§ 33. Поява на земноводни на сушата. Най-вероятният биотоп за преход от вода към суша за пернати са крайбрежните водно-въздушни лабиринти (фиг. II-32; II-33). Те съдържаха както морска вода, така и прясна вода, изтичаща от брега, многобройна

Излизане от състоянието на хибернация С настъпването на пролетта, което е свързано със затопляне и увеличаване на продължителността на дневните часове, зимуващите бозайници излизат от състоянието на ступор, т.е. „събуждат се“. Очевидно повишаването на телесната температура при събуждане

12.3. Изход от кризата - преход към ноосферата Централната тема на учението за ноосферата е единството на биосферата и човечеството. В. И. Вернадски в своите трудове разкрива корените на това единство, значението на организацията на биосферата в развитието на човечеството. Това ви позволява да разберете

Преди около 385 милиона години на Земята са се образували условия, благоприятни за масовото развитие на земята от животни. Благоприятни фактори бяха по-специално топло и влажен климат, наличието на достатъчна хранителна база (формирана изобилна фауна от сухоземни безгръбначни). Освен това по това време в резервоарите се измива голямо количество органична материя, в резултат на окисляването на която съдържанието на кислород във водата намалява. Това допринесе за появата в рибите на адаптации за дишане на атмосферния въздух.

Еволюция

Зачатъците на тези устройства могат да бъдат намерени сред различни различни групириба. Някои съвременни риби са в състояние да напуснат водата за един или друг път и кръвта им е частично окислена поради атмосферния кислород. Такава например е пълзяща риба ( Анабас), който, напускайки водата, дори се катери по дърветата. Някои представители на семейството на goby изпълзяват на сушата - кални скачачи ( Периофталмус). Последните хващат плячката си по-често на сушата, отколкото във водата. Способността на някои белодробни риби да стоят далеч от водата е добре известна. Всички тези адаптации обаче са от частен характер и предците на земноводните са принадлежали към по-малко специализирани групи сладководни риби.

Приспособленията към сухоземния живот се развиват независимо и паралелно в няколко линии на еволюция на рибите с перки. В тази връзка Е. Ярвик излага хипотеза за дифилетичния произход на сухоземните гръбначни животни от две различни групи риби с лобови перки ( Osteolepiformesи Porolepiformes). Въпреки това редица учени (А. Ромер, И. И. Шмалгаузен, Е. И. Воробьова) критикуват аргументите на Ярвик. Повечето изследователи смятат, че монофилетичният произход на тетраподите от остеолепиформните брушоптерани е по-вероятен, въпреки че това допуска възможността за парафилия, тоест постигането на нивото на организация на земноводните от няколко тясно свързани филетични линии на остеолепиформни риби, които са еволюирали паралелно. Паралелните линии най-вероятно са изчезнали.

Една от най-„напредналите“ риби с лобови перки беше Tiktaalik, която имаше редица преходни характеристики, които я доближаваха до земноводните. Тези характеристики включват скъсен череп, отделен от пояса на предните крайници и относително подвижна глава, наличие на лакътни и раменни стави. Перката на Tiktaalik може да е заела няколко фиксирани позиции, едната от които е била предназначена да позволи на животното да бъде в издигната позиция над земята (вероятно да "ходи" в плитка вода). Тиктаалик диша през дупки, разположени в края на плоска "крокодилска" муцуна. Водата и вероятно атмосферният въздух вече не се изпомпваха в белите дробове от хрилни капачки, а от помпи на бузите. Някои от тези адаптации са характерни и за рибата с перки венеца (Panderichthys).

Първите земноводни, които се появяват в сладка вода в края на девон, са ихтиостегиди (Ichthyostegidae). Те са били истински преходни форми между рибите с лобови перки и земноводните. И така, те имаха рудиментите на хрилната капачка, истинска рибена опашка и клейтрумът беше запазен. Кожата беше покрита с малки рибени люспи. Въпреки това, заедно с това, те са имали сдвоени петпръсти крайници на сухоземни гръбначни животни (вижте диаграмата на крайниците на лопастните и древните земноводни). Ихтиостегидите са живели не само във водата, но и на сушата. Може да се предположи, че те не само се размножават, но и се хранят във водата, като систематично изпълзяват на сушата.

По-късно, през карбона, възникват редица клонове, на които се придава таксономичното значение на надразреди или разреди. Надразредът на лабиринтодонтите (Labyrinthodontia) беше много разнообразен. Ранните форми бяха сравнително малки и имаха тяло, подобно на риба. По-късно достигат много големи размери (1 m или повече) на дължина, тялото им е сплескано и завършва с къса дебела опашка. Лабиринтодонтите са съществували до края на триаса и са обитавали сухоземни, полуводни и водни местообитания. Предшествениците на анураните са относително близки до някои лабиринтодонти - разредите Proanura, Eoanura, известни от края на карбона и от пермските отлагания.

През карбона възниква втори клон на първичните земноводни - лепоспондили (Lepospondyli). Те бяха малки и добре приспособени към живота във водата. Някои от тях са загубили крайници за втори път. Те съществуват до средата на пермския период. Смята се, че те са дали началото на разредите съвременни земноводни - опашати (Caudata) и безкраки (Apoda). Като цяло всички палеозойски земноводни са изчезнали през триаса. Тази група земноводни понякога се нарича стегоцефали (с черупкови глави) за солидна черупка от кожни кости, които покриват черепа отгоре и отстрани. Предците на стегоцефалите вероятно са били костни риби, които са се комбинирали примитивни чертиорганизации (например слаба осификация на първичния скелет) с наличието на допълнителни дихателни органи под формата на белодробни торбички.

Най-близки до стегоцефалите са лопатоперките риби. Те притежаваха белодробно дишане, крайниците им имаха скелет, подобен на този на стегоцефалите. Проксималната секция се състоеше от една кост, съответстваща на рамото или бедрото, следващият сегмент се състоеше от две кости, съответстващи на предмишницата или подбедрицата; тогава имаше секция, състояща се от няколко реда кости, тя съответстваше на ръката или крака. Също така трябва да се отбележи ясното сходство в подреждането на покривните кости на черепа при древните лобови перки и стегоцефалите.

Девонският период, в който възникват стегоцефалите, очевидно се характеризира със сезонни засушавания, по време на които животът в много пресни водоеми е труден за рибите. Изчерпването на водата с кислород и трудността при плуване в нея беше улеснено от изобилната растителност, която растеше през карбона в блатата и по бреговете на резервоари. Растенията паднаха във водата. При тези условия могат да възникнат адаптации на рибите към допълнително дишане с белодробни торбички. Само по себе си, изчерпването на водата с кислород все още не е предпоставка за достигане до сушата. При тези условия рибите с перки могат да се издигнат на повърхността и да погълнат въздух. Но със силното пресъхване на резервоарите животът на рибата вече стана невъзможен. Неспособни да се движат по сушата, те загиват. Само тези от водните гръбначни животни, които наред със способността за белодробно дишане са придобили крайници, способни да осигурят движение на сушата, могат да оцелеят в тези условия. Те изпълзяха на сушата и преминаха в съседни резервоари, където водата все още беше запазена.

В същото време движението по сушата за животни, покрити с дебел слой тежки костни люспи, беше трудно, а костната люспеста обвивка на тялото не осигуряваше възможност за дишане на кожата, което е толкова характерно за всички земноводни. Тези обстоятелства, очевидно, са били предпоставка за намаляването на костната броня на по-голямата част от тялото. В отделни групи древни земноводни се запазва (без да се брои черупката на черепа) само на корема.

Стегоцефалите са оцелели до началото на мезозоя. Съвременни отрядиземноводните се образуват едва в края на мезозоя.

Бележки

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Трябваше да се свърши много работа в търсене на фосилни следи от изчезнали същества, за да се изясни този въпрос.

Преди това преходът на животните към сушата се обясняваше по следния начин: във водата, казват те, има много врагове и така рибите, бягайки от тях, започнаха да изпълзяват на сушата от време на време, постепенно развивайки необходимите адаптации и се променят в други, по-напреднали форми на организми.

Това обяснение не може да бъде прието. В крайна сметка дори сега има толкова невероятни риби, които от време на време изпълзяват на брега и след това се връщат в морето. Но те изобщо не хвърлят вода в името на спасението от врагове. Нека си припомним и жабите - земноводни, които, живеейки на сушата, се връщат във водата, за да създадат потомство, където хвърлят хайвера си и където се развиват млади жаби - попови лъжички. Добавете към това, че най-древните земноводни в никакъв случай не са били беззащитни същества, страдащи от врагове. Те бяха оковани в дебела твърда черупка и ловуваха други животни като жестоки хищници; не е за вярване те или други като тях да бъдат изгонени от водата поради опасност от врагове.

Те също така изразиха мнение, че водните животни, които преливат от морето, сякаш се задушават в морска вода, изпитват нужда от чист въздух и са привлечени от неизчерпаемото снабдяване с кислород в атмосферата. Наистина ли беше така? Нека помислим за летящите морски риби. Те или плуват близо до повърхността на морето, или се издигат от водата със силен плясък и се втурват във въздуха. Изглежда, че за тях е най-лесно да започнат да използват въздуха на атмосферата. Но те просто не го използват. Те дишат с хриле, т.е. дихателни органи, пригодени за живот във вода, и са напълно доволни от това.

Но сред сладководните има такива, които имат специални адаптации за дишане на въздух. Те са принудени да ги използват, когато водата в реката или потребителя стане мътна, задръстена и бедна на кислород. Ако морската вода е задръстена с потоци кал, вливащи се в морето, тогава морската риба отплува на друго място. Морските риби не се нуждаят от специални приспособления за дишане на въздух. Сладководните риби се оказват в различна позиция, когато водата около тях стане мътна и изгние. Струва си да наблюдавате някои тропически реки, за да разберете какво се случва.

Вместо нашите четири сезона в тропиците, горещата и суха половина от годината се заменя с дъждовна и влажна. При бурни дъждове и чести гръмотевични бури реките се разливат широко, водата се издига високо и се насища с кислород от въздуха. Но тук картината се променя драматично. Дъждът спира да вали. Водите спадат. Палещото слънце пресушава реките. И накрая, вместо течаща вода, има вериги от езера и блата, в които застоялата вода е пълна с животни. Те умират масово, труповете бързо се разлагат, а гниенето консумира кислород, така че той става все по-малко в тези резервоари, пълни с организми. Кой може да оцелее при такава драстична промяна в условията на живот? Разбира се, само този, който има подходящите адаптации: той може или да хибернира, заравяйки се в тинята за цялото сухо време, или да премине към дишане на атмосферен кислород, или накрая може да направи и двете. Всички останали са обречени на изтребление.

Рибите имат два вида устройства за дишане на въздух: или техните хриле имат гъбести израстъци, които задържат влагата, и в резултат на това кислородът от въздуха лесно прониква в кръвоносните съдове, които ги измиват; или имат модифициран плувен мехур, който служи за задържане на рибата на определена дълбочина, но в същото време може да играе ролята и на дихателен орган.

Първата адаптация се среща при някои костни риби, т.е. тези, които вече нямат хрущялен, а напълно вкостен скелет. Техният плувен мехур не участва в дишането. Една от тези риби - "пълзящ костур" - живее в тропическите страни и сега. Като някои

други костни риби, има способността да напуска водата и да използва перките си, за да пълзи (или скача) по брега; понякога дори се катери по дърветата в търсене на охлюви или червеи, с които се храни. Колкото и удивителни да са навиците на тези риби, те не могат да ни обяснят произхода на промените, които са направили възможно водните животни да станат обитатели на сушата. Те дишат с помощта на специални устройства 9 хрилен апарат.

Нека се обърнем към две много древни групи риби, към тези, които са живели на Земята още през първата половина на древната ера от историята на Земята. Това са лобопери и белодробни риби. Една от прекрасните риби с кръстосани перки, наречена полиптер, все още живее в реките на тропическа Африка. През деня тази риба обича да се крие в дълбоки дупки на тинестото дъно на Нил, а през нощта оживява в търсене на храна. Тя напада както риби, така и раци и не пренебрегва жабите. Лежейки в очакване на плячка, полиптерът стои на дъното, облегнат на широките си гръдни перки. Понякога пълзи по дъното по тях, като на патерици. Извадена от водата, тази риба може да живее три до четири часа, ако се държи във влажна трева. В същото време нейното дишане става с помощта на плувен мехур, в който рибата от време на време набира въздух. Този пикочен мехур при рибите с лобови перки е двоен и се развива като израстък на хранопровода от вентралната страна.

Не знаем за полиптер във вкаменелост. Друга риба с лобови перки, близък роднина на полиптера, е живяла в много далечни времена и е дишала с добре развит плувен мехур.

Дрободробните риби или белодробните риби са забележителни с това, че плувният им мехур се е превърнал в дихателен орган и работи като бели дробове. От тях само три рода са оцелели до нашето време. Един от тях - рогатият зъб - живее в бавно течащите реки на Австралия. В тишината на летните нощи звуците на сумтене, които тази риба издава, изплувайки на повърхността на водата и изпускайки въздух от плувния мехур, се разнасят далеч. Но обикновено тази голяма риба лежи неподвижно на дъното или плува бавно сред водните гъсталаци, изтръгвайки ги и търсейки там ракообразни, червеи, мекотели и друга храна.

Тя диша по два начина: с двете хриле и с плавателен мехур. И това, и другото тяло работи едновременно. Когато реката пресъхне през лятото и останат малки резервоари, котела се чувства страхотно в тях, докато останалите риби умират масово, труповете им гният и развалят водата, лишавайки я от кислород. Пътуващите в Австралия са виждали тези картини много пъти. Особено интересно е, че такива картини се разкриват изключително често в зората на карбонова епоха по лицето на Земята; те дават представа как в резултат на изчезването на едни и победата на други стана възможно велико събитие в историята на живота - появата на водни гръбначни животни на сушата.

Съвременният рогозъб не е склонен да се премести на брега, за да живее. Той прекарва цялата година във водата. Изследователите все още не са успели да наблюдават, че той спи зимен сън за горещо време.

Неговият далечен роднина - цератоди, или изкопаем рогозъб - е живял на Земята в много далечни времена и е бил широко разпространен. Останките му са намерени в Австралия, Западна Европа, Индия, Африка, Северна Америка.

Две други белодробни риби на нашето време - протоптер и лепидосирен - се различават от рогозъба по структурата на плувния си мехур, превърнал се в бели дробове. А именно те имат двоен, докато рогозъбът има нечифтен. Протоптерът е доста широко разпространен в реките на тропическа Африка. Или по-скоро той не живее в самите реки, а в блатата, които се простират до речното корито. Храни се с жаби, червеи, насекоми, раци. Понякога протоптерите се атакуват един друг. Перките им не са подходящи за плуване, но служат за поддържане на дъното при пълзене. Дори имат нещо като лакътна (и колянна) става приблизително по средата на дължината на перката. Тази забележителна характеристика показва, че дори преди да напуснат водната стихия, белодробните риби могат да развият адаптации, които са им много полезни за живота на сушата.

От време на време протоптерът се издига на повърхността на водата и вкарва въздух в белите дробове. Но тази риба изпитва трудности в сухия сезон. В блатата почти не е останала вода, а протоптерът е заровен в тинята на дълбочина около половин метър в специален вид дупка; тук той лежи, заобиколен от втвърдена слуз, секретирана от кожните му жлези. Тази слуз образува нещо като черупка около протоптера и не му позволява да изсъхне напълно, поддържайки кожата влажна. През цялата кора има проход, който завършва с устата на рибата и през който тя диша атмосферен въздух. По време на този зимен сън плавателният мехур служи като единствен дихателен орган, тъй като хрилете тогава не работят. На какво се дължи животът в тялото на рибата по това време? Тя отслабва много, губи не само мазнините си, но и част от месото си, така както нашите животни живеят по време на зимен сън от натрупани мазнини и месо - мечка, мармот. Сухото време в Африка продължава добри шест месеца: в родината на протоптера - от август до декември. Когато дойдат дъждовете, животът в блатата ще се съживи, черупката около протоптера се разтваря и той възобновява оживената си дейност, подготвяйки се за размножаване.

Младите протоптери, излюпени от яйца, приличат повече на саламандри, отколкото на риби. Те имат дълги външни хриле, като тези на поповите лъжички, а кожата е покрита с многоцветни петна. По това време все още няма плувен мехур. Развива се, когато външните хриле отпаднат, по абсолютно същия начин, както това се случва при младите жаби.

Третата белодробна риба - лепидосирен - живее в Южна Америка. Тя прекарва живота си почти по същия начин като нейния африкански роднина. И тяхното потомство се развива много подобно.

Не са оцелели повече белодробни риби. Да, и тези, които все още остават - роговият зъб, протоптерът и лепидосиренът - се приближиха до залеза на възрастта си. Тяхното време отдавна е минало. Но те ни дават представа за далечното минало и са от особен интерес за нас.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.

Изпратете добрата си работа в базата знания е лесно. Използвайте формата по-долу

Студенти, докторанти, млади учени, които използват базата от знания в обучението и работата си, ще ви бъдат много благодарни.

Хоствано на http://www.allbest.ru/

• Въведение
• 6. Поява на амниона
• 9. Живо раждане
• Заключение

Въведение

Излизането на гръбначните животни от водата на сушата беше най-важната стъпка в историята на развитието на животинския свят и следователно дискусията за произхода на земноводните придобива специален интерес. Земноводните са първите гръбначни животни, които имат разчленени и носещи пръсти крайници, преминават към белодробно дишане и по този начин започват развитието на земната среда.

Сухият климат на континенталните райони, характерен за девонския период, поставя жителите на пресъхващи резервоари или резервоари с бедна на кислород вода в най-неблагоприятни условия. При такива условия жизненоважното предимство остава при онези риби, които могат да използват плувния си мехур като дихателен орган и по този начин да издържат на временно изсъхване и да оцелеят до нов дъждовен период, за да се върнат отново към начина на живот на рибите.

Това беше първата стъпка към напускане на водната среда. Но все още беше далеч от истинското развитие на условията на живот на земята. Най-много, което белодробните риби можеха да постигнат тогава, беше способността пасивно да оцеляват през неблагоприятния сезон, криейки се в тинята.

Но девонският период е заменен от карбоновия период. Самото му име говори за огромна маса растителни останки, които са образували слоеве въглища в плитки водни условия. И великолепното развитие на дървесни спорови растения и фактът, че тези растения не се разлагат на повърхността, а се овъгляват под водата - всичко това свидетелства за влажния и горещ климат, който преобладаваше по това време в огромни райони на Земята. .

Промененият климат също така създаде нови условия за потомците на девонските белодробни риби. Една от тях, способността да се диша въздух, беше полезна във връзка с живота в топли блатисти резервоари с разлагаща се растителност (това са приблизително същите условия, в които сега живее амазонската люспа); други, при които вътрешните промени в процеса на обмяната на веществата и действието на естествения подбор са развили способността временно да се справят без вода, във влажната атмосфера на въглищните гори вече биха могли да водят по-активен живот - да се движат и да се прехранват сами .

Появата на гръбначните животни на сушата се случи в късната девонска ера, приблизително 50 милиона години след първите завоеватели на земята - псилофити. По това време въздухът вече беше овладян от насекоми и потомците на рибите с лобови перки започнаха да се разпространяват по Земята. Нов начиндвижението им позволи да се отдалечат от водата за известно време. Това доведе до появата на гръбначни животни с нов начин на живот - земноводни. Техните най-древни представители - ихтиостеги - са открити в Гренландия в девонските седиментни скали. Късите петпръсти лапи на ихтиостега, благодарение на които те можеха да пълзят по сушата, приличаха повече на плавници. Наличието на опашна перка, тяло, покрито с люспи, показва водния начин на живот на тези животни.

Разцветът на древните земноводни е датиран от карбона. Именно през този период стегоцефалите (с черупкови глави) са широко развити. Формата на тялото им приличаше на тритони и саламандри. Възпроизвеждането на стегоцефалите, подобно на съвременните земноводни, става с помощта на хайвер, който те хвърлят във водата. Във водата се развиват ларви, които имат хрилно дишане. Поради тази особеност на размножаване, земноводните завинаги са останали свързани със своята люлка - водата. Те, подобно на първите сухоземни растения, са живели само в крайбрежната част на сушата и не са могли да завладеят вътрешни масиви, разположени далеч от водоеми.

гръбначно земно дишане на въздух

1. Предпоставки за появата на гръбначните животни на сушата

Плътна „четка“ от хелофити (може да се нарече „ринофитна тръстика“), появила се в крайбрежните амфибиотични пейзажи, започва да действа като филтър, който регулира оттока на мантията: тя интензивно филтрира (и утаява) детритен материал, пренесен от сушата и по този начин образува стабилна брегова линия. Някакъв аналог на този процес може да бъде образуването на "алигаторни езера" от крокодили: животните постоянно задълбочават и разширяват блатните резервоари, обитавани от тях, изхвърляйки почвата на брега. В резултат на дългогодишната им "напоителна дейност" блатото се превръща в система от чисти дълбоки езера, разделени от широки гористи "язовири". Така съдовата растителност в девон разделя прословутите земноводни ландшафти на „истинска земя“ и „истински сладководни резервоари“.

Именно с нововъзникналите сладководни водоеми се свързва появата през късния девон на първите тетраподи (четириногите) - група гръбначни животни с два чифта крайници; той съчетава в състава си земноводни, влечуги, бозайници и птици (най-просто казано, тетраподите са всички гръбначни животни, с изключение на рибите и рибоподобните). Сега е общоприето, че четириногите произлизат от риби с лобни перки (Rhipidistia); тази реликтна група сега има единствения жив представител, целаканта. Някога популярната хипотеза за произхода на тетраподите от друга реликтна група риби - белодробни (Dipnoi), сега практически няма поддръжници.

Девонският период, в който възникват стегоцефалите, очевидно се характеризира със сезонни засушавания, по време на които животът в много пресни водоеми е труден за рибите. Изчерпването на водата с кислород и трудността при плуване в нея беше улеснено от изобилната растителност, която растеше през карбона в блатата и по бреговете на резервоари. Растенията паднаха във водата. При тези условия могат да възникнат адаптации на рибите към допълнително дишане с белодробни торбички. Само по себе си, изчерпването на водата с кислород все още не е предпоставка за достигане до сушата. При тези условия рибите с перки могат да се издигнат на повърхността и да погълнат въздух. Но със силното пресъхване на резервоарите животът на рибата вече стана невъзможен. Неспособни да се движат по сушата, те загиват. Само тези от водните гръбначни животни, които наред със способността за белодробно дишане са придобили крайници, способни да осигурят движение на сушата, могат да оцелеят в тези условия. Те изпълзяха на сушата и преминаха в съседни резервоари, където водата все още беше запазена.

В същото време движението по сушата за животни, покрити с дебел слой тежки костни люспи, беше трудно, а костната люспеста обвивка на тялото не осигуряваше възможност за дишане на кожата, което е толкова характерно за всички земноводни. Тези обстоятелства, очевидно, са били предпоставка за намаляването на костната броня на по-голямата част от тялото. В отделни групи древни земноводни се запазва (без да се брои черупката на черепа) само на корема.

2. Появата на крайник с пет пръста

При повечето риби в скелета на сдвоени перки се разграничава проксимален участък, състоящ се от малък брой хрущялни или костни плочи, и дистален участък, който включва голям брой радиално сегментирани лъчи. Перките са неактивно свързани с пояса на крайниците. Те не могат да служат като опора за тялото при движение по дъното или на сушата. При рибите с лобови перки скелетът на чифтните крайници има различна структура. Общият брой на костните им елементи е намален и те са по-големи. Проксималната секция се състои само от един голям костен елемент, съответстващ на раменната или бедрената кост на предните или задните крайници. Това е последвано от две по-малки кости, хомоложни на лакътната и лъчевата кост или пищяла и пищяла. Те се поддържат от 7-12 радиално разположени греди. Във връзка с коланите на крайниците в такава перка участват само хомолози на раменната или бедрената кост, така че перките на рибата с лобови перки са активно подвижни (фиг. 1 A, B) и могат да се използват не само за промяна на посоката на движение във водата, но и на движение по твърда основа. Животът на тези риби в плитки, пресъхващи резервоари през девонския период допринесе за избора на форми с по-развити и подвижни крайници. Първите представители на Tetrapoda - стегоцефалите - имаха крайници със седем и пет пръста, наподобяващи перките на риба с лобови перки (фиг. 1, B)

Ориз. Фиг. 1. Скелет на крайник на риба с лобови перки (A), основата му (B) и скелет на предната лапа на стегоцефал (C): I-раменна кост, 2-улна, 3-радиус.

В скелета на китката се запазва правилното радиално разположение на костните елементи в 3-4 реда, 7-5 кости са разположени в китката, а след това фалангите на 7-5 пръста също лежат радиално. При съвременните земноводни броят на пръстите в крайниците е пет или настъпва тяхната олигомеризация до четири. По-нататъшната прогресивна трансформация на крайниците се изразява в увеличаване на степента на подвижност на костните стави, в намаляване на броя на костите в китката, първо до три реда при земноводните и след това до два при влечугите и бозайниците. Успоредно с това намалява и броят на фалангите на пръстите. Характерно е и удължаването на проксималните крайници и скъсяването на дисталните.

Разположението на крайниците също се променя по време на еволюцията. Ако при рибите гръдните перки са на нивото на първия прешлен и са обърнати настрани, то при сухоземните гръбначни животни в резултат на усложняването на ориентацията в пространството се появява шия и се появява подвижност на главата, а при влечугите и особено при бозайниците, във връзка с повдигането на тялото над земята, предните крайници се движат назад и са ориентирани вертикално, а не хоризонтално. Същото важи и за задните крайници. Разнообразието от условия на местообитание, осигурени от сухоземния начин на живот, осигурява разнообразие от форми на движение: скачане, бягане, пълзене, летене, копаене, катерене по скали и дървета, а при връщане във водната среда - плуване. Следователно при сухоземните гръбначни животни може да се намери както почти неограничено разнообразие от крайници, така и тяхната пълна вторична редукция, и много подобни адаптации на крайниците в различни среди многократно възникват конвергентно (фиг. 2).

Въпреки това, в процеса на онтогенезата повечето сухоземни гръбначни животни показват общи черти в развитието на крайниците: полагането на техните рудименти под формата на слабо диференцирани гънки, образуването на шест или седем рудимента на пръстите на ръцете и краката, най-външните от които скоро се редуцират и впоследствие се развиват само пет.

Ориз. 2 Скелет на предния крайник на сухоземни гръбначни животни. А-жаба - Б-саламандър; Б-крокодил; G-прилеп; D-лице: 1-раменна кост, 2-радиус, 3-карпус, 4-паскарпус, 5-фаланги, 6-лакътна кост

3. Намаляване на кожните слузни жлези и появата на рогови образувания

При ларвите на земноводните епидермисът също съдържа голям брой жлезисти клетки, но при възрастните животни последните изчезват и се заменят с многоклетъчни жлези.

При безкраките земноводни в предната половина на всеки сегмент на пръстеновидното им тяло, в допълнение към жлезите от обичайния тип, има и специални гигантски кожни жлези.

При влечугите кожата е лишена от жлези. По изключение те имат само отделни големи жлези, които изпълняват специални функции. И така, крокодилите имат чифт мускусни жлези отстрани на долната челюст. Костенурките имат подобни жлези на кръстовището на гръбния и коремния щит. При гущерите се наблюдават и специални феморални пори, но те изтласкват от себе си под формата на папила само маса от кератинизирани клетки и следователно трудно могат да бъдат приписани на жлези (някои автори сравняват тези образувания с коса).

Кожата на влечугите, освободена от функцията на дишане, претърпява значителни промени, насочени към защита на тялото от изсушаване. При влечугите няма кожни жлези, тъй като необходимостта от намокряне на кожата е изчезнала. Изпарението на влагата от повърхността на тялото е намаляло, тъй като цялото тяло на тези животни е покрито с рогови люспи. Пълното прекъсване на водната среда води до факта, че осмотичното налягане в тялото на влечугите става независимо от заобикаляща среда. Кератинизирането на кожата, което я прави непропусклива за вода, премахва заплахата от промени в осмотичното налягане дори когато влечугите преминават към воден начин на живот за втори път. Тъй като водата навлиза в тялото на влечугите само доброволно заедно с храната, осморегулаторната функция на бъбреците почти напълно изчезва. Влечугите не се нуждаят, като земноводните, да премахват постоянно възникващата излишна вода от тялото. Напротив, те, подобно на сухоземните животни, трябва икономично да използват водата в тялото. Бъбреците на багажника (мезонефрос) на земноводните се заменят при влечугите с тазови бъбреци (метанефрос).

Птиците също нямат кожни жлези, с изключение само на една сдвоена жлеза, която има специална функция. Това е опашната кост, която обикновено се отваря с чифт дупки над последните прешлени. Той има доста сложна структура, състои се от множество тръби, които се сближават радиално към отделителния канал и отделят мазна тайна, която служи за смазване на перата.

Бозайниците се присъединяват към земноводните с изобилието от кожни жлези. В кожата на бозайниците има многоклетъчни жлези от двата основни вида - тръбести и алвеоларни. Първите включват потни жлези, които приличат на дълга тръба, чийто край често е сгънат на топка, а останалата част обикновено е извита под формата на тирбушон. При някои низши бозайници тези жлези имат почти торбовидна форма.

4. Външен вид на въздушните дихателни органи

Сходството на белите дробове на долните сухоземни гръбначни животни с плувния мехур, за който рибите отдавна водят изследователите до идеята за хомологията на тези образувания. В тази обща форма обаче това широко разпространено мнение среща значителни трудности. Плувният пикочен мехур на повечето риби е нечифтен орган, който се развива в гръбния мезентериум. Снабдява се с чревна артериална кръв и отдава венозна кръв отчасти към кардиналната, отчасти към порталната вена на черния дроб. Тези факти несъмнено говорят против тази теория. При някои риби обаче се наблюдава сдвоен плувен мехур, който комуникира с коремната стена на хранопровода и освен това по-напред. Този орган се снабдява, подобно на белите дробове на сухоземните гръбначни, с кръв от четвъртата двойка бранхиални артерии и я подава директно към сърцето (във венозния синус при белодробните риби и в съседната част на чернодробната вена при Polyptorus). Съвсем ясно е, че тук имаме работа с образувания от същия вид като белите дробове.

Така горната хипотеза за произхода на белите дробове може да се приеме с известни ограничения - белите дробове на сухоземните гръбначни са резултат от по-нататъшната специализация (като дихателен орган) на белодробния мехур.

Въз основа на факта, че белите дробове при земноводните се образуват под формата на сдвоени торбовидни израстъци зад последната двойка хрилни торбички, Гьоте предположи, че белите дробове са резултат от трансформацията на чифт хрилни торбички. Тази теория може да се доближи до първата, ако приемем, че плувният мехур има същия произход. Така някои автори смятат, че плавателният мехур на рибите и белите дробове на сухоземните гръбначни животни са се развили независимо (дивергентно) от последната двойка хрилни торбички.

Понастоящем може да се счита, че теорията на Гьоте за произхода на белите дробове е най-съвместима с фактите. Що се отнася до въпроса за произхода на плавателния мехур на рибите, можем само да приемем същия произход за сдвоения пикочен мехур на многоперките ганоиди и белодробните риби, както и за белите дробове. В такъв случай също не е необходимо да се приема напълно независимо развитие на тези органи. Белите дробове на сухоземните гръбначни животни са специализирани сдвоени плувни мехури. Последният възниква чрез трансформация от чифт хрилни торбички.

5. Поява на хомойотермия

Хомеотермията е коренно различен начин на температурни адаптации, възникнал на базата на рязко повишаване на нивото на окислителните процеси при птици и бозайници в резултат на еволюционно подобряване на кръвоносната, дихателната и други органи. Консумацията на кислород на 1 g телесно тегло при топлокръвните животни е десетки и стотици пъти по-голяма, отколкото при пойкилотермните животни.

Основните разлики между хомойотермните животни и пойкилотермните организми:

1) мощен поток от вътрешна, ендогенна топлина;

2) развитието на цялостна система от ефективно работещи терморегулаторни механизми и в резултат на това 3) постоянното протичане на всички физиологични процеси в оптимален температурен режим.

Хомеотермичните поддържат постоянен топлинен баланс между производството на топлина и загубата на топлина и съответно поддържат постоянна висока телесна температура. Тялото на топлокръвно животно не може да бъде временно "спряно" по начина, който се случва по време на хипобиоза или криптобиоза при пойкилотермите.

Хомеотермните животни винаги произвеждат определен минимум производство на топлина, което осигурява функционирането на кръвоносната система, дихателната система, отделянето и други, дори когато са в покой. Този минимум се нарича основна метаболитна скорост. Преходът към активност увеличава производството на топлина и съответно изисква увеличаване на топлообмена.

Топлокръвните животни се характеризират с химическа терморегулация - рефлекторно увеличаване на производството на топлина в отговор на понижаване на температурата на околната среда. Химическата терморегулация напълно липсва при пойкилотермите, при които, ако се отделя допълнителна топлина, тя се генерира поради пряката двигателна активност на животните.

За разлика от пойкилотермичните процеси, под действието на студа в тялото на топлокръвните животни окислителните процеси не отслабват, а се засилват, особено в скелетната мускулатура. При много животни първо се наблюдават тремори - некоординирано мускулно съкращение, водещо до отделяне на топлинна енергия. В допълнение, клетките на мускулите и много други тъкани излъчват топлина дори без да изпълняват работни функции, влизайки в състояние на специален терморегулаторен тон. С по-нататъшно намаляване на температурата на средата се увеличава топлинният ефект на терморегулаторния тонус.

Когато се произвежда допълнителна топлина, липидният метаболизъм е особено засилен, тъй като неутралните мазнини съдържат основния източник на химическа енергия. Следователно мастните запаси на животните осигуряват по-добра терморегулация. Бозайниците имат дори специализирана кафява мастна тъкан, в която цялата освободена химическа енергия се разсейва под формата на топлина, т.е. отива да загрее тялото. Кафявата мастна тъкан е най-развита при животни, живеещи в студен климат.

Поддържането на температурата поради увеличаване на производството на топлина изисква голям разход на енергия, следователно, с увеличаване на химическата терморегулация, животните или се нуждаят от голямо количество храна, или изразходват много мастни резерви, натрупани по-рано. Например, малката земеровка има изключително висок метаболизъм. Редувайки много кратки периоди на сън и активност, той е активен по всяко време на деня и изяжда храна 4 пъти повече от собственото си тегло на ден. Сърдечната честота на земеровки е до 1000 в минута. Освен това птиците, които остават за зимата, се нуждаят от много храна: те се страхуват не толкова от замръзване, колкото от глад. Така че, с добра реколта от смърчови и борови семена, кръстоносците дори отглеждат пилета през зимата.

Следователно укрепването на химическата терморегулация има своите граници, поради възможността за получаване на храна. При недостиг на храна през зимата този начин на терморегулация е екологично неблагоприятен. Например, той е слабо развит при всички животни, живеещи отвъд Арктическия кръг: арктически лисици, моржове, тюлени, полярни мечки, Северен елени др.. За жителите на тропиците химическата терморегулация също е малко характерна, тъй като те практически не се нуждаят от допълнително производство на топлина.

В рамките на определен диапазон от външни температури хомойотермите поддържат телесната температура, без да изразходват допълнителна енергия върху нея, но използват ефективни механизми на физическа терморегулация, които позволяват по-доброто задържане или отстраняване на топлината от основния метаболизъм. Този температурен диапазон, в който животните се чувстват най-комфортно, се нарича термонеутрална зона. Отвъд долния праг на тази зона започва химическата терморегулация, а отвъд горния праг енергията се изразходва за изпаряване.

Физическата терморегулация е полезна за околната среда, тъй като адаптирането към студа се извършва не поради допълнително производство на топлина, а поради запазването й в тялото на животното. Освен това е възможно да се защити от прегряване чрез подобряване на преноса на топлина към външната среда.

Има много начини за физическа терморегулация. Във филогенетичните серии на бозайниците - от насекомоядни до прилепи, гризачи и хищници, механизмите на физическата терморегулация стават все по-съвършени и разнообразни. Те включват рефлекторно свиване и разширяване на кръвоносните съдове на кожата, което променя нейната топлопроводимост, промяна в топлоизолационните свойства на козината и перата, противоточен топлообмен чрез контакт с кръвоносните съдове по време на кръвоснабдяването на отделните органи и регулиране на изпарителния топлопренос.

Гъстата козина на бозайниците, перата и особено пухът на птиците позволяват да се поддържа слой въздух около тялото с температура, близка до тази на тялото на животното, и по този начин да се намали топлинното излъчване към външната среда. Топлопредаването се регулира от наклона на косата и перата, сезонната смяна на козината и оперението. Изключително топлата зимна козина на арктическите бозайници им позволява да се справят без значително повишаване на метаболизма в студено време и намалява нуждата от храна. Например, арктическите лисици на брега на Северния ледовит океан консумират дори по-малко храна през зимата, отколкото през лятото.

При морски бозайници- перконоги и китове - слой от подкожна мастна тъкан е разпределен по цялото тяло. Дебелината на подкожната мазнина при някои видове тюлени достига 7-9 cm, а общата му маса е до 40-50% от телесното тегло. Топлоизолационният ефект на такъв "мастен чорап" е толкова висок, че снегът не се топи под уплътненията, лежащи на снега с часове, въпреки че телесната температура на животното се поддържа на 38 ° C. При животни с горещ климат такова разпределение на мастните резерви би довело до смърт от прегряване поради невъзможността за отстраняване на излишната топлина, така че мазнините се съхраняват локално в тях, в отделни части на тялото, без да пречат на топлинното излъчване от обща повърхност (камили, дебелоопашати овце, зебу и др.).

Системи за противоточен топлообмен, които спомагат за поддържане на постоянна температура на вътрешните органи, се намират в лапите и опашките на торбести животни, ленивци, мравояди, двукраки, перконоги, китове, пингвини, жерави и др. В същото време съдовете, през които се нагрява кръвта движенията от центъра на тялото са в тясна връзка със стените на съдовете, които насочват охладената кръв от периферията към центъра и им дават топлината си.

От не малко значение за поддържане на температурния баланс е съотношението на повърхността на тялото към неговия обем, тъй като в крайна сметка мащабът на производството на топлина зависи от масата на животното, а топлообменът се осъществява чрез неговите обвивки.

6. Поява на амниона

Всички гръбначни животни се делят на първично водни - Anamnia и първично сухоземни - Amniota, в зависимост от условията, при които протича ембрионалното им развитие. Еволюционният процес при животните беше свързан с развитието на ново местообитание - земя. Това може да се проследи както при безгръбначните, където по-горен класчленестоноги (насекоми) станаха обитатели на земната среда и на гръбначните животни, където земята беше овладяна от висши гръбначни: влечуги, птици и бозайници. Кацането беше придружено от адаптивни промени на всички нива на организация - от биохимични до морфологични. От позицията на биологията на развитието, адаптирането към новата среда доведе до появата на адаптации, които се запазват за развиващ се плодусловия на живот на предците, т.е. водна среда. Това се отнася както за осигуряване на развитието на насекоми, така и на висши гръбначни животни. И в двата случая яйцето, ако се развива извън тялото на майката, е облечено в черупки, които осигуряват защита и запазване на макроструктурата на полутечното съдържание на яйцето във въздуха. Около самия ембрион, който се развива вътре в яйчните мембрани, се образува система от ембрионални мембрани - амнион, сероза, алантоис. Ембрионалните мембрани във всички Amniota са хомоложни и се развиват по подобен начин. Развитието до излизане от яйцеклетката протича във водна среда, която се запазва около ембриона с помощта на околоплодната мембрана, по името на която се нарича цялата група висши гръбначни животни Amniota. Насекомите също имат функционален аналог на амниона на гръбначните. Така проблемите намират общо решение в две толкова различни групи животни, всяка от които може да се счита за най-висшата в своя еволюционен клон. Амниотичната мембрана образува амниотична кухина около ембриона, пълна с течност, чийто солев състав е близък до този на клетъчната плазма. При влечуги и птици ембрионът, издигащ се над жълтъка, постепенно се покрива отпред, отстрани и отзад от двойна гънка, образувана от ектодерма и париетална мезодерма. Гънките се затварят върху ембриона и растат заедно на слоеве: външната ектодерма с външната ектодерма, подлежащата париетална мезодерма с париеталната мезодерма на противоположната гънка. В същото време целият ембрион и неговият жълтъчен сак са покрити отгоре от ектодерма и подлежащата париетална мезодерма, които заедно образуват външната обвивка - сероза. Ектодермата на вътрешната част на гънките, обърната към ембриона, и покриващата я париетална мезодерма се затварят върху ембриона, образувайки амниотичната мембрана, в кухината на която се развива. По-късно в ембриона в областта на задното черво се появява израстък на вентралната му стена (ендодерма с висцерална мезодерма), който се увеличава и заема екзоцела между серозата, амниона и жълтъчната торбичка.

Този израстък е третата зародишна мембрана, наречена алантоис. Във висцералната мезодерма на алантоиса се развива мрежа от съдове, които заедно със съдовете на серозната мембрана се приближават до подчерупковите мембрани и черупковата мембрана на яйцето, която е снабдена с пори, осигуряващи газообмен на развиващ се ембрион.

Предварителните адаптации, предхождащи формирането на ембрионалните мембрани на Amniota (техният общ "обещаващ стандарт") по време на еволюцията, могат да бъдат илюстрирани с два примера.

1. Рибите Notobranchius (Notobranchius) и Aphiosemion (Aphiosemion) в Африка и Cynolebias (Cynolebias) в Южна Америка живеят в пресъхващи водни тела. Хайверът се поставя обратно във вода и развитието му се случва по време на суша. Много възрастни риби умират по време на суша, но снесените яйца продължават да се развиват. В дъждовния сезон пържените се излюпват от яйцата, веднага способни на активно хранене. Рибките растат бързо и на възраст 2-3 месеца вече снасят яйца. В същото време в началото има само няколко яйца в съединителя, но с възрастта и растежа размерът на съединителите се увеличава. Интересно е, че адаптирането към размножаване в периодично пресъхващи водоеми доведе до зависимостта на развитието от този фактор: без предварително изсушаване яйцата губят способността си да се развиват. Така че, за да се развие златисто-раираният афиосемион, неговият хайвер трябва да премине през шестмесечно сушене в пясъка. В яйцата на тези риби жълтъкът под ембриона се втечнява и ембрионът започва да потъва в него, като се влачи по горната стена на жълтъчната торбичка. В резултат на това гънките от външните стени на жълтъчната торбичка се затварят около ембриона, образувайки камера, която задържа влагата и в която ембрионът изпитва суша. Този пример показва как могат да възникнат ембрионалните мембрани на Amniota и изглежда, че имитира и предвижда начина и начина на образуване на амниона и серозата при висшите гръбначни.

2. Ембрионът на примитивните влечуги, чиито яйца са лишени от протеин, се увеличава в процеса на развитие, отделя се от жълтъка и лежи върху черупката. Тъй като не може да промени формата на черупката, ембрионът потъва в жълтъка, а екстраембрионалната ектодерма (според действителните данни е първата) се затваря в двойни гънки над потъващия ембрион. По-късно париеталната мезодерма прераства в гънките.

Сравнението на тези два примера предполага възможна схема за еволюционния произход на две от трите зародишни мембрани - сероза и амнион.

Произходът на алантоиса първоначално се свързва с отделянето на продукти от азотния метаболизъм в ембриогенезата на висшите гръбначни. При всички амниоти алантоисът изпълнява една обща функция - функцията на вид ембрион Пикочен мехур. Във връзка с ранното функциониране на бъбрека на ембриона се смята, че алантоисът е възникнал в резултат на "преждевременното" развитие на пикочния мехур. Пикочният мехур присъства и при възрастни земноводни, но не е развит по никакъв забележим начин в техните ембриони (A. Romer, T. Parsons, 1992). В допълнение, алантоисът изпълнява дихателна функция. Свързвайки се с хориона, васкуларизираният хориоалантоис действа като дихателна система, абсорбирайки кислорода, влизащ през черупката, и премахвайки въглеродния диоксид. При повечето бозайници алантоисът също се намира под хориона, но вече като неразделна част от плацентата. Тук алантоисните съдове също доставят кислород и хранителни вещества на плода и пренасят въглеродния диоксид и крайните продукти на метаболизма в кръвния поток на майката. В различни ръководства алантоисът се нарича производно на висцералната мезодерма и ектодерма или ендодерма. Несъответствието се обяснява с факта, че анатомично тя е близка до клоаката, която според G. J. Romeis е основната характеристика на гръбначните животни. Самата клоака в ембриогенезата има двоен произход. При ембрионите на всички гръбначни животни той се образува чрез разширяване на задния край на ендодермалното задно черво. До сравнително късни етапи на развитие е ограден от външна средамембрана, извън която е инвагинация на ектодермата (проктодеум) - задното черво. С изчезването на мембраната ектодермата се включва в клоаката и става трудно да се разграничи коя част от клоакалната лигавица идва от ектодермата и коя част от ендодермата.

При всички влечуги и птици яйцата са големи, полилецитални, телолецитални с меробластичен тип раздробяване. Голям бройжълтъкът в яйцата на животни от тези класове служи като основа за удължаване на ембриогенезата. Постембрионалното им развитие е директно и не е съпроводено с метаморфоза.

7. Промени в нервната система

Ролята на нервната система става особено значима след появата на гръбначните животни на сушата, което поставя бившите първични водни в изключително трудна ситуация. Те са идеално адаптирани към живота във водна среда, която почти не прилича на условията на сухоземните местообитания. Новите изисквания към нервната система бяха продиктувани от ниската устойчивост на околната среда, увеличаването на телесното тегло, доброто разпределение на миризми, звуци и звуци във въздуха. електромагнитни вълни. Гравитационното поле наложи изключително строги изисквания към системата от соматични рецептори и вестибуларен апарат. Ако е невъзможно да падне във вода, тогава такива проблеми са неизбежни на повърхността на Земята. На границата на медиите се образуват специфични органи на движение - крайниците. Рязкото увеличаване на изискванията за координиране на работата на мускулите на тялото доведе до интензивно развитие на сензомоторните части на гръбначния стълб, задния мозък и продълговатия мозък. Вдишването на въздуха, промените във водно-солевия баланс и механизмите на храносмилането доведоха до развитието на специфични системи за контрол на тези функции от мозъка и периферната нервна система.

Основните структурни нива на организацията на нервната система

В резултат на това общата маса на периферната нервна система се увеличава поради инервацията на крайниците, образуването на кожна чувствителност и черепните нерви и контрола върху дихателните органи. Освен това се наблюдава увеличаване на размера на контролния център на периферната нервна система - гръбначния мозък. В задния мозък и продълговатия мозък се образуват специални гръбначни удебеления и специализирани центрове за контрол на движението на крайниците. При големите динозаври тези участъци надвишават размера на мозъка. Също така е важно, че самият мозък е станал по-голям. Увеличаването на неговия размер се дължи на увеличаване на представянето на различни видове анализатори в мозъка. На първо място, това са моторни, сензомоторни, зрителни, слухови и обонятелни центрове. Системата от връзки между различните части на мозъка беше доразвита. Те станаха основа за бързо съпоставяне на информация, идваща от специализирани анализатори. Успоредно с това се развиват вътрешен рецепторен комплекс и сложен ефекторен апарат. За синхронизиране на контрола на рецептора mi, сложни мускули и вътрешни органив процеса на еволюцията на базата на различни части на мозъка възникват асоциативни центрове.

Основните центрове на нервната система на гръбначните животни на примера на жаба.

Важни еволюционни събития, водещи до промяна в местообитанието, изискват качествени промени в нервната система.

Подробно описаниеилюстрации

При животни от различни групи сравнителните размери на гръбначния мозък и мозъка варират значително. При жаба (A) мозъкът и гръбначният мозък са почти равни, при зелена маймуна (B) и мармозетка (C) масата на мозъка е много по-голяма от масата на гръбначния мозък, а гръбначният връвта на змия (D) е многократно по-голяма от мозъка по размер и маса.

В метаболизма на мозъка могат да се разграничат три динамични процеса: обмен на кислород и въглероден диоксид, консумация на органични вещества и обмен на разтвори. Долната част на фигурата показва дела на потреблението на тези компоненти в мозъка на приматите: горната линия е в пасивно състояние, долната линия е по време на тежка работа. Консумацията на водни разтвори се изчислява като времето, необходимо на цялата телесна вода да премине през мозъка.

Основните структурни нива на организацията на нервната система. Най-простото ниво е една клетка, която приема и генерира сигнали. По-сложен вариант е натрупването на тела от нервни клетки - ганглии. Образуване на ядра или наслоени клетъчни структури - най-високо нивоклетъчна организация на нервната система.

Основните центрове на нервната система на гръбначните животни на примера на жаба. Мозъкът е оцветен в червено, а гръбначният мозък е син. Заедно те изграждат централната нервна система. Периферните ганглии са зелени, цефаличните ганглии са оранжеви, а спиналните ганглии са сини. Между центровете има постоянен обмен на информация. Обобщението и сравнението на информацията, контролът на ефекторните органи се извършва в мозъка.

Важни еволюционни събития, водещи до промяна в местообитанието, изискват качествени промени в нервната система. Първото събитие от този вид е появата на хордови, второто - появата на гръбначните животни на сушата, третото - формирането на асоциативната част на мозъка при архаичните влечуги. Появата на мозъка на птиците не може да се счита за фундаментално еволюционно събитие, но бозайниците отидоха много по-далеч от влечугите - асоциативният център започна да изпълнява функциите на контрол на работата сензорни системи. Способността да се предсказват събития се превърна в инструмент за бозайниците да доминират на планетата. A-D - произходът на хордовите в кални плитки води; D-Z - сушата; Z, P - появата на земноводни и влечуги; K-N - образуването на птици във водна среда; P-T - появата на бозайници в короните на дърветата; I-O - специализация на влечугите.

8. Промени във водно-солевия метаболизъм

Земноводните имат развити хоботни (мезонефрични) бъбреци. Това са продълговати компактни червено-кафяви тела, разположени отстрани на гръбначния стълб в областта на сакралния прешлен (фиг. 3). От всеки бъбрек се простира уретерът (канал на Волф) и всеки независимо се влива в клоаката. Отвор в долната част на клоаката води до пикочния мехур, в който навлиза урината и където водата се реабсорбира, а концентрираната урина се отделя от тялото. Абсорбцията на вода, захари, витамини, натриеви йони (реабсорбция или реабсорбция) също се извършва в бъбречните тубули, някои от разпадните продукти се екскретират през кожата. Ембрионите на земноводните имат функциониращи главни бъбреци.

Ориз. 3. Урогенитална система на мъжка жаба: 1 - бъбрек; 2 - уретер (известен още като vas deferens); 3 - кухина на клоаката; 4 - урогенитален отвор; 5 - пикочен мехур; 6 - отваряне на пикочния мехур; 7 - тестис; 8 - семепровод; 9 - семенен везикул; 10 - мастно тяло; 11 - надбъбречна жлеза

При преден ръбвсеки бъбрек и при двата пола има пръстовидни жълтеникаво-оранжеви мастни тела, които действат като резерв от хранителни вещества за половите жлези по време на репродуктивния период. По повърхността на всеки бъбрек се простира тясна, едва забележима жълтеникава ивица - надбъбречната жлеза - ендокринната жлеза (фиг. 3).

При влечугите бъбреците нямат връзка с вълчия канал, те са развили собствени уретери, свързани с клоаката. Вълчият канал е намален при жените, а при мъжете изпълнява функцията на семепровода. При влечугите общата филтрационна площ на гломерулите е по-малка, а дължината на тубулите е по-голяма. С намаляване на площта на гломерулите, интензивността на филтриране на водата от тялото намалява, а в тубулите по-голямата част от филтрираната в гломерулите вода се абсорбира обратно. Така от тялото на влечугите се отделя минимум вода. В пикочния мехур все още се абсорбира допълнително вода, която не може да бъде отстранена. Морските костенурки и някои други влечуги, които са принудени да използват солена вода за пиене, имат специални солни жлези за отстраняване на излишната сол от тялото. При костенурките те се намират в орбитата на очите. морски костенурките наистина "плачат горчиви сълзи", освобождавайки се от излишните соли. При морски игуаниима солни жлези под формата на така наречените "носни жлези", които се отварят в носната кухина. Крокодилите нямат пикочен мехур, а солните жлези са разположени близо до очите им. Когато крокодил грабне плячка, мускулите на висцералния скелет работят и слъзните жлези се отварят, така че има израз "крокодилски сълзи" - крокодилът поглъща жертвата и "пролива сълзи": така се отделят соли от тялото.

Ориз. 4.1 Пикочно-половата система на женската кавказка агама: 1 - бъбрек; 2 - пикочен мехур; 3 - пикочен отвор; 4 - яйчник; 5 - яйцепровод; 6 - фуния на яйцепровода; 7 - полов отвор; 8 - кухина на клоаката; 9 - ректума

Ориз. 4.2 Пикочно-половата система на мъжката кавказка агама: 1 - бъбрек; 2 - пикочен мехур; 3 - тестис; 4 - придатък на тестиса; 5 - семенна тръба; 6 - урогенитален отвор; 7 - копулативна торбичка; 8 - кухина на клоаката; 9 - ректума

Развитието на влечугите не е свързано с водната среда, тестисите и яйчниците са сдвоени и лежат в телесната кухина отстрани на гръбначния стълб (фиг. 4.1 - 4.2). Оплождането на яйцата се извършва в тялото на женската, развитието настъпва в яйцето. Секретите на секреторните жлези на яйцепровода образуват около яйцето (жълтъка) протеинова обвивка, недоразвита при змии и гущери и мощна при костенурки и крокодили, след което се образуват външните черупки. По време на ембрионалното развитие се образуват ембрионални мембрани - серозен и амнион, развива се алантоис. Сравнително малък брой видове влечуги имат яйцевидно раждане (обикновена усойница, живородящ гущер, вретено и др.). Истинско живо раждане е известно при някои сцинкове и змии: те образуват истинска плацента. При редица гущери се предполага партеногенетично размножаване. Открит е случай на хермафродитизъм при змия - островни ботропи.

Екскрецията на метаболитни продукти и регулирането на водния баланс при птиците се извършват главно от бъбреците. При птиците метанефричните (тазови) бъбреци са разположени в вдлъбнатините на тазовия пояс, уретерите се отварят в клоаката, няма пикочен мехур (една от адаптациите за полет). Пикочна киселина ( краен продуктотделяне), който лесно изпада от разтвора с кристали, образува каша, която не се задържа в клоаката и бързо се откроява. Нефроните на птиците имат средна част - бримката на Хенле, в която водата се реабсорбира. Освен това водата се абсорбира в клоаката. По този начин се извършва осморегулация в тялото на птиците. Всичко това ви позволява да премахнете продуктите от разпадане от тялото с минимална загуба на вода. Освен това повечето птици имат назални (орбитални) жлези (особено морските птици, които пият солена вода), за да отстраняват излишните соли от тялото.

Водно-солевият метаболизъм при бозайниците се осъществява главно през бъбреците и се регулира от хормоните на задния дял на хипофизата. Кожата с нейните потни жлези и червата участват във водно-солевия метаболизъм. Метанефричните бъбреци имат бобовидна форма и са разположени отстрани на гръбначния стълб. Уретерите се изпразват в пикочния мехур. Каналът на пикочния мехур при мъжете се отваря в копулационния орган, а при жените - в навечерието на влагалището. При яйцевидните (клоакални) уретери се вливат в клоаката. Реабсорбцията на вода и натриеви йони се извършва в бримката на Хенле, обратната абсорбция на вещества, полезни за тялото (захар, витамини, аминокиселини, соли, вода) се извършва през стените на различни участъци на тубулите на нефрона. Във водния баланс определена роля играе и ректума, чиито стени абсорбират вода от изпражненията (характерно за полупустинни и пустинни животни). Някои животни (например камили) по време на периода на хранене са в състояние да съхраняват мазнини, консумирани в периоди на ниско хранене и сухо време: когато мазнините се разграждат, се образува определено количество вода.

9. Живо раждане

Живораждането е начин за възпроизвеждане на потомство, при който ембрионът се развива в тялото на майката и се ражда индивид, който вече е свободен от яйчни мембрани. Някои живораждащи червеи, кладоцери, мекотели, много кръгли червеи, някои бодлокожи, салпи, риби (акули, скатове и също аквариумни рибки- гупи, мечоопашки, моли и др.), някои жаби, червеи, саламандри, костенурки, гущери, змии, почти всички бозайници (включително хора).

Сред влечугите живораждането е доста широко развито. Среща се само при форми с меки яйчни черупки, благодарение на което яйцата запазват възможността за обмен на вода с околната среда. При костенурките и крокодилите, чиито яйца имат развита белтъчна черупка и черупка, не се наблюдава живо раждане. Първата стъпка към живо раждане е задържането на оплодените яйца в яйцепроводите, където се извършва частично развитие. Така че при бърз гущер яйцата могат да останат в яйцепроводите за 15-20 дни. В продължение на 30 дни може да настъпи забавяне при обикновена змия, така че полуформиран ембрион да е в снесеното яйце. Освен това, колкото по-на север е районът, толкова по-дълго забавяне на яйцата в яйцепроводите обикновено се случва. При други видове, като живородящи гущери, вретеноглавки, меднички и др., яйцата се задържат в яйцепроводите до излюпването на ембрионите. Това явление се нарича ововивипарност, тъй като развитието се дължи на резервните хранителни вещества в яйцето, а не поради тялото на майката.

Истинското живо раждане често се счита само за раждане на индивиди в плацентата.

Оплодените яйца на по-ниски гръбначни животни се задържат в яйцепроводите на женската, а ембрионът получава всички необходими хранителни вещества от запасите от яйца. За разлика от тях яйцата на дребните бозайници имат незначителни количества хранителни вещества. Оплождането при бозайниците е вътрешно. Зрелите яйцеклетки навлизат в сдвоените яйцепроводи, където се оплождат. И двата яйцепровода се отварят в специален орган на женската репродуктивна система - матката. Матката е мускулна торба, чиито стени са способни да се разтягат значително. Оплодената яйцеклетка се прикрепя към стената на матката, където се развива плода. На мястото на прикрепване на яйцеклетката към стената на матката се развива плацента или детско място. Плодът е свързан с плацентата чрез пъпната връв, вътре в която преминават кръвоносните му съдове. В плацентата, през стените на кръвоносните съдове от кръвта на майката, хранителни вещества и кислород навлизат в кръвта на плода, въглеродният диоксид и други вредни за плода отпадъчни продукти се отстраняват. В момента на раждането при висшите животни плацентата се отделя от стената на матката и се изтласква навън под формата на последващо раждане.

Положението на плода в матката

Характеристиките на размножаването и развитието на бозайниците ни позволяват да ги разделим на три групи:

яйценосни

торбести животни

плацентарен

яйцеснасящи животни

Яйценосните включват птицечовка и ехидна, които живеят в Австралия. В структурата на тялото на тези животни са запазени много характеристики, характерни за влечугите: те снасят яйца, а техните яйцепроводи се отварят в клоаката, като уретерите и чревния канал. Яйцата им са големи, съдържат значително количество питателен жълтък. В яйцепровода яйцето е покрито с друг слой протеин и тънка черупка с форма на пергамент. При ехидната, по време на снасянето на яйца (с дължина до 2 см), кожата от коремната страна образува плодна торба, където се отварят каналите на млечните жлези, без да се образуват зърна. В тази торба се поставя яйце и се излюпва

торбести животни

При торбестите ембрионът се развива първо в матката, но връзката между ембриона и матката е недостатъчна, тъй като няма плацента. В резултат на това бебетата се раждат недоразвити и много малки. След раждането те се поставят в специална торбичка на корема на майката, където се намират зърната. Малките са толкова слаби, че в началото не могат сами да сучат мляко и то периодично се инжектира в устата им под действието на мускулите на млечните жлези. Малките остават в торбичката, докато не могат да се хранят и да се движат сами. Торбестите са животни, които имат различни адаптации към условията на живот. Например австралийското кенгуру се движи чрез скачане, като за това има силно удължени задни крайници; други са приспособени да се катерят по дърветата - мечката коала. Към торбестите се отнасят още торбестият вълк, торбестите мравояди и др.

Тези две групи животни се класифицират като нисши бозайници и таксономите разграничават два подкласа: подклас яйценосни и подклас торбести.

плацентарни животни

Най-високо организираните бозайници принадлежат към подкласа на плацентните животни или истинските животни. Развитието им протича изцяло в матката, а обвивката на ембриона се слива със стените на матката, което води до образуването на плацентата, откъдето идва и името на подкласа – плацентарни. Именно този метод на развитие на ембриона е най-съвършеният.

Трябва да се отбележи, че бозайниците имат добре развита грижа за потомството. Женските хранят малките си с мляко, затоплят ги с телата си, защитават ги от врагове, учат ги да търсят храна и т.н.

Заключение

Появата на гръбначните животни на сушата, както всяко значително разширяване на адаптивната зона, е придружено от трансформация главно на четири морфофункционални системи: движение, ориентация (сетивни органи), хранене и дишане. Трансформациите на опорно-двигателния апарат са свързани с необходимостта от движение по субстрата при условие на увеличаване на действието на гравитацията във въздуха. Тези трансформации се изразиха преди всичко в образуването на крайниците при ходене, укрепването на крайните колани, намаляването на връзката между раменния пояс и черепа, а също и в укрепването на гръбначния стълб. Трансформациите на системата за улавяне на храна се изразяват във формирането на автостилия на черепа, развитието на подвижността на главата (което се улеснява от посттемпоралната редукция), както и в развитието на подвижен език, който осигурява транспортирането на храната вътре в устната кухина. Най-сложните пренареждания са свързани с адаптирането към въздуха за дишане: образуването на белите дробове, белодробната циркулация и трикамерното сърце. От по-малко значимите промени в тази система трябва да се отбележи намаляването на хрилните процепи и отделянето на храносмилателния и дихателния тракт - развитието на хоаните и ларингеалния процеп.

Целият набор от адаптации, свързани с използването на въздух за дишане, се е развил при рибите с лобови перки (и техните предци) във водата (Schmalhausen, 1964). Издишването на водата води само до намаляване на хрилете и офталмологичния апарат. Това намаление се свързва с освобождаването на hyomandibulare и превръщането му в стреме - с развитието на системата за ориентация и появата на подвижността на езика. Трансформацията на системата за ориентация се изразява в образуването на средното ухо, намаляването на сеизмосензорната система и в адаптирането на зрението и обонянието към функциониране извън водата.

Хоствано на Allbest.ru

Подобни документи

Сравнителен преглед кожатапри хордови. Характеристики на структурата на кожата и техните производни, като се вземат предвид различните условия на живот. Спецификата на структурата и образуването на люспи, пера. Структурата на вълната (косата), кожните жлези на сухоземните гръбначни животни.

тест, добавен на 02/07/2010


Ролята на дихателния процес в метаболизма, характеристиките на газообмена между кръвта и околния въздух. Нереспираторни функции, участие дихателната системавъв водно-солевия метаболизъм, овлажняване и пречистване на вдишания въздух. Структурата на носа, ларинкса и трахеята.

презентация, добавена на 24.09.2015 г


Съвкупността от всички живи организми на Земята. Възстановителни, слабоокислителни и окислителни етапи в еволюцията на биосферата. Излизането на живота на сушата, изчезването на динозаврите, появата на хоминидите. Появата на човека, овладяването на огъня и появата на цивилизацията.

резюме, добавено на 01.02.2013 г


Морето като основна среда за развитие на живота на Земята. Промени в развитието на живите организми: полов процес, многоклетъчност и фотосинтеза. Развитието на земните организми през палеозойската ера. Предпоставки за излизане на сушата на предците на земноводните с лобни перки.

резюме, добавено на 02.10.2009 г


Изучаване на схемата на еволюцията на животинския свят. Изследване на характеристиките на нервната система от дифузен, нодален и стволов тип. Структурата на мозъка на членестоноги. Развитие на общата двигателна координация в хрущялни риби. Етапи на еволюцията на мозъка на гръбначните животни.

презентация, добавена на 18.06.2016 г


Характеристики на методите за защита на гръбначните животни. Преглед на основните видове убежища на гръбначни животни: риби, земноводни, влечуги, птици и животни. Проучване на строителните способности на различни класове животни и способността им да учат в нови ситуации.

курсова работа, добавена на 19.07.2014 г


Общ план на структурата на гръбначните животни. Сравнение на отделни органи при гръбначни животни, принадлежащи към различни класове. Хомоложни и конвергентни органи. Рудименти и атавизми, преходни форми. Сходство и разминаване на белези при ембриони.

резюме, добавено на 02.10.2009 г


Предпоставки за възникване на нервната система, същността и етапите на нейната филогенеза. Формиране на единна неврохуморална регулация с водеща роля на нервната система. Функции и задачи на нервната система. Нервната система на безгръбначните и гръбначните животни.

резюме, добавено на 11/06/2010


Систематика на рибите - суперклас водни гръбначни животни. Характеристики на рибите: скелет, храносмилателна, кръвоносна, нервна и репродуктивна система, газообмен и дихателни органи. Представители на търговски видове: речни, риби от стоящи води и общи сладководни.

курсова работа, добавена на 17.01.2013 г


Шванови клетки на периферната нервна система, възстановяване на увредени аксони, специфика на реинервация. Свойства на нерв и мускул след образуване на синапс от чужд нерв. Синаптична базална мембрана, образуване на синаптична специализация.