2. Klassifizierung und Eigenschaften von Rezeptoren. Erregungsmechanismen primärer und sekundärer Sinnesrezeptoren.

Mehrheitlich Rezeptoren erregt als Reaktion auf die Einwirkung von Reizen nur einer physikalischen Natur und gehören daher zu monomodal. Sie können zum Beispiel auch durch einige unangemessene Reize erregt werden Fotorezeptoren- starker Druck auf den Augapfel und die Geschmacksknospen - durch Berühren der Kontakte der galvanischen Batterie mit der Zunge, aber in solchen Fällen ist es unmöglich, qualitativ unterscheidbare Empfindungen zu bekommen. Neben monomodalen Rezeptoren gibt es polymodale Rezeptoren, die durch Reize anderer Art adäquat stimuliert werden können. Zu dieser Art von Rezeptoren gehören einige Schmerzrezeptoren oder Nozizeptoren (lat. nocens - schädlich), die durch mechanische, thermische und chemische Reize erregt werden können. Polymodalität liegt in Thermorezeptoren vor, die auf eine Erhöhung der Kaliumkonzentration im extrazellulären Raum in gleicher Weise wie auf eine Temperaturerhöhung reagieren.

Abhängig von der Struktur der Rezeptoren werden sie unterteilt in primär, oder primäres Empfindungsvermögen, die die spezialisierten Enden eines sensorischen Neurons sind, und zweitrangig, oder sekundär empfindungsfähig, die Zellen epithelialen Ursprungs sind, die in der Lage sind, als Reaktion auf einen adäquaten Stimulus ein Rezeptorpotential zu erzeugen. Primäre sensorische Rezeptoren können als Reaktion auf eine Reizung mit einem adäquaten Reiz selbst Aktionspotentiale erzeugen, wenn der Wert ihres Rezeptorpotentials einen Schwellenwert erreicht. Dazu gehören Geruchsrezeptoren, die meisten Mechanorezeptoren der Haut, Thermorezeptoren, Schmerzrezeptoren oder Nozizeptoren, Propriozeptoren und die meisten Interorezeptoren innere Organe.
Sekundäre Wahrnehmungsrezeptoren reagieren auf die Wirkung des Reizes nur durch das Aussehen Rezeptorpotential, dessen Wert von der Menge des von diesen Zellen sezernierten Mediators abhängt. Mit seiner Hilfe wirken sekundäre Rezeptoren auf die Nervenenden sensorischer Neuronen, die Aktionspotentiale in Abhängigkeit von der Menge des von den sekundären sensorischen Rezeptoren freigesetzten Mediators erzeugen. Sekundäre Rezeptoren vertreten durch Geschmacks-, Hör- und Vestibularrezeptoren sowie chemosensitive Zellen des Karotisglomerulus. Retinale Photorezeptoren, die einen gemeinsamen Ursprung mit Nervenzellen haben, werden häufiger als primäre Rezeptoren bezeichnet, aber ihre fehlende Fähigkeit, Aktionspotentiale zu erzeugen, weist auf ihre Ähnlichkeit mit sekundären Rezeptoren hin.

Abhängig von der Quelle angemessener Anreize Rezeptoren unterteilt in externe und interne, oder Exterorezeptoren und Interorezeptoren; die ersten werden durch die Einwirkung von Reizen stimuliert Außenumgebung(elektromagnetische und Schallwellen, Druck, die Wirkung von Geruchsmolekülen) und die zweite - intern (diese Art von Rezeptor umfasst nicht nur Viszerorezeptoren der inneren Organe, sondern auch Propriozeptoren und Vestibularrezeptoren). Je nachdem, ob der Reiz auf Distanz oder direkt auf die Rezeptoren einwirkt, werden diese ebenfalls in Fern- und Kontaktreize unterteilt.
Klassifizierung von Rezeptoren. Die Klassifizierung von Rezeptoren basiert auf mehreren Kriterien.
Psychophysiologische Natur der Empfindung: Hitze, Kälte, Schmerz usw.
Die Natur eines adäquaten Stimulus: Mechano-, Thermo-, Chemo-, Photo-, Baro-, Osmbrezeptoren usw.
Die Umgebung, in der der Rezeptor den Reiz wahrnimmt: Extero-, Interorezeptoren.
Beziehung zu einer oder mehreren Modalitäten: mono- und polymodal (monomodal wandelt nur eine Art von Reiz in einen Nervenimpuls um – Licht, Temperatur usw., polymodal kann mehrere Reize in einen Nervenimpuls umwandeln – mechanisch und thermisch, mechanisch und chemisch usw .). d.).
Die Fähigkeit, einen Reizstoff wahrzunehmen, der sich in einiger Entfernung vom Rezeptor oder in direktem Kontakt damit befindet: Kontakt und Entfernung.
Empfindlichkeitsgrad (Reizschwelle): niederschwellig (Mechanorezeptoren) und hochschwellig (Nozizeptoren).
Anpassungsgeschwindigkeit: schnell adaptierend (taktil), langsam adaptierend (Schmerz) und nicht adaptiv (vestibuläre Rezeptoren und Propriozeptoren).
Einstellung zu verschiedenen Momenten der Reizwirkung: wenn der Reiz eingeschaltet ist, wenn er ausgeschaltet ist, während der gesamten Dauer der Reizwirkung.
Morphofunktionelle Organisation und Mechanismus der Erregungsentstehung: Primary-Sensing und Secondary-Sensing.

3. Geschmackssystem: Rezeptor-, Leitungs- und kortikale Abschnitte. Geschmackswahrnehmungsmechanismen. Methoden zur Untersuchung des Geschmackssystems.

Geschmackssystem

Im Laufe der Evolution hat sich der Geschmack als Mechanismus zur Auswahl oder Ablehnung von Nahrung herausgebildet. Unter natürlichen Bedingungen verbinden sich Geschmacksempfindungen mit olfaktorischen, taktilen und thermischen Empfindungen, die ebenfalls durch Lebensmittel erzeugt werden. Ein wichtiger Umstand ist, dass die bevorzugte Nahrungswahl zum Teil auf angeborenen Mechanismen beruht, aber zu einem großen Teil von den in der Ontogenese durch einen bedingten Reflex entwickelten Zusammenhängen abhängt.

Der Geschmack basiert wie der Geruch auf der Chemorezeption. Geschmacksknospen enthalten Informationen über die Art und Konzentration von Substanzen, die in den Mund gelangen. Ihre Erregung löst eine komplexe Kette von Reaktionen aus verschiedenen Teilen des Gehirns aus, die zu einer unterschiedlichen Arbeit der Verdauungsorgane oder zur Entfernung von körperschädlichen Stoffen führen, die mit der Nahrung in den Mund gelangt sind.

Geschmacksrezeptoren. Geschmacksknospen – Geschmacksrezeptoren – befinden sich auf der Zunge, dem hinteren Rachen, dem weichen Gaumen, den Mandeln und der Epiglottis. Die meisten von ihnen befinden sich an der Spitze, den Rändern und dem Zungenrücken. Jede der etwa 10.000 menschlichen Geschmacksknospen besteht aus mehreren (2-6) Rezeptorzellen und zusätzlich aus Stützzellen. Die Geschmacksknospe ist kolbenförmig; beim Menschen betragen seine Länge und Breite etwa 70 Mikrometer. Die Geschmacksknospe erreicht nicht die Oberfläche der Zungenschleimhaut und ist durch die Geschmackspore mit der Mundhöhle verbunden.

Geschmackszellen sind die am kürzesten lebenden Epithelzellen des Körpers: Im Durchschnitt wird alle 250 Stunden die alte Zelle durch eine junge ersetzt, die sich von der Peripherie zum Zentrum der Geschmacksknospe bewegt. Jede der 10-20 µm langen und 3-4 µm breiten Rezeptor-Geschmackszellen hat 30-40 feinste Mikrovilli von 0,1-0,2 µm Dicke und 1-2 µm Länge an dem dem Lumen der Pore zugewandten Ende. Denke sie spielen wichtige Rolle in der Erregung der Rezeptorzelle, Wahrnehmung bestimmter Chemikalien im Nierenkanal adsorbiert. Es wird angenommen, dass sich aktive Zentren im Bereich der Mikrovilli befinden - stereospezifische Abschnitte des Rezeptors, die selektiv verschiedene adsorbierte Substanzen wahrnehmen. Die Stadien der primären Umwandlung der chemischen Energie von Geschmackssubstanzen in die Energie der nervösen Erregung von Geschmacksrezeptoren sind noch nicht bekannt.

Elektrische Potentiale des Geschmackssystems. In Experimenten mit dem Einbringen einer Mikroelektrode in die Geschmacksknospen von Tieren wurde gezeigt, dass sich das Gesamtpotential von Rezeptorzellen ändert, wenn die Zunge durch verschiedene Substanzen (Zucker, Salz, Säure) gereizt wird. Dieses Potential entwickelt sich ziemlich langsam: Sein Maximum wird in der 10-15 Sekunde nach der Exposition erreicht, obwohl die elektrische Aktivität in den Fasern des Geschmacksnervs viel früher beginnt.

Bahnen und Zentren des Geschmacks. Die Leiter aller Arten von Geschmacksempfindlichkeit sind das Trommelfell und der Nervus glossopharyngeus, deren Kerne in der Medulla oblongata die ersten Neuronen des Geschmackssystems enthalten. Viele der aus den Geschmacksknospen stammenden Ballaststoffe zeichnen sich durch eine gewisse Spezifität aus, da sie nur auf die Einwirkung von Salz, Säure und Chinin mit einer Erhöhung der Impulsentladungen reagieren. Andere Ballaststoffe reagieren auf Zucker. Es wird die überzeugendste Hypothese betrachtet, wonach Informationen über die 4 Hauptgeschmackseindrücke: bitter, süß, sauer und salzig nicht durch Impulse in einzelnen Fasern, sondern durch eine unterschiedliche Verteilung der Häufigkeit von Entladungen in einer großen Gruppe von Fasern unterschiedlich kodiert werden begeistert von der Geschmackssubstanz.

Geschmacksafferente Signale treten in den Kern eines einzelnen Bündels des Hirnstamms ein. Vom Kern eines einzelnen Bündels steigen die Axone der zweiten Neuronen als Teil der medialen Schleife zum bogenförmigen Kern des Thalamus auf, wo sich die dritten Neuronen befinden, deren Axone zum kortikalen Geschmackszentrum gerichtet sind. Die Ergebnisse der Studien erlauben es uns noch nicht, die Art der Transformationen gustatorischer afferenter Signale auf allen Ebenen des gustatorischen Systems zu beurteilen.

Geschmack und Wahrnehmung. Bei verschiedenen Menschen unterscheiden sich die absoluten Schwellen der Geschmacksempfindlichkeit gegenüber verschiedenen Substanzen deutlich bis hin zur „Geschmacksblindheit“ gegenüber einzelnen Wirkstoffen (z. B. gegenüber Kreatin). Die absoluten Schwellenwerte der Geschmacksempfindlichkeit hängen weitgehend vom Zustand des Körpers ab (sie ändern sich bei Hunger, Schwangerschaft usw.). Bei der Messung der absoluten Geschmacksempfindlichkeit sind zwei Beurteilungen möglich: das Auftreten einer unbestimmten Geschmacksempfindung (anders als der Geschmack von destilliertem Wasser) und die bewusste Wahrnehmung oder Erkennung eines bestimmten Geschmacks. Die Wahrnehmungsschwelle ist wie bei anderen Sinnessystemen höher als die Empfindungsschwelle. Die Diskriminationsschwellen sind im Bereich mittlerer Stoffkonzentrationen minimal, steigen aber zu hohen Konzentrationen hin stark an. Daher wird eine 20-prozentige Zuckerlösung als die süßeste, eine 10-prozentige Kochsalzlösung als die salzigste, eine 0,2-prozentige Salzsäurelösung als die sauerste und eine 0,1-prozentige Chininsulfatlösung als die bitterste empfunden. Schwellenkontrast (dI/I) für verschiedene Substanzen schwankt stark.

Geschmacksanpassung. Bei längerer Einwirkung der Geschmackssubstanz wird eine Anpassung daran beobachtet (die Intensität der Geschmacksempfindung nimmt ab). Die Adaptionsdauer ist proportional zur Konzentration der Lösung. Die Anpassung an süß und salzig entwickelt sich schneller als an bitter und sauer. Es wurde auch Kreuzadaptation gefunden, d. h. eine Änderung der Empfindlichkeit gegenüber einer Substanz unter Einwirkung einer anderen. Die Verwendung mehrerer Geschmacksreize gleichzeitig oder nacheinander ergibt die Wirkungen von Geschmackskontrast oder Geschmacksmischung. Zum Beispiel die Anpassung an bitter. erhöht die Empfindlichkeit gegenüber Saurem und Salzigem, Anpassung an Süßes schärft die Wahrnehmung aller anderen Geschmacksreize. Beim Mischen mehrerer Aromastoffe kann ein neuer Geschmackseindruck entstehen, der sich vom Geschmack der Bestandteile der Mischung unterscheidet.

4. Geruchssystem: Rezeptoren, ihre Lokalisierung, Geruchswahrnehmungsmechanismus, leitende und kortikale Abschnitte.

Olfaktorisches System

Die Riechrezeptorzelle ist eine bipolare Zelle, an deren apikalem Pol sich Zilien befinden und von deren basalem Teil ein nicht myelinisiertes Axon abgeht. Die Axone der Rezeptoren bilden den Riechnerv, der die Schädelbasis durchdringt und in den Riechkolben eintritt. Wie Geschmackszellen und die äußeren Segmente von Fotorezeptoren erneuern sich Riechzellen ständig. Die Lebensdauer der Riechzelle beträgt etwa 2 Monate.

Moleküle von Geruchsstoffen treten in den von den Riechdrüsen produzierten Schleim ein Gleichstrom Luft oder aus dem Mund während der Mahlzeiten. Das Schnupfen beschleunigt den Fluss von Geruchsstoffen zum Schleim. Im Schleim setzen sich die Moleküle von Geruchsstoffen ab eine kurze Zeit binden an olfaktorische Nichtrezeptorproteine. Einige Moleküle erreichen die Riechrezeptor-Zilien und interagieren mit dem dort befindlichen Riechrezeptor-Protein. Das Riechprotein wiederum aktiviert wie bei der Photorezeption das GTP-bindende Protein (G-Protein), das wiederum das Enzym Adenylatzyklase aktiviert, das cAMP synthetisiert. Eine Erhöhung der Konzentration von cAMP im Zytoplasma verursacht eine Öffnung Plasma Membran Rezeptorzellen von Natriumkanälen und dadurch die Erzeugung eines Depolarisationsrezeptorpotentials. Dies führt zu einer gepulsten Entladung im Axon des Rezeptors (Geruchsnervenfaser).

Früher wurde angenommen, dass die geringe Selektivität eines einzelnen Rezeptors auf das Vorhandensein vieler Arten von olfaktorischen Rezeptorproteinen in ihm zurückzuführen ist, aber kürzlich wurde festgestellt, dass jede olfaktorische Zelle nur eine Art von Membranrezeptorprotein aufweist. Dieses Protein selbst ist in der Lage, viele Geruchsmoleküle unterschiedlicher räumlicher Anordnung zu binden. Die Regel „eine Riechzelle – ein Riechrezeptorprotein“ vereinfacht die Übermittlung und Verarbeitung von Informationen über Gerüche im Riechkolben – dem ersten Nervenzentrum für die Vermittlung und Verarbeitung chemosensorischer Informationen im Gehirn – erheblich.

Das Vorhandensein nur eines Riechproteins in jedem Rezeptor ist nicht nur darauf zurückzuführen, dass jede Riechzelle nur eines der Hunderte von Riechproteingenen exprimiert, sondern auch darauf, dass nur eines der beiden Allele, mütterlich oder väterlich, ist innerhalb eines bestimmten Gens exprimiert. Es ist wahrscheinlich, dass genetisch bedingte individuelle Unterschiede in den Wahrnehmungsschwellen bestimmter Gerüche mit funktionellen Unterschieden in den Expressionsmechanismen des olfaktorischen Rezeptorprotein-Gens einhergehen.

Elektroolfaktogramm. Das von der Oberfläche des Riechepithels aufgezeichnete elektrische Gesamtpotential wird als Elektroolfaktogramm bezeichnet (Abb. 14.24). Dies ist eine einphasige negative Welle mit einer Amplitude von bis zu 10 mV und einer Dauer von mehreren Sekunden, die bereits bei kurzzeitiger Einwirkung eines Geruchsstoffs im Riechepithel auftritt. Oft kann man auf dem Elektroolfaktogramm eine kleine positive Abweichung des Potentials vor der negativen Hauptwelle sehen, und bei ausreichender Expositionsdauer wird eine große negative Welle aufgezeichnet, um sie zu stoppen (Off-Reaktion). Manchmal werden den langsamen Wellen des Elektroolfaktogramms schnelle Oszillationen überlagert, die synchrone gepulste Entladungen einer beträchtlichen Anzahl von Rezeptoren widerspiegeln.

Olfaktorische Informationskodierung. Studien mit Mikroelektroden zeigen, dass einzelne Rezeptoren mit einer Erhöhung der Impulsfrequenz reagieren, die von der Qualität und Intensität des Reizes abhängt. Jeder Geruchsrezeptor spricht nicht auf einen, sondern auf viele Geruchsstoffe an und gibt einigen von ihnen „den Vorzug“. Es wird angenommen, dass sich diese Eigenschaften von Rezeptoren in ihrer Abstimmung unterscheiden verschiedene Gruppen Substanzen kann die Kodierung von Gerüchen und deren Erkennung in den Zentren der Geruchssinne beruhen. In elektrophysiologischen Untersuchungen des Riechkolbens zeigte sich, dass die darin aufgezeichnete elektrische Reaktion unter Geruchseinwirkung vom Geruchsstoff abhängt: wann verschiedene Gerüche das räumliche Mosaik der erregten und gehemmten Partien des Bulbus verändert sich. Ob dies zur Kodierung von Geruchsinformationen dient, ist noch schwer zu beurteilen.

Zentrale Projektionen des olfaktorischen Systems. Das olfaktorische System zeichnet sich insbesondere dadurch aus, dass seine afferenten Fasern im Thalamus nicht wechseln und nicht auf die gegenüberliegende Seite des Großhirns gelangen. Der Riechtrakt, der den Bulbus verlässt, besteht aus mehreren Bündeln, die zu verschiedenen Teilen des Vorderhirns führen: dem vorderen Riechkern, dem olfaktorischen Tuberkel, dem präpiriformen Kortex, dem periamygdala-Kortex und einem Teil der Kerne des Amygdala-Komplexes. Die Verbindung des Riechkolbens mit Hippocampus, piriformem Kortex und anderen Teilen des Riechhirns erfolgt über mehrere Schalter. Es hat sich gezeigt, dass das Vorhandensein einer signifikanten Anzahl von Zentren des Riechhirns (Rheinzephalon) für die Erkennung von Gerüchen nicht erforderlich ist, daher können die meisten Nervenzentren, in die der Riechtrakt projiziert wird, als assoziative Zentren betrachtet werden sorgen für die Verbindung des olfaktorischen sensorischen Systems mit anderen sensorischen Systemen und organisieren auf dieser Grundlage eine Reihe komplexer Verhaltensformen - Nahrung, Abwehr, Sexualität usw.

Die efferente Regulation der Aktivität des Riechkolbens ist noch nicht ausreichend untersucht, obwohl morphologische Voraussetzungen vorliegen, die auf die Möglichkeit solcher Einflüsse hindeuten.

Die Empfindlichkeit des menschlichen Geruchssystems. Diese Empfindlichkeit ist extrem hoch: Ein Geruchsrezeptor kann durch ein Molekül eines Geruchsstoffs angeregt werden, und die Erregung einer kleinen Anzahl von Rezeptoren führt zum Auftreten einer Empfindung. Gleichzeitig wird die Änderung der Intensität der Wirkung von Substanzen (Diskriminierungsschwelle) von Menschen eher grob geschätzt (der kleinste wahrgenommene Unterschied in der Stärke des Geruchs beträgt 30-60% seiner ursprünglichen Konzentration). Bei Hunden sind diese Zahlen 3-6 mal höher. Die Anpassung im olfaktorischen System erfolgt relativ langsam (zig Sekunden oder Minuten) und hängt von der Luftströmungsgeschwindigkeit über das olfaktorische Epithel und von der Konzentration des Geruchsstoffs ab.

5. Das vestibuläre System und seine Rolle bei der Beurteilung der Position des Körpers im Raum und während der Bewegung. Rezeptor-, Leitungs- und kortikale Abschnitte. Die Ergebnisse der ein- und zweiseitigen Zerstörung von Labyrinthen in einem Frosch.

vestibuläres System

Das vestibuläre System spielt zusammen mit den visuellen und somatosensorischen Systemen eine führende Rolle bei der räumlichen Orientierung einer Person. Es empfängt, überträgt und analysiert Informationen über Beschleunigungen oder Verzögerungen, die bei geradlinigen oder rotierenden Bewegungen sowie bei der Änderung der Position des Kopfes im Raum auftreten. Bei gleichförmiger Bewegung oder in Ruhe werden die Rezeptoren der Vestibularissensorik nicht erregt. Impulse von den Vestibulorezeptoren bewirken eine Umverteilung des Skelettmuskeltonus, der dafür sorgt, dass das Gleichgewicht des Körpers aufrechterhalten wird. Diese Einflüsse werden reflektorisch durch eine Reihe von Abteilungen des Zentralnervensystems durchgeführt.

Die Struktur und Funktionen der Rezeptoren des Gleichgewichtssystems . Der periphere Teil des Vestibularsystems ist der Vestibularapparat, der sich im Labyrinth der Schläfenbeinpyramide befindet. Es besteht aus einem Vestibül (Vestibulum) und drei Bogengängen (Canales cemicircularis). Neben dem Vestibularapparat tritt die Cochlea in das Labyrinth ein, in dem sich Hörrezeptoren befinden. Die Bogengänge (Abb. 14.17) liegen in drei zueinander senkrechten Ebenen: die obere frontal, die hintere sagittal und die laterale horizontal. Eines der Enden jedes Kanals ist erweitert (Ampulle).

Der Vestibularapparat umfasst auch zwei Säcke: kugelförmig (Sacculus) und elliptisch oder Uterus (Utriculus). Der erste von ihnen liegt näher an der Cochlea und der zweite an den Bogengängen. In den Säcken des Vestibüls befindet sich ein Otolithenapparat: Ansammlungen von Rezeptorzellen (Second-Sensing-Mechanorezeptoren) auf Erhebungen oder Flecken (Macula sacculi, Macula utriculi). Der in die Höhle des Sackes hineinragende Teil der Rezeptorzelle endet in einem längeren beweglichen Haar und 60-80 verklebten unbeweglichen Haaren. Diese Haare durchdringen eine geleeartige Membran, die Kalziumkarbonatkristalle enthält - Otolithen. Die Erregung der Haarzellen des Vestibulums erfolgt durch das Gleiten der Otolithenmembran entlang der Haare, d. h. deren Biegung (Abb. 14.18).

In den häutigen Bogengängen, die wie das gesamte Labyrinth mit dichter Endolymphe gefüllt sind (ihre Viskosität ist 2-3 mal höher als die von Wasser), werden Rezeptorhaarzellen nur in Ampullen in Form von Cristae (Cristae amcularis) konzentriert. Sie sind auch mit Haaren versehen. Wenn sich die Endolymphe bewegt (bei Winkelbeschleunigungen), wenn sich die Haare in eine Richtung biegen, werden die Haarzellen angeregt, und wenn die Bewegung entgegengesetzt ist, werden sie gehemmt. Dies liegt daran, dass die im Abschnitt „Mechanismen der Hörrezeption“ beschriebene mechanische Steuerung der Ionenkanäle der Haarmembran mit Hilfe von Mikrofilamenten von der Richtung der Haarfalte abhängt: Abweichung in eine Richtung führt zu die Öffnung der Kanäle und die Depolarisation der Haarzelle, und die Abweichung in die entgegengesetzte Richtung verursacht einen Kanalverschluss und eine Rezeptorhyperpolarisation. In den Haarzellen des Vorhofs und der Ampulle, wenn sie gebogen sind, Rezeptorpotential, das die Freisetzung von Acetylcholin fördert und über Synapsen die Enden der Fasern des Nervus vestibularis aktiviert.

Die Fasern des Nervus vestibularis (Prozesse bipolarer Neuronen) werden an die Medulla oblongata gesendet. Die durch diese Fasern kommenden Impulse aktivieren die Neuronen des Bulbar-Vestibular-Komplexes, zu dem Kerne gehören: das obere Vestibül oder Bechterew, das seitliche Vestibül oder Deiters, Schwalbe usw. Von hier aus werden die Signale an viele Teile des Zentralnervensystems gesendet Nervensystem: Rückenmark, Kleinhirn, okulomotorische Kerne, Großhirnrinde, Formatio reticularis und autonome Ganglien nervöses System.

Komplexe Reflexe im Zusammenhang mit vestibulärer Stimulation. Die Neuronen der vestibulären Kerne sorgen für die Steuerung und Verwaltung verschiedener motorischer Reaktionen. Die wichtigsten dieser Reaktionen sind die folgenden: vestibulospinal, vestibulo-vegetativ und vestibulo-okulomotorisch. Vestibulospinale Einflüsse durch den Vestibulo-, Retikulo- und Rubrospinaltrakt verändern die Impulse von Neuronen auf den Segmentebenen des Rückenmarks. Auf diese Weise wird die dynamische Umverteilung des Skelettmuskeltonus durchgeführt und die zur Aufrechterhaltung des Gleichgewichts erforderlichen Reflexreaktionen werden aktiviert. Das Kleinhirn ist für die phasische Natur dieser Reaktionen verantwortlich: Nach seiner Entfernung werden die vestibulospinalen Einflüsse überwiegend tonisch. Bei willkürlichen Bewegungen werden vestibuläre Einflüsse auf das Rückenmark abgeschwächt.

Vestibulookulomotorische Reflexe (Augennystagmus) bestehen aus einer langsamen Bewegung der Augen entgegen der Rotationsrichtung, gefolgt von einem Zurückspringen der Augen. Das Vorkommen und die Charakteristika des Augenrotationsnystagmus sind wichtige Indikatoren für den Zustand des vestibulären Systems und werden häufig in der Meeres-, Luft- und Raumfahrtmedizin sowie in Experimenten und Kliniken verwendet.

Hauptafferente Bahnen und Projektionen vestibulärer Signale. Es gibt zwei Hauptwege für den Eintritt vestibulärer Signale in die Großhirnrinde: einen direkten Weg durch den dorsomedialen Teil des ventralen postlateralen Kerns und einen indirekten vestibulozerebellothalamischen Weg durch den medialen Teil des ventrolateralen Kerns. In der Großhirnrinde sind die wichtigsten afferenten Projektionen des Vestibularapparates im hinteren Teil des postzentralen Gyrus lokalisiert. Im motorischen Kortex, vor dem unteren Teil des zentralen Sulcus, wurde eine zweite vestibuläre Zone gefunden.

Funktionen des vestibulären Systems. Das vestibuläre System hilft dem Körper bei aktiver und passiver Bewegung im Raum zu navigieren.

Während der passiven Bewegung erinnern sich die kortikalen Abschnitte des Systems an die Bewegungsrichtung, Drehungen und die zurückgelegte Strecke. Es sollte betont werden, dass die räumliche Orientierung unter normalen Bedingungen durch die gemeinsame Aktivität des visuellen und vestibulären Systems bereitgestellt wird. Die Empfindlichkeit des vestibulären Systems eines gesunden Menschen ist sehr hoch: Der Otolithenapparat ermöglicht es, die Beschleunigung der geradlinigen Bewegung wahrzunehmen, die nur 2 cm/s2 beträgt. Die Schwelle zur Unterscheidung der Neigung des Kopfes zur Seite beträgt nur etwa 1 ° und vorwärts und rückwärts - 1,5-2 °. Das Rezeptorsystem der Bogengänge lässt eine Person Rotationsbeschleunigungen von 2-3°∙ s-2 wahrnehmen.

Der Mechanismus der Erregung sensorischer Rezeptoren (Rezeptorpotential und Aktionspotential).

Der Erregungsmechanismus in sensorischen Rezeptoren ist anders. Im primären sensorischen Rezeptor findet die Umwandlung der Energie des Reizes und die Entstehung der Impulsaktivität im sensorischen Neuron selbst statt. In den sekundär sensiblen Rezeptoren, zwischen dem sensorischen Neuron und dem Reiz, befindet sich eine Rezeptorzelle, in der unter dem Einfluss des Reizes die Umwandlungsvorgänge der Reizenergie in den Erregungsprozess stattfinden. Aber es gibt keine Impulsaktivität in dieser Zelle. Rezeptorzellen sind durch Synapsen mit sensorischen Neuronen verbunden. Unter dem Einfluss des Potentials der Rezeptorzelle wird ein Mediator freigesetzt, der das Nervenende des sensorischen Neurons erregt und darin eine lokale Reaktion hervorruft - das postsynaptische Potential. Es wirkt depolarisierend auf die abgehende Nervenfaser, in der Impulsaktivität auftritt.

Folglich tritt bei sekundären sensorischen Rezeptoren die lokale Depolarisation zweimal auf: in der Rezeptorzelle und im sensorischen "Neuron". Daher ist es üblich, die allmähliche elektrische Reaktion der Rezeptorzelle als Rezeptorpotential und die lokale Depolarisation des sensorischen Neurons zu bezeichnen das Generatorpotential, was bedeutet, dass es im Nerv erzeugt, der den Rezeptor verlässt und die Erregung in der Faser verbreitet. Bei Primärrezeptoren ist das Rezeptorpotential auch Generator. Daher kann die Rezeptorwirkung in Form des folgenden Diagramms dargestellt werden.

Für primäre Sinnesrezeptoren:

Stufe I - spezifische Wechselwirkung des Reizes mit der Rezeptormembran;

Stufe II - das Entstehen eines Rezeptorpotentials an der Stelle der Wechselwirkung des Reizes mit dem Rezeptor infolge einer Änderung der Permeabilität der Membran für Natrium- (oder Calcium-) Ionen;

Stufe III - elektrotonische Ausbreitung des Rezeptorpotentials zum Axon des sensorischen Neurons (passive Ausbreitung des Rezeptorpotentials entlang der Nervenfaser wird als elektrotonisch bezeichnet);

IV. Stufe - Erzeugung von Aktionspotential;

Stufe V - Leitung des Aktionspotentials entlang der Nervenfaser in orthodromischer Richtung.

Für sekundäre Sinnesrezeptoren:

Stadien I-III fallen mit den gleichen Stadien der primären sensorischen Rezeptoren zusammen, aber sie verlaufen in einer spezialisierten Rezeptorzelle und enden auf ihrer präsynaptischen Membran;

Stufe IV - die Freisetzung des Mediators durch die präsynaptischen Strukturen der Rezeptorzelle;

Stufe V - die Entstehung eines Generatorpotentials an der postsynaptischen Membran der Nervenfaser;

Stufe VI - elektrotonische Ausbreitung des Generatorpotentials entlang der Nervenfaser;

Wenn ein Rezeptor einem adäquaten Reiz ausgesetzt wird (an den er evolutionär angepasst ist), der Bestätigungsänderungen in Wahrnehmungsstrukturen hervorrufen kann (Aktivierung des Rezeptorproteins), wird ein Rezeptorpotential (RP) gebildet.

In Rezeptoren (mit Ausnahme von Photorezeptoren) führt die Energie des Stimulus nach seiner Umwandlung und Verstärkung zur Öffnung von Ionenkanälen und zur Bewegung von Ionen, unter denen die Bewegung von Na + in die Zelle die Hauptrolle spielt. Dies führt zu einer Depolarisation der Rezeptormembran. Es wird angenommen, dass Membrandehnung in Mechanorezeptoren zu einer Kanalerweiterung führt. Das Rezeptorpotential ist lokal, es kann sich nur elektrotonisch ausbreiten kurze Distanzen- bis zu 3 mm.

Das Auftreten von AP in primären und sekundären Rezeptoren erfolgt auf unterschiedliche Weise.

Beim primären Rezeptor ist die Rezeptorzone Teil des afferenten Neurons - das Ende seines Dendriten. Es ist an den Rezeptor gebunden. Das resultierende RP, das sich elektrotonisch ausbreitet, verursacht eine Depolarisation der Nervenenden und das Auftreten von PD. In myelinisierten Fasern tritt AP in den nächsten Knoten von Ranvier auf, d.h. in Bereichen mit ausreichender Konzentration potentialabhängiger Natrium- und Kaliumkanäle, mit kurzen Dendriten, beispielsweise in Riechzellen - im Axonhügel. Wenn die Membrandepolarisation ein kritisches Niveau erreicht, wird AP erzeugt.

Bei sekundären Rezeptoren tritt RP in einer Rezeptorzelle auf, die synaptisch mit dem Ende des Dendriten eines afferenten Neurons verbunden ist.

Das Rezeptorpotential sorgt für die Freisetzung des Mediators durch die Rezeptorzelle in den synaptischen Spalt. Unter dem Einfluss eines Mediators entsteht an der postsynaptischen Membran ein Generatorpotential, das für das Auftreten von AP in der Nervenendigung nahe der postsynaptischen Membran sorgt. Das Generatorpotential ist wie das Rezeptorpotential ein lokales Potential.

100 R Erstbestellungsbonus

Wählen Sie die Art der Arbeit aus Kursarbeit abstrakt Masterarbeit Praxisbericht Artikelbericht Rezension Prüfung Monographie Problemlösung Businessplan Fragen beantworten Kreatives Arbeiten Aufsatz Zeichnen Kompositionen Übersetzen Präsentationen Tippen Sonstiges Erhöhung der Einzigartigkeit des Textes Diplomarbeit Laborarbeit Online-Hilfe

Fragen Sie nach einem Preis

Wenn ein Reiz auf den Rezeptor angewendet wird, Umwandlung externer Reizenergie in ein Rezeptorsignal(Signaltransduktion). Dieser Prozess umfasst drei Hauptschritte:

1. Wechselwirkung eines Stimulus mit einem Rezeptorproteinmolekül, das sich in der Rezeptormembran befindet;

2. Verstärkung und Weiterleitung des Reizes innerhalb der Rezeptorzelle

Öffnung von Ionenkanälen in der Membran des Rezeptors, durch die der Ionenstrom zu fließen beginnt, was in der Regel zu einer Depolarisation der Zellmembran der Rezeptorzelle führt (das Auftreten des sogenannten Rezeptorpotentials).
MechanismusErregungRezeptoren verbunden mit einer Veränderung der Durchlässigkeit der Zellmembran für Kalium- und Natriumionen. Wenn die Stimulation einen Schwellenwert erreicht, wird ein sensorisches Neuron erregt und sendet einen Impuls an das zentrale Nervensystem. Wir können sagen, dass die Rezeptoren die eingehenden Informationen in Form von elektrischen Signalen kodieren. Die Sinneszelle sendet Informationen nach dem „Alles-oder-Nichts“-Prinzip (es gibt ein Signal / kein Signal): Wirkt ein Reiz auf eine Rezeptorzelle in der Protein-Lipid-Schicht der Membran, ändert sich die räumliche Anordnung von Proteinrezeptormolekülen . Dies führt zu einer Änderung der Permeabilität der Membran für bestimmte Ionen, am häufigsten für Natriumionen, aber in den letzten Jahren wurde auch die Rolle von Kalium in diesem Prozess entdeckt. Es entstehen Ionenströme, die Ladung der Membran ändert sich und es findet eine Generation statt Rezeptorpotential(RP). Und dann läuft der Erregungsprozess in verschiedenen Rezeptoren auf unterschiedliche Weise ab.

In den primären sensorischen Rezeptoren, die freie Enden eines empfindlichen Neurons (olfaktorisch, taktil, propriozeptiv) sind, wirkt RP auf die benachbarten, empfindlichsten Abschnitte der Membran, wo Aktionspotential (PD), die sich weiter in Form von Impulsen entlang der Nervenfaser ausbreitet. Wenn also das Rezeptorpotential einen bestimmten Wert erreicht, entsteht vor seinem Hintergrund ein sich ausbreitendes AP. Die Umwandlung externer Reizenergie in AP in Primärrezeptoren kann entweder direkt auf der Membran oder unter Beteiligung einiger Hilfsstrukturen erfolgen.

Rezeptor- und Ausbreitungspotentiale entstehen in primären Rezeptoren in denselben Elementen. So wird an den Enden des Prozesses eines in der Haut befindlichen sensorischen Neurons unter Einwirkung eines Reizstoffs zunächst ein Rezeptorpotential gebildet, unter dessen Einfluss ein Ausbreitungspotential im nächsten Abschnitt von Ranvier entsteht. Folglich ist das Rezeptorpotential bei primären Rezeptoren die Ursache für das Auftreten - die Generierung - eines sich ausbreitenden AP, daher wird es auch als Generatorpotential bezeichnet.

In sekundären Sinnesrezeptoren, die durch spezialisierte Zellen repräsentiert werden (visuell, auditiv, gustatorisch, vestibulär), führt RP zur Bildung und Freisetzung des Mediators aus dem präsynaptischen Abschnitt der Rezeptorzelle in den synaptischen Spalt der rezeptor-afferenten Synapse. Dieser Mediator wirkt auf die postsynaptische Membran eines empfindlichen Neurons, verursacht dessen Depolarisation und die Bildung eines postsynaptischen Potentials, das als bezeichnet wird Generatorpotential(GP). GP, das auf die extrasynaptischen Regionen der Membran des empfindlichen Neurons einwirkt, verursacht die Erzeugung von AP. GP kann sowohl De- als auch Hyperpolarisation sein und dementsprechend Erregung verursachen oder die Impulsantwort der afferenten Faser hemmen.

1. Pavlov über Analysatoren. Aufbau und Funktionen von Analysatoren. Der Mechanismus der Erregung in Rezeptoren. Rezeptor- und Generatorpotentiale.

Die Lehre von den Analysatoren wurde geschaffen. Der Analysator betrachtete die Gesamtheit der Neuronen, die an der Wahrnehmung von Reizen, der Erregungsleitung sowie der Analyse ihrer Eigenschaften durch die Zellen der Großhirnrinde beteiligt sind. Der Analysator wurde zunächst als ein einziges System betrachtet, das den Rezeptorapparat (peripherer Abschnitt des Analysators), afferente Neuronen und Bahnen (Leiterabschnitt) und Bereiche der Großhirnrinde, die afferente Signale wahrnehmen (das zentrale Ende des Analysators), umfasst. Experimente mit der Entfernung von Abschnitten des Kortex und der Untersuchung der daraus resultierenden Verletzungen konditionierter Reflexreaktionen führten zu dem Schluss, dass es im kortikalen Abschnitt des Analysators primäre Projektionszonen (Kernzonen) und die sogenannten Streuelemente gibt, die analysieren eingehende Informationen außerhalb der Kernzone der Großhirnrinde. Noch vor dem Aufkommen moderner analytischer (insbesondere elektrophysiologischer) Forschungsmethoden machte er die raumzeitliche Interaktion nervöser Prozesse auf den höheren, kortikalen Ebenen von Analysesystemen für eine objektive experimentelle Analyse zugänglich.

Analysatoren sind komplexe sensible Gebilde des Nervensystems, die Reize wahrnehmen Umfeld und verantwortlich für die Entstehung von Empfindungen. Jeder Analysator besteht aus drei Teilen:

Ø Periphere oder Rezeptorabteilung, die die Wahrnehmung der Energie des Reizes und ihre Umwandlung in einen spezifischen Erregungsprozess durchführt.

Ø Die Dirigentenabteilung, dargestellt durch afferente Nerven und subkortikale Zentren, überträgt die resultierende Erregung auf die Großhirnrinde.

Ø Der zentrale oder kortikale Abschnitt des Analysators, dargestellt durch die entsprechenden Zonen der Großhirnrinde, wo die höchste Analyse und Synthese von Erregungen und die Bildung der entsprechenden Empfindung durchgeführt werden.

Analysatoren leisten große Menge Funktionen oder Operationen auf Signalen. Darunter die wichtigsten:

I. Signalerkennung.

II. Signale unterscheiden.

III. Übertragung und Umwandlung von Signalen.

IV. Kodierung eingehender Informationen.

V. Erkennung bestimmter Zeichen von Signalen.

VI. Bilderkennung.

Klassifizierung von Rezeptoren. Die Klassifizierung von Rezeptoren basiert auf mehreren Kriterien.

Psychophysiologische Natur der Empfindung: Hitze, Kälte, Schmerz usw.

Die Natur eines adäquaten Stimulus: Mechano-, Thermo-, Chemo-, Photo-, Baro-, Osmbrezeptoren usw.

Die Umgebung, in der der Rezeptor den Reiz wahrnimmt: Extero-, Interorezeptoren.

Beziehung zu einer oder mehreren Modalitäten: mono- und polymodal (monomodal wandelt nur eine Art von Reiz in einen Nervenimpuls um – Licht, Temperatur usw., polymodal kann mehrere Reize in einen Nervenimpuls umwandeln – mechanisch und thermisch, mechanisch und chemisch usw .d.).

Die Fähigkeit, einen Reizstoff wahrzunehmen, der sich in einiger Entfernung vom Rezeptor oder in direktem Kontakt damit befindet: Kontakt und Entfernung.

Empfindlichkeitsgrad (Reizschwelle): niederschwellig (Mechanorezeptoren) und hochschwellig (Nozizeptoren).

Anpassungsgeschwindigkeit: schnell adaptierend (taktil), langsam adaptierend (Schmerz) und nicht adaptiv (vestibuläre Rezeptoren und Propriozeptoren).

Einstellung zu verschiedenen Momenten der Reizwirkung: wenn der Reiz eingeschaltet ist, wenn er ausgeschaltet ist, während der gesamten Dauer der Reizwirkung.

Morphofunktionelle Organisation und Mechanismus der Erregungsentstehung: Primary-Sensing und Secondary-Sensing.

Bei primären sensorischen Rezeptoren wirkt der Reiz auf das im sensorischen Neuron selbst eingebettete Wahrnehmungssubstrat, das in diesem Fall direkt (primär) durch den Reiz angeregt wird. Zu den primären sensorischen Rezeptoren gehören: olfaktorische, taktile Rezeptoren und Muskelspindeln.

Sekundäre sensorische Rezeptoren umfassen solche Rezeptoren, bei denen sich zwischen dem aktiven Reiz und dem sensorischen Neuron zusätzliche Rezeptorzellen befinden, während das sensorische Neuron nicht direkt durch den Reiz, sondern indirekt (sekundär) - durch das Potential der Rezeptorzelle - erregt wird. Zu den sekundären sensorischen Rezeptoren gehören: Rezeptoren für Hören, Sehen, Schmecken, vestibuläre Rezeptoren.

Der Erregungsmechanismus in diesen Rezeptoren ist unterschiedlich. Im primären sensorischen Rezeptor findet die Umwandlung der Energie des Reizes und die Entstehung der Impulsaktivität im sensorischen Neuron selbst statt. In sekundären sensorischen Rezeptoren befindet sich zwischen dem sensorischen Neuron und dem Reiz eine Rezeptorzelle, in der unter dem Einfluss des Reizes die Umwandlungsprozesse der Reizenergie in den Erregungsprozess stattfinden. Aber es gibt keine Impulsaktivität in dieser Zelle. Rezeptorzellen sind durch Synapsen mit sensorischen Neuronen verbunden. Unter dem Einfluss des Potentials der Rezeptorzelle wird ein Mediator freigesetzt, der das Nervenende des sensorischen Neurons erregt und darin eine lokale Reaktion hervorruft - das postsynaptische Potential. Es wirkt depolarisierend auf die abgehende Nervenfaser, in der Impulsaktivität auftritt.

Für primäre Sinnesrezeptoren:

Stufe I - spezifische Wechselwirkung des Reizes mit der Rezeptormembran;

IV. Stufe - Erzeugung von Aktionspotential;

Stufe V - Leitung des Aktionspotentials entlang der Nervenfaser in orthodromischer Richtung.

Für sekundäre Sinnesrezeptoren:

Die Stadien I-III fallen mit den gleichen Stadien der primären sensorischen Rezeptoren zusammen, aber sie verlaufen in einer spezialisierten Rezeptorzelle und enden auf ihrer präsynaptischen Membran;

Stufe IV - die Freisetzung des Mediators durch die präsynaptischen Strukturen der Rezeptorzelle;

Stufe V - die Entstehung eines Generatorpotentials an der postsynaptischen Membran der Nervenfaser;

Stufe VI - elektrotonische Ausbreitung des Generatorpotentials entlang der Nervenfaser;

Stufe VII - Erzeugung eines Aktionspotentials durch elektrogene Schnitte der Nervenfaser;

Stufe VIII - Leitung des Aktionspotentials entlang der Nervenfaser in orthodromer Richtung.

2. Physiologie des visuellen Analysators. Empfängerapparat. Photochemische Prozesse in der Netzhaut unter Lichteinwirkung.

Der visuelle Analysator ist eine Reihe von Strukturen, die Lichtenergie in Form von elektromagnetischer Strahlung mit einer Wellenlänge von nm und diskreten Teilchen von Photonen oder Quanten wahrnehmen und visuelle Empfindungen bilden. Mit Hilfe des Auges werden 80-90 % aller Informationen über die Welt um uns herum wahrgenommen.

Dank der Aktivität des visuellen Analysators werden die Beleuchtung von Objekten, ihre Farbe, Form, Größe, Bewegungsrichtung, der Abstand, in dem sie vom Auge entfernt sind, und voneinander unterschieden. All dies ermöglicht es Ihnen, den Raum zu bewerten, in der Welt um Sie herum zu navigieren und verschiedene Arten von zielgerichteten Aktivitäten durchzuführen.

Neben dem Konzept des visuellen Analysators gibt es das Konzept des Sehorgans.

Das Sehorgan ist das Auge, das drei funktionell unterschiedliche Elemente umfasst:

Ø der Augapfel, in dem sich der Licht wahrnehmende, lichtbrechende und lichtregulierende Apparat befindet;

Ø Schutzvorrichtungen, d. h. die äußere Hülle des Auges (Sklera und Hornhaut), Tränenapparat, Augenlider, Wimpern, Augenbrauen;

Ø motorischer Apparat, dargestellt durch drei Paare von Augenmuskeln (Rektus externa und internus, Rektus superior und inferior, Obliquus superior und inferior), die von Paaren III (N. oculomotorius), IV (N. trochlearis) und VI (N. abducens) innerviert werden von Hirnnerven.

Der Rezeptorabschnitt (peripher) des visuellen Analysators (Fotorezeptoren) ist in neurosensorische Stäbchen- und Zapfenzellen unterteilt, deren äußere Segmente jeweils stäbchenförmig („Stäbchen“) und kegelförmig („Zapfen“) geformt sind. Eine Person hat 6-7 Millionen Zapfen und Millionen Väter.

Der Austrittspunkt des Sehnervs aus der Netzhaut enthält keine Fotorezeptoren und wird als blinder Fleck bezeichnet. Seitlich des blinden Flecks im Bereich der Fovea liegt der Bereich des besten Sehens – der Gelbe Fleck, der hauptsächlich Zapfen enthält. Zur Peripherie der Netzhaut hin nimmt die Zahl der Zapfen ab und die Zahl der Stäbchen zu, und die Peripherie der Netzhaut enthält nur Stäbchen.

Unterschiede in der Funktion von Zapfen und Stäbchen liegen dem Phänomen des Doppelsehens zugrunde. Stäbchen sind Rezeptoren, die Lichtstrahlen bei schlechten Lichtverhältnissen wahrnehmen, dh bei farblosem oder achromatischem Sehen. Zapfen hingegen funktionieren bei hellen Lichtverhältnissen und zeichnen sich durch eine unterschiedliche Empfindlichkeit gegenüber den spektralen Eigenschaften des Lichts (Farb- oder Farbsehen) aus. Photorezeptoren haben eine sehr hohe Empfindlichkeit, was auf die Besonderheit der Struktur der Rezeptoren und der physikalisch-chemischen Prozesse zurückzuführen ist, die der Wahrnehmung von Lichtreizenergie zugrunde liegen. Es wird angenommen, dass Photorezeptoren durch die Einwirkung von 1-2 Lichtquanten auf sie angeregt werden.

Stäbchen und Zapfen bestehen aus zwei Segmenten - einem äußeren und einem inneren, die durch ein schmales Cilium miteinander verbunden sind. Die Stäbchen und Zapfen sind in der Netzhaut radial ausgerichtet, und die Moleküle lichtempfindlicher Proteine sind in den äußeren Segmenten so angeordnet, dass etwa 90 % ihrer lichtempfindlichen Gruppen in der Ebene der Scheiben liegen, aus denen die äußeren Segmente bestehen. Licht hat die größte anregende Wirkung, wenn die Strahlrichtung mit der Längsachse des Stabes oder Kegels zusammenfällt, während es senkrecht auf die Scheiben ihrer Außensegmente gerichtet ist.

Photochemische Prozesse in der Netzhaut. In den Rezeptorzellen der Netzhaut befinden sich lichtempfindliche Pigmente (komplexe Eiweißstoffe) – Chromoproteine, die sich im Licht verfärben. Die Stäbchen auf der Membran der äußeren Segmente enthalten Rhodopsin, die Zapfen Jodopsin und andere Pigmente.

Rhodopsin und Iodopsin bestehen aus Retinal (Vitamin A1-Aldehyd) und Glykoprotein (Opsin). Sie haben Ähnlichkeiten in photochemischen Prozessen und unterscheiden sich darin, dass das Absorptionsmaximum in verschiedenen Bereichen des Spektrums liegt. Rhodopsin enthaltende Stäbchen haben ein Absorptionsmaximum im Bereich von 500 nm. Unter den Zapfen werden drei Arten unterschieden, die sich in den Maxima in den Absorptionsspektren unterscheiden: Einige haben ein Maximum im blauen Teil des Spektrums (nm), andere im grünen (, andere - im roten (nm) Teil, aufgrund des Vorhandenseins von drei Arten von Sehpigmenten. Das rote Zapfenpigment erhielt den Namen "Iodopsin". Retinal kann in verschiedenen räumlichen Konfigurationen (isomeren Formen) vorliegen, aber nur eine davon - das 11-CIS-Isomer von Retinal wirkt als a Chromophorgruppe aller bekannten Sehpigmente Carotinoide dienen als Retinalquelle im Körper.

Photochemische Prozesse in der Netzhaut laufen sehr wirtschaftlich ab. Auch mit Aktion helles Licht nur ein kleiner Teil des in den Sticks vorhandenen Rhodopsins wird gespalten (ca. 0,006 %).

Im Dunkeln findet eine Resynthese von Pigmenten statt, die mit der Absorption von Energie fortfährt. Die Rückgewinnung von Jodopsin verläuft 530-mal schneller als die von Rhodopsin. Wenn der Gehalt an Vitamin A im Körper abnimmt, schwächen sich die Prozesse der Resynthese von Rhodopsin ab, was zu einer Beeinträchtigung des Dämmerungssehens, der sogenannten Nachtblindheit, führt. Bei konstanter und gleichmäßiger Beleuchtung wird ein Gleichgewicht zwischen der Auflösungs- und Neusyntheserate von Pigmenten hergestellt. Wenn die auf die Netzhaut fallende Lichtmenge abnimmt, wird dieses dynamische Gleichgewicht gestört und zu höheren Pigmentkonzentrationen verschoben. Dieses photochemische Phänomen liegt der Dunkelanpassung zugrunde.

Von besonderer Bedeutung bei photochemischen Prozessen ist die Pigmentschicht der Netzhaut, die von einem fuszinhaltigen Epithel gebildet wird. Dieses Pigment absorbiert Licht und verhindert dessen Reflexion und Streuung, was die Klarheit der visuellen Wahrnehmung bestimmt. Die Prozesse der Pigmentzellen umgeben die lichtempfindlichen Segmente von Stäbchen und Zapfen und sind am Stoffwechsel von Photorezeptoren und an der Synthese von Sehpigmenten beteiligt.

Durch photochemische Prozesse in den Photorezeptoren des Auges entsteht unter Lichteinwirkung ein Rezeptorpotential, das eine Hyperpolarisation der Rezeptormembran darstellt. Dies ist eine Besonderheit der visuellen Rezeptoren, die Aktivierung anderer Rezeptoren äußert sich in Form einer Depolarisation ihrer Membran. Die Amplitude des visuellen Rezeptorpotentials nimmt mit zunehmender Intensität des Lichtreizes zu. Unter der Einwirkung von Rot, dessen Wellenlänge nm beträgt, ist das Rezeptorpotential in den Photorezeptoren des zentralen Teils der Netzhaut und Blau (nm) - in der Peripherie stärker ausgeprägt.

Die synaptischen Enden der Photorezeptoren konvergieren zu den bipolaren Neuronen der Netzhaut. In diesem Fall sind die Fotorezeptoren der Fovea nur einem Bipolar zugeordnet. Der Leitungsabschnitt des visuellen Analysators beginnt bei den bipolaren Zellen, dann bei den Ganglienzellen, dann beim Sehnerv, dann tritt die visuelle Information in die seitlichen Genikularkörper des Thalamus ein, von wo sie als Teil des Gesichtsfeldes auf die primären Gesichtsfelder projiziert wird visuelle Strahlung.

Die primären Gesichtsfelder des Cortex sind Feld 16 und Feld 17 ist der Sulcus sporn des Okzipitallappens.

Eine Person zeichnet sich durch binokulares stereoskopisches Sehen aus, dh die Fähigkeit, das Volumen eines Objekts zu unterscheiden und es mit zwei Augen zu betrachten. Gekennzeichnet durch Lichtadaption, also Anpassung an bestimmte Lichtverhältnisse.

3. Höranalysator. Schallfangender und schallleitender Apparat des Gehörorgans.

Mit Hilfe eines Höranalysators orientiert sich eine Person an den Schallsignalen der Umwelt, bildet entsprechende Verhaltensreaktionen, wie Abwehr- oder Nahrungsbeschaffungsreaktionen. Die Fähigkeit einer Person, gesprochene und vokale Sprache sowie musikalische Werke wahrzunehmen, macht den Höranalysator zu einem notwendigen Bestandteil der Kommunikations-, Erkenntnis- und Anpassungsmittel.

Ein adäquater Stimulus für den auditiven Analysator sind Töne, d. h. oszillierende Bewegungen von Teilchen elastischer Körper, die sich in Form von Wellen in einer Vielzahl von Medien, einschließlich Luft, ausbreiten und vom Ohr wahrgenommen werden. Schallwellenschwingungen (Schallwellen) werden durch Frequenz und Amplitude charakterisiert. Die Frequenz von Schallwellen bestimmt die Tonhöhe des Tons. Eine Person unterscheidet Schallwellen mit einer Frequenz von 20 kHz. Töne, deren Frequenz unter 20 Hz - Infraschall und über Hz (20 kHz) - Ultraschall liegt, werden von einer Person nicht wahrgenommen. Schallwellen, die sinusförmige oder harmonische Schwingungen haben, werden als Ton bezeichnet. Schall, der aus nicht zusammenhängenden Frequenzen besteht, wird als Rauschen bezeichnet. Bei einer hohen Frequenz von Schallwellen ist der Ton hoch, bei einer niedrigen Frequenz ist er niedrig.

Die zweite Schallcharakteristik, die das auditive Sinnessystem auszeichnet, ist seine Stärke, die von der Amplitude der Schallwellen abhängt. Die Stärke eines Geräusches bzw. seine Intensität wird von einer Person als Lautstärke empfunden. Das Lautstärkeempfinden nimmt mit der Verstärkung des Schalls zu und hängt auch von der Frequenz der Schallschwingungen ab, d. h. die Lautstärke des Schalls wird durch das Zusammenspiel von Intensität (Stärke) und Höhe (Frequenz) des Schalls bestimmt. Die Einheit der Lautstärke ist Bel, in der Praxis wird meist das Dezibel (dB) verwendet, also 0,1 Bela. Eine Person unterscheidet Klänge auch nach Klangfarbe oder "Farbe". Die Klangfarbe des Tonsignals hängt vom Spektrum ab, also von der Zusammensetzung zusätzlicher Frequenzen (Obertöne), die den Hauptton (Frequenz) begleiten. An der Klangfarbe kann man Geräusche gleicher Höhe und Lautstärke unterscheiden, auf denen die Erkennung von Personen durch die Stimme basiert. Die Empfindlichkeit des Höranalysators wird durch die minimale Schallintensität bestimmt, die ausreicht, um eine Hörempfindung zu erzeugen. Im Bereich von Schallschwingungen von 1000 bis 3000 pro Sekunde, der der menschlichen Sprache entspricht, hat das Ohr die größte Empfindlichkeit. Dieser Satz von Frequenzen wird als Sprachzone bezeichnet. In diesem Bereich werden Geräusche mit einem Druck von weniger als 0,001 bar wahrgenommen (1 bar entspricht etwa einem Millionstel des normalen Luftdrucks). Ausgehend davon müssen in Sendegeräten zur Bereitstellung eines angemessenen Sprachverständnisses Sprachinformationen im Sprachfrequenzbereich übertragen werden.

Strukturelle und funktionelle Eigenschaften

Der Rezeptorabschnitt (peripher) des Höranalysators, der die Energie von Schallwellen in die Energie der Nervenerregung umwandelt, wird durch Rezeptorhaarzellen des Corti-Organs (das Corti-Organ) in der Cochlea dargestellt. Hörrezeptoren (Phonorezeptoren) sind Mechanorezeptoren, sind sekundär und werden durch innere und äußere Haarzellen repräsentiert. Der Mensch hat etwa 3.500 innere und äußere Haarzellen, die sich auf der Basilarmembran im Mittelkanal des Innenohrs befinden.

Unter dem Begriff des Hörorgans werden das Innenohr (schallempfangender Apparat) sowie das Mittelohr (schallsendender Apparat) und das äußere Ohr (schallaufnehmender Apparat) zusammengefasst.

Das Außenohr nimmt aufgrund der Ohrmuschel Geräusche auf, bündelt sie in Richtung des äußeren Gehörgangs und verstärkt die Geräuschintensität. Darüber hinaus erfüllen die Strukturen des Außenohrs eine Schutzfunktion, indem sie das Trommelfell vor den mechanischen und thermischen Einwirkungen der äußeren Umgebung schützen.

Das Mittelohr (der schallleitende Teil) wird durch die Paukenhöhle repräsentiert, in der sich drei Gehörknöchelchen befinden: Hammer, Amboss und Steigbügel. Das Mittelohr ist durch das Trommelfell vom äußeren Gehörgang getrennt. Der Griff des Hammers ist in das Trommelfell eingewebt, sein anderes Ende ist mit dem Amboss gelenkig, der wiederum mit dem Steigbügel gelenkig ist. Der Steigbügel grenzt an die Membran des ovalen Fensters. Die Fläche des Trommelfells (70 mm2) ist viel größer als die Fläche des ovalen Fensters (3,2 mm2), wodurch sich der Druck der Schallwellen auf die Membran des ovalen Fensters um etwa das 25-fache erhöht. Da der Hebelmechanismus der Gehörknöchelchen die Amplitude der Schallwellen um etwa das Zweifache reduziert, tritt folglich am ovalen Fenster die gleiche Verstärkung der Schallwellen auf. Somit gibt es ungefähr sofort eine allgemeine Verstärkung des Schalls durch das Mittelohr. Berücksichtigt man die verstärkende Wirkung des Außenohrs, dann reicht dieser Wert mal. Das Mittelohr hat einen besonderen Schutzmechanismus, der durch zwei Muskeln repräsentiert wird: den Muskel, der das Trommelfell dehnt, und den Muskel, der den Steigbügel fixiert. Der Grad der Kontraktion dieser Muskeln hängt von der Stärke der Schallschwingungen ab. Bei starken Schallschwingungen begrenzen die Muskeln die Schwingungsamplitude des Trommelfells und die Bewegung des Steigbügels und schützen so den Rezeptorapparat im Innenohr vor übermäßiger Erregung und Zerstörung. Bei augenblicklichen starken Reizungen (Klingelschlag) hat dieser Schutzmechanismus keine Zeit zu wirken. Die Kontraktion beider Muskeln der Paukenhöhle erfolgt nach dem Mechanismus des unbedingten Reflexes, der auf Höhe des Hirnstamms schließt. In der Paukenhöhle wird ein Druck gleich dem atmosphärischen Druck aufrechterhalten, was für eine angemessene Wahrnehmung von Geräuschen sehr wichtig ist. Diese Funktion übernimmt die Eustachische Röhre, die die Mittelohrhöhle mit dem Rachen verbindet. Beim Schlucken öffnet sich der Schlauch, belüftet die Mittelohrhöhle und gleicht den Druck darin mit atmosphärischem Druck aus. Wenn sich der Außendruck schnell ändert (schneller Anstieg auf eine Höhe) und kein Schlucken auftritt, führt der Druckunterschied zwischen der atmosphärischen Luft und der Luft in der Paukenhöhle zur Spannung des Trommelfells und zum Auftreten unangenehmer Empfindungen, a Abnahme der Wahrnehmung von Geräuschen.

Das Innenohr wird durch die Cochlea dargestellt - ein spiralförmig verdrehter Knochenkanal mit 2,5 Windungen, der durch die Hauptmembran und die Reissner-Membran in drei schmale Teile (Leitern) unterteilt ist. Der obere Kanal (Scala vestibularis) beginnt am Foramen ovale und verbindet sich mit dem unteren Kanal (Scala tympani) durch das Helicotrema (apikale Öffnung) und endet mit einem runden Fenster. Beide Kanäle sind ein einziges Ganzes und mit Perilymphe gefüllt, die in ihrer Zusammensetzung der Zerebrospinalflüssigkeit ähnelt. Zwischen dem oberen und dem unteren Kanal befindet sich die Mitte (mittlere Treppe). Es ist isoliert und mit Endolymphe gefüllt. Im Inneren des mittleren Kanals auf der Hauptmembran befindet sich der eigentliche Schallwahrnehmungsapparat - das Corti-Organ (Corti-Organ) mit Rezeptorzellen, die den peripheren Teil des Höranalysators darstellen.

Keule" href="/text/category/bulava/" rel="bookmark"> Keule, aus der die dünnsten Zilien mit einer Länge von 10 Mikrometern herausragen. Riechzilien sind in ein flüssiges Medium eingetaucht, das von den Riechdrüsen produziert wird. Das Vorhandensein von Zilien Verzehnfacht sich die Kontaktfläche des Rezeptors mit Geruchsmolekülen.

Bei ruhigem Atmen gelangt der Luftstrom nicht in den schmalen Spalt zwischen der oberen Nasenmuschel und der Nasenscheidewand, wo sich die Riechregion befindet, und daher können die Moleküle von Geruchsstoffen nur mit Hilfe der Diffusion eindringen. Forciertes Einatmen sowie schnelles, kurzes Einatmen während des Schnüffelns verursachen Luftwirbelbewegungen in der Nasenhöhle, die zum Eindringen von Luft in die Riechregion beitragen. Aus der Mundhöhle (z. B. während der Mahlzeiten) diffundieren Geruchsmoleküle in den Nasopharynx und gelangen mit der ausgeatmeten Luft leicht in die Nasenhöhle. Um auf die Rezeptoren einzuwirken, müssen sie an der feuchten Oberfläche des Riechepithels adsorbiert und gelöst werden.

Die Empfindlichkeit der Geruchsrezeptoren ist ungewöhnlich hoch. Einige Substanzen, wie Trinitrobutyltoluol, können vom Menschen auch dann noch wahrgenommen werden, wenn der Luftgehalt in einem Liter Milliardstel Milligramm beträgt. Bei vielen Tieren ist die Empfindlichkeit des Geruchsanalysators um ein Vielfaches höher als beim Menschen.

Verfügbarkeit riesige Menge organische und anorganische Riechstoffe verschiedenster Struktur machen Versuche einer rein chemischen Erklärung ihrer Wirkung auf Rezeptoren unhaltbar. Es ist möglich, dass die Energie intramolekularer Schwingungen jene physikochemischen Verschiebungen im Geruchsbläschen verursacht, die zum Einsetzen des Erregungsprozesses führen. Ein solcher Irritationsmechanismus, wenn er wirklich existiert, wäre dem photochemischen Reizungsmechanismus der lichtempfindlichen Elemente der Netzhaut ähnlich.

Riechzellen, ausgestattet mit einer Rezeptorbildung am Ende ihres peripheren Fortsatzes, stellen das erste Neuron der Bahnen des olfaktorischen Analysators dar. Dies sind typische bipolare Zellen, homolog zu den Zellen der Zwischenwirbelknoten des Rückenmarks. Ihre nicht mit einer Myelinscheide bedeckten Axone bilden bis zu 20 dünne Nervenstämme. Durch die Löcher des Siebbeins gelangen sie in die Schädelhöhle und dringen in den Riechkolben ein, dh in das vordere, verdickte Ende des Riechtrakts. Hier sind die Körper des zweiten Neurons. Die Endäste der Axone mehrerer Bipolarzellen nähern sich den Dendriten jeder von ihnen. Die Axone des zweiten Neurons bilden den olfaktorischen Trakt und gehen zu den Körpern des dritten Neurons, das sich im Amygdala-Kern, im vorderen, gekrümmten Ende des Ammoniak-Gyrus und im subcallosalen Gyrus befindet. Die Axone des dritten Neurons werden zum kortikalen Abschnitt des olfaktorischen Analysators gesendet.

Zusätzlich zu diesen Hauptbahnen, die die kortikale Region des Riechanalysators erreichen, gibt es auch Bahnen, die die Axone des zweiten Neurons mit dem Zwischenhirn sowie mit verschiedenen Ansammlungen grauer Substanz im mittleren, hinteren und Rückenmark verbinden . Über diese Bahnen werden motorische und sensorische Reaktionen auf Reizungen von Geruchsrezeptoren ausgeführt. Offenbar spielt der Zaum, der Teil des Epithalamus ist, in Bezug auf Reizreflexe der Riechorgane die gleiche Rolle wie die Quadrigemina in Bezug auf Licht- und Schallreizreflexe.

Der Kern des Geruchsanalysators beim Menschen befindet sich in den Formationen des alten Kortex, nämlich in den Tiefen der Furche des Ammonhorns. Die Kerne des Analysators beider Hemisphären sind durch Leiterbahnen miteinander verbunden. Einige benachbarte Formationen des interstitiellen Kortex sollten ebenfalls dem olfaktorischen Analysator zugeschrieben werden. Die angrenzenden Bereiche der Inselregion, die tief in der Sylvischen Spalte liegen, haben offenbar für den Geruch die gleiche Bedeutung wie die projektionsassoziativen Felder 18 und 19 für die visuelle Funktion.

Es besteht Grund zur Annahme, dass der Geruchsanalysator auch einen kleinen Teil des an der Innenfläche der Halbkugel befindlichen Randbereichs in Form eines schmalen Streifens entlang des Corpus callosum umfasst. Vom kortikalen Abschnitt des olfaktorischen Analysators führen efferente Wege zu den darunter liegenden Teilen des Gehirns, insbesondere zu den Brustwarzenkörpern der Hypothalamusregion und zum Epithelbändchen. Über diese Bahnen werden kortikale Reflexe auf olfaktorische Reize ausgeführt.

Einige Reizstoffe wie Vanillin und Guajakol wirken nur auf Geruchsrezeptoren. Viele andere flüchtige Substanzen reizen gleichzeitig andere Rezeptoren.

So wirken Benzol, Nitrobenzol, Chloroform auf die Geschmacksknospen, wodurch ihr Geruch einen süßlichen Nachgeschmack hat. Chlor, Brom, Ammoniak, Formalin erregen Schmerz- und Tastrezeptoren der Nasenschleimhaut. Menthol, Phenol, Kampfer reizen Kälterezeptoren und Ethylalkohol - Hitze und Schmerz. Essigsäure wirkt auf Geschmacks- und Schmerzrezeptoren (daher der säuerliche und scharfe Geruch von Essig) usw. Es gibt pharmakologische und physiologische Daten über die Existenz verschiedener Arten von Rezeptoren, die für einzelne Gerüche ungleich empfindlich sind. Dies weist darauf hin, dass die Analyse olfaktorischer Reize an der Peripherie beginnt. Eine höhere Analyse und Synthese von Geruchsreizen findet in der Großhirnrinde statt.

Die komplexe Natur der meisten olfaktorischen Empfindungen, verbunden mit der gleichzeitigen Stimulation nicht nur olfaktorischer, sondern auch anderer Rezeptoren, bestimmt die enge Interaktion der kortikalen Abschnitte der drei Analysatoren - olfaktorisch, gustatorisch und der Teil der Haut, wo Impulse von der Nase kommen Schleimhaut erhalten werden. Daher sind nicht nur die oben erwähnten Bereiche der Großhirnrinde, sondern auch der Gyrus des Ammonshorns u Unterteil postzentraler Gyrus. Eine Person unterscheidet nicht zwischen den einzelnen Komponenten, die einen komplexen Geruch ausmachen. Wenn Sie zwei oder mehr unterschiedlich riechende Substanzen mischen, kann der Geruch der Mischung entweder dem Geruch einer von ihnen ähnlich sein oder sich stark von dem Geruch jedes ihrer Bestandteile unterscheiden.

Durch die Verwendung verschiedener Kombinationen flüchtiger Substanzen in streng definierten Anteilen erzielen Parfümeure große Fähigkeiten bei der Kreation neuer Düfte. Die Fähigkeit, einen Geruch durch einen anderen zu unterdrücken, wird für Desodorierungszwecke verwendet, dh um den Geruch von übelriechenden Substanzen zu neutralisieren.

Die kortikalen Abschnitte des olfaktorischen Analysators beider Hemisphären sind so eng miteinander verbunden, dass eine Person bei einer rein olfaktorischen Stimulation nicht unterscheidet, in welche Hälfte der Nasenhöhle die flüchtige Substanz eingetreten ist. Die Stimulation anderer Rezeptoren in der Nasenhöhle erzeugt lokalisierte Empfindungen. Indem man einen Geruchsstoff durch das rechte Nasenloch und einen anderen durch das linke injiziert, kann man die Unterdrückung eines Geruchs durch einen anderen sowie das Auftreten eines völlig neuen Geruchs erreichen. Dies zeigt, dass die Analyse und Synthese olfaktorischer Reize hauptsächlich nicht an der Peripherie, sondern im kortikalen Bereich des Analysators stattfindet. In einigen Fällen ist es möglich, das folgende Phänomen zu beobachten: Anstelle einer kontinuierlichen Empfindung des gleichen Geruchs einer Mischung treten abwechselnde Empfindungen des Geruchs der einen oder anderen Substanz auf.

Bei den meisten Säugetieren erreicht die Perfektion der analytisch-synthetischen Funktion des Geruchsanalysators extrem hohe Grenzen. Beim Menschen im Zusammenhang mit der Entwicklung von Sprache und Arbeitstätigkeit Vitalität dieses Analysators hat im Vergleich zum Wert der visuellen, auditiven, taktilen und motorischen Analysatoren stark abgenommen. Bedingte Reflexe auf die Einwirkung von Geruchsreizen werden beim Menschen in unermeßlich geringerem Maße gebildet als bei einem Hund oder einer Katze; dies entspricht der relativ schwachen Entwicklung des kortikalen Abschnitts des olfaktorischen Analysators. Kinder haben positiv konditionierte Reflexe Geruchsreizentwicklung in der 5.-6. Lebenswoche möglich; die Bildung grober Differenzierungen wird meist erst zu Beginn des dritten Monats möglich. Subtile Unterscheidungen (z. B. Unterscheiden verschiedene Sorten cologne) erst viel später und selbst dann nur mit großen Schwierigkeiten hergestellt werden. Selbst Erwachsene unterscheiden oft Gerüche trotz fehlender Störungen in der Peripherie des Analysators nur sehr schlecht.

Dort, wo Geruchsreize für den Menschen eine bedeutende Bedeutung erlangen, kann die analytisch-synthetische Tätigkeit des Geruchsanalysators eine große Perfektion erreichen, bis hin zur Unterscheidung der Bestandteile eines Geruchsgemisches. Dies wird bei einigen Parfümeuren, Köchen usw. beobachtet.

5. Probieren Sie den Empfang. Arten von Geschmacksempfindungen. Merkmale der Leitungsabteilung.

Der Geschmackssinn ist mit Reizungen nicht nur chemischer, sondern auch mechanischer, Temperatur- und sogar Schmerzrezeptoren der Mundschleimhaut sowie Geruchsrezeptoren verbunden. Der Geschmacksanalysator bestimmt die Bildung von Geschmacksempfindungen, ist eine reflexogene Zone. Mit Hilfe eines Geschmacksanalysators werden verschiedene Qualitäten von Geschmacksempfindungen bewertet, die Stärke der Empfindungen, die nicht nur von der Stärke der Reizung abhängt, sondern auch von funktionsfähiger Zustand Organismus.

Bauliche und funktionelle Eigenschaften des Geschmacksanalysators.

Periphere Abteilung. Geschmacksrezeptoren (Geschmackszellen mit Mikrovilli) sind sekundäre Rezeptoren, sie sind ein Element der Geschmacksknospen, zu denen auch Stütz- und Basalzellen gehören. Geschmacksknospen enthalten serotoninhaltige Zellen und histaminproduzierende Zellen. Diese und andere Stoffe spielen eine Rolle bei der Bildung des Geschmackssinns. Einzelne Geschmacksknospen sind polymodale Gebilde, da sie verschiedene Arten von Geschmacksreizen wahrnehmen können. Geschmacksknospen in Form von separaten Einschlüssen befinden sich an der Rückwand des Rachens, des weichen Gaumens, der Mandeln, des Kehlkopfes, der Epiglottis und sind auch Teil der Geschmacksknospen der Zunge als Geschmacksorgan.

Der periphere Teil des Geschmacksanalysators wird durch Geschmacksknospen dargestellt, die sich hauptsächlich in den Papillen der Zunge befinden. Geschmackszellen sind an ihrem Ende mit Mikrovilli übersät, die auch Geschmackshaare genannt werden. Sie gelangen durch die Geschmacksporen an die Oberfläche der Zunge.

Auf der Geschmackszelle gibt es eine Vielzahl von Synapsen, die die Fasern des Trommelfells und des Nervus glossopharyngeus bilden. Die Fasern der Trommelfellsaite (ein Ast des N. lingualis) nähern sich allen pilzförmigen Papillen, und die Fasern des N. glossopharyngeus nähern sich den gerillten und blättrigen. Das kortikale Ende des Geschmacksanalysators befindet sich im Hippocampus, im Gyrus parahippocampus und im unteren Teil des Gyrus posterocentralis.

Geschmackszellen teilen sich ständig und sterben ständig ab. Besonders schnell erfolgt der Austausch von Zellen im vorderen Teil der Zunge, wo sie eher oberflächlich liegen. Der Ersatz von Geschmacksknospenzellen wird von der Bildung neuer synaptischer Strukturen begleitet

Dirigentenabteilung. In der Geschmacksknospe befinden sich Nervenfasern, die rezeptorafferente Synapsen bilden. Die Geschmacksknospen verschiedener Bereiche der Mundhöhle erhalten Nervenfasern von verschiedenen Nerven: die Geschmacksknospen der vorderen zwei Drittel der Zunge - von der Trommelfellsaite, die Teil des Gesichtsnervs ist; nieren des hinteren Drittels der Zunge sowie des weichen und harten Gaumens, Mandeln - vom Nervus glossopharyngeus; Geschmacksknospen im Rachen, Kehldeckel und Kehlkopf - vom oberen Kehlkopfnerv, der Teil des Vagusnervs ist.

Diese Nervenfasern sind periphere Fortsätze von bipolaren Neuronen, die sich in den entsprechenden sensorischen Ganglien befinden und das erste Neuron des leitenden Abschnitts des Geschmacksanalysators darstellen. Die zentralen Fortsätze dieser Zellen sind Teil eines einzigen Bündels der Medulla oblongata, deren Kerne das zweite Neuron darstellen. Von hier aus nähern sich die Nervenfasern in der medialen Schleife dem Thalamus opticus (dem dritten Neuron).

Zentralabteilung. Die Fortsätze der Thalamusneuronen gehen zur Großhirnrinde (viertes Neuron). Der zentrale oder kortikale Abschnitt des Geschmacksanalysators ist im unteren Teil des somatosensorischen Kortex im Bereich der Sprachrepräsentation lokalisiert. Die meisten Neuronen in diesem Bereich sind multimodal, dh sie reagieren nicht nur auf Geschmacks-, sondern auch auf Temperatur-, mechanische und nozizeptive Reize. Das geschmackssensorische System zeichnet sich dadurch aus, dass jede Geschmacksknospe nicht nur afferente, sondern auch efferente Nervenfasern besitzt, die für Geschmackszellen aus dem zentralen Nervensystem geeignet sind, was die Einbeziehung des Geschmacksanalysators in die integrale Aktivität des Körpers sicherstellt .

Mechanismus der Geschmackswahrnehmung. Damit eine Geschmacksempfindung auftritt, muss die Reizsubstanz in gelöstem Zustand vorliegen. Ein süßer oder bitterer Geschmacksstoff, der sich im Speichel zu Molekülen auflöst, in die Poren der Geschmacksknospen eindringt, mit der Glykokalyx interagiert und an der Zellmembran der Mikrovillus adsorbiert wird, in die „süße Wahrnehmung“ oder „bittere Wahrnehmung“ Rezeptorproteine eingebettet sind. Bei Kontakt mit salzigen oder sauren Geschmacksstoffen verändert sich die Elektrolytkonzentration um die Geschmackszelle herum. In allen Fällen nimmt die Durchlässigkeit der Zellmembran der Mikrovilli zu, Natriumionen bewegen sich in die Zelle, die Membran depolarisiert und das Rezeptorpotential wird gebildet, das sich sowohl entlang der Membran als auch entlang des Mikrotubulisystems der Geschmackszelle zu ihrer Basis ausbreitet . Zu diesem Zeitpunkt wird in der Geschmackszelle ein Mediator (Acetylcholin, Serotonin und möglicherweise hormonähnliche Substanzen mit Proteincharakter) gebildet, der in der rezeptor-afferenten Synapse zur Entstehung eines Generatorpotentials führt, und dann an Aktionspotential in den extrasynaptischen Abschnitten der afferenten Nervenfaser.

Wahrnehmung von Geschmacksreizen. Mikrovilli von Geschmackszellen sind Gebilde, die den Geschmacksreiz direkt wahrnehmen. Das Membranpotential von Geschmackszellen reicht von -30 bis -50 mV. Unter Einwirkung von Geschmacksreizen entsteht ein Rezeptorpotential von 15 bis 40 mV. Es ist eine Depolarisation der Oberfläche der Geschmackszelle, die die Ursache für das Auftreten eines Generatorpotentials in den Fasern der Trommelfellsaite und des Nervus glossopharyngeus ist, das bei Erreichen eines kritischen Niveaus zu sich ausbreitenden Impulsen wird. Von der Rezeptorzelle wird die Erregung mit Hilfe von Acetylcholin über die Synapse an die Nervenfaser weitergeleitet. Einige Substanzen, wie CaCl2, Chinin, Salze von Schwermetallen, verursachen keine primäre Depolarisation, sondern primäre Hyperplyarisation. Sein Auftreten ist mit der Umsetzung negativer abgelehnter Reaktionen verbunden. In diesem Fall entstehen keine Ausbreitungspulse.

Anders als olfaktorische Geschmackseindrücke lassen sie sich leicht zu Gruppen nach ähnlichen Merkmalen zusammenfassen. Es gibt vier grundlegende Geschmacksempfindungen – süß, bitter, sauer und salzig, die in ihren Kombinationen verschiedene Geschmacksnuancen ergeben können.

Das süße Gefühl wird durch Kohlenhydrate verursacht, die in Nahrungsmitteln enthalten sind (zwei- und mehrwertige Alkohole, Monosaccharide usw.); Bitterkeit - durch Beeinflussung der Geschmacksknospen verschiedener Alkaloide; das saure Gefühl entsteht durch die Einwirkung verschiedener in Wasser gelöster Säuren; Das Salzgefühl wird durch Kochsalz (Natriumchlorid) und andere Chlorverbindungen verursacht.

6. Hautanalysator: Empfangsarten, Leitungsabteilung, Darstellung in der Großhirnrinde.

Der Hautanalysator enthält eine Reihe anatomischer Formationen, deren koordinierte Aktivität solche Arten von Hautempfindlichkeit wie Druckgefühl, Dehnung, Berührung, Vibration, Hitze, Kälte und Schmerz bestimmt. Alle Rezeptorbildungen der Haut werden je nach ihrer Struktur in zwei Gruppen eingeteilt: freie und unfreie. Non-free wiederum werden in gekapselt und nicht gekapselt unterteilt.

Freie Nervenenden werden durch die Endäste der Dendriten sensorischer Neuronen dargestellt. Sie verlieren Myelin, dringen zwischen Epithelzellen ein und befinden sich in der Epidermis und Dermis. In einigen Fällen umhüllen die Endäste des axialen Zylinders die veränderten Epithelzellen und bilden taktile Menisken.

Nicht freie Nervenenden bestehen nicht nur aus verzweigten Fasern, die Myelin verloren haben, sondern auch aus Gliazellen. Nicht-freie eingekapselte Rezeptorformationen der Haut umfassen Kunststoffkörper oder Vater-Pacini-Körper, die mit bloßem Auge (z. B. auf einem Hautschnitt der Finger) in Fettgewebe sichtbar sind. Berührung wird durch Tastkörper (Meissner-Körper, Krause-Kolben usw.) der Papillarschicht der eigentlichen Haut, Tastscheiben der Keimschicht der Epidermis wahrgenommen. Haarwurzeln sind mit Nervenmanschetten geflochten.

Die Dichte der Position von Rezeptoren in der Haut verschiedener Körperteile ist nicht gleich und wird funktionell bestimmt. Die in die Haut eingebetteten Rezeptoren dienen als periphere Teile des Hautanalysators, der aufgrund seiner Länge für den Körper unerlässlich ist.

Die Erregung von den Rezeptoren des Hautanalysegeräts wird durch dünne und keilförmige Bündel an das zentrale Nervensystem gesendet. Darüber hinaus wandern Impulse von Hautrezeptoren entlang des dorsal-tuberösen Trakts und der Ternärschleife sowie von Propriorezeptoren - entlang der spinozerebellären Bahnen.

Ein dünnes Bündel überträgt Impulse vom Körper unterhalb des 5. Brustsegments, und ein keilförmiges Bündel überträgt Impulse vom Oberkörper und den Armen. Diese Bahnen werden von Neuriten empfindlicher Neuronen gebildet, deren Körper in den Spinalganglien liegen, und die Dendriten enden in Hautrezeptoren. Nachdem sie das gesamte Rückenmark und den hinteren Teil der Medulla oblongata passiert haben, enden die Fasern der dünnen und keilförmigen Bündel an den Neuronen des Tonus und der keilförmigen Kerne. Die Fasern der dünnen und keilförmigen Kerne gehen in zwei Richtungen. Einige – so genannte äußere bogenförmige Fasern – gehen auf die gegenüberliegende Seite, wo sie als Teil der Unterschenkel des Kleinhirns auf den Zellen der Kortikalis seines Wurms enden. Die Neuriten der letzteren verbinden die Rinde des Vermis mit den Kernen des Kleinhirns. Die Fasern der Zellen dieser Kerne als Teil der unteren Kleinhirnstiele werden zu den vestibulären Kernen der Brücke gesendet.

Ein anderer, der die meisten Fasern der Zellen der dünnen und sphenoidalen Kerne vor dem zentralen Kanal der Medulla oblongata kreuzt und eine mediale Schleife bildet. Letzteres geht durch die Medulla oblongata, Reifen der Brücke und des Mittelhirns und endet im ventralen Kern des Thalamus. Die Fasern der Neuronen der thalamischen Thalamus-Strahlung gehen zum Kortex der zentralen Regionen der Gehirnhälften.

Der dorsale tuberkulöse Weg leitet die Erregung von Rezeptoren, deren Reizung Schmerzen und Temperaturempfindungen verursacht. Die Zellkörper der sensorischen Neuronen dieser Bahn liegen in den Spinalganglien. Die zentralen Neuronenfasern sind Teil der hinteren Wurzeln im Rückenmark, wo sie an den Körpern interkalarer Neuronen der Hinterhörner enden. Die Fortsätze der Zellen der Hinterhörner gehen auf die gegenüberliegende Seite und sind in der Tiefe des lateralen Funiculus mit dem dorsalen Tuberkel verbunden. Letzteres verläuft durch das Rückenmark, Tegmentum oblongata, Pons und Beine des Gehirns und endet an den Zellen des ventralen Kerns des Thalamus. Die Fasern dieser Neuronen gehen als Teil der thalamischen Strahlung zum Cortex, wo sie enden, hauptsächlich in der hinteren zentralen Region.

Die ternäre Schleife überträgt Impulse von Kopfhautrezeptoren. Zellen des Ternärknotens dienen als empfindliche Neuronen. Periphere Fasern dieser Zellen gehen durch drei Filialen Trigeminusnerv, der die Gesichtshaut innerviert. Die zentralen Fasern der sensorischen Neuronen treten als Teil der sensorischen Wurzel des Trigeminusnervs aus dem Knoten aus und treten dort in das Gehirn ein, wo sie in die mittleren Kleinhirnstiele übergehen. In der Pons teilen sich diese Fasern T-förmig in aufsteigende und absteigende Äste (Spinaltrakt), die in Neuronen enden, die den sensorischen Hauptkern des Nervus trigeminus im Deckel des Pons und den Kern seines Spinaltrakts bilden in der Medulla oblongata und im Rückenmark. Die zentralen Fasern dieser Kerne überkreuzen sich im oberen Teil der Pons und ziehen als dreiteilige Schleife entlang des Tegmentums des Mittelhirns zum Thalamus, wo sie unabhängig voneinander oder zusammen mit den Fasern der medialen Schleife an den Zellen von enden sein ventraler Kern. Die Prozesse der Neuronen dieses Kerns werden als Teil der Thalamusstrahlung an den Kortex des unteren Teils der hinteren zentralen Region gesendet, wo hauptsächlich der Hautanalysator des Kopfes lokalisiert ist.

7. Gleichgewichtsorgan: Bedeutung im menschlichen und tierischen Leben. Merkmale des Empfangsapparates.

Der Vestibularanalysator oder das Gleichgewichtsorgan vermittelt ein Gefühl für die Position und Bewegung des menschlichen Körpers oder seiner Teile im Raum und bestimmt auch die Orientierung und Aufrechterhaltung der Körperhaltung bei allen möglichen Arten menschlicher Aktivitäten.

Abb. 17 Die Struktur und Lage des Labyrinths und der Rezeptoren des Otolithenapparats:

1, 2, 3 - jeweils horizontale, frontale und sagittale Kanäle in einem Halbkreis; 4,5 - Otolithenapparat: ovale (4) und runde (5) Säcke; 6,7 - Nervenganglien, 8 - Vestibulo-Cochlea-Nerv (Shra-Hirnnerven), 9 - Otolithen; 10 gallertartige Masse, 11 - Haare, 12 - Rezeptorhaarzellen, 13 - Stützzellen, 14 - Nervenfasern

Der periphere (Rezeptor-)Teil des Vestibularanalysators befindet sich wie das Innenohr in den Labyrinthen der Schläfenbeinpyramide, er liegt im sogenannten Vestibularapparat (Abb. 17) und besteht aus dem Vestibulum (Otolith Organ) und drei halbkreisförmige Kanäle, die in drei zueinander senkrechten Ebenen angeordnet sind: horizontal, frontal (von links nach rechts) und agital (anterior-posterior) Vestibulum oder Vestibulum besteht, wie angegeben, aus zwei Membransäcken: rund, näher an der Locke gelegen des Innenohrs und oval (Stempel), näher an den Bogengängen gelegen Der häutige Teil der Bogengänge ist durch fünf Öffnungen mit dem Stempel des Vestibüls verbunden Das Anfangsende jedes Bogengangs hat eine Verlängerung, die als Ampulle bezeichnet wird Ohr h und an der Innenfläche der Säcke gibt es kleine Erhebungen (Flecken), wo sich genau die Gleichgewichtsrezeptoren befinden, oder der Otolithenapparat, der beim ovalen Bären halb-vertikal und beim runden Sack horizontal platziert ist sind Rezeptor-Haarzellen (Mechanorezeptoren), die Haare auf ihrer Oberseite (Zilien) von zwei Arten haben, viele dünne und kurze Stereozilien und ein dickeres und längeres Haar, das an der Peripherie wächst und als Kinozilium bezeichnet wird, die sogenannte otolithische Membran, die zahlreiche Kristalle enthält aus Kalziumphosphat und -karbonat, genannt Otolithen (wörtlich übersetzt Ohrsteine) Die Enden der Stereozilien in den Haarzellen der Makula stützen und halten frei die Otolithmembran (Abb. achtzehn).

Aufgrund der Otolithen (fester Einschluss) ist die Dichte der Otolithenmembran höher als die Dichte der sie umgebenden Umgebung.Unter dem Einfluss der Schwerkraft oder Beschleunigung wird die Otolithenmembran relativ zu den Rezeptoren der Rezeptorzellen verschoben, die Haare (Kinozilien) dieser Zellen werden gebogen und in ihnen tritt Erregung auf.So kontrolliert der otolithische Apparat jeden Moment die Position des Körpers relativ zur Schwerkraft, bestimmt, in welcher Position im Raum (horizontal oder vertikal) sich der Körper befindet, und reagiert auch auf geradlinige Beschleunigungen bei vertikalen und horizontalen Bewegungen des Körpers.Die Empfindlichkeitsschwelle des Otolithenapparats für geradlinige Beschleunigungen beträgt 2-20 cm / s, und die Schwelle zum Erkennen der Neigung des Kopfes zur Seite beträgt 1 °; vorwärts und rückwärts - etwa 2 ° Bei begleitenden Reizen (bei Vibrationen, Schwingungen, Schütteln) nimmt die Empfindlichkeit des Gleichgewichtsanalysators ab (z. B. können Transportvibrationen die Schwelle zum Erkennen der Kopfneigung nach vorne und hinten um bis zu 5 ° erhöhen, und zur Seite bis zu 10 ° 10 ° ).

Der zweite Teil des Vestibularapparates hat drei Bogengänge mit einem Durchmesser von jeweils etwa 2 mm.An der Innenfläche der Ampullen der Bogengänge (Abb. 18) befinden sich Muscheln, auf denen die Haarzellen gruppiert sind in Cristae, über die eine gallertartige Masse aus den Otolithen, die hier blattförmige Membran oder Kinocilia der Haarzellen der Cristae genannt wird, wie sie auch für den otolithischen Apparat der Vestibülsäcke beschrieben wurde, eingetaucht sind Cupula und werden durch Endolymphebewegungen angeregt, die auftreten, wenn sich der Körper im Raum bewegt. , wird der Mediator Acetylcholin freigesetzt, der die synaptischen Enden des Vestibularnervs stimuliert. es gibt eine Beschleunigung oder Verzögerung der Drehung in bestimmten Ebenen.Tatsache ist, dass die Endolymphe der halbkreisförmigen Kanäle die gleiche Dichte hat wie die Cupula der Ampullen und daher geradlinige Beschleunigungen die Position der Haare der Haarzellen und der Haarzellen nicht beeinflussen Cupula und dann beginnt sich die Cupula zu bewegen und erregt die Rezeptorzellen Die Rotationserkennungsschwelle für die Rezeptoren der Bogengänge beträgt ca. 2-3 ° / das sind 2-3 ° / Sek

Für die Rezeptoren des Vestibularapparates eignen sich die peripheren Fasern der bipolaren Neuronen des Ganglion vestibularis, die sich im Innenohr befinden (erste Neuronen), wobei die Axone dieser Neuronen mit den Nervenfasern der Rezeptoren von verwoben sind des Innenohrs und bilden einen einzigen Vestibulo-Cochlea- oder Synovial-Cochlea-Nerv (VIII. Cranio-Cochlea-Nerv. der Hirnnerven) Erregende Impulse über die Position im Raum durch diesen Nerv treten insbesondere in die Medulla oblongata (zweites Neuron) ein zum Vestibularzentrum, wo auch Nervenimpulse von Muskel- und Gelenkrezeptoren kommen.Das dritte Neuron befindet sich ebenfalls in den Kernen der Tuberculum optici des Mittelhirns, die wiederum durch Nervenbahnen mit dem Kleinhirn verbunden sind (ein Teil davon das Gehirn, das für die Bewegungskoordination sorgt), sowie zu subkortikalen Formationen und der Großhirnrinde (Bewegungs-, Schreib-, Sprach-, Schluckzentren usw.). Der zentrale Abschnitt des Vestibularanalysators befindet sich im Temporallappen des Gehirns.

Wenn der vestibuläre Analysator angeregt wird, treten somatische Reaktionen auf (basierend auf den vestibulo-spinalen Nervenverbindungen), die zur Umverteilung des Muskeltonus und zur ständigen Aufrechterhaltung des Körpergleichgewichts im Raum beitragen. Reflexe, die das Körpergleichgewicht sicherstellen, werden unterteilt in statische (out of Stehen, Sitzen usw.) und statokinetisch Ein Beispiel für einen statokinetischen Reflex kann der vestibuläre Nystagmus sein Ocularity AGM tritt bei schnellen Bewegungen des Körpers oder seiner Rotation auf und besteht darin, dass sich die Augen zuerst langsam in die entgegengesetzte Richtung bewegen die Bewegungs- oder Rotationsrichtung, und dann, mit einer schnellen Bewegung in die entgegengesetzte Richtung des Mundes, zu springen neuer Punkt Fixierung des Sehens Reaktionen dieser Art bieten die Möglichkeit, den Raum unter den Bedingungen der Bewegung von Körperkörpern zu sehen.

Dank der Verbindungen der vestibulären Kerne mit dem Kleinhirn sind alle beweglichen Reaktionen und Reaktionen zur Bewegungskoordination, auch bei Wehen oder Sportübungen, gegeben.Sehen und muskulär-artikuläre Aufnahme tragen auch zur Aufrechterhaltung des Gewichtsgleichgewichts bei.

Die Verbindung der vestibulären Kerne mit dem vegetativen Nervensystem bestimmt die vestibulo-vegetativen Reaktionen des Herz-Kreislauf-Systems, Magen-Darm-Trakt und anderen Organen. Solche Reaktionen können sich in Veränderungen der Herzfrequenz, des Gefäßtonus, des Blutdrucks, Übelkeit und Erbrechen äußern (z Apparat, der zu Reisekrankheit führt).

Die Ausbildung des Vestibularapparates endet bei Kindern früher als bei anderen Analysatoren.Bei einem Neugeborenen funktioniert dieses Organ fast genauso wie beim Erwachsenen.Das Training der motorischen Qualitäten bei Kindern von früher Kindheit an hilft, die Entwicklung des Vestibularanalysators zu optimieren und diversifiziert dadurch ihre motorischen Fähigkeiten bis hin zu phänomenalen (z. B. Übungen von Zirkusakrobaten, Turnern usw.).