(Dipnoi) - eine Unterklasse von Fischen, die nur drei lebende Gattungen enthält und in einigen strukturellen Merkmalen Amphibien (Amphibia) ähnelt. Nach den allgemeinen Merkmalen der Organisation von D. sind sie eng benachbart zu Ganoidfischen (siehe), insbesondere zu fossilen Formen aus der Crossopterygii-Gruppe, moderner Vertreter das ist Polypterus (siehe Bishir). Die Zeichen, die sie von ganoiden unterscheiden und sie Amphibien näher bringen, sind: in der Umwandlung der Schwimmblase in Lungen; in den damit verbundenen Veränderungen in der Struktur des Herzens und der Nasenhöhlen, die mit inneren Öffnungen ausgestattet sind; in der festen Verschmelzung des palatinaquadratischen Knorpels (palato-quadratum) mit dem Schädel (das letzte Merkmal bei allen gängigen Fischen existiert nur bei Chimären). Lebe ausschließlich in Süßwasser.

Der Körper von D. fish (siehe Tabelle) ist mit kachelartig überlappenden Zykloidenschuppen bedeckt und mit Seitenlinien versehen; die Schwanzflosse ist sowohl außen als auch in Bezug auf das hintere Ende der Wirbelsäule ziemlich symmetrisch, setzt sich kontinuierlich in die Rückenflosse fort und enthält neben Knorpelstrahlen auch spezielle sog. Hornfäden (wie bei Selachia).

Reis. 1. Die Brustflosse einer Barramunda (Ceratodus Forstera). 1, 2 - die ersten beiden Segmente des Axialstrahls. ++ - Seitenstrahlen, 3, 3 - Hornfäden. Reis. 2. Schädel, Schultergürtel und Brustflosse von Protopterus. 4, 5 - mit dem Kopfskelett verschmolzene Wirbelkörper. 7, 6 - ihre Dornfortsätze. 8 - Oberes Hinterhauptbein mit einem Loch für den Ausgang des N. hypoglossus. 9 - Hörblase. 10 - Trabekel. 11 - Stirnbeinknochen. 13 - Sehnenverknöcherung. 14 - oberes Gitter. 15 - knorpelige Nasenkapsel. 16 - präorbitaler Prozess. 17, 18 - Gaumenquadratknochen. 19 - Squamosal, das das Quadrat bedeckt. 20, 26 - Articulare, verbunden durch ein Band (22) mit dem Zungenbein (21), 23 - Zahn (Dentale). 24 - Emailstreifen. 25, 26 - zwei Zähne. 27, 28 - rudimentäre Knochen des Kiemendeckels. I-VI - sechs Kiemenbögen. 29 - Kopfrippe. 30-33 - Skelett des Schultergürtels (32-33 - Knorpel, 30 und 31 - bedecken seinen Knochen). 34 - Faserband, das das obere Ende des Schultergürtels am Schädel befestigt. 36 - das Hauptsegment des Skeletts der Brustflosse. 1, 2, 3 - erste Segmente des Axialstrahls der Flosse ++, Rudimente der Seitenstrahlen. Reis. 3. Protopterus-Kopf. Äußere Kiemen sind über der Brustflosse sichtbar. Reis. vier. Unterkiefer von Ceratodus mit Zahnplatten. Reis. fünf. Lunge von Ceratodus geöffnet, um Maschensäcke (1), 5 Ösophagus, 2 Luftröhrenöffnung, 3 Lungenvene, 4 Lungenarterie zu zeigen. Reis. 6. Barramunda, Ceratodus forsteri. Reis. 7. Protopterus annectens.

Die Brustflossen liegen direkt hinter dem Kopf; bei Ceratodus erstreckt sich entlang der breiten Brustflosse eine Knorpelachse von einer Reihe von Segmenten, von der sich wiederum in beide Richtungen zerlegte Knorpelstrahlen erstrecken (Abb. 1); im übrigen D. sehen die Brustflossen aus wie lange schnurartige Anhängsel mit einer Segmentreihe, ohne Seitenstrahlen (Protopterus, Abb. 2) und sind nicht geeignet, als Fortbewegungsorgan zu dienen. Die Bauchflossen, die sich weit hinter den Brustmuskeln befinden, sind ihnen in ihrer Struktur völlig ähnlich. Entsprechend der Struktur der Wirbelsäule ähneln D. knorpeligen Ganoiden, insbesondere Fossilien. Die von einer dichten Hülle umgebene Rückenschnur bleibt lebenslang bestehen; Wirbelkörper entwickeln sich nicht; die Bögen der Wirbel, die Rippen, deren Basen in die Scheide der Rückenschnur eintreten, und die Flossenstützen sind mehr oder weniger verknöchert. Der Knorpelkasten des Schädels ist mit wenigen (weniger als bei ganoiden) Knochen bedeckt, dem palatinaquadratischen Knorpel (palato-quadratum, Abb. 2, 17) und dem Quadrat (quadratum), das von außen mit einem Knochen bedeckt ist ( Abb. 2, 19), verschmelzen mit dem knorpeligen Schädel. Am Gaumen und am verknöcherten Unterkiefer befindet sich ein Paar Zahnplatten, die mit transversalen Tuberkeln besetzt und mit Schmelz bedeckt sind (Abb. 4). Schlecht entwickelte knorpelige Kiemenbögen, fünf oder sechs an der Zahl (Abb. 2, I-VI); Deckel und Kiemenstrahlen rudimentär (Abb. 2, 27-28). Ceratodus 4, Lepidosiren und Protopterus haben 3 Kiemenpaare, ähnlich den Kiemen von Knochenfischen und von einem unterentwickelten Deckel bedeckt, der mit einer Hautfalte zusammengezogen wird und nur eine schmale Kiemenöffnung übrig lässt. Protopterus hat auch kleine äußere Kiemen in Form von drei fadenförmigen ledrigen Anhängseln über der Kiemenöffnung (Abb. 3); Diese Kiemen erhalten Blutgefäße aus den Aortenbögen.

Die Rolle des Atmungsorgans spielt zusammen mit den Kiemen die Schwimmblase, die eine echte Lunge bildet; bei Ceratodus (Abb. 5) besteht die Schwimmblase ebenfalls aus einem einfachen, unpaarigen Sack, bei Lepidosiren und Protopterus ist sie in zwei Hälften geteilt, die mit einer kurzen gemeinsamen Röhre in den Pharynx münden. Die Lungen von D. nehmen in der Bauchhöhle die gleiche Position ein wie die Schwimmblase anderer Fische (unter der Wirbelsäule, außerhalb der Peritonealmembran), aber die Luftröhre öffnet sich bereits, wie bei Amphibien, von der ventralen Seite des Pharynx. Es wird angenommen, dass D. mit einer ausreichenden Menge an sauberem Wasser mit Kiemen atmen; Wenn sich zu einer bestimmten Jahreszeit das Wasser im Reservoir verschlechtert, greifen sie auf Lungenatmung zurück. Die innere Oberfläche der Lunge ist mit Zellen ausgestattet, die die Atmungsoberfläche erheblich vergrößern. Der Vorhof des Herzens ist wie bei Amphibien durch ein unvollständiges Septum in eine rechte und eine linke Hälfte geteilt; dieses Septum setzt sich teilweise in den Ventrikel des Herzens und in den Arterienkegel fort, so dass eine gewisse Trennung zwischen den beiden durch das Herz fließenden Blutströmen besteht: zwischen rein venösem Blut, das aus dem rechten Vorhof kommt, und dem Übergang in die beiden hinteren Kiemenarterien , und gemischter (Ceratodus) oder sogar rein arterieller (Protopterus) Strom des linken Vorhofs, der zu den beiden vorderen Arterien geht. Bei Ceratodus befinden sich in einem langen muskulösen Arterienkegel zahlreiche Klappen, die in Querreihen angeordnet sind, ähnlich denen bei Ganoidfischen; Der Arterienkegel von Protopterus ähnelt dem von Amphibien. Die Pulmonalarterie kommt aus der letzten (vierten) Kiemenvene und führt daher Blut, das bereits durch die Kiemen geflossen ist; in der lunge kommt dieses blut zum zweiten mal mit luft in kontakt und gelangt dann durch die lungenvenen zurück zum herzen, und zwar in die linke hälfte des vorhofs. Die Nasenhöhlen von D. sind keine geschlossenen Säcke wie bei allen Fischen, sondern münden an ihrem inneren Ende mit einem Loch in die Mundhöhle, wie bei allen Wirbeltieren, die atmosphärische Luft atmen; Die hinteren Nasenöffnungen von D. befinden sich am vorderen Ende des Mundes, vor den Gaumenzähnen. Im Darm befindet sich eine Spiralklappe, wie bei Selachia (Haifisch) und Ganoid. In den weiblichen Geschlechtsorganen ähneln die langen, sich bis zum Perikard erstreckenden Eileiter, die sich besonders während der Brutzeit vermehren, Amphibien; am vorderen Ende münden die Eileiter mit trichterförmigen Mündungen in die Körperhöhle, nach hinten und mit einer gemeinsamen ungepaarten Öffnung in die Kloake. Eileiterähnliche Röhren (Müller-Kanäle) existieren anfänglich bei Männern, verkümmern jedoch später; für den Austritt des Samens sind spezielle Kanäle, die sich unabhängig voneinander entwickeln Ausscheidungsorgane. Bei Ceratodus führen auch zwei Öffnungen aus der Körperhöhle (pori abdominales, siehe Bauchpore) zur Kloake; Protopterus hat eine solche Öffnung. Fossile Reste von D. liegen bereits in der Trias vor. Die Gattung Ceratodus wurde für fossile Fische auf der Grundlage von Zahnplatten etabliert, die aus den Trias- und Jura-Formationen bekannt sind; Als 1870 der heute lebende C. Forsteri in Australien entdeckt wurde, waren seine Zahnplatten denen des jurassischen Ceratodus so ähnlich, dass der neu entdeckte Fisch derselben Gattung zugeordnet wurde.

D. werden in zwei Gruppen eingeteilt:

I. Einlungen, Monopneumones, die die einzige Gattung Ceratodus umfassen, von denen zwei Arten in Australien vorkommen (Abb. 6). Siehe Barramunda.

II. Bipulmonal, Dipneumones, mit zwei Gattungen. Lepidosiren paradoxa, 1835 im Amazonas entdeckt, hat einen aalähnlichen Körper mit fadenförmigen Paarflossen, dessen Skelett aus nur einer axialen Knorpelreihe besteht, ganz ohne Seitenstrahlen; am Gaumen und am Unterkiefer ein Paar Zahnplatten; am vorderen Teil des knorpeligen Vomer befinden sich zwei konische Zähne; fünf Kiemenbögen mit vier Kiemenschlitzen. Graubraune Farbe mit hellen Flecken; 1 - 1,25 Meter lang. Gehört zu den sehr seltenen Tieren; Nur vier Exemplare dieses Fisches fielen in die Hände europäischer Wissenschaftler, und in den letzten zwei Jahrzehnten wurde er nicht mehr gefunden. - Protopterus annectens (Abb. 3 und 7) unterscheidet sich von Lepidosiren durch drei kleine äußere Kiemen über der Kiemenöffnung, 6 Kiemenbögen mit 5 Kiemenschlitzen und das Vorhandensein einer kleinen Anzahl seitlicher Strahlen auf einer Seite des Knorpels Achse der gepaarten Flossen. Dunkelbraun, auf der Unterseite heller mit zahlreichen undeutlichen grauen Flecken; bis zu 2 m lang. Durchgehend gefunden tropisches Afrika, insbesondere in der oberen Nilregion und in Senegambien. Lebt in flachen, schlammigen Gewässern; ernährt sich von Fröschen, Fischen usw., gräbt sich tief in den Schlick ein. Sein Fleisch wird von den Eingeborenen gegessen. In der Trockenzeit, wenn flache Süßwasserbecken austrocknen, sondert Protopterus, der sich tief in den Schlick eingräbt, viel Schleim auf der Hautoberfläche ab, der sich verhärtet und eine Art Kokon um das Tier bildet, in dem Protopterus verbleibt mehrere Monate vor Beginn der Regenzeit; Die Atmung erfolgt zu diesem Zeitpunkt mit Hilfe der Lunge. In der dem Maul gegenüberliegenden Wand des Kokons verbleibt ein Atemloch, von dem manchmal so etwas wie ein Trichter zum Maul des Tieres führt. Während des Winterschlafs nimmt das Tier keine Nahrung auf, liegt bewegungslos und alle lebenswichtigen Prozesse fallen aus. Solche Nester mit Fischen wurden nach Europa gebracht, aus denen nach allmählichem Einweichen Protopterus hervorging, der dann in einem Aquarium weiterlebte (Ceratodus gräbt sich nicht in den Schlamm; um atmosphärische Luft zu atmen, kommt er an die Wasseroberfläche und, wie angenommen wird, auf diese Methode hauptsächlich in der regnerischen Jahreszeit zurückgreift, wenn das Wasser durch den aufgebrachten Schlick und Sand sehr schmutzig wird).

Literatur. Bischoff, "Lepidosiren paradoxa" (1840); Hyrtl, "Lepidosiren paradoxa" ("Abhdl. d. böhm. Gesellsch. d. Wissenschaft", 1845); Günther, "Ceratodus" ("Philos. Transact. of the Roy. Soc.", 1871); Ayers, "Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Dipnoer" ("Jen. Zeitschr. f. Naturw." 1884), Wiedersheim, "Zur Histologie des Dipnoerschuppen" ("Arch. f. mikr. Anat.", Bd. 18, 1880 ); sein, "Das Skelett u. Nervensystem v. Lepidosiren annectens" ("Morph. Studien", Fasc. I, 1880); Howes, "Auf dem Flossenskelett von Ceratodus etc." ("Fortfahren. Zool. Soc.", 1887); Fulliquet, „Recherches sur le cerveau du Protopterus annectens“ (1886); Van-Wijhe, "Ueber das Visceralskelet etc. der Ganoiden und v. Ceratodus". ("Niederl. Arch. f. Zool.", Bd. V, 31); Beddard, "Beobachtungen am Eierstockei von Protopterus" ("Proc. zool. Soc." 1886); Parker, "Über die Anatomie und Physiologie von Protopterus annectens" (1891).

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Enthält 11 Familien, von denen 3 (Protopteridae, Lepidosirenidae und Ceratodontiformes) Fische enthalten, die bis heute überlebt haben. Die Lungenfische sind Zeitgenossen der Lappenflossenfische. Bekannt aus dem mittleren Devon, waren zahlreich bis ins Perm. Moderne Lungenfische werden von 6 Arten vertreten, die in 2 Ordnungen vereint sind. Sie leben in den frischen tropischen Gewässern Afrikas, Amerikas und Australiens und sind an das Leben in austrocknenden Gewässern angepasst. Zusätzlich zu Kiemen haben sie Lungen, die aus der Schwimmblase gebildet werden und in ihrer Struktur den Lungen von Landwirbeltieren ähneln.

Die Struktur ihrer Systeme und Organe wird durch die Lungenatmung verändert. Der Arterienkegel ist teilweise geteilt und ähnelt dem gleichen Abschnitt bei Amphibien, die als Erwachsene nur mit Lungen atmen. Die Zähne von Lungenfischen haben aufgrund der spezialisierten Ernährung von Vegetation und Wirbellosen die Form von Platten. Wahrscheinlich könnte Lungenfisch ein Seitenast der Kreuzopteren sein. Eine Reihe von Wissenschaftlern vermuten, dass es der Lungenfisch war, der der gemeinsame Vorfahre aller Landwirbeltiere war, und schlagen vor, sie in eine separate Unterklasse oder sogar Klasse zu unterteilen.

Bei Bilungen, der Ordnung Lepidosireniformes, haben zwei Lungen, die mit der Speiseröhre verbunden sind, Taschen und Alveolen, die die innere Oberfläche anheben. Der Körper ist länglich, die Schuppen sind klein und tief in die Haut eingetaucht. Die gepaarten Flossen sind begeißelt. Während einer Dürre (bis zu 9 Monate) schalten sie komplett auf Lungenatmung um und überwintern. Die Ordnung umfasst die Familien Protopteridae und Lepidosirenidae sowie 4 Arten afrikanischer Protopter und 1 Art südamerikanischer Flocke.

Protopter unterscheiden sich in Reichweite, Färbung und Nähe anatomische Merkmale und Größen: Protopterus amphibius 30 cm lang, P. aethiopicus - 2 m. Sie ernähren sich von Wirbellosen und Fischen. Nachts am aktivsten. Wenn die Dürre naht, graben Protopter Löcher, nagen Erdstücke heraus, zerquetschen sie mit ihren Kiefern und werfen sie durch Kiemendeckel. Der im Querschnitt runde Durchgang hat einen Durchmesser von 5-70 mm und geht senkrecht nach unten. In 50 cm Tiefe erweitert sich der Gang und bildet eine „schlafende“ Kammer, in der der Protopter, fast verdoppelt, die Trockenzeit abwartet. Bevor er in den Winterschlaf fällt, verstopft er den Eingang mit einer Lehmkappe und ist mit einem dünnen Kokon aus gehärtetem Schleim bedeckt. Während des Winterschlafs verliert der Protopter bis zu 20 % seiner Masse und nutzt Muskelgewebe als Energiequelle, die zur Aufrechterhaltung des Lebens notwendig ist. Diese Energie wird nicht nur zum Überleben, sondern auch zur Reifung der Keimdrüsen aufgewendet.

Mit Beginn der Regenzeit bereitet sich der Protopter auf das Laichen vor – er gräbt ein Brutloch im seichten Wasser, das zwei Eingänge hat. Der Brutraum befindet sich in 40 cm Tiefe, das Männchen schützt das Mauerwerk und kümmert sich um den Nachwuchs. Im Alter von einem Monat verlassen 30-35 mm lange Larven das Nest.

Schuppig oder Lepidosiren (Lepidosiren paradoxa) lebt im zentralen Teil Südamerika. Körperlänge 130 cm Er unterscheidet sich von Protopteren durch einen länglicheren Körper, reduziertere Flossenpaare, kleinere und tiefere Schuppen in der Haut und die Tatsache, dass er während des Winterschlafs Fett verbraucht. Im Gegensatz zu Protoptern, die am Boden der Brutkammer laichen, macht der Squamosal Streu aus Vegetationsstücken. Erfolgreich in Aquarien gehalten.

Die Ablösung von hornzahnförmigen oder einlungenförmigen (Ceratodontiformes) stellt die einzige moderne Art dar - den Hornzahn oder Barramunda (Neoceratodus forsteri). Sie lebt in langsamen, mit Vegetation bewachsenen Flüssen im Nordosten Australiens. Länge 175 cm, Gewicht 10 kg. Ihr länglicher, seitlich zusammengedrückter Körper ist mit großen Schuppen bedeckt und endet in einer diphyzerkalen Schwanzflosse. Im Gegensatz zu den zwei Lungen hat es eine Lunge, gepaarte Flossen sind kräftiger, flossenartig und einen nicht verknöcherten knorpeligen Schädel. Auf der Suche nach Nahrung (Bodentiere und Pflanzen) kriecht er am Boden entlang und stützt sich dabei auf seine Flossen. Schwimmt bei Bedarf schnell und beugt den Körper. Alle 40-60 Minuten steigt es für eine Portion Luft an die Wasseroberfläche. Ausatmen und Einatmen werden von einem lauten Schluchzen begleitet. Während der Dürreperiode, wenn die Flüsse Australiens mit flüssigem Schlamm gefüllt sind, schaltet der Hornzahn vollständig auf Lungenatmung um. Das vollständige Austrocknen des Reservoirs ist jedoch gefährlich für ihn, da er keinen Winterschlaf hält.

Zucht vom zeitigen Frühjahr bis Spätherbst. Es baut keine Nester, legt Eier auf Wasserpflanzen und zeigt keine Rücksicht darauf. Eier mit einem Durchmesser von 7 mm enthalten viel Eigelb und sind von einer gallertartigen Membran umgeben. Kaviarentwicklung innerhalb von 1,5 Wochen. Neugeborene gehörnte Zähne haben keine gepaarten Flossen; Brust erscheint nach zwei Wochen, Bauch - nach 2,5 Monaten.

Sechs Arten von Lungenfischen haben bis heute überlebt. Davon leben vier Arten der Protopterus-Familie oder Schuppen in Afrika. Dies ist ein großer Protopter, ein kleiner Protopter, ein brauner Protopter, ein dunkler Protopter.

Lange Zeit waren Lungenfische nur durch ihre versteinerten Überreste bekannt, bis sie 1835 einen braunen Protopter entdeckten, der von Thomas Weir in Gambia gefunden wurde.

Früher glaubte man, dass sich die Lungen von Lungenfischen aus der Schwimmblase entwickelt haben. Derzeit neigen die meisten Wissenschaftler jedoch zur gegenteiligen Ansicht. Der australische Lungenfisch lebt nur im Wasser, er hat nur eine Lunge (alle anderen haben zwei) und seine Kiemen sind voll funktionsfähig. Typischerweise sind Protopter stärker von atmosphärischer Luft abhängig und ertrinken einfach, wenn sie irgendwie daran gehindert werden, atmosphärische Luft zu atmen. Dies kann zum Beispiel im Flachwasser passieren, wenn die Fische nicht in einem zum Atmen notwendigen Winkel an die Oberfläche gelangen können.

Wenn Protopter schwimmen, ähneln sie Aalen in der Bewegung, aber wenn sie sich am Boden entlang bewegen, sehen sie eher wie Molche aus. Die Struktur der Flossen weist auch auf ihre Nähe zu Amphibien hin, und Protopter-Eier ähneln Amphibieneiern eher als Fischen. Es können bis zu fünftausend von ihnen sein, sie werden zu Beginn der Regenzeit abgelagert. Die Larven haben vier Paar äußere Kiemen. Etwa einen Monat lang ernähren sie sich vom Dottersack - zu diesem Zeitpunkt haften die Larven an den Wänden der Laichkammer und werden vom Männchen bewacht. Sie verlassen dann das Nest und beginnen mit der aktiven Fütterung, wobei sie dabei ein Paar äußerer Kiemen verlieren. Zwei oder drei Kiemenpaare können viele Monate bestehen bleiben, und bei einem kleinen Protopter bleiben alle drei Paare erhalten, bis die Jungfische die Größe eines Erwachsenen erreichen.

Lungenfische leben bevorzugt in den Gewässern von Feuchtgebieten, die zu jährlichen Überschwemmungen neigen. Sie vertragen Trockenzeiten gut, die für andere Wassertiere im selben Gebiet schädlich sind.

Unter den Merkmalen dieser Fische müssen Sie zuerst die Art und Weise einordnen, wie sie überwintern. Nachdem er ein Loch eingerichtet hat (der Protopter verbringt die Trockenzeit darin), sondert er Schleim ab, der ihn in einen dichten Kokon hüllt - nur ein kleines Loch bleibt am Mund. Der Körper des Fisches im Kokon ist in zwei Hälften gebogen, der Kopf ist nach oben gerichtet und der Schwanz bedeckt die Schnauze. Im Gegensatz zu anderen Tieren, die während der Winterruhe aufgrund von angesammelten Fetten leben, leben Lungenfische durch den Verzehr von Muskelgewebe. Die Nieren funktionieren während des Schlafs, indem sie Abfallprodukte entfernen und Harnstoff von Körperflüssigkeiten trennen, sodass Wasser immer wieder verwendet werden kann.

Wir alle sind daran gewöhnt, dass Fische nur im Wasser und Landtiere an Land leben sollten. All dies ist wahr, aber nicht ganz. Die Natur ist sehr erfinderisch. Sie war in der Lage, lungenatmende Kreaturen zu erschaffen, die sich sowohl im Wasser als auch an Land großartig anfühlen. Schauen wir uns ein einfaches Beispiel an, das das Leben einiger Fische während der Dürre in Afrika betrifft. Zu diesem Zeitpunkt nimmt die Fläche der Gewässer hier um ein Drittel ab. Ein Beispiel ist der Tschadsee. Es scheint, dass alle Fische, die in trocknenden Pfützen eingeschlossen sind, sicherlich sterben müssen, aber das passiert nicht. Sie graben sich in Tonkapseln ein und fühlen sich dort wohl.

Das Geheimnis einer solchen Ausdauer ist ganz einfach. Protopterus, wie dieser Fisch genannt wird, ist ein Lungenfisch. Zusätzlich zu den Kiemen hat er eine Art Lunge, mit der er atmosphärische Luft atmen kann. Tatsächlich ist dies eine etwas modifizierte Schwimmblase, die dicht mit Blutgefäßen geflochten ist. Mit Luft gefüllt, gibt es Sauerstoff an das Blut ab.

Wissenschaftler Zoologen konnten im Protopterus zwei Blutkreisläufe nachweisen. Nach und nach bewegt sich venöses Blut, das in die rechte Seite des Herzens eintritt. Mit Sauerstoff angereichertes Blut (pulmonal) wird in die linke Herzkammer geleitet. Es versorgt den Kopf und die Hauptorgane des Fisches mit Sauerstoff. Venöses Blut aus der rechten Herzkammer wird in die Lunge geleitet, wo es mit Sauerstoff angereichert wird.

Lungenfische sind durch sechs Arten vertreten. Die beliebtesten sind: Australischer Hornzahn, afrikanischer Protopterus, amerikanische Flocke. Alle sind Süßwasserfische.

Im Nordosten Australiens findet man den Australischen Hornzahn. Der Fisch ist ziemlich groß. Das Gewicht einer erwachsenen Person erreicht 10 Kilogramm. Sein Körper ist mit einer Reihe großer Schuppen bedeckt und hat kräftige, flossenähnliche Flossen. Die Farbe ist einheitlich, von braun bis graublau. Der Bauch ist fast weiß.

Der Hornzahn lebt im Süßwasser, mit große Menge Vegetation. Er kann nicht ständig unter Wasser sein und taucht daher jede halbe Stunde auf und schluckt gierig Luft mit seinem Mund, während er charakteristische Geräusche von sich gibt. Nachdem er den Sauerstoffvorrat wieder aufgefüllt hat, taucht er wieder in die Tiefe.

Unten "steht" der Hornzahn bewegungslos und stützt sich auf massive Flossen. Während der Jagd „geht“ oder „kriecht“ es langsam und versucht, wirbellose Tiere zu finden. Zeigt besondere Aktivität nur bei Gefahr. In diesem Fall setzt er seinen kräftigen Schwanz ein und schwimmt schnell vom Raubtier weg.

Während einer Dürre findet der Hornzahn ein Loch mit Wasserresten und gräbt sich in den Schlick. Es gibt dort praktisch keinen Sauerstoff, wie wir es verstehen, was zum Tod gewöhnlicher Flussbewohner führt. Horntooth schafft es dank seiner Lungenatmung zu überleben. Wenn die Pfütze jedoch vollständig austrocknet, stirbt auch der Hornzahn.

Mit Beginn der Regenzeit beginnt das Laichen am Hornzahn. Das Weibchen legt große Eier in Wasservegetation, die äußerlich Froscheiern ähneln. Am 10. Tag schlüpfen daraus Larven, die keine äußeren Kiemenspalten haben. In der ersten Woche sind sie inaktiv. Ihre Flossen erscheinen erst am 14. Tag. Ab diesem Zeitpunkt beginnen sie sich aktiver zu verhalten und sind am Ende des dritten Monats bereit für ein erfülltes Leben.

Allgemeine Eigenschaften von Lungenfischen. Kiemenbereiche bedecktKiemendeckel. Im Knorpelskelett entwickeln sich Hautknochen (im Bereich des Schädels). Der Schwanz ist diphyzerkal (siehe unten). Der Darm hat eine Spiralklappe. arterieller Kegelin Form einer Rohrschlange. Die Schwimmblase fehlt. Neben dem Branchial gibt es ein Pulmonal. In diesem Merkmal unterscheiden sich Dipnoi stark von anderen Fischen.

Systematik. Zwei Ordnungen von Lungenfischen gehören zu dieser Unterklasse: 1) einlungig und 2) zweilungig.

Die erste Ordnung (Monopneumones) umfasst den australischen Flake oder Ceratodus (Neoceratodus forsteri), der in den Süßwassern von Queensland verbreitet ist (Abb., A ).

Ceratod ist der größte moderne Lungenfisch und erreicht eine Länge von 1 bis 2 m.

Allgemeine Struktur der Ceratoden. Der valky, seitlich zusammengedrückte Körper der Ceratode endet mit einer diphyzerkalen Schwanzflosse, die durch die Wirbelsäule in zwei fast gleiche Hälften geteilt wird: eine obere und eine untere.

Leder bekleidet mit großen runden (zykloiden) Schuppen (ohne gezackte Hinterkante).

Der Mund befindet sich an der Unterseite des Kopfes am vorderen Ende der Schnauze; äußere Nasenöffnungen abgedeckt sind Oberlippe; Ein Paar interner Öffnungen (Xoan) mündet in den vorderen Teil der Mundhöhle. Das Vorhandensein innerer Nasenöffnungen steht im Zusammenhang mit der Doppelatmung (Lungen- und Kiemenatmung).

Die Struktur der paarigen Gliedmaßen ist bemerkenswert: Jedes Glied hat das Aussehen einer am Ende spitzen Flosse.

Reis. Ceratoda-Schädel von oben (linke Abbildung) und von unten (rechte Abbildung).

1-knorpeliger Teil des quadratischen Knochens, mit dem der Unterkiefer artikuliert; 2, 3, 4 - Hautknochen des Schädeldaches; 5 - Nasenlöcher; 6 - Augenhöhle; 7-Präoperculum; 8 - II-Rippe; 9 - Ich rippe; 10-ScharPlatte; 11 Zähne; 12-Palatopterygoideum; 13-Parasphenoid; 14-Interdeckel.

Skelett

Die Wirbelsäule wird durch eine permanente Sehne dargestellt, die vollständig nicht in separate Wirbel unterteilt ist. Die Segmentierung wird hier nur durch das Vorhandensein von knorpeligen oberen Fortsätzen und knorpeligen Rippen ausgedrückt.

Der Schädel (Abb.) hat eine breite Basis (platybasaler Typ) und besteht fast ausschließlich aus Knorpel. In der Okzipitalregion werden zwei kleine Verknöcherungen festgestellt; von oben ist der Schädel von mehreren oberflächlichen Knochen bedeckt; unten befindet sich ein großer Knochen, der dem Parasphenoid von Knochenfischen entspricht (Abb. , 13). Der Gaumenknorpel haftet am Schädel (autostilistische Verbindung). Die seitlichen Teile des Schädels sind auf jeder Seite von den Schläfenbeinen (Squamosum = Pteroticum; Abb. 2, 5) bedeckt. Der Kiemendeckel wird durch zwei Knochen dargestellt. Die Kiemenfackeln der knorpeligen Kiemenbögen fehlen. Der Schultergürtel (Abb. 2) besteht aus dickem Knorpel, der von zwei Hautknochen ausgekleidet ist. Das Skelett der paarigen Flossen besteht aus der Hauptachse, bestehend aus einer Reihe von Knorpeln, und Knorpelstrahlen, die die Flossenlappen auf jeder Seite stützen (Abb. 2, 13). Diese Struktur des Gliedes wird biserial genannt. Gegenbaur glaubt, dass die Skelettachse, die zwei Strahlenreihen trägt, als die einfachste Art der Gliedmaßenstruktur angesehen werden sollte. Dieser Autor nennt ein solches Glied ein Archipterygium, und daraus stellt er die Glieder von Landwirbeltieren her. Je nach Art des Archipterygiums sind die paarigen Flossen von Ceratoden gebaut.


Reis. 2. Skelett eines Ceratoden von der Seite.

1,2, 3 Integumentarknochen des Schädeldaches; 4-hinterer knorpeliger Teil des Schädels; 5 -pterotjcum (Squamosum); 6 Deckel; 7 suborbital; 8-Augen-Steckdose; 9 - Schultergürtel; 10-proximaler Knorpel der Brustflosse; 11-Brustflosse; 12 Beckengurt; 13-Bauchflosse; 14-Achsen-Skelett; 15 Schwanz Flosse.

II Shmalgauzen (1915) räumt ein, dass eine solche aktiv flexible Flosse mit reduziertem Hautskelett durch langsame Bewegung und teilweises Schwimmen in stark bewachsenen Süßwassern entstanden ist.

Verdauungsorgane von Lungenfischen

Von den charakteristischen Merkmalen der Flocke ziehen sie sich an Besondere Aufmerksamkeit seine Zähne. Jeder Zahn ist eine Platte, deren konvexer Rand nach innen gedreht ist; Zahn trägt 6-7 scharfe Spitzen, die nach vorne gerichtet sind. Es gibt zwei Paare solcher Zähne: eines befindet sich auf dem Dach der Mundhöhle, das andere auf dem Unterkiefer. Es kann kaum ein Zweifel bestehen, dass solch komplexe Zähne durch die Fusion einzelner einfacher konischer Zähne entstanden sind (Abb. 11).

Eine Spiralklappe erstreckt sich über die gesamte Länge des Darms, ähnlich der Klappe, die bei Querfischen zu finden ist.

Lungenfisch atmen

Zusätzlich zu den Kiemen haben Neoceratoden eine einzelne Lunge, die intern in eine Reihe von Kammern mit Zellwänden unterteilt ist. Die Lunge befindet sich auf der Rückenseite des Körpers, kommuniziert aber mit der Speiseröhre durch einen Kanal, der sich am abdominalen Teil der Speiseröhre öffnet.

Die Lungen von Neoceratoden (und anderen Lungenfischen) ähneln in Position und Struktur der Schwimmblase höherer Fische. Bei vielen höheren Fischen sind die Innenwände der Schwimmblase glatt, während sie bei Lungenfischen zellular sind. Es sind jedoch zahlreiche Übergänge für dieses Merkmal bekannt. So, zum Beispiel hat die Schwimmblase von Knochenganoiden (Lepidosteus, Amia) zelluläre Innenwände. Offenbar kann durchaus davon ausgegangen werden, dass es sich bei der Lunge von Dipnoi und der Schwimmblase höherer Fische um homologe Organe handelt.

Die Lungenarterien nähern sich der Lunge und die Lungenvenen gehen von ihr aus; Daher erfüllt es eine ähnliche Atmungsfunktion wie Lack bei Landwirbeltieren.

Verkehr

Verbunden mit Doppelatmung von Ceratoden Eigenschaften seinen Kreislauf. Bei der Struktur des Herzens wird auf das Vorhandensein eines Septums an der Bauchwand des Vorhofs hingewiesen, das die Vorhofhöhle nicht vollständig in die rechte und linke Hälfte trennt. Dieses Septum ragt in den Venensinus hinein und teilt dessen in die Vorhofhöhle gerichtete Öffnung in zwei Teile. Es gibt keine Ventile in der Öffnung, die das Atrium mit dem Ventrikel verbindet, aber das Septum zwischen den Vorhöfen hängt in den Hohlraum des Ventrikels herab und ist teilweise an seinen Wänden befestigt. All diese komplexe Struktur bestimmt die Merkmale der Herzfunktion: wenn sich Atrium und Ventrikel zusammenziehen unvollständiges Septum drückt gegen die Wände und isoliert vorübergehend die rechte Hälfte sowohl des Atriums als auch des Ventrikels. Die besondere Struktur des Arterienkegels dient auch dazu, den Blutfluss der rechten und linken Herzhälfte zu trennen. Es ist spiralförmig verdreht und trägt acht Querklappen, mit deren Hilfe im Arterienkegel ein Längsseptum gebildet wird. Es trennt den linken Bauchgang des Kegels, durch den die Arterie verläuft, vom rechten Rücken, durch den die Vene fließt.

Nachdem man sich mit dem Aufbau des Herzens vertraut gemacht hat, ist es leicht, den Ablauf im Mechanismus der Blutzirkulation zu verstehen. Von der Lungenvene tritt die Arterie in die linke Seite des Atriums und des Ventrikels ein und geht zum abdominalen Abschnitt des Arterienkegels. Aus dem Zapfen gehen vier Paare von Kiemengefäßen hervor (Abb. 3). Die beiden vorderen Paare gehen von der ventralen Seite des Kegels aus und erhalten daher reines arterielles Blut. Die Halsschlagadern gehen von diesen Bögen aus und versorgen den Kopf mit reinem arteriellem Blut (Abb. 3, 10, 11). Die beiden hinteren Zweiggefäßpaare sind mit dem dorsalen Teil des Zapfens verbunden und führen venöses Blut: Von der hinteren Tanne zweigt die Pulmonalarterie ab. II, Zufuhr von venösem Blut zur Oxidation zu den Lungen.

Reis. 3. Schema der arteriellen Bögen von Ceratoden von der ventralen Seite.

I, II, III, IV, V, VI-Arterienbögen; 7 Kiemen; 8-abführende Arterie; 10- innere Halsschlagader; 11 - äußere Halsschlagader; 17 dorsale Aorta; 19-Lungenarterie; 24-Splanchnikus-Arterie.

In der rechten Herzhälfte (im rechten Teil der Venenhöhle, Vorhof,und dann in den Ventrikel) tritt alles venöse Blut ein, das durch die Cuvier-Gänge und durch die untere Hohlvene eintritt (siehe unten).

Dieses venöse Blut wird zum rechten dorsalen Venengang in den Konus geleitetAorta. Außerdem gelangt venöses Blut in die Kiemen sowie in die Lungenarterie. Der Körper der Ceratoda, seine inneren Organe (mit Ausnahme des Kopfteils) erhaltenin den Kiemen oxidiertes Blut; Der Kopfabschnitt erhält, wie oben erwähnt, Blut, das in der Lunge stärker oxidiert wurde. TrotzDa Atrium und Ventrikel vollständig in die rechte und linke Hälfte geteilt sind, wird durch eine Reihe von beschriebenen Vorrichtungen eine Isolierung des reinen arteriellen Blutflusses zum Kopf (durch die vom Arterienkegel ausgehenden vorderen Gefäßpaare) erreicht und durch die Halsschlagadern).

Neben der angefertigten Skizze weisen wir darauf hin, dass das Erscheinungsbild der unteren Hohlvene, die in den Venensinus mündet, charakteristisch für das Venensystem ist. Dieses Gefäß fehlt bei anderen Fischen. Außerdem entwickelt sich eine spezielle Bauchvene, die auch für die Venenhöhlen geeignet ist. Die Bauchvene fehlt bei anderen Fischen, ist aber bei Amphibien gut entwickelt.

Nervensystem

Für zentral nervöses System eine starke Entwicklung des Vorderhirns ist charakteristisch; das Mittelhirn ist relativ klein, ziemlich klein.

Urogenitalorgane

Die Nieren stellen die primäre Niere (Mesonephros) dar; Drei Paare von Vornierenkanälchen funktionieren nur im Embryo. Die Harnleiter münden in die Kloake. Weibchen haben paarige Eileiter in Form von zwei langen gewundenen Röhren, die mit ihren vorderen Zapfen (Trichter) in der Körperhöhle in der Nähe des Herzens münden. Die unteren Enden der Eileiter oder Müller-Kanäle sind mit einer speziellen Papille verbunden, die mit einer ungepaarten Öffnung in die Kloake mündet.

Das Männchen hat lange große Hoden. Bei Neoceratoden führen zahlreiche Samenleiter durch die Primärniere zum Wolfsgang, der in die Kloake mündet. Beachten Sie, dass Männchen gut entwickelte Eileiter (Müller-Gänge) haben.

Der Rest der Lungenfische weist einige Unterschiede in der Struktur der männlichen Geschlechtsorgane im Vergleich zu den bei Neoceratoden beschriebenen auf. Bei Lepido-Sirenen treten die Samenleiter (5-6 auf jeder Seite) nur durch die hinteren Nierentubuli in den gemeinsamen Wolffschen Gang ein. Bei Protopterus hat sich ein vorhandener hinterer Tubulus vollständig von der Niere gelöst und den Charakter eines eigenständigen Ausscheidungstraktes angenommen.

Ökologie. Cerathodus ist in sumpfigen, langsam fließenden Flüssen weit verbreitet. Dies ist ein sesshafter, träger Fisch, der leicht von einer Person gefangen werden kann, die ihn verfolgt. Manchmal steigen Ceratoden an die Oberfläche, um Luft in ihre Lungen zu saugen. Luft wird mit einem charakteristischen Geräusch angesaugt, das einem Stöhnen ähnelt. Dieses Geräusch ist in einer ruhigen Nacht gut zu hören, besonders wenn Sie zu dieser Zeit in einem Boot auf dem Wasser sind. Das Pulmonal ist eine sinnvolle Anpassung während einer Dürreperiode, wenn sich der Stausee in einen Sumpf verwandelt: Dann sterben viele andere Fische, und die Flocke scheint sich sehr wohl zu fühlen: In dieser Zeit rettet das Pulmonal die Fische.

Es sollte beachtet werden, dass die vorherrschende Art der Atmung bei den beschriebenen Arten Kiemen sind; in dieser Hinsicht steht er anderen Fischen näher als anderen Lungenfischen. Er lebt das ganze Jahr über im Wasser. Ceratoden, die aus ihrer natürlichen Umgebung in die Luft gebracht werden, sterben schnell ab.

Die Nahrung besteht aus kleinen Tierbeuten - Krebstieren, Würmern, Weichtieren.

Laichen von April bis November. Von gallertartigen Schalen umgebene Eier werden zwischen Wasserpflanzen gelegt.

Die Larve der Ceratoda hat keine äußeren Kiemen. Interessanterweise verschmelzen die Zähne nicht zu charakteristischen Platten, sondern bestehen aus einzelnen scharfen Zähnen.

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