Клетъчната мембрана е двоен слой от фосфолипидни молекули (двоен слой) с вложки от свободно разположени протеинови молекули. Дебелината на външната клетъчна мембрана най-често е 6-12 nm.
Мембранни свойства: образуване на компартмент (затворено пространство), селективна пропускливост, асиметрия на структурата, течливост.
Функции на мембраната:
. транспорт на вещества в и извън клетката, обмен на газ;
. рецептор; контакти между клетките в многоклетъчен организъм (едномембранни структури, външни
мембрана в митохондриите, външна и вътрешна мембрана на ядрото);
. границата между външната и вътрешната среда на клетката;
. модифицираните мембранни гънки образуват много клетъчни органели (мезозома).
Основата на мембраните е липиден двуслой (виж фиг. 1). Липидните молекули имат двойна природа, проявяваща се в това как се държат по отношение на водата. Липидите се състоят от полярна (т.е. хидрофилна, има афинитет към вода) глава и две неполярни (хидрофобни) опашки. Всички молекули са ориентирани по един и същи начин: главите на молекулите са във водата, а въглеводородните опашки са над нейната повърхност.

ориз. 1. Структура на плазмената мембрана
Протеиновите молекули са, така да се каже, "разтворени" в липидния двоен слой на мембраната. Те могат да бъдат разположени само по външната или само по вътрешната повърхност на мембраната или само частично потопени в липидния бислой.
Функции на протеините в мембраните:
. диференциация на клетките в тъкани (гликопротеини);
. транспорт на големи молекули (пори и канали, помпи);
. насърчаване на възстановяването на увреждане на мембраната чрез доставяне на фосфолипиди;
. катализа на реакциите, протичащи върху мембраните;
. взаимна връзка на вътрешните части на клетката с околното пространство;
. поддържане на структурата на мембраната;
. получаване и преобразуване на химически сигнали от околната среда (рецептори).

Пренос на вещества през мембраната

В зависимост от необходимостта от използване на енергия за транспортиране на вещества се прави разлика между пасивен транспорт, който протича без изразходване на АТФ, и активен транспорт, по време на който се изразходва АТФ.
Пасивният транспорт се основава на разликата в концентрациите и зарядите. В този случай веществата се движат от зона с по-висока концентрация към област с по-ниска, т.е. по концентрационния градиент. Ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт също се влияе от електрическия градиент. Скоростта на транспортиране зависи от големината на наклона. Методи за пасивен транспорт през мембраната:
. проста дифузия - директно през липидния слой (газове, неполярни или малки незаредени полярни молекули). Дифузия на вода през мембрани - осмоза;
. дифузия през мембранните канали - транспорт на заредени молекули и йони;
. улеснена дифузия - транспорт на вещества с помощта на специални транспортни протеини (захари, аминокиселини, нуклеотиди).
Активният транспорт се осъществява срещу електрохимичен градиент с помощта на протеини-носители. Една от тези системи се нарича натриево-калиева помпа или натриево-калиева АТФаза (фиг. 8). Този протеин е забележителен с това, че консумира колосално количество АТФ - около една трета от АТФ, синтезиран в клетката. Това е протеин, който транспортира калиеви йони навътре през мембраната и натриеви йони навън. Резултатът е, че натрият се натрупва от външната страна на клетките.

ориз. 8. Калиево-натриева помпа
Фази на работа на помпата:
. от вътрешната страна на мембраната натриевите йони и молекулата на АТФ влизат в протеина на помпата, а отвън - калиеви йони;
. натриевите йони се свързват с протеинова молекула и протеинът придобива АТФазна активност, т.е. способността да предизвиква хидролиза на АТФ, придружена от освобождаване на енергия, задвижваща помпата;
. към протеина се добавя фосфат, освободен по време на хидролизата на АТФ;
. конформационни промени в протеина, той става неспособен да задържа натриеви йони и те се освобождават и напускат клетката;
. протеинът свързва калиеви йони;
. фосфатът се отцепва от протеина и конформацията на протеина се променя отново;
. освобождаване на калиеви йони в клетката;
. протеинът възобновява способността си да прикрепя натриеви йони.
В един цикъл на работа помпата изпомпва 3 натриеви йона от клетката и изпомпва 2 калиеви йона. Навън се натрупва положителен заряд. В същото време зарядът вътре в клетката е отрицателен. В резултат на това всеки положителен йон може да бъде пренесен през мембраната относително лесно просто поради факта, че има разлика в заряда. По този начин, чрез зависим от натрий протеин за транспортиране на глюкоза, той прикрепя натриев йон и глюкозна молекула отвън и след това, поради факта, че натриевият йон е привлечен навътре, протеинът лесно транспортира натрий и глюкоза вътре. Тя се основава на същия принцип, който нервни клеткиимат същото разпределение на заряда и това ще позволи на натрия да премине и много бързо да създаде промяна на заряда, наречена нервен импулс.
Големи молекули преминават през мембраната по време на ендоцитоза. В този случай мембраната образува инвагинация, ръбовете й се сливат и везикулите - едномембранни торбички - се освобождават в цитоплазмата. Има два вида ендоцитоза: фагоцитоза (поглъщане на големи твърди частици) и пиноцитоза (поглъщане на разтвори).
Екзоцитозата е процесът на отстраняване на различни вещества от клетката. В този случай везикулите се сливат с плазмената мембрана и съдържанието им се отстранява извън клетката.

Лекция, резюме. Устройство и функции на плазмената мембрана. Транспорт на вещества през мембрана - понятие и видове. Класификация, същност и особености.

Каква е структурата на плазмената мембрана? Какви са неговите функции?

Основата структурна организацияклетките изграждат биологични мембрани. Плазмената мембрана (плазмалема) е мембраната около цитоплазмата на жива клетка. Мембраните са съставени от липиди и протеини. Липидите (предимно фосфолипидите) образуват двоен слой, в който хидрофобните „опашки” на молекулите са обърнати към вътрешността на мембраната, а хидрофилните към нейните повърхности. Протеиновите молекули могат да бъдат разположени на външната и вътрешната повърхност на мембраната, могат да бъдат частично потопени в липидния слой или да проникнат през него. Повечето от заровените мембранни протеини са ензими. Това е флуиден мозаечен модел на структурата на плазмената мембрана. Протеиновите и липидните молекули са подвижни, което осигурява динамичността на мембраната. Мембраните включват и въглехидрати под формата на гликолипиди и гликопротеини (гликокаликс), разположени на външната повърхност на мембраната. Наборът от протеини и въглехидрати на повърхността на мембраната на всяка клетка е специфичен и е своеобразен индикатор за типа клетка.

Функции на мембраната:

Разделяне. Състои се в образуването на бариера между вътрешното съдържание на клетката и външна среда.
Осигуряване на обмен на вещества между цитоплазмата и външната среда. В клетката навлиза вода, йони, неорганични и органични молекули (транспортна функция). Продуктите, образувани в клетката, се отделят във външната среда (секреторна функция).
транспорт. Транспортът през мембраната може да се осъществи по различни начини. Пасивният транспорт се извършва без разход на енергия, чрез проста дифузия, осмоза или улеснена дифузия с помощта на протеини-носители. Активният транспорт се осъществява с помощта на протеини-носители и изисква енергия (например натриево-калиевата помпа).

Големи молекули биополимери навлизат в клетката в резултат на ендоцитоза. Разделя се на фагоцитоза и пиноцитоза. Фагоцитозата е улавянето и абсорбирането на големи частици от клетката. Феноменът е описан за първи път от I.I. Мечников. Първо, веществата се придържат към плазмената мембрана, към специфични рецепторни протеини, след което мембраната се огъва, образувайки вдлъбнатина.

Образува се храносмилателна вакуола. Той смила веществата, които влизат в клетката. При хората и животните левкоцитите са способни на фагоцитоза. Белите кръвни клетки абсорбират бактерии и други прахови частици.

Пиноцитозата е процес на улавяне и абсорбиране на капчици течност с разтворени в нея вещества. Веществата се придържат към мембранните протеини (рецептори) и капка разтвор е заобиколена от мембрана, образувайки вакуола. Пиноцитозата и фагоцитозата възникват с изразходването на енергия от АТФ.

Секреторна. Секрецията е освобождаване от клетка на вещества, синтезирани в клетката, във външната среда. Хормони, полизахариди, протеини и мастни капчици се съдържат във везикули, ограничени от мембрана и се приближават до плазмалемата. Мембраните се сливат и съдържанието на везикулата се освобождава в околната среда около клетката.
Свързване на клетки в тъкан (поради сгънати израстъци).
Рецептор. Мембраните съдържат голям брой рецептори - специални протеини, чиято роля е да предават сигнали отвън навътре в клетката.

Клетъчната мембрана (плазмената мембрана) е тънка, полупропусклива мембрана, която обгражда клетките.

Функция и роля на клетъчната мембрана

Неговата функция е да защитава целостта на вътрешността, като пропуска някои основни вещества в клетката и предотвратява навлизането на други.

Той също така служи като основа за привързване към едни организми и към други. По този начин плазмената мембрана осигурява и формата на клетката. Друга функция на мембраната е да регулира клетъчния растеж чрез баланс и.

При ендоцитозата липидите и протеините се отстраняват от клетъчната мембрана, докато веществата се абсорбират. По време на екзоцитоза везикулите, съдържащи липиди и протеини, се сливат с клетъчната мембрана, увеличавайки размера на клетката. , а гъбичните клетки имат плазмени мембрани. Вътрешните, например, също са затворени в защитни мембрани.

Структура на клетъчната мембрана

Плазмената мембрана се състои главно от смес от протеини и липиди. В зависимост от местоположението и ролята на мембраната в тялото, липидите могат да съставляват 20 до 80 процента от мембраната, а останалата част са протеини. Докато липидите помагат за гъвкавостта на мембраната, протеините контролират и поддържат химически съставклетки и също така помагат при транспортирането на молекули през мембраната.

Мембранни липиди

Фосфолипидите са основният компонент на плазмените мембрани. Те образуват липиден двоен слой, в който хидрофилните (привлечени от вода) области на главата спонтанно се организират, за да обърнат към водния цитозол и извънклетъчната течност, докато хидрофобните (отблъскващи водата) области на опашката са обърнати настрани от цитозола и извънклетъчната течност. Липидният двоен слой е полупропусклив, което позволява само на някои молекули да дифундират през мембраната.

Холестеролът е друг липиден компонент на мембраните на животинските клетки. Молекулите на холестерола се диспергират селективно между мембранните фосфолипиди. Това спомага за поддържането на твърдостта на клетъчните мембрани, като предотвратява опаковането на фосфолипидите твърде плътно заедно. Холестеролът отсъства в мембраните на растителните клетки.

Гликолипидите са разположени на външната повърхност на клетъчните мембрани и са свързани с тях чрез въглехидратна верига. Те помагат на клетката да разпознае други клетки в тялото.

Мембранни протеини

Клетъчната мембрана съдържа два вида свързани протеини. Протеините на периферната мембрана са външни и се свързват с нея чрез взаимодействие с други протеини. Интегралните мембранни протеини се въвеждат в мембраната и повечето преминават през нея. Части от тези трансмембранни протеини са разположени от двете му страни.

Протеините на плазмената мембрана имат редица различни функции. Структурните протеини осигуряват опора и форма на клетките. Мембранните рецепторни протеини помагат на клетките да комуникират с тяхната външна среда, използвайки хормони, невротрансмитери и други сигнални молекули. Транспортните протеини, като глобуларните протеини, транспортират молекули през клетъчните мембрани чрез улеснена дифузия. Гликопротеините имат въглехидратна верига, свързана с тях. Те са вградени в клетъчната мембрана, подпомагайки обмена и транспорта на молекули.

Органелни мембрани

Някои клетъчни органели също са заобиколени от защитни мембрани. ядро,

Плазмената мембрана изпълнява редица важни функции:

1) Бариера.Бариерната функция на плазмената мембрана е да ограничи свободната дифузия на вещества от клетка в клетка, предотвратявайки изтичането на водоразтворимо клетъчно съдържание. Но тъй като клетката трябва да получи необходимото хранителни вещества, подчертайте крайни продуктиметаболизма, регулират вътреклетъчните концентрации на йони, тогава са се образували специални механизми за пренос на вещества през клетъчната мембрана.

2) Транспорт.Транспортната функция включва осигуряване на влизане и излизане на различни вещества в и извън клетката. Важно свойство на мембраната е селективна пропускливост, или полупропускливост.Той лесно пропуска вода и водоразтворими газове и отблъсква полярни молекули като глюкоза или аминокиселини.

Има няколко механизма за транспортиране на вещества през мембраната:

пасивен транспорт;

активен транспорт;

транспорт в мембранна опаковка.

Пасивен транспорт.дифузия -Това е движението на частици в среда, водещо до прехвърляне на вещество от област, където концентрацията му е висока, към област с ниска концентрация. По време на дифузионния транспорт мембраната функционира като осмотична бариера. Скоростта на дифузия зависи от размера на молекулите и относителната им разтворимост в мазнини. как по-малки размеримолекули и колкото по-мастноразтворими (липофилни) са те, толкова по-бързо се движат през липидния двоен слой. Дифузията може да бъде неутрален(пренасяне на незаредени молекули) и лек(използвайки специални транспортни протеини). Скоростта на улеснена дифузия е по-висока от тази на неутрална дифузия. Водата има максимална проникваща способност, тъй като нейните молекули са малки и незаредени. Дифузията на вода през клетъчната мембрана се нарича чрез осмоза.Предполага се, че в клетъчната мембрана съществуват специални „пори“ за проникване на вода и някои йони. Техният брой е малък, а диаметърът им е около 0,3-0,8 nm. Молекулите, които са лесно разтворими в липидния двоен слой, като O, и незаредените полярни молекули с малък диаметър (CO, урея) дифундират най-бързо през мембраната.

Преносът на полярни молекули (захари, аминокиселини), извършван с помощта на специални мембранни транспортни протеини, се нарича улеснена дифузия.Такива протеини се намират във всички видове биологични мембрани и всеки специфичен протеин е проектиран да транспортира специфичен клас молекули. Транспортните протеини са трансмембранни; тяхната полипептидна верига пресича липидния бислой няколко пъти, образувайки проходи в него. Това осигурява преноса на специфични вещества през мембраната без пряк контакт с нея. Има два основни класа транспортни протеини: протеини носители (транспортери)И каналообразуващипротеини (протеини на канала). Протеините носители транспортират молекули през мембраната, като първо променят конфигурацията си. Протеините, образуващи канали, образуват пълни с вода пори в мембраната. Когато порите са отворени, молекулите на специфични вещества (обикновено неорганични йони) подходящ размери заряд) преминават през тях. Ако молекулата на транспортираното вещество няма заряд, тогава посоката на транспортиране се определя от концентрационния градиент. Ако една молекула е заредена, тогава нейният транспорт, в допълнение към концентрационния градиент, се влияе и от електрическия заряд на мембраната (мембранен потенциал). Вътрешна странаПлазмалемата обикновено е заредена отрицателно спрямо външната страна. Мембранният потенциал улеснява проникването на положително заредени йони в клетката и предотвратява преминаването на отрицателно заредени йони.

Активен транспорт.Активният транспорт е преносът на вещества срещу електрохимичен градиент. Тя винаги се извършва от транспортни протеини и е тясно свързана с източника на енергия. Протеините носители съдържат места за свързване на транспортираното вещество. Колкото повече такива сайтове са свързани с дадено вещество, толкова по-висока е скоростта на транспортиране. Селективният пренос на едно вещество се нарича унипорт.Извършва се прехвърляне на няколко вещества котранспортни системи.Ако трансферът върви в една посока, това е така симпорт,ако обратното - антипорт.Например, глюкозата се прехвърля от извънклетъчната течност в клетката еднопортално. Трансферът на глюкоза и Na 4 от чревната кухина или бъбречните тубули, съответно, в чревните клетки или кръвта се извършва симпортно, а трансферът на C1~ и HCO" е антипортен. Предполага се, че по време на трансфера, обратим конформационен настъпват промени в транспортера, което позволява преноса на вещества, свързани с него.

Пример за протеин носител, който използва енергията, освободена по време на хидролизата на АТФ, за транспортиране на вещества е Na + -ДО + помпа,открити в плазмената мембрана на всички клетки. Помпата Na + -K работи на принципа на антипорта, изпомпвайки Na "от клетката и K t в клетката срещу техните електрохимични градиенти. Na + градиентът създава осмотично налягане, поддържа клетъчния обем и осигурява транспорта на захари и аминокиселини , Една трета от цялата енергия се изразходва за работата на тази помпа, необходима за живота на клетките. В присъствието на Na + и АТФ, крайният фосфат се отделя от остатъка на аспарагиновата киселина, молекулата на АТФ-аза се фосфорилира, променя конфигурацията си и Na + се отстранява от клетката след отстраняването на Na от клетката, K" винаги се транспортира в клетката. За да се направи това, преди това прикрепеният фосфат се разцепва от АТФ-аза в присъствието на K. Ензимът се дефосфорилира, възстановява конфигурацията си и K 1 се „изпомпва“ в клетката.

АТФазата се образува от две субединици, голяма и малка. Голямата субединица се състои от хиляди аминокиселинни остатъци, които пресичат двойния слой няколко пъти. Има каталитична активност и може да бъде обратимо фосфорилиран и дефосфорилиран. Голямата субединица от цитоплазмената страна има места за свързване на Na + и ATP, а от външната страна има места за свързване на K + и уабаин. Малката субединица е гликопротеин и нейната функция все още не е известна.

Na+-K помпата има електрогенен ефект. Той премахва три положително заредени Naf йона от клетката и въвежда два K йона в нея. В резултат на това през мембраната протича ток, образуващ електрически потенциал с отрицателна стойноствъв вътрешната част на клетката спрямо външната й повърхност. Na"-K + помпата регулира клетъчния обем, контролира концентрацията на вещества в клетката, поддържа осмотичното налягане и участва в създаването на мембранен потенциал.

Транспорт в мембранна опаковка. Прехвърлянето на макромолекули (протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеини) и други частици през мембраната се осъществява чрез последователно образуване и сливане на заобиколени от мембрана везикули (везикули). Процесът на везикуларен транспорт протича на два етапа. Първоначално мембраната на везикулите и плазмалемата се слепват и след това се сливат. За да настъпи етап 2, е необходимо водните молекули да бъдат изместени от взаимодействащи липидни двойни слоеве, които се приближават един към друг на разстояние от 1-5 nm. Смята се, че този процес се активира от специални слети протеини(засега са изолирани само от вируси). Везикуларният транспорт има важна характеристика- абсорбираните или секретирани макромолекули, открити във везикулите, обикновено не се смесват с други макромолекули или клетъчни органели. Мехурчетата могат да се слеят със специфични мембрани, което осигурява обмен на макромолекули между извънклетъчното пространство и съдържанието на клетката. По подобен начин се извършва прехвърлянето на макромолекули от едно клетъчно отделение в друго.

Транспортът на макромолекули и частици в клетката се нарича ендоцитоза.В този случай транспортираните вещества се обвиват от част от плазмената мембрана, образува се везикула (вакуола), която се придвижва в клетката. В зависимост от размера на образуваните везикули се разграничават два вида ендоцитоза - пиноцитоза и фагоцитоза.

Пиноцитозаосигурява абсорбцията на течности и разтворени вещества под формата на малки мехурчета (d=150 nm). фагоцитоза -Това е абсорбцията на големи частици, микроорганизми или фрагменти от органели и клетки. В този случай се образуват големи везикули, фагозоми или вакуоли (d-250 nm или повече). При протозоите фагоцитната функция е форма на хранене. При бозайниците фагоцитната функция се осъществява от макрофаги и неутрофили, които предпазват тялото от инфекция чрез поглъщане на нахлуващи микроби. Макрофагите също участват в изхвърлянето на стари или повредени клетки и техните остатъци (в човешкото тяло макрофагите ежедневно абсорбират повече от 100 стари червени кръвни клетки). Фагоцитозата започва едва когато погълнатата частица се свърже с повърхността на фагоцита и активира специализирани рецепторни клетки. Свързването на частиците със специфични мембранни рецептори причинява образуването на псевдоподии, които обгръщат частицата и, сливайки се с ръбовете им, образуват везикула - фагозома.Образуването на фагозома и самата фагоцитоза се случва само ако по време на процеса на обвиване частицата е постоянно в контакт с рецепторите на плазмалемата, сякаш „закопчава цип“.

Значителна част от материала, абсорбиран от клетката чрез ендоцитоза, завършва в лизозомите. Големите частици са включени в фагозоми,които след това се сливат с лизозомите и образуват фаголизозоми.Течността и макромолекулите, абсорбирани от пиноцитозата, първоначално се прехвърлят към ендозоми, които също се сливат с лизозоми, за да образуват ендолизозоми. Различни хидролитични ензими, присъстващи в лизозомите, бързо разрушават макромолекулите. Продуктите от хидролизата (аминокиселини, захари, нуклеотиди) се транспортират от лизозомите до цитозола, където се използват от клетката. Повечето мембранни компоненти на ендоцитни везикули от фагозоми и ендозоми се връщат чрез екзоцитоза в плазмената мембрана и се рециклират там. Основен биологично значениеЕндоцитозата е производството на градивни елементи чрез вътреклетъчно смилане на макромолекули в лизозомите.

Усвояването на веществата в еукариотните клетки започва в специализирани зони на плазмената мембрана, т.нар. граничещи ями.На електронни микрографии ямките изглеждат като инвагинации на плазмената мембрана, чиято цитоплазмена страна е покрита с фиброзен слой. Слоят изглежда граничи с малки ямки на плазмалемата. Ямките заемат около 2% от общата повърхност на еукариотната клетъчна мембрана. В рамките на една минута ямките растат, инвагинират все по-дълбоко и по-дълбоко, изтеглят се в клетката и след това, стеснявайки се в основата, се разделят, образувайки оградени везикули. Установено е, че приблизително една четвърт от мембраната под формата на оградени везикули се отделя от плазмената мембрана на фибробластите в рамките на една минута. Везикулите бързо губят границата си и придобиват способността да се слеят с лизозомата.

Ендоцитоза може да бъде неспецифични(конститутивен) и специфичен(рецептор). При неспецифична ендоцитозаклетката улавя и абсорбира напълно чужди за нея вещества, например частици сажди, багрила. Първо, частиците се отлагат върху гликокаликса на плазмалемата. Положително заредените групи протеини са особено добре отложени (адсорбирани), тъй като гликокаликсът носи отрицателен заряд. След това се променя морфологията на клетъчната мембрана. Той може или да потъне, образувайки инвагинации (инвагинации), или, обратно, да образува израстъци, които сякаш се сгъват, отделяйки малки обеми от течната среда. Образуването на инвагинации е по-типично за чревните епителни клетки и амебите, а израстъците са по-характерни за фагоцитите и фибробластите. Тези процеси могат да бъдат блокирани с респираторни инхибитори. Получените везикули - първични ендозоми - могат да се слеят един с друг, увеличавайки се по размер. Впоследствие те се комбинират с лизозоми, превръщайки се в ендолизозома - храносмилателна вакуола. Интензивността на течнофазната неспецифична пиноцитоза е доста висока. Макрофагите образуват до 125, а епителните клетки на тънките черва до хиляда пинозоми в минута. Изобилието от пинозоми води до факта, че плазмалемата бързо се изразходва за образуването на много малки вакуоли. Възстановяването на мембраната става доста бързо по време на рециклиране по време на екзоцитоза поради връщането на вакуолите и тяхното интегриране в плазмалемата. При макрофагите цялата плазмена мембрана се подменя за 30 минути, а при фибробластите за 2 часа.

повече по ефективен начинабсорбцията на специфични макромолекули от извънклетъчната течност е специфична ендоцитоза(рецепторно медииран). В този случай макромолекулите се свързват с комплементарни рецептори на клетъчната повърхност, натрупват се в оградената яма и след това, образувайки ендозома, се потапят в цитозола. Рецепторната ендоцитоза осигурява натрупването на специфични макромолекули в неговия рецептор. Молекулите, които се свързват с рецептора на повърхността на плазмалемата, се наричат лиганди.С помощта на рецепторна ендоцитоза холестеролът се абсорбира от извънклетъчната среда в много животински клетки.

Плазмената мембрана участва в отстраняването на вещества от клетката (екзоцитоза). В този случай вакуолите се приближават до плазмалемата. В точките на контакт плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и съдържанието на вакуолата навлиза среда. При някои протозои местата на клетъчната мембрана за екзоцитоза са предварително определени. По този начин в плазмената мембрана на някои ресничести реснички има определени области с правилно местоположениеголеми глобули от интегрални протеини. В мукоцистите и трихоцистите на ресничките, които са напълно готови за секреция, в горната част на плазмалемата има ръб от глобули от интегрални протеини. Тези области на мембраната на мукоцистите и трихоцистите влизат в контакт с клетъчната повърхност. В неутрофилите се наблюдава вид екзоцитоза. Те са способни при определени условия да отделят своите лизозоми в околната среда. В някои случаи се образуват малки израстъци на плазмалемата, съдържащи лизозоми, които след това се откъсват и се преместват в средата. В други случаи се наблюдава инвагинация на плазмалемата дълбоко в клетката и нейното улавяне на лизозоми, разположени далеч от клетъчната повърхност.

Процесите на ендоцитоза и екзоцитоза се осъществяват с участието на система от фибриларни компоненти на цитоплазмата, свързани с плазмалемата.

Рецепторна функция на плазмалемата.Това е една от основните, универсални за всички клетки, рецепторната функция на плазмалемата. Той определя взаимодействието на клетките една с друга и с външната среда.

Цялото разнообразие от информационни междуклетъчни взаимодействия може да бъде схематично представено като верига от последователни реакции сигнал-рецептор-вторичен пратеник-отговор (концепция сигнал-отговор).Трансферът на информация от клетка на клетка се осъществява от сигнални молекули, които се произвеждат в някои клетки и засягат специфично други, които са чувствителни към сигнала (клетки-мишени). Сигнална молекула - първичен посредниксе свързва с рецептори, разположени върху прицелните клетки, които реагират само на определени сигнали. Сигнални молекули - лиганди -пасва на своя рецептор като ключ към ключалка. Лиганди за мембранните рецептори (рецептори на плазмалемата) са хидрофилни молекули, пептидни хормони, невротрансмитери, цитокини, антитела, а за ядрените рецептори - мастноразтворими молекули, стероидни и тиреоидни хормони, витамин D. Мембранните протеини или гликокаликсните елементи могат да действат като рецептори на клетъчна повърхност – полизахариди и гликопротеини. Смята се, че зоните, чувствителни към отделни вещества, са разпръснати по повърхността на клетката или събрани в малки зони. Така на повърхността на прокариотните клетки и животинските клетки има ограничен брой места, към които вирусните частици могат да се свържат. Мембранните протеини (преносители и канали) разпознават, взаимодействат и транспортират само определени вещества. Клетъчните рецептори участват в предаването на сигнали от повърхността на клетката в нея. Разнообразието и специфичността на наборите от рецептори на повърхността на клетките води до създаването на много сложна система от маркери, която позволява да се разграничат собствените клетки от чуждите. Подобни клетки взаимодействат помежду си, техните повърхности могат да се слепват (конюгация в протозои, образуване на тъкани в многоклетъчни организми). Клетките, които не възприемат маркери, както и тези, които се различават в набора от детерминантни маркери, се унищожават или отхвърлят. Когато се образува комплексът рецептор-лиганд, се активират трансмембранни протеини: трансдюсерен протеин, усилващ протеин. В резултат на това рецепторът променя своята конформация и взаимодейства с прекурсора на втория пратеник, намиращ се в клетката - пратеник.Пратениците могат да бъдат йонизиран калций, фосфолипаза С, аденилат циклаза, гуанилат циклаза. Под въздействието на месинджъра се активират ензими, участващи в синтеза циклични монофосфати - AMPили GMF.Последните променят активността на два вида протеин киназни ензими в клетъчната цитоплазма, което води до фосфорилиране на множество вътреклетъчни протеини.

Най-честата е образуването на цАМФ, под влиянието на който се увеличава секрецията на редица хормони - тироксин, кортизон, прогестерон, разграждането на гликогена в черния дроб и мускулите, честотата и силата на сърдечните контракции, остеодеструкцията и др. реабсорбцията на вода в тубулите на нефрона се увеличава.

Активността на аденилатциклазната система е много висока – синтезата на сАМР води до десетхилядна ръст на сигнала.

Под въздействието на cGMP се увеличава секрецията на инсулин от панкреаса, хистамин от мастоцитите и серотонин от тромбоцитите и се свива гладката мускулна тъкан.

В много случаи по време на образуването на комплекса рецептор-лиганд настъпва промяна в мембранния потенциал, което от своя страна води до промяна в пропускливостта на плазмалемата и метаболитните процеси в клетката.

Плазмената мембрана съдържа специфични рецептори, които реагират на физически фактори. Така фотосинтезиращите бактерии имат хлорофили на клетъчната повърхност, които реагират на светлина. При светлочувствителните животни плазмената мембрана съдържа цяла система от фогорецепторни протеини - родопсини, с помощта на които светлинният стимул се трансформира в химичен сигнал, а след това в електрически импулс.

Лекция №4.

Брой часове: 2

Плазмена мембрана

3. Междуклетъчни контакти.

1. Структура на плазмената мембрана

Плазмена мембрана или плазмалема, е повърхностна периферна структура, която ограничаваклетка навън и осигуряване на връзката й с други клетки и извънклетъчната среда. Има дебелинаоколо 10 nm. Сред другите клетъчни мембрани плазмалемата е най-дебелата. Химически плазмената мембрана е липопротеинов комплекс.Основните компоненти са липиди (около 40%), протеини (повече от 60%) и въглехидрати (около 2-10%).

Липидите включват голяма група органична материя, имащи лоша разтворимост във вода (хидрофобност) и добра разтворимост в органични разтворители и мазнини (липофилност).Типичните липиди, намиращи се в плазмената мембрана, са фосфолипиди, сфингомиелини и холестерол. В растителните клетки холестеролът се заменя с фитостерол. Въз основа на тяхната биологична роля протеините на плазмалемата могат да бъдат разделени на ензимни протеини, рецепторни и структурни протеини.Въглехидратите на плазмалемата са част от плазмалемата в свързано състояние (гликолипиди и гликопротеини).

В момента е общоприето течно-мозаечен модел на структурата на биологична мембрана.Според този модел структурна основаМембраната образува двоен слой от фосфолипиди, обвит с протеини. Опашките на молекулите са обърнати една към друга в двоен слой, докато полярните глави остават отвън, образувайки хидрофилни повърхности. Протеиновите молекули не образуват непрекъснат слой; те се намират в липидния слой, потъват на различни дълбочини (има периферни протеини, някои протеини проникват през мембраната, някои са потопени в липидния слой). Повечето протеини не са свързани с мембранни липиди, т.е. изглежда, че плуват в „липидно езеро“. Следователно протеиновите молекули могат да се движат по протежение на мембраната, да се събират в групи или, обратно, да се разпръснат по повърхността на мембраната. Това предполага, че плазмената мембрана не е статична, замръзнала формация.

Извън плазмалемата има надмембранен слой - гликокаликс. Дебелината на този слой е около 3-4 nm. Гликокаликсът се намира в почти всички животински клетки. Свързан е с плазмалемата гликопротеинов комплекс.Въглехидратите образуват дълги, разклонени вериги от полизахариди, свързани с протеини и липиди на плазмената мембрана. Гликокаликсът може да съдържа ензимни протеини, участващи в извънклетъчното разграждане на различни вещества. Продуктите на ензимната активност (аминокиселини, нуклеотиди, мастни киселини и др.) се транспортират през плазмената мембрана и се абсорбират от клетките.

Плазмената мембрана постоянно се обновява. Това се случва чрез отделяне на малки мехурчета от нейната повърхност в клетката и вграждане на вакуоли от вътрешността на клетката в мембраната. По този начин в клетката има постоянен поток от мембранни елементи: от плазмената мембрана в цитоплазмата (ендоцитоза)и потока на мембранните структури от цитоплазмата към клетъчната повърхност (екзоцитоза).В мембранния обмен водеща роля играе системата от мембранни вакуоли на комплекса Голджи.

4. Функции на плазмената мембрана. Механизми на транспортиране на вещества през плазмалемата. Рецепторна функция на плазмалемата

Плазмената мембрана изпълнява редица важни функции:

1) Бариера.Бариерната функция на плазмената мембрана е даограничаване на свободната дифузия на вещества от клетка в клетка, предотвратяваневъртящо се изтичане на водоразтворимо клетъчно съдържание. Но тъй катовашата клетка трябва да получава необходимите хранителни вещества, виеразделят крайните продукти на метаболизма, регулират вътреклетъчнотоАко концентрацията на йони е висока, тогава са се образували специални механизми за пренос на вещества през клетъчната мембрана.

2) транспорт.Транспортната функция включва осигуряване на влизане и излизане на различни вещества в и извън клетката. Важно свойство на мембраната е селективна пропускливост, или полупропускливост. Лесно пропуска вода и водни разтворигазове и отблъсква полярни молекули като глюкоза илиаминокиселини.

Има няколко механизма за транспортиране на вещества през мембраната:

пасивен транспорт;

активен транспорт;

транспорт в мембранна опаковка.

Пасивен транспорт. дифузия -това е движението на частиците на средата, което води до пренос на енергиявещества от зона, където концентрацията му е висока, до зона с ниска концентрацияция. По време на дифузионния транспорт мембраната функционира като осмотична бариера. Скоростта на дифузия зависи от величинатамолекули и относителната им разтворимост в мазнини. Колкото по-малко пътиизмервания на молекули и колкото по-мастноразтворими (липофилни) са те, толкова по-бързо ще се движат през липидния двоен слой.Дифузията може да бъде неутрален(прехвърляне на незареденимолекули) и лек(с помощта на специални протеининосители). Скоростта на улеснена дифузия е по-висока от тази на неутрална дифузия.Максимално проникванеВодата има свойството дакак неговите молекули са малки и незаредени. Дифузия на вода през клеткитемембраната се нарича осмо сомПредполага се, че в клеткитемембрана за проникваневода и някои йониима специални „пори“. Техният бройе малък, а диаметърът еоколо 0,3-0,8 nm. Дифундира най-бързо през мембраната добре, лесно разтворим в липидидвоен слой на молекула, като О, и незаредени полярни молекулилуги с малък диаметър (SO, moЧевина).

Пренос на полярни молекули (сзахари, аминокиселини), особенопроизведени с помощта на специален мембранен транспортпротеини се наричат улеснена дифузия.Такива протеини се срещатоткрити във всички видове биологични мембрани и всяка специфична Този протеин е предназначен да транспортира молекули от определен класса. Транспортните протеини са трансмембранни; тяхната полипептидна верига пресича липидния бислой няколко пъти, образувайки Има проходни проходи. Това гарантира прехвърлянето на специфичнивещества през мембраната без пряк контакт с нея.Има два основни класа транспортни протеини: протеини- превозвачи (превозвачи) И каналообразуващипротеини (белиki канали). Протеините носители транспортират молекули през мембраната, като първо променят конфигурацията си.Протеините, образуващи канали, образуват запълнени мембрани водни пори. Когато порите са отворени, молекули на специфични вещества(обикновено неорганични йони с подходящ размер и заряд) преминават през тях. Ако молекулата на транспортираното вещество няма заряд, тогава посоката на транспортиране се определя от концентрационния градиент.Ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт, в допълнение към градиента, зависи централизация, електрическият заряд на мембраната (мембранапотенциал). Вътрешната страна на плазмалемата обикновено се зарежда отнегативно спрямо външността. Мембранният потенциал улеснява проникването на положително заредени йони в клетката и предотвратява преминаването на отрицателно заредени йони.

Активен транспорт. Активният транспорт е преносът на вещества срещу електрохимичен градиент. Винаги се извършва от транс протеининосачи и тясно свързани зан с източник на енергияgii. При трансфер на протеиниима парцели обвързване с транспорттитрирано вещество.Колкото повече такива уроци tkov се свързва с нещототолкова по-висок е процентътрастеж на транспорта. Селективният пренос на едно вещество се нарича унипорт. Извършва се прехвърляне на няколко вещества Котран спортни системи. Ако трансферът върви в една посока -това симпорт,ако обратното – антипорт.така ченапример, глюкозата се прехвърля от извънклетъчната течност в клетката еднопортално. Преносът на глюкоза иНа 4 от чревната кухина илибъбречните тубули, съответно, в чревни клетки или кръв се извършва симпортално и прехвърлянето на C1~ и HCO е антипорторно. Предполага се, че по време на трансфер възникват обратими конформационни промени.промени в транспортера, който позволява движението на веществата, свързани с него.

Пример за протеин-носител, използван за транспортвещества, енергията, освободена при хидролизата на АТФ, еNa + -K + помпа, открити в плазмената мембрана на всички клетки. Na+-K помпата работи на принципа на антипорт, изпомпваневая на "извън клетката и K t в клетката срещу техните електрохимични градиенти. Градиент Na+ създава осмотично налягане, поддържа обема на клетките и осигурява транспорта на захари и аминокиселининокиселини Работата на тази помпа изразходва една трета от цялата енергия, необходима за функционирането на клетките.При изучаване на механизма на действие Na+ - K+ помпата беше монтиранаДоказано е, че това е ензим ATPase и трансмембранен протеин. интегрален протеин. В присъствието Na+ и АТФ под влияние на АТФ-Крайният фосфат се отделя от АТФ и се добавя към остатъкааспарагинова киселина върху АТФазна молекула. АТФ-аза фосфорна молекулафорилира, променя конфигурацията си и Na+ се премахва от клетки. След оттеглянето Na K" винаги се транспортира от клетката в клетката. За да направите това, предварително прикрепеният фосфат се отцепва от АТФ-аза в присъствието на K. Ензимът се дефосфорилира, възстановява своята конфигурация и K 1 се "изпомпва" в клетката.

АТФазата се образува от две субединици, голяма и малка.Голямата субединица се състои от хиляди аминокиселинни остатъци,пресичайки двойния слой няколко пъти. Има катализатор активност и може да бъде обратимо фосфорилиран и дефосфоризиранда се реализират. Голяма субединица от цитоплазмената странаняма зони за подвързване Na+ и ATP, а отвън -свързващи места за К+ и уабаин. Малката субединица егликопротеин и неговата функция все още не е известна.

Na+-K помпата има електрогенен ефект. Той премахва триположително зареден йон Na f от клетката и носи двейон K В резултат на това през мембраната протича ток, образувайки електродричен потенциал с отрицателна стойност във вътрешността на клетката спрямо външната й повърхност. Na"-K+ помпата регулира клетъчния обем, контролира концентрацията на веществатавътре в клетката, поддържа осмотичното налягане, участва в създаването на мембранен потенциал.

Транспорт в мембранна опаковка. Трансфер на макромолекули (протеини, нуклеинови киселини) през мембранатамного, полизахариди, липопротеини) и други частици се извършват чрез последователно образуване и сливане на заобиколенимембранно свързани везикули (везикули). Процес на везикуларен транспортпротича на два етапа. В началотомембрана на везикула и плазмалемазалепват заедно и след това се сливат.За да се осъществи етап 2 е необходимоИска ми се да сте водни молекулиса претъпкани от взаимодействащи липидни двойни слоеве, които се приближават до разстояние от 1-5 nm.Брои Ся, че този процес се активираспециален слети протеини(Теизолиран досега само от вируси). Везикуларният транспорт имаважна характеристика - абсорбирани или секретирани макромолекули,разположени в мехурчета, обикновено несмесва се с друг макромолкули или органели на клетката. Puпъпки могат да се слеят със спецификата химически мембрани, които осигуряватулеснява обмена на макромолекули междумежду извънклетъчното пространство исъдържанието на клетката. По същия начинмакромолекулите се прехвърлят от едно клетъчно отделение в друго.

Транспортът на макромолекули и частици в клетката се нарича ендо цитоза.В този случай транспортираните вещества са обвитиност на плазмената мембрана се образува везикула (вакуола), коятокойто се движи вътре в клетката. В зависимост от размера на изображениетообразувайки везикули, има два вида ендоцитоза - пиноцитоза и фагоцитоза.

Пиноцитозаосигурява абсорбция на течности и разтворенивещества под формата на малки мехурчета ( d =150 nm). фагоцитоза -това е абсорбцията на големи частици, микроорганизмиобаждане или фрагменти от органели, клетки. В този случай се образуватима големи везикули, фагозоми или вакуоли ( d -250 nm или повече). U протозои фагоцитна функция - форма на хранене. При бозайниците фагоцитната функция се осъществява от макрофаги иrofils, които предпазват тялото от инфекция чрез абсорбиране на нахлуващи микроби. Макрофагите също участват в рециклиранетоции на стари или увредени клетки и техните остатъци (в тялоточовешките макрофаги консумират повече от 100 стари ерита дневнороцити). Фагоцитозата започва само когато погълнатата частицасе свързва с повърхността на фагоцита и активира специализиранини рецепторни клетки. Свързване на частици със специфични веществамембранни рецептори предизвиква образуването на псевдоподии, коитоТе обгръщат частицата и, сливайки се по краищата, образуват балон -фагозома.Настъпва образуването на фагозома и самата фагоцитозасе движи само ако по време на процеса на обгръщане частицатапостоянно контактува с рецепторите на плазмалемата, сякаш „стагнира“мигаща светкавица."

Значителна част от материала, абсорбиран от клетката чрез enдоцитоза, завършва пътуването си в лизозомите. Включени големи частициочакват с нетърпение фагозоми,които след това се сливат с лизозомите и образуват фаголизозоми.Течност и макромолекули, абсорбирани по време напиноцитоза, първоначално се прехвърлят в ендозоми, които саТе се сливат с лизозомите, за да образуват ендолизозоми. присъствам различни хидролитични ензими присъстват в лизозомите бързоro разрушават макромолекулите. Продукти на хидролиза (аминокиселинипартиди, захари, нуклеотиди) се транспортират от лизозомите до цитозола,където се използват от клетката. Повечето компоненти на мембраната ендоцитни везикули от фагозоми и ендозоми се връщат чрез екзоцитоза към плазмената мембрана и се преразпределят тамса лизирани. Основното биологично значение на ендоцитозата евъзможно е да се получат градивни елементи поради вътреклетъчни смилане на макромолекули в лизозомите.

Усвояването на веществата в еукариотните клетки започва вциализирани зони на плазмената мембрана, т.нарнашият граничещи ями.На електронни микроснимкиямките изглеждат като инвагинации на плазмената мембрана, цитоплазматачиято матова страна е покрита с влакнест слой. Слой катоще граничи с малките ями на площадаМалеми. Ямките заемат около 2% об.повърхността на клетъчната мембрананас еукариотите. В рамките на минута дупките растат, копаят все по-дълбоко Xia, са привлечени в клетката и след това, стесняваща се в основата, разцепена,образувайки мехурчета с граници.Установено е, че от плфибробластна мат мембранаДругар в рамките на една минута люспаизлива се около една четвъртмембрани под формата на ограден PUЖирков. Мехурчетата изчезват бързо тяхната граница и придобиват пътспособност за сливане с лизозомата.

Ендоцитоза може да бъде неспецифични(конститутивен)И специфичен(рецептор).При неспецифична ендоцитозаклетката поема иабсорбира напълно чужди за него вещества, например частици сажди,оцветители. Първо, частиците се отлагат върху гликокаликса. плазмалеми. Особено добре се отлагат (адсорбират) отположително заредени групи протеини, тъй като гликокаликсът носи отрицателен заряд. Тогава морфологията на клетката се променямембрани. Може или да потъне, образувайки инвагинации(инвагинации), или, обратно, да се образуват израстъци,които сякаш се сгъват, отделяйки малки обеми течна среда. По-характерно е образуването на инвагинацииза чревни епителни клетки, амеби и израстъци - за фагоцити и фибробласти. Тези процеси могат да бъдат блокирани с инхибиторидишане. Получените везикули са първични ендозоми и могат да се оттичатобменяйки се един с друг, увеличавайки се по размер. По-късно те ще се свържат взаимодействат с лизозомите, превръщайки се в ендолизозома - храносмилателнанова вакуола. Интензивността на течнофазовата неспецифична пиноцитоза додоста високо. Макрофагите се образуват до 125, а епителните клетки тънкичервата до хиляда пино в минута. Изобилието от пинозоми води до факта, че плазмалемата бързо се изразходва за образуването на многоот малки вакуоли. Възстановяването на мембраната е доста бързоtro по време на рециклиране по време на екзоцитоза поради връщането на vaкуоли и тяхното интегриране в плазмалемата. Макрофагите имат цялата плазмаХимическата мембрана се подменя за 30 минути, а във фибробластите за 2 часа.

По-ефективен начин за абсорбция от извънклетъчната течностспецифични за костта макромолекули е специфичен en доцитоза(рецепторно медииран). В същото време макромолекулитесе свързват с комплементарни рецептори на повърхносттаклетките се натрупват в оградената яма и след това, образувайки ендозома, се потапят в цитозола. Рецепторната ендоцитоза осигурява натрупването на специфични макромолекули в неговия рецептор.Молекули, които се свързват на повърхността на плазмалемата с рецепторитор се наричат лиганди. Използване на рецептора ендоцитоза в много животински клетки настъпва абсорбцияхолестерол от извънклетъченсреда.

Плазмената мембрана участва в отстраняването на вещества от клетката (екзоцитоза). В този случай вакуолите се приближават до плазмалемата. В местата на контакт плазмената мембрана и вакуолната мембрана се сливат и съдържанието на вакуолата навлиза в околната среда.При някои протозои местата на клетъчната мембрана за екзоцитоза са предварително определени. И така, в плазмената мембрана Някои ресничести реснички имат определени области с правилно подреждане на големи глобули от интегрални протеини. Uмукоцистите и трихоцистите на ресничките са напълно готови за секреция; в горната част на плазмалемата има ръб от интегрални глобулипротеини. Тези области на мембраната на мукоцисти и трихоцисти са съседниприлепват към клетъчната повърхност.В неутрофилите се наблюдава вид екзоцитоза. Те самогат при определени условия да бъдат изпуснати в околната среданаправете вашите лизозоми. В някои случаи се образуват малки израстъци на плазмалемата, съдържащи лизозоми, които след това се откъсват и се преместват в средата. В други случаи се наблюдава инвагинация на плазмалемата дълбоко в клетката и нейното улавяне на лизозоми, локализираниразположени далеч от клетъчната повърхност.

Рецепторна функция на плазмалемата. Това е този един от основните, универсален за всички клетки, е ререцепторна функция на плазмалемата. Определя взаимодействиетоклетки помежду си и с външната среда.

Цялото разнообразие от информационни междуклетъчни взаимодействия може да бъде схематично представено като верига от последователниреакции сигнал-рецептор-втори месинджър-отговор (концепция сигнал-отговор).Сигналите предават информация от клетка на клеткамолекули, които се произвеждат в определени клетки и специалнифизическо влияние върху други чувствителни към сигнала клетки (клетки) шени). Сигнална молекула - първичен посредниквръзваневзаимодейства с рецептори, разположени върху клетките-мишени, реагира предаване само на определени сигнали. Сигнални молекули - лиганди-пасва на своя рецептор като ключ към ключалка. лиганд-за мембранни рецептори (плазмалема рецептори) сахидрофилни молекули, пептидни хормони, невромедия-торове, цитокини, антитела, а за ядрените рецептори – маст Римски молекули, стероидни и тиреоидни хормони, витамин DКато рецептори отгорепротеинът може да действа като клеткамембрани или гликокаликсни елементиca - полизахариди и гликопротеини.Смята се, че са чувствителни къмплощи, разпръснатиsan на повърхността на клетката или сбрани на малки зони. Да, наповърхността на прокариотните клеткии животинските клетки има границиограничен брой места, с които могатсвързват вирусни частици. мемкълня се протеини (транспортьори и canaly) разпознават, взаимодействат и прехвърлятносят само определени вещества.Клетъчните рецептори участват впредаване на сигнали от повърхността на клетката в нея.Разнообразие и спецификаров от рецептори на клетъчната повърхностводи до създаването на много сложна системаимаме маркери, които ни позволяват да различавамевашите клетки от други. Подобни клеткивзаимодействат помежду си, повърхностите им могат да се слепят (конюгиранепротозои, образуване на тъкани в многоклетъчни организми). Не възприемам клеткиобщи маркери, както и такива, които се различават побор на детерминантни маркериприлепват към или отхвърлят.При образуване на комплекса рецептор-лиганд те се активираттрансмембранни протеини: трансдюсерен протеин, усилващ протеин.В резултат на това рецепторът променя своята конформация и взаимодействиесъществува с предшественика на втория пратеник, разположен в клеткатака - пратеник.Пратениците могат да бъдат йонизиран калций, фосфолипидза С, аденилат циклаза, гуанилат циклаза. Под влияние на пратеникаензимите, участващи в синтеза, се активират циклични монофосфати - AMPили GMF.Последните променят активаналичието на два вида протеин киназни ензими в клетъчната цитоплазма, което води до фосфорилиране на множество вътреклетъчни протеини.

Най-разпространено е образуването на цАМФ, под влияние на кокоето увеличава секрецията на редица хормони - тироксин, кортизон, прогестерон, увеличава разграждането на гликоген в черния дроб и мускулите,сърдечна честота и сила, остеодеструкция, обратно абсорбция на вода в тубулите на нефрона.

Под въздействието на cGMP се увеличава секрецията на инсулин от панкреаса, хистамин от мастоцитите и серотонин от тромба.боцити, гладката мускулна тъкан се свива.

В много случаи, когато се образува комплекс рецептор-лигандима промяна в мембранния потенциал, което от своя страна води до промяна в пропускливостта на плазмалемата и метаболитнитенякои процеси в клетката.

На плазмената мембрана са разположени специфични рецептори инструменти, които реагират на физически фактори. Така при фотосинтезиращите бактерии хлорофилите са разположени на клетъчната повърхност,реагиращ на светлина. При фоточувствителни животни в плазмаЦеребралната мембрана съдържа цяла система от фогорецепторни протеини -родопсини, с помощта на които светлинният стимул се трансформирасе преобразува в химичен сигнал и след това в електрически импулс.

3. Междуклетъчни контакти

При многоклетъчните животински организми в образуването участва плазмалемата междуклетъчни връзки, осигуряващи междуклетъчни взаимодействия. Има няколко вида такива структури.

§ Прост контакт.Простият контакт възниква между повечето съседни клетки от различен произход. Представлява сближаване на плазмените мембрани на съседни клетки на разстояние 15-20 nm. В този случай възниква взаимодействието на слоевете гликокаликс на съседни клетки.

§ Тесен (затворен) контакт. С тази връзка външните слоеве на двете плазмалеми се доближават максимално. Сближаването е толкова близко, че сякаш участъците на плазмалемата на две съседни клетки се сливат. Мембранното сливане не се извършва в цялата област на плътен контакт, а представлява серия от точкови конвергенции на мембрани. Ролята на плътната връзка е механично да свързва клетките една с друга. Тази област е непроницаема за макромолекули и йони и следователно затваря и ограничава междуклетъчните празнини (а с тях и действителната вътрешна средаорганизъм) от външната среда.

§ Кохезионно петно или десмозома. Дезмозомата е малка област с диаметър до 0,5 микрона. В десмозомната зона от цитоплазмената страна има област от тънки фибрили. Функционалната роля на десмозомите е главно механична комуникация между клетките.

§ Gap junction или nexus. При този тип контакт плазмените мембрани на съседни клетки са разделени с празнина от 2-3 nm на разстояние от 0,5-3 µm. Структурата на плазмените мембрани съдържа специални протеинови комплекси (конексони). Един конексон на плазмената мембрана на клетка е точно срещу коннексон на плазмената мембрана на съседна клетка. В резултат на това се образува канал от една клетка към друга. Конексоните могат да се свиват, променяйки диаметъра на вътрешния канал и по този начин да участват в регулирането на транспорта на молекули между клетките. Този тип връзка се среща във всички тъканни групи. Функционалната роля на празнината е да транспортира йони и малки молекули от клетка в клетка. По този начин в сърдечния мускул възбуждането, което се основава на процеса на промяна на йонната пропускливост, се предава от клетка на клетка през нексуса.

§ Синаптичен контакт или синапс. Синапсите са области на контакт между две клетки, специализирани за едностранно предаване на възбуждане или инхибиране от един елемент на друг. Този тип връзка е характерна за нервната тъкан и се осъществява както между два неврона, така и между неврон и някакъв друг елемент. Мембраните на тези клетки са разделени от междуклетъчно пространство - синаптична цепнатина с ширина около 20-30 nm. Мембраната в зоната на синаптичен контакт на една клетка се нарича пресинаптична, другата - постсинаптична. В близост до пресинаптичната мембрана се открива огромно количествомалки вакуоли (синаптични везикули), съдържащи предавател. В момента на преминаване на нервен импулс синаптичните везикули освобождават предавателя в синаптичната цепнатина. Медиаторът взаимодейства с рецепторните места на постсинаптичната мембрана, което в крайна сметка води до предаване на нервен импулс. В допълнение към предаването на нервни импулси, синапсите осигуряват твърда връзка между повърхностите на две взаимодействащи клетки.

§ Плазмодесми.Този тип междуклетъчна комуникация се среща в растенията. Плазмодесматите са тънки тръбести канали, които свързват две съседни клетки. Диаметърът на тези канали обикновено е 40-50 nm. Плазмодесматите преминават през клетъчната стена, която разделя клетките. В младите клетки броят на плазмодесматите може да бъде много голям (до 1000 на клетка). С напредване на възрастта на клетките техният брой намалява поради разкъсвания, тъй като дебелината им се увеличава клетъчна стена. Функционалната роля на плазмодесматите е да осигурят междуклетъчната циркулация на разтвори, съдържащи хранителни вещества, йони и други съединения. Чрез плазмодесмата клетките се заразяват с растителни вируси.

Специализирани структуриплазмена мембрана

Плазмалемата на много животински клетки образува израстъци с различни структури (микровили, реснички, флагели). Най-често се намира на повърхността на много животински клетки микровили.Тези израстъци на цитоплазмата, ограничени от плазмалемата, имат формата на цилиндър със заоблен връх. Микровилите са характерни за епителните клетки, но се срещат и в клетки на други тъкани. Диаметърът на микровилите е около 100 nm. Техният брой и дължина са различни различни видовеклетки. Значението на микровилите е да увеличат значително клетъчната повърхност. Това е особено важно за клетките, участващи в абсорбцията. По този начин в чревния епител има до 2x10 8 микровили на 1 mm 2 повърхност.