЛОЖНИ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАТЕДРА ПО АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ЖИВОТНОВЪДСТВО.

Курсова работа по физиология и етология

селскостопански животни.

« Условнорефлексна дейност на рибите

и влиянието му върху производителността»

Публикувано от: студент 2 курс, 9 група

Ветеринарно-санитарен факултет Кочергин-Никитски К.

Учител: Rubekin E.A.

Москва 2000-2001

ПЛАН.

I Въведение

II Основна част

Ретроспективно изследване на рефлексната активност на рибите.

Условнорефлекторна дейност на рибите.

Влиянието на условнорефлексната дейност върху продуктивността на рибите

III Заключение.

Сред многобройните клонове на сравнителната физиология на гръбначните животни специално място заема физиологията на рибите, която се развива бързо както у нас, така и в чужбина. Нарастващият интерес на изследователите към физиологичните и биохимичните основи на живота на рибите се определя от няколко причини.

Първо, рибите са най-многобройната група гръбначни животни по отношение на видовете. Съвременната световна ихтиофауна е представена от повече от 20 000 вида, по-голямата част от които (95%) са костни риби. По отношение на общия брой видове риби, те значително надвишават земноводните, влечугите, птиците и бозайниците взети заедно (около 18 000 вида), а процесът на описание на видовете риби все още е далеч от завършване, тъй като описанията на десетки нови видове риби се появяват на всеки година и усърдната работа продължава за изясняване на видовата независимост на много „подвидове“, използвайки съвременни методи на биохимичната систематика.

Второ, рибите са много таксономично разнообразна група от водни гръбначни животни. Рибата е същата колективна концепция като „сухоземни гръбначни“, състояща се от няколко класа. Макрохетерогенността на рибите се признава днес от повечето ихтиологични таксономисти и единственият въпрос е колко класа са включени в суперкласа риби? Според Л. С. Берг - 4 класа: хрущялни, химери, белодробни и висши риби, а според Т. С. Рус и Г. Л. Линдберг - само 2 класа: хрущялни и костни риби. Може би трябва да се отбележи, че разделянето на рибите в класове, дори и в наше време, се извършва изключително по морфологични характеристики, без да се вземат предвид съвременните данни от еволюционната физиология, биохимия и молекулярна биология.

На трето място, рибите са най-древната група гръбначни животни, чиято филогенетична история е поне 3 пъти по-дълга от тази на птиците и бозайниците. Освен това във всеки от двата основни класа риби (хрущялни и костни) има еволюционно по-древни и по-млади разреди, или така наречените прогресивни и примитивни. Всичко това представлява голям интерес за специалистите в областта на еволюционната физиология и биохимия и прави рибата задължителен обект на еволюционно-физиологично изследване в разбирането на L.A. Orbeli (1958), т.е. при разработването на проблемите на еволюцията на функциите и функционалната еволюция. .

Четвърто, рибите са изключително екологично разнообразна група гръбначни животни. В резултат на дългосрочна адаптивна еволюция те са усвоили почти всички екологични ниши в океаните, моретата, езерата и реките, адаптирани за живот в планински езера и най-дълбоките океански басейни, в пресъхващи резервоари и подземни пещери, в арктически води и горещи извори. С други думи, рибите са незаменим обект на екологични и физиологични изследвания, чийто фокус са физиологичните и биохимичните механизми на адаптация към постоянно променящите се фактори на околната среда.

Пето, и това е особено важно, рибите имат огромен икономическо значениекато източник на диетичен протеин за хора и селскостопански животни. Да припомним, че днес от общото количество белтъчини, консумирани от човечеството, сухоземните екосистеми осигуряват около 98%, водните – 2%, т.е почти 50 пъти по-малко. В същото време обаче трябва да се има предвид, че специфичното тегло на животинския протеин от „наземен“ произход е само 5% (останалите 93% са растителни протеини), а животинският протеин от „воден“ произход е 1,9% , т.е. 30% от животинския протеин, консумиран от човечеството. С нарастването на световното население нуждите от животински протеини непрекъснато ще нарастват и в бъдеще ще бъде невъзможно да бъдат задоволени чрез „наземно животновъдство“. Нарастващият недостиг на хранителни протеини ни изправя пред необходимостта от по-нататъшно увеличаване на обема на улова на риба в Световния океан, който обаче вече е достигнал 90 милиона тона годишно, т.е. доближава се до нивото на максималния възможен улов (около 100-120 млн. тона годишно), чието превишаване неизбежно ще доведе до катастрофални последици. Следователно основното увеличение на производството на риба в Световния океан и във вътрешните води може да бъде постигнато само чрез развитието на морето и аквакултурите в безпрецедентно голям мащаб, както и изкуственото възпроизвеждане на най-ценните видове риба чрез получаване на жизнеспособни млади риби люпилни с последващото им освобождаване на пасища за хранене в естествени водоеми Освен че задоволяват нуждите си от протеини, хората използват и рибни продукти като напр рибено масло(получен от черен дроб на треска) като източник на витамин D в медицината и животновъдството. В медицината се използват лекарства, получени от акули. В животновъдството - рибно брашно. Всеки знае такива продукти като хайвер от сьомга и есетра.

Човечеството се занимава с рибовъдство, по-специално с отглеждане на шаран в езера, повече от 2000 години, но повече емпирично, отколкото на научна основа. Това се обяснява с факта, че хората получават по-голямата част от морски дарове чрез лов, а не чрез развъждане. През настоящия век интензивното развитие на рибовъдството показа, че решението на тези широкомащабни риболовни проблеми е възможно само въз основа на цялостно проучване на основните обекти на рибовъдството и риболова, на дълбоко разбиране на общите модели и механизми на взаимодействие на рибата с основните фактори на водната среда, които определят нормалния ход на живота в естествени и изкуствени условия , без познаването на които нито рационалната организация на рибовъдството, нито провеждането на управляван риболов в естествени резервоари е немислимо.

Ретроспективно изследване на рефлексната активност на рибите

И така, рибите са най-многобройната група гръбначни животни, изключително разнообразни по филогенетична възраст, условия на живот, начин на живот и ниво на развитие на нервната система, перфектно адаптирани към околната среда, а също и с голямо икономическо значение като източник на диетичен протеин.

Основите на физиологията на домашните риби са положени през 20-40-те години на миналия век от изследванията на Х. С. Кощоянц, Е. М. Крепс, Ю. П. Фролов, П. А. Коржуев, С. Н. Скадовски, А. Ф. Карзинкина, Г. Н. Калашников. , Н. Л. Гербилски, В. С. Ивлев, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаев, Н. В. Пучков и много други. През тези години са получени първите данни за физиологията на кръвта, храносмилането, дишането, осморегулацията, размножаването и поведението, както и за метаболизма на рибите и влиянието на отделните фактори на водната среда върху него. Това са първите стъпки към физиологичната „идентификация” на рибите, идентифициране на техните характеристики в сравнение с други класове гръбначни животни, както и разликите между групите риби с различна филогенетична възраст.

Придобитите форми на поведение обикновено се противопоставят на вродените реакции, въпреки че не винаги може да се очертае рязка граница между такива форми на поведение, тъй като вродена реакция в своята първоначална, примитивна форма може да се развие по време на ембрионалния период [Hind, 1975]. Сложните комплекси от дългосрочно мотивирано поведение, обикновено наричани инстинкти, съдържат елементи, в които ролята на вродените реакции е несъмнена, но придобитите форми на поведение също са несъмнени. Обикновено се нарича инстинкт за самосъхранение, който е присъщ на почти целия период от живота, макар и в различна степен. Този инстинкт се изразява в различни форми на защитно поведение, предимно пасивно-отбранително. Мигриращите риби се характеризират с миграционен инстинкт - система от поведенчески актове, които насърчават пасивни и активни миграции. Всички риби се характеризират с инстинкт за набавяне на храна, въпреки че той може да се изрази в много различни форми на поведение. Инстинктът за притежание, изразяващ се в защита на територията и убежищата, защитавайки единственото право на сексуален партньор, не е познат на всички видове, сексуалният инстинкт е за всички, но изразът му е много различен.

Комплекси от прости поведенчески действия, които имат определена последователност и целенасоченост, понякога се наричат ​​динамични стереотипи - например определена поредица от действия при получаване на отделна порция храна, отиване в приют, изграждане на гнездо, грижа за защитени яйца. Динамичният стереотип също съчетава вродени и придобити форми на поведение.

Придобитите форми на поведение са резултат от адаптирането на тялото към променящите се условия. среда. Те ви позволяват да закупите бързи, спестяващи време стандартни реакции. Освен това те са лабилни, т.е. могат да бъдат променени или загубени като ненужни.

Различните риби имат различна сложност и развитие на нервната система, така че механизмите за формиране на придобитите форми на поведение са различни. Например, придобитите реакции при миногите, макар и формирани с 3-10 комбинации от условни и безусловни стимули, не се развиват с интервал от време между тях. Тоест, те се основават на постоянна сенсибилизация на рецепторни и нервни образувания, а не на образуване на връзки между центровете на условни и безусловни стимули.

Обучението при еласмоклоните и телеостите се основава на истински условни рефлекси. Скоростта на развитие на прости условни рефлекси при рибите е приблизително същата като при другите гръбначни животни - от 3 до 30 комбинации. Но не всеки рефлекс може да се развие. Най-добре проучени са хранителните и отбранителните двигателни рефлекси. Отбранителните рефлекси се изучават в лабораторни условия, като правило, в совалкови камери - правоъгълни аквариуми с непълна преграда, която ви позволява да се движите от едната половина на камерата в другата. Най-често като условен стимул се използва електрическа крушка или източник на звук с определена честота. Обикновено се използва като безусловен стимул електрически токот мрежа или батерия с напрежение 1-30 волта, захранвани чрез плоски електроди. Токът се изключва веднага щом рибата се премести в друго отделение и ако рибата не напусне, след определено време - например след 30 секунди. Броят на комбинациите се определя, когато рибата изпълни задачата в 50 и 100% от случаите с достатъчно голям брой експерименти. Рефлексите за хранене обикновено се развиват в отговор на някакво действие на рибата, като я възнаграждават с порция храна. Условният стимул е светване на светлина, издаване на звук, появяване на изображение и др. В този случай рибата трябва да се приближи до хранилката, да натисне лоста, да издърпа зърното и т.н.

По-лесно е да развиете „екологично адекватен“ рефлекс, отколкото да принудите рибата да направи нещо необичайно за нея. Например, по-лесно е да принудите ушия костур в отговор на условен стимул да хване с уста тръба, от която се изстисква хранителна паста, отколкото да хвърлите плувка отдолу. Лесно е да се развие реакция в лоуч да се премести в друго отделение, но не е възможно да го принудите да се движи, докато е в сила условен и дори безусловен стимул - такова движение не е типично този вид, което се характеризира със скриване след шут. Упоритите опити да се принуди лоучът постоянно да се движи по пръстеновия канал водят до факта, че той спира да се движи и само потръпва от електрически удари.

Трябва да се каже, че „способностите“ на рибите се оказват много различни. Това, което работи с някои екземпляри, се проваля с други. А. Жуйков, изучавайки развитието на защитните рефлекси при млади сьомги, отгледани в люпилня, разделя рибите на четири групи. Някои риби изобщо не успяха да развият двигателен защитен рефлекс след 150 експеримента, друга част развиха рефлекса много бързо, третата и четвъртата група опитни риби придобиха умение точно да избягват токов удар по време на междинен брой запалвания на лампата. Проучванията показват, че рибите, които учат лесно, са много по-добри в избягването на хищници, докато тези, които учат зле, са обречени. След като пилетата от сьомга са освободени от люпилнята, след като е минало достатъчно време, за да бъдат подложени на строг подбор, докато живеят с хищници (риби и птици), способността за учене на оцелелите се оказва много по-висока от тази на оригиналния материал, тъй като „неспособните“ стават храна за хищници.

Най-простата форма на обучение е привикването към безразличен стимул. Ако при първата демонстрация на плашещ стимул, например удряне във водата или стената на аквариум, възникне защитна реакция, тогава при многократно повторение реакцията към него постепенно отслабва и накрая спира напълно. Рибите свикват с различни стимули. Те свикват да живеят в условия на промишлен шум, периодични промени в нивото на водата и визуален контакт с хищник, ограден от стъкло. По същия начин може да се потисне развит условен рефлекс. Когато условният стимул се представя многократно без подсилване от безусловен, условният рефлекс изчезва, но след известно време „измамата“ се забравя и рефлексът може спонтанно да възникне отново.

При развитието на условни рефлекси при рибите могат да възникнат явления на сумиране и диференциация. Пример за сумиране са многобройни експерименти, когато рефлекс, разработен за една звукова честота или един цвят на светлинен източник, се проявява, когато се представят други звукови честоти или цветове. Диференциация възниква, когато има способност за разрешаване на рецепторните органи при рибите: ако хранителното подсилване се дава с една честота, а болката - с друга, тогава настъпва диференциация. Рибите успяват да развият рефлекси от втори ред, т.е. подсилване се дава след включване на източника на светлина само ако е предшествано от звуков стимул. Реакцията в този случай се наблюдава директно на звука, без да се чака светлина. В развитието на верижните рефлекси рибите са по-ниски от висшите животни. Например при деца могат да се наблюдават рефлекси до шести ред.

ВИСОКА НЕРВНА АКТИВНОСТ НА ЛАРВОВИТЕ ХОРДОВИ И РИБИТЕ

Висшата нервна дейност на гръбначните животни отразява една от важните тенденции в тяхната еволюция - индивидуалното усъвършенстване. Тази тенденция се проявява в увеличаване на продължителността на живота, намаляване на броя на потомството, увеличаване на размера на тялото и повишен консерватизъм на наследствеността. Израз на същата тенденция е фактът, че на базата на ограничен брой видови инстинкти всеки индивид, в реда на личния жизнен опит, може да формира по-голям брой разнообразни условни рефлекси.

При такива по-ниски хордови като ларви хордови и кръглостоми, условните рефлекси са примитивни по природа. С развитието на аналитичната и синтетична дейност на мозъка и използването на все по-фини сигнали при рибите, условните рефлекси започват да играят все по-важна роля в тяхното поведение.

Условни рефлекси на ларви хордови

Въпреки регресията на нервната си система, асцидият може да формира условен защитен рефлекс на затваряне на сифоните на звуков или по-скоро вибрационно-механичен сигнал.

За да се развие такъв рефлекс, върху асцидиан, който седи в аквариума, е монтиран капкомер. При всеки удар на капка върху повърхността на водата асцидията бързо затваряше сифоните и при по-силно дразнене (капка пада от голяма височина) ги издърпваше навътре. Източникът на условни сигнали беше електрически звънец, монтиран на маса до аквариума. Изолираното му действие продължи 5 s, в края на което падна капка. След 20-30 комбинации самата камбана вече може да предизвика защитни движения на сифоните.

Отстраняването на централния нервен възел унищожи развития рефлекс и направи невъзможно образуването на нови. Упоритите опити да се развият подобни условни рефлекси към светлината при здрави животни бяха неуспешни. Очевидно липсата на реакции към светлинни сигнали се обяснява с условията на живот на асцидиите.

В тези експерименти също беше открито, че в резултат на комбинации от сигнал с безусловна реакция, последната все по-лесно се предизвиква от безусловния стимул. Възможно е такова условно повишаване на възбудимостта на сигнализираната реакция да представлява първоначалната сумативна форма на временна връзка, от която след това се развиват по-специализирани.

Циклостоми

Морската минога достига метър дължина. Сексуалният инстинкт я налага всяка пролет, както мнозина морска риба, напускат морските дълбини и се издигат в реките, за да хвърлят хайвера си. Въпреки това, инхибирането може да се развие в отговор на тази инстинктивна реакция (мигите спряха да навлизат в реките, където се натъкнаха на замърсена вода).

Изследвани са условните рефлекси на речната минога, когато са подсилени с електрически удари. Светлинен сигнал (2 лампи по 100 W всяка), към който след 5–10 s изолирано действие се добавя 1–2 секунди безусловна електрокожна стимулация, вече след 3–4 комбинации започва да предизвиква двигателна защитна реакция. Но след 4-5 повторения условният рефлекс намалява и скоро изчезва. След 2-3 часа може да се произведе отново. Трябва да се отбележи, че едновременно с намаляването на условния защитен рефлекс намалява и величината на безусловния. Прагът за електрокожна стимулация за предизвикване на защитна реакция се повишава. Възможно е подобни промени да зависят от травматичния характер на електростимулацията.

Както беше показано по-горе на примера на асцидиите, образуването на условен рефлекс може да се прояви в повишаване на възбудимостта на сигнализираната реакция. В този случай, използвайки примера на миногата, може да се види как при инхибиране на условен рефлекс възбудителят на сигнализираната реакция намалява. След като лесно са формирали условен защитен рефлекс към светлината на лампата, миногите не са успели да го развият под звука на звънец. Въпреки 30–70 комбинации на камбаната с електрически удари, тя никога не се превърна в сигнал за отбранителни движения. Това показва предимно визуалната ориентация на миногите в околната среда.

Миногата възприема светлинното дразнене не само с помощта на очите си. Дори след прерязване на зрителните нерви или пълно отстраняване на очите, реакцията на светлина остава. Изчезна едва когато освен окото беше премахнат и теменният орган на мозъка, в който има светлочувствителни клетки. Някои също имат фоторецепторна функция. нервни клетки diencephalon и клетки, разположени в кожата близо до аналната перка.

Постигнали високо съвършенство в адаптирането към водния начин на живот, рибите значително разшириха своите рецепторни възможности, по-специално благодарение на механорецепторите на органите на страничната линия. Условните рефлекси са съществена част от поведението на хрущялните и особено на костните риби.

Хрущялни риби.Не без причина лакомията на акулите се е превърнала в поговорка. Нейният мощен хранителен инстинкт трудно се забавя дори при силни болезнени стимули. Така китоловците твърдят, че акула продължава да разкъсва и поглъща парчета месо от мъртъв кит, дори ако в него е забито копие. Въз основа на такива изразени безусловни хранителни реакции, акулите в естествената среда очевидно формират много условни хранителни рефлекси. Това се доказва по-специално от описания на това колко бързо акулите развиват реакция да придружават кораби и дори да плуват в определено време до дъската, от която се изхвърлят кухненските отпадъци.

Акулите активно използват обонятелни знаци от храната. Известно е, че следват ранена плячка, като следват следа от кръв. Значението на миризмата за формирането на хранителни рефлекси беше показано в експерименти с малки Mustelus laevis,свободно плуване в езерото. Тези акули откриват живи скрити раци за 10–15 минути и убиват и отварят такива за 2–5 минути. Ако ноздрите на акулите бяха покрити с памучна вата и вазелин, те не биха могли да намерят скрития рак.

Свойства на формирането на условни защитни рефлекси при черноморските акули (Squalus acanthias)изследвани с помощта на техниката, описана по-горе за миноги. Оказа се, че акулите развиват условен рефлекс към камбаната след 5–8 комбинации, а към лампата едва след 8–12 комбинации. Развитите рефлекси бяха много нестабилни. Те не бяха съхранявани 24 часа и на следващия ден трябваше да бъдат произведени отново, въпреки че това изискваше по-малко комбинации, отколкото през първия ден.

Подобни свойства на образуването на условни защитни рефлекси са открити от други представители хрущялни риби- скатове. Тези имоти отразяват условията им на живот. Да, жителят дълбините на моретободливият скат се нуждаеше от 28–30 комбинации, за да развие рефлекс към повикването, докато подвижният обитател на крайбрежните води, скатът, се нуждаеше от 4–5 комбинации. Тези условни рефлекси също разкриват крехкостта на временните връзки. Условният рефлекс, развит предишния ден, изчезна на следващия ден. Трябваше да се възстановява всеки път с две или три комбинации.

Костни риби.Благодарение на огромното разнообразие в структурата на тялото и поведението, костните риби са постигнали отлична адаптивност към голямо разнообразие от условия на живот. Малкият също спада към тези риби Mistichthus luzonensis(най-малкото гръбначно, с размери 12–14 мм) и гигантският „крал на херинга“ (Регалекус) южни морета, достигайки 7 m дължина.

Инстинктите на рибите са изключително разнообразни и специализирани, особено хранителните и сексуалните инстинкти. Някои риби, като шаран вегетарианец, плуват спокойно в тинести езера, докато други, като хищната щука, живеят от лов. Въпреки че повечето риби оставят оплодените яйца на произвола на съдбата, някои от тях се грижат за потомството. Така меките пазят снесените яйца, докато малките се излюпят. Деветиглата стърчиопашка изгражда истинско гнездо от стръкчета трева, като ги слепва с лигавичните си секрети. След като завърши строителството, мъжкият кара женската в гнездото и не я пуска, докато не снесе яйца. След това той напоява яйцата със семенна течност и пази входа на гнездото, като от време на време го проветрява със специални движения на гръдните перки.

Сладководни риби от семейството Cichlidaeв случай на опасност крият излюпените малки в устата си. Те описват специалните „викащи“ движения на възрастните риби, с които те събират своите малки. Бучката води пържените, които могат да бъдат прикрепени към тялото на бащата със специални вендузи.

Ярко проявление на силата на половия инстинкт на рибите са сезонните миграции. Например сьомгата мигрира от морето към реките в определени периоди от годината, за да хвърля хайвера си. Те биват унищожавани масово от животни и птици, много риби умират от изтощение, но останалите упорито продължават пътя си. В неудържим прилив към горното течение на реката, благородната сьомга, срещайки препятствие, скача върху камъните, разбива се в кръв и отново се втурва напред, докато го преодолее. Прескача бързеи и се катери по водопади. Защитните и хранителните инстинкти са напълно инхибирани, всичко е подчинено на задачата за размножаване.

Отношенията на рибите в стадо разкриват определена йерархия на подчинение на водача, която може да приеме различни форми. Така те наблюдават наблюдения на ято малабарска зебра, където водачът плува почти хоризонтално, което му позволява пръв да види и грабне насекомо, паднало на повърхността на водата. Останалите риби се разпределят по редове и плуват с наклон от 20 до 45°. Феромоните, които отделят, играят основна роля в поведението на рибите. Например, когато кожата на гълъба е повредена, торибоните - химически алармени сигнали - влизат във водата. Достатъчно беше да се пусне такава вода в аквариум с малки, за да избягат.

Условни рефлекси към звукови стимули.Любителите на аквариума знаят добре как можете да тренирате рибите да се събират на повърхността на водата, когато са сигнализирани с почукване по стената, ако практикувате това почукване преди всяко хранене. Очевидно подобен условен хранителен рефлекс определя поведението на известната риба от манастирското езеро в Кремс (Австрия), която привлича вниманието на туристите с факта, че те плуват до брега при звука на камбана. Изследователи, които отричат ​​чуването на рибите, твърдят, че рибите плуват само когато видят човек да идва до езерото или когато стъпките му карат почвата да се разклаща. Това обаче не изключва участието на звука като една от частите на комплексния стимул.

Въпрос за слуха на рибите за дълго времеостава спорен, особено след като рибата няма нито кохлея, нито основната мембрана на органа на Корти. Той се разрешава положително само чрез обективния метод на условните рефлекси (Ю. Фролов, 1925).

Експериментите са проведени върху сладководни (каракуда, ерш) и морски (атлантическа треска, пикша, гоби) риби. В малък аквариум тестовата риба плува на каишка, прикрепена към капсула за предаване на въздух. Същата нишка беше използвана за захранване с електрически ток към тялото на рибата; вторият стълб беше метална пластина, лежаща на дъното. Източникът на звук беше телефонна слушалка. След 30-40 комбинации от звуци с електрически удари се формира слухов условен защитен рефлекс. Когато телефонът беше включен, рибата се гмурна, без да очаква токов удар.

По този начин беше възможно да се развият условни рефлекси към различни видове вибрации на водата и други сигнали, като светлина.

Отбранителните рефлекси, развити чрез подсилване с електрически ток, се оказват много силни. Те се задържаха дълго време и бяха трудни за гасене. В същото време не беше възможно да се развият рефлекси към следи от сигнали. Ако началото на безусловното подсилване изостава от края на условния сигнал с най-малко 1 s, рефлексът не се формира. Те също така откриха, че развитието на един условен рефлекс улеснява образуването на последващи. Въз основа на резултатите от тези експерименти може да се съди за известна инертност и слабост на временните връзки, които обаче са способни да се обучават.

Не е трудно да се развие условен хранителен рефлекс за звук в златната рибка Орфа, придружаващ звуковия сигнал чрез спускане на торба с нарязани червеи в аквариума. При рибата Umbra limiне само се формира подобен условен положителен рефлекс до тон от 288 осцилации / s, но също така се разви диференциация на тон от 426 осцилации / s, което е придружено от представяне на бучка филтърна хартия, навлажнена с камфоров алкохол вместо храна.

За да се изключи напълно участието на зрението, са разработени звукови условни рефлекси на предварително ослепени сомчета джуджета, мино и лоуч. По този начин беше инсталиран горна границачуваемост на звуците, която се оказа около 12 000 вибрации/s за сома, около 6 000 за мина и около 2 500 за лоуч (2–5 вибрации/s) и дори единични вибрации на водата, които не са звуци за човешкото ухо. Тези бавни колебания могат да се превърнат в условни стимули на хранителния рефлекс и да се развие тяхното диференциране. Прерязването на нервите на органа на страничната линия унищожава рефлексите към ниски звуци, долната граница на чуваемост се повишава до 25 Hz. Следователно органът на страничната линия е уникален орган на инфразвуков слух при рибите.

За напоследъке натрупана информация за звуците, издавани от рибите. Отдавна е известно, че малайските рибари се гмуркат във водата, за да чуят къде се намира стадо риба. „Гласовете“ на рибите се записват на магнетофон. Те се оказаха различни различни видовериба, по-висока при малките и по-ниска при възрастните. Сред нашите Черноморска рибаНай-гласовит се оказа кръшкачът. Трябва да се отбележи, че в горбала след 3–5 комбинации се формира условен рефлекс към звука, т.е. по-бързо от други изследвани риби, например каракуда, която изисква 9–15 комбинации. Но кракерът развива условни рефлекси по-лошо в отговор на светлинни сигнали (след 6–18 комбинации).

Условни рефлекси към светлинни стимули.Различни условни рефлекси, базирани на подсилване на храната, са разработени по време на обучението на рибите, за да се изследва тяхното зрение. По този начин, в експерименти с миноуси беше установено, че те разграничават светлинните стимули по яркост, различавайки различни нюанси на сивото; Освен това, вертикалното излюпване придобива стойност на сигнала по-бързо от хоризонталното излюпване . Експерименти с кацалки, мино и мино показват, че рибите могат да развият диференциация въз основа на формата на фигури като триъгълник и квадрат, кръг и овал. Оказа се също, че рибите се характеризират с визуални контрасти, които отразяват индуктивни явления в мозъчните части на анализаторите.

Ако храните макроподи с червени ларви на хирономид, рибата скоро ще атакува стената на аквариума, когато бучки червена вълна, подобни по размер на ларвите, се залепят към стъклото отвън. Микроподите не реагираха на зелени и бели бучки с еднакъв размер. Ако нахраните рибите с топчета бял хляб, те започват да хващат белите вълнени топки, които се появяват.

Описано е, че един ден на коралов хищник е дадена боядисана в червено сребърна страна заедно с пипало на медуза. Хищната риба първо грабна плячката, но след като беше изгорена от жилещите капсули, веднага я пусна. След това тя не приема червена риба в продължение на 20 дни.

Особено много изследвания са проведени за изучаване на свойствата на зрението на шарана. По този начин в експерименти за развитието на защитни условни рефлекси за представяне на линии като сигнали беше показано, че рибите могат да ги разграничат по ъгъла на наклон. Въз основа на тези и други експерименти са направени предположения за възможен механизъм на визуален анализ при риби с помощта на детекторни неврони. Високото развитие на зрителното възприятие на шарана се доказва от способността му да различава цвета на обект дори в различни условияосветление. Това свойство на постоянство на възприятието се проявява и при шарана по отношение на формата на обект, реакцията към която остава определена, въпреки неговите пространствени трансформации.

Условни обонятелни, вкусови и температурни рефлекси.Рибите могат да развият обонятелни и вкусови условни рефлекси. След като миноу беше хранен известно време с миришещо на мускус месо, той започна да реагира с типична реакция на търсене на преди това безразличната миризма на мускус. Обонятелният сигнал може да бъде миризмата на скатол или кумарин. Сигналната миризма се разграничава от тези, които не са подсилени от хранене. Много е лесно за минотата да получат положителен сигнал от миризмата на слуз, покриваща тялото им. Възможно е този естествен рефлекс да обяснява част от общителното поведение на тези риби.

Ако земните червеи, хранени с мино, са предварително накиснати в захарен разтвор, тогава след 12-14 дни рибата ще атакува памучната вата със захарния разтвор, поставен в аквариума. Други сладки вещества, включително захарин и глицерин, предизвикват същата реакция. Можете да развиете условни вкусови рефлекси за горчиво, солено и кисело. Прагът на дразнене от горчивото се оказа по-висок при миноука и по-нисък от сладкото, отколкото при хората. Тези рефлекси не зависят от сигналите за миризма, тъй като те продължават дори след отстраняване на обонятелните лобове на мозъка.

Описани са наблюдения, които показват, че развитието на хеморецептори в рибите е свързано с търсенето и откриването на храна. Шаранът може да развие инструментални условни рефлекси за регулиране на солеността или киселинността на водата. В този случай двигателната реакция доведе до добавяне на разтвори с определена концентрация. В риба Poecilia reticulataПитърс развива условни хранителни рефлекси към вкуса на бета-фенилетанол с диференциация към кумарин.

Получени са убедителни доказателства, че сьомгата, когато се приближава до устието на реката, където е родена, използва обонянието си, за да намери своето „родно“ място за хвърляне на хайвер. Високата селективна чувствителност на тяхната хеморецепция е показана от резултатите от електрофизиологичен експеримент, при който импулсите се записват в обонятелната луковица само когато водата от „родното“ място за хвърляне на хайвер преминава през ноздрите на рибата и липсват, ако водата беше от „чужд“. Известно е използването на пъстърва като тестов обект за оценка на чистотата на водата след пречиствателните съоръжения.

Можете да направите температурата на водата, в която плува рибата, условен хранителен сигнал. В същото време беше възможно да се постигне диференциация на температурните стимули с точност от 0,4 °C. Има основание да се смята, че естествените температурни сигнали играят голяма роля в сексуалното поведение на рибите, по-специално в миграциите за хвърляне на хайвер.

Сложни рефлекси за осигуряване на храна.За по-добро сравнениепоказатели за условнорефлекторна дейност на различни животински видове използват естествени движения за осигуряване на храна. Такова движение за рибата е да хванете мънисто, окачено на конец. Първите произволни хващания се подсилват с храна и се комбинират със слухов или зрителен сигнал, към който се образува условен рефлекс. Такъв условен зрителен рефлекс, например, е формиран и укрепен при каракуда в продължение на 30–40 комбинации. Разработени са също цветова диференциация и кондиционирана спирачка. Многократните модификации на сигналното значение на положителни и отрицателни стимули обаче се оказаха изключително трудна задача за рибите и дори доведоха до нарушения на условнорефлекторната дейност.

Изследванията на поведението на рибите в лабиринтите показват способността им да развиват реакция за прецизен избор на правилния път.

Да, тъмнолюбиви риби Тундулусслед 12–16 опита в продължение на два дни, тя започна да плува през отворите на екраните, без да влиза в задънени улици, направо в ъгъла, където я чакаше храна. При подобни експерименти със златни рибки времето, необходимо за намиране на изход от лабиринта в продължение на 36 опита, намалява от 105 на 5 минути. След 2-седмично прекъсване на работата, придобитото умение се промени само леко. Рибата обаче не успя да се справи с по-сложни лабиринти, като тези, използвани за плъхове, въпреки стотиците изпитания.

Хищните риби могат да развият условен рефлекс на потискане на ловния инстинкт.

Ако поставите каракуда зад стъклена преграда в аквариум с щука, щуката веднага ще се втурне към нея. След няколко удара с глава в стъклото обаче атаките спират. След няколко дни щуката вече не се опитва да хване каракуда. Естественият хранителен рефлекс е напълно угаснал. След това преградата се отстранява и каракудата може да плува до щуката. Подобен експеримент е проведен с хищни костури и мино. Хищниците и обичайната им плячка живееха мирно заедно.

Друг пример за условнорефлексна трансформация на инстинктивното поведение беше показан от експеримент с цихлидни риби, чиито яйца бяха заменени с яйца от чужд вид по време на първото им хвърляне на хайвера. Когато малките се излюпиха, рибите започнаха да се грижат за тях и да ги защитават, а когато при следващото хвърляне на хайвера излюпиха малки от своя вид, те ги прогониха като чужди. Така развитите условни рефлекси се оказват много консервативни. Въз основа на подсилване с храна и защитни реакции рибите развиват различни двигателни условни рефлекси. например, златна рибканаучена да плува през пръстен, да прави „мъртви лупинги“, брилянтната риба бета, свикнала да минава през дупка в препятствие, започва да скача в нея, дори когато е издигната над водата.

Поведението на рибите, техните безусловни и условни рефлекси до голяма степен се определят от факторите на околната среда на местообитанието, което оставя своя отпечатък върху развитието на нервната система и формирането на нейните свойства.

Развитие на защитни условни рефлекси при малки.Регулирането на речните потоци, изграждането на водноелектрически язовири и мелиоративни системи в по-голяма или по-малка степен усложняват пътя на рибата до естествените места за хвърляне на хайвера. Следователно изкуственото отглеждане на риба става все по-важно.

Всяка година милиарди малки, отглеждани в рибни люпилни, се пускат в езера, реки и морета. Но само малка част от тях оцеляват до възрастта за риболов. Отгледани в изкуствени условия, те често се оказват слабо адаптирани към живота в природата. По-специално, малките, които нямат жизнен опит в развитието на защитни реакции, лесно стават плячка на хищни риби, от които дори не се опитват да избягат. За да се увеличи степента на оцеляване на малките, освободени от станциите за люпене на риба, бяха предприети експерименти за изкуствено развитие в тях на защитни условни рефлекси към приближаването на хищни риби.

В предварителните тестове са изследвани свойствата на формирането на такива рефлекси към зрителни, слухови и вибрационни сигнали. Ако сред малките на хлебарката се поставят метални лъскави пластини, оформени като тяло на хищен пчелояд, и през тези пластини премине ток, тогава малките започват да избягват тези фигури дори при липса на течение. Рефлексът се развива много бързо (фиг. 84).

ориз. 84. Развитие на условен защитен рефлекс в пържене на хлебарка, за да изглежда като модел хищни рибив рамките на 1 час (според G.V. Popov):

1 - 35-дневни малки, 2 - 55 дни

За да оценим доколко развитието на изкуствени защитни рефлекси може да повиши степента на оцеляване на младите екземпляри, ние сравнихме скоростта, с която хищникът е консумирал малки, които са преминали обучение, и малки, които не са имали такова обучение.

За целта в езерото са монтирани клетки. Във всяка клетка бяха поставени по една хищна риба, уклей и точно преброен брой малки. След 1 или 2 дни преброихме колко малки са останали живи и колко са изядени от хищника. Оказа се, че от малките, които не са развили защитни рефлекси, почти половината са умрели през първия ден. Трябва да се отбележи, че вторият ден добавя почти малко в това отношение. Може да се мисли, че оцелелите пържени успяват да формират естествени условни защитни рефлекси и успешно да избягат от преследването на хищник. Наистина, ако те бъдат взети в специални експерименти след такава естествена подготовка, процентът на смърт се оказва или относително малък, или дори нулев.

Фрай с изкуствено развити условни защитни рефлекси както към вида на фигурата на хищна риба, така и към разклащането на водата, симулиращо нейните движения, страда най-малко от уклейа. В повечето експерименти хищникът не успя да хване нито един от тях дори в рамките на два дни.

Наскоро разработена проста техника за трениране на защитни рефлекси при малки търговска рибапо време на отглеждането им може да донесе значителни практически ползи за рибовъдството.