При животните и растенията се срещат така наречените нередовни видове сексуално размножаване. Това е на първо място апомиксис (от гръцки „апо” - без, „миксис” - смесване), т.е. полово размножаване без оплождане. Апомиксисът е обратното на амфимиксис ("амфи" - разделен), т.е. сексуално размножаване, което се случва чрез сливане на гамети с различно качество. Синоним на апомиксис е партеногенезата, т.е. девствено размножаване от гръцки. "партенос" - дева). Терминът апомиксис се използва по-често по отношение на растенията, а партеногенезата - по отношение на животните.

Наред с партеногенезата се наблюдава и развитие на яйцеклетката, активирана от сперма, която не участва в оплождането. Мъжкият пронуклеус умира и тялото се развива за сметка на женския пронуклеус. Това явление се нарича гиногенеза, което се среща при хермафродитни кръгли червеи и някои риби.

Обратното на гиногенезата е андрогенезата - развитие само благодарение на мъжкия пронуклеус в случай на смърт на женския пронуклеус. Хаплоидната андрогенеза е много рядка. Развитието на андрогенни индивиди до зряла възраст се наблюдава само при Habrobracon ichneumon ichneumon и копринена буба.

При копринената буба по време на оплождането няколко сперматозоида проникват в яйцето, но ядрото само на един от тях се слива с ядрото на яйцето, останалите умират. Ако неоплодените яйца се активират чрез температурен шок, както е описано по-горе, и се облъчват рентгенови лъчи, тогава ядрото на яйцето ще умре. Ако такива енуклеирани яйца бъдат допълнително осеменени, тогава двата мъжки пронуклеуса, които са проникнали в яйцеклетката, се сливат един с друг. Благодарение на полученото диплоидно ядро ​​се развива зигота. Както е показано от B. JI. Астауров, такива андрогенетични зиготи винаги се превръщат в мъже, тъй като носят две еднакви полови хромозоми - ZZ. Получаването на чисто мъжко потомство от копринени буби е икономически изгодно, тъй като мъжките са по-продуктивни от женските.

ДО неправилни видовесексуалното размножаване може да включва:

  • партеногенетичен,
  • гиногенетичен,
  • андрогенен

размножаване на животни и растения.

Партеногенезата е развитието на ембрион от неоплодено яйце. Феноменът на естествената партеногенеза е характерен за нисшите ракообразни, ротиферите, ципокрилите (пчели, оси) и др. Известен е и при птиците (пуйки). Партеногенезата може да бъде стимулирана изкуствено чрез предизвикване на активиране на неоплодени яйца чрез излагане на различни агенти. Партеногенезата се отличава:

  • соматичен или диплоиден,
  • генеративен или хаплоиден.

При соматичнипри партеногенезата яйцето не претърпява редукционно делене или, ако се случи, две хаплоидни ядра се сливат заедно и възстановяват диплоидния набор от хромозоми (автокариогамия); По този начин диплоидният набор от хромозоми се запазва в тъканните клетки на ембриона. При генеративенПри партеногенезата ембрионът се развива от хаплоидно яйце. Например при медоносната пчела (Apis mellifera) търтеите се развиват от неоплодени хаплоидни яйца чрез партеногенеза.

Гиногенеза . Гиногенетичната репродукция е много подобна на партеногенезата. За разлика от партеногенезата, гиногенезата включва сперматозоиди като стимулатори на развитието на яйцата(псевдогамия), но в този случай не настъпва оплождане (кариогамия); развитието на ембриона се извършва изключително поради женско ядро. Гиногенеза е открита при кръгли червеи, живородящите риби Molliensia formosa, при толстолоба (Platypoecilus) и при някои растения - лютиче (Ranunculus auricomus), синята трева (род Poa pratensis) и др. Гиногенетичното развитие може да бъде предизвикано изкуствено, ако спермата или полените са облъчени с рентгенови лъчи преди оплождане, лекувани химикалиили изложи висока температура. В този случай ядрото на мъжката гамета се разрушава и се губи способността за кариогамия, но се запазва способността за активиране на яйцеклетката.

Феноменът на гиногенетичното възпроизвеждане има голяма стойностда уча наследственост, тъй като в този случай потомството получава наследствена информация само от майки. По този начин, при асексуално размножаване, партеногенеза и гиногенеза, потомството трябва да бъде подобно само на майчиния организъм.

Андрогенезата . Пряката противоположност на гиногенезата е андрогенезата. По време на андрогенезата развитието на яйцеклетката става само поради мъжки ядра и майчина цитоплазма. Андрогенезата може да възникне в случаите, когато майчиното ядро ​​умира по някаква причина преди оплождането. Ако един сперматозоид влезе в яйцето, тогава развиващ се ембрионс хаплоиден набор от хромозоми се оказва нежизнеспособен или слабо жизнеспособен. Жизнеспособностандрогенните зиготи се нормализират, ако се възстанови диплоидният набор от хромозоми.

При животните и растенията се срещат така наречените нередовни видове сексуално размножаване. Това е на първо място апомиксис(от гръцки аро- от, от, миксис- смесване), т.е. полово размножаване без оплождане. Апомиксис е обратното на амфимиксис (от гръцки. амфи- от двете страни, миксис- смесване), т.е. сексуално размножаване, възникващо чрез сливане на гамети с различно качество. Синоним на апомиксис - партеногенеза, т.е. девствено размножаване (от гръцки. парихенос- девствена и генезис).Терминът апомиксис се използва по-често по отношение на растенията, а партеногенезата - по отношение на животните.

През 1958 г. И.С. Даревски описва популации от гущери от рода Лацерта, състоящ се само от женски и се размножава партеногенетично. Тогава подобно явление беше открито при гущерите от рода Кнемидафорус.Оказа се, че преди мейозата в гониапните клетки се случва ендомитотично удвояване на броя на хромозомите. След това тези клетки преминават през нормален мейотичен цикъл, което води до образуването на диплоидни яйцеклетки, които без оплождане дават начало на ново поколение, състоящо се само от женски.

Драматични страници в историята на генетиката са свързани с явлението апомиксис при растенията. По неуспешния съвет на K. Naegeli, G. Mendel след 1865 г. започва да проверява моделите, които открива при ястребите (Йерациум).Пресичане различни видовеот това растение, той откри, че се разделя Е]и пълна еднаквост в F2.След като получи този резултат, Г. Мендел го публикува в труда си „За някои копелета Йерациумполучен чрез изкуствено осеменяване“ (1869) и се отказа от хибридизацията. Едва 40 години по-късно става ясно, че Г. Мендел среща апомиктично размножаване. Очевидно избраните форми са били факултативно апомиктични. В поколението, което Г. Мендел счита за първия хибрид, първоначално хетерозиготните форми се разделят. Сега е известно, че факултативните апомикти, след хибридизация, придобиват способността да претърпят стабилен апомиксис.

Моделите на партеногенезата и хромозомния механизъм за определяне на пола при копринените буби са използвани от B.L. Астауров да избере най-продуктивните линии. Ако премахнете неоплодени яйца от женски, които не са претърпели мейоза, тогава, когато се нагреят до 46 ° C, няма мейоза. Тези яйца съдържат Z и F хромозоми. Те се развиват партеногенетично и пораждат само женски, тъй като при копринената буба женският пол е хетерогаметичен. По този начин може бързо да се размножи ценен разплоден материал.

Наред с партеногенезата се наблюдава и развитие на яйцеклетката, активирана от сперма, която не участва в оплождането. Мъжкият пронуклеус умира и тялото се развива за сметка на женския пронуклеус. Това явление се нарича гиногенезаи се среща в хермафродитни кръгли червеи и някои риби.

Обратното на гиногенезата е андрогенеза- развитие само поради мъжкия пронуклеус в случай на смърт на женския пронуклеус. Хаплоидната андрогенеза е много рядка. Развитието на андрогенни индивиди до зряла възраст се наблюдава само при конния спорт Хабробракони копринени буби.

При копринената буба по време на оплождането няколко сперматозоида проникват в яйцето, но ядрото само на един от тях се слива с ядрото на яйцето, останалите умират. Ако неоплодените яйца се активират чрез температурен шок, както е описано по-горе, и се облъчят с рентгенови лъчи, ядрото на яйцето ще умре. Ако такива енуклеирани яйца бъдат допълнително осеменени, тогава двата мъжки пронуклеуса, които са проникнали в яйцеклетката, се сливат един с друг. Благодарение на полученото диплоидно ядро ​​се развива зигота. Както е показано от B.L. Астауров, такива андрогенетични зиготи винаги се превръщат в мъже, тъй като носят две еднакви полови хромозоми - ZZ. Получаването на чисто мъжко потомство от копринени буби е икономически изгодно, тъй като мъжките са по-продуктивни от женските.

Полово размножаване намира се главно в висши организми. Осигурява значително генетично разнообразие и следователно по-голяма фенотипна вариабилност в потомството; организмите получават по-големи еволюционни възможности и се появява материал за естествен подбор.

В допълнение към половото размножаване има полов процес. Същността му е, че размяната генетична информациявъзниква между индивиди, но без увеличаване на броя на индивидите. Образуването на гамети в многоклетъчните организми се предхожда от мейоза. Сексуалният процес се състои в комбиниране на наследствен материал от два различни източника (родители).

При половото размножаване потомството е генетично различно от родителите си, тъй като генетичната информация се обменя между родителите.

Основата на половото размножаване е мейозата. Родителите са два индивида - мъжки и женски, произвеждат различни полови клетки. Това проявява полов диморфизъм, който отразява разликата в задачите, изпълнявани по време на половото размножаване от мъжки и женски организми.

Сексуалното размножаване става чрез гамети - полови клетки, които имат хаплоиден набор от хромозоми и се произвеждат в родителските организми. Сливането на родителските клетки води до образуването на зигота, от която впоследствие се образува потомственият организъм. Половите клетки се образуват в гонадите - полови жлези (в яйчниците при жените и тестисите при мъжете).

Процесът на образуване на зародишни клетки се нарича гаметогенеза (овогенеза при жените и сперматогенеза при мъжете).

Ако мъжките и женските гамети се образуват в тялото на един индивид, тогава това се нарича хермафродитно. Хермафродитизмът може да бъде истински (индивидът има гонади и на двата пола) и фалшив хермафродитизъм (индивидът има гонади от един тип - мъжки или женски, както и външни полови органи и вторични полови белези и на двата пола).

Партеногенеза (девствено размножаване)

Видове партеногенеза:

1. задължителна (задължителна) партеногенеза. Среща се в популации, състоящи се изключително от женски. В същото време вероятността за среща с хора от различен пол е минимална

2.циклична (сезонна) партеногенеза (при листни въшки, дафнии, ротифери). Среща се в популации, които исторически са изчезнали големи количествав определени периоди от годината. При тези видове партеногенезата е съчетана със сексуално размножаване. В същото време, в лятно времеИма само женски, които снасят два вида яйца - големи и малки. от големи яйцаЖенските се появяват партеногенетично, а от малките се появяват мъжките, които през зимата оплождат лежащите на дъното яйца. От тях излизат само женски;

3. факултативна (незадължителна) партеногенеза. Среща се в социалните насекоми (оси, пчели, мравки). В популация от пчели оплодените яйца произвеждат женски (пчели работнички и майки), докато неоплодените яйца произвеждат мъжки (търтеи).


Гиногенеза (г костни рибии някои земноводни). Спермата прониква в яйцеклетката и само стимулира нейното развитие. В този случай ядрото на спермата не се слива с яйцето и умира, а източникът на наследствен материал за развитието на потомството е ДНК на яйцето.

Андрогенезата. Развитието на ембриона включва мъжкото ядро, въведено в яйцето, и ядрото на яйцето умира. Яйцеклетката само дава хранителни веществанеговата цитоплазма.

Полиембриония . Зиготата (ембрионът) е разделена на няколко части по безполов начин, всеки от които се развива в самостоятелен организъм. Среща се в насекоми (ездачи), броненосци. При броненосците клетъчният материал на първоначално един ембрион в стадия на бластула се разделя равномерно между 4–8 ембриона, всеки от които впоследствие поражда пълноценен индивид.

При едноклетъчните организми има две форми на сексуално размножаване: копулация и конюгация .

По време на конюгацията (например при ресничките) не се образуват специални зародишни клетки. По време на този процес няма увеличение на броя на индивидите, така че те говорят за сексуалния процес, а не за сексуалното размножаване. Въпреки това има обмен (рекомбинация) на наследствена информация, така че потомците са генетично различни от родителите си.

По време на копулацията (в протозоите) се образуват полови елементи и тяхното сливане по двойки. В този случай два индивида придобиват полови различия и напълно се сливат, образувайки зигота. Възниква комбинация и рекомбинация на наследствен материал, така че индивидите са генетично различни от родителите си.

ДО различни видовеполовото размножаване включва партеногенетично, гиногенетично и андрогенетично размножаване на животни и растения.

Изброените видове сексуално размножаване са възникнали в резултат на пълната или частична загуба на мейоза и заместването й с митоза в цикъла на сексуално размножаване. Безполовото размножаване в този случай е вторично.

Вече посочихме, че при повечето видове животни и растения при половото размножаване става сливането на две гамети – мъжка и женска. При редица животински и растителни видове девственото размножаване става без участието на сперма. Развитието на ембрион от неоплодено яйце се нарича партеногенеза.

Партеногенезата се дели на естествена и изкуствена. По време на естествената партеногенеза яйцеклетка, която е претърпяла или не е претърпяла разделяне на съзряване, под влияние на вътрешни или външни причини, започва да се фрагментира и се развива в нормален ембрион без участието на спермата. Феноменът на естествената партеногенеза е характерен за нисшите ракообразни, ротиферите, ципокрилите (пчели, оси) и др. Известен е и при птиците (пуйки).

Партеногенезата може да бъде постоянна (облигатна партеногенеза) или частична (факултативна партеногенеза). При някои животни от неоплодени яйца могат да се развият само женски, а от оплодени - мъжки, при други - и двата пола, при трети - от неоплодени яйца се развиват само мъжки, а от оплодени - женски.

Партеногенетичното размножаване може да се редува в поколения със сексуално размножаване (циклична партеногенеза). При нисшите ракообразни (Daphnia), както и при листните въшки, ротиферите и други животни се наблюдава смяна на поколенията, развиващи се от нормално оплодени и от партеногенетични яйца. При Daphnia женските са диплоидни, мъжките са хаплоидни. При благоприятни външни условия дафнията се размножава партеногенетично. В този случай се появява само един пол - женски, тъй като яйцата не претърпяват мейотично делене. Причината за това явление ще стане ясна, когато се разгледат генетичните и цитологични механизми за определяне на пола. Появата на неблагоприятни външни условия, като спад на температурата или липса на храна, води до факта, че женските започват да снасят хаплоидни яйца. От тези яйца мъжките се развиват партеногенетично. След чифтосване и нормално оплождане половото поколение се възстановява женски организмис диплоиден брой хромозоми. Оплодените яйца в цисти могат да издържат на зимуване и неблагоприятно външни условия. Подобна картина се наблюдава при тревните листни въшки и други насекоми.

Прави се разлика между соматична или диплоидна и генеративна или хаплоидна партеногенеза. По време на соматичната партеногенеза яйцеклетката не претърпява редукционно делене или, ако се случи, две хаплоидни ядра се сливат заедно и възстановяват диплоидния набор от хромозоми (автокариогамия); По този начин диплоидният набор от хромозоми се запазва в тъканните клетки на ембриона. В някои случаи соматични клеткиТакива организми могат да имат увеличен брой хромозоми поради неразделяне на цели набори от хромозоми. При генеративната партеногенеза ембрионът се развива от хаплоидно яйце. По правило от такива яйца се развиват мъжки индивиди (пчели, люспести насекоми, акари). Например при медоносната пчела търтеите се развиват от неоплодени хаплоидни яйца чрез партеногенеза. По време на развитието на зародишните клетки мейозата се заменя с митоза и следователно сперматозоидите имат хаплоиден набор от хромозоми. За разлика от ембрионалния път, диплоидният набор от хромозоми може да бъде възстановен в сомата на такива животни.

Изкуствената партеногенеза е експериментално предизвикано активиране на неоплодени яйцеклетки. Честта на това откритие принадлежи на руския зоолог А. А. Тихомиров, който за първи път извършва изкуствена партеногенеза през 1885 г. върху яйца на копринени буби. Изкуствената партеногенеза може да бъде причинена от излагане на висока температура, киселини, светлина и други агенти. Възможността за изкуствена партеногенеза е доказана за много водни и сухоземни безгръбначни (морски таралежи, звезди, насекоми и др.) и гръбначни животни (амфибии).

При изкуствена партеногенеза нормалното развитие на ембриона често се инхибира. Въпреки това, използвайки подобрена техника за третиране на яйца от копринена буба с висока температура при определена експозиция и на определен етап на развитие, Б. Л. Астауров успя да получи големи количестваженски партеногенетични пеперуди. Понастоящем е извършена изкуствена партеногенеза и при жаби и зайци. Изкуствена партеногенеза е получена и в растения (водорасли, гъби и висши растения: зърнени култури, бобови растения и др.). Стимулира се от дразнене на стигмата с чужд или убит прашец, както и талк, креда и др. В този случай, както при животни с партеногенетично развитие, унаследяването става само по майчина линия.

Типът партеногенетично възпроизвеждане може да включва и гиногенетично възпроизвеждане, т.е. развитието на ембриона изключително благодарение на женското ядро. За разлика от партеногенезата, в този случай е необходимо участието на сперматозоид, за да се стимулира развитието на яйцеклетката (псевдогамия), но оплождане (кариогамия) в този случай не настъпва. Гиногенезата е установена при хермафродитните кръгли червеи, живородящите риби Mollienisia formosa и при обикновения каракуд, който се среща в нашия регион. Далечен изток. Гиногенезата, като правило, се среща при индивиди от даден вид в границите на неговия ареал като механизъм, който гарантира запазването на вида там.

Гиногенетичното развитие на яйцеклетките може да бъде изкуствено предизвикано, ако сперматозоидите се облъчват с рентгенови лъчи, третират се с химикали или се излагат на висока температура преди оплождането. В този случай ядрото на спермата се разрушава и губи способността си за кариогамия, но такава сперма може да активира яйцеклетката. Естествената и изкуствената гиногенеза се среща и при растенията и се причинява от същите фактори, както при животните. В случай на естествена гиногенеза, развиващите се индивиди съдържат нормален диплоиден брой хромозоми. Изкуствената гиногенеза често се свързва с хаплоидност, така че такива ембриони имат малка жизнеспособност.

Феноменът на партеногенетичното и гиногенетичното размножаване е от голямо значение за изучаването на наследствеността, тъй като в този случай потомството е напълно подобно на майчиния организъм. Изследването на партеногенезата, подобно на гиногенезата, също е важно за решаването на редица практически въпроси, по-специално за получаване на индивиди от един определен пол от някои практически важни обекти, например за разплод ценни видовериба, а също и пилета.

Понякога в изкуствени условиякогато женското ядро ​​с част от цитоплазмата се отстрани, останалата част от яйцеклетката, след проникване на спермата в нея, започва да се фрагментира, което скоро спира. Това експериментално предизвикано първоначално развитиеобразуването на ембрион от част от цитоплазмата на яйцето без участието на женското ядро ​​се нарича мерогенеза. В някои случаи (в морски таралеж) смачкване на яйца може да се получи чрез пълно отсъствиеядки. Безядрените партеногенетични мерогони се развиват в абортивни морули или бластули, които скоро умират.

Размножаването на растенията и животните без оплождане се нарича апомиксисс оплождане (кариогамия) - амфимиксис. Някои изследователи (S.S. Khokhlov и други) влагат по-широко съдържание в понятието апомиксис - всеки безполово размножаване, включително всички негови видове. Термините апомиксис и амфимиксис се отнасят еднакво за растения и животни.

Но тъй като апомиксисът е особено разпространен в флораи е от голямо значение за изучаването на наследството, нека разгледаме неговите характеристики. Видовете апомиксис при растенията са изключително разнообразни, но все още няма общоприета класификация за тях.

Най-често срещаният тип е партеногенетичното образуване на ембрион от яйце. В този случай, в случай на диплоидна партеногенеза, мейозата напълно изчезва, а в случай на хаплоидна партеногенеза протича нормална мегаспорогенеза и се образува хаплоидна ембрионална торбичка с намален набор от хромозоми в ядрата. При диплоидната партеногенеза постоянството на броя на хромозомите в двоен комплект се поддържа чрез митоза и наследяването на характеристиките на ендосперма и ембриона се осъществява само по майчина линия.

При хаплоидната партеногенеза ембрионът се образува от хаплоидно яйце, също без оплождане. Растенията, развиващи се от такъв зародиш, са стерилни, слаби и дребнолистни. Такова растение може да се размножава само вегетативно. В този случай за образуването на пълноценни семена е необходима псевдогамия - активиране на ембрионалната торбичка от поленовата тръба. Единият сперматозоид от тръбата, достигайки до ембрионалния сак, се унищожава, а другият се слива с централното ядро ​​и участва само в образуването на ендоспермална тъкан (вид тинтява - Potent ilia, малина - Rubus и др.). Тук наследяването ще работи малко по-различно. Характеристиките на ембриона и растението се наследяват само по майчина линия, докато характеристиките на ендосперма могат да се появят както по бащина, така и по майчина линия.

Появата на ембрион не от яйцеклетка, а от други клетки на женския гаметофит (синергиди и антиподи), които са претърпели и не са претърпели мейоза, се нарича апогаметична. В допълнение към тези два вида апомиксис има и други, но те са от по-специализиран интерес, по-специално за растителните ембриолози.

Всички видове апомиктично възпроизвеждане (с изключение на вегетативното) очевидно са възникнали в резултат на различни опростявания на нормалния полов процес. Но колкото и разнообразни да са видовете апомиксис, ако мейозата е пропусната, тя се заменя с митоза и оплождането е напълно изключено. При някои видове апомиксис мейозата и намаляването на броя на хромозомите се запазват в ембрионалния сак, след което оплождането се заменя с автогамия,

това означава, че развитието на ембриона се извършва поради сливането на хаплоидните ядра на самата ембрионална торбичка. Последното е необходимо за поддържане на постоянството на видовия брой хромозоми. При всеки тип апомиксис принципът на постоянство на броя на хромозомите на даден вид не може да бъде нарушен, тъй като в противен случай броят на хромозомите в клетките ще се увеличава или намалява с всяко поколение. Познаването на типа апомиксис е абсолютно необходимо за изучаване на генетичните явления при индивиди, които се възпроизвеждат по този начин. Пример за това е епизодът, който се случи в експериментите на Г. Мендел.

Мендел, искайки да разбере универсалността на моделите на наследяване, които откри в граха, проведе много години експерименти с един от видовете от рода Hieracium. Но апомиктичното размножаване е широко разпространено в това растение. Чрез кръстосването на различни раси ястребови растения Мендел не получи потвърждение за желаните резултати именно поради липсата на торене в този обект. Това обстоятелство беше една от причините, които попречиха на Мендел да разшири откритите от него закони върху други организми.

Естествената партеногенеза и апомиксисът играят роля важна роляв еволюцията като специални механизми, които осигуряват наследственото разнообразие.

Понастоящем се разработват генетични техники, използващи апомиксис за практически цели за консолидиране на хетерозис, поддържане на ценни мутации и т.н.

Ако намерите грешка, моля, маркирайте част от текста и щракнете Ctrl+Enter.