Herkunft der Reptilien. Hauptunterklassen ausgestorbener und moderner Reptilien

Landwirbeltiere entstanden im Devon. Diese waren gepanzerte Amphibien, oder Stegocephalianer. Sie waren eng mit Gewässern verbunden, da sie nur im Wasser brüteten und in der Nähe von Gewässern lebten, wo es Landvegetation gab. Die Entwicklung von wasserfernen Räumen erforderte eine erhebliche Umstrukturierung der Organisation: Anpassung an den Schutz des Körpers vor Austrocknung, Atmen von Luftsauerstoff, Gehen auf festem Untergrund, Fähigkeit zur Fortpflanzung aus dem Wasser und natürlich Verbesserung der Formen des Verhaltens. Dies sind die Grundvoraussetzungen für die Entstehung eines qualitativ hervorragenden Produktes Neue Gruppe Tiere. All diese Merkmale nahmen bei Reptilien Gestalt an.

Dazu muss hinzugefügt werden, dass bis zum Ende des Karbons starke Veränderungen in der natürlichen Situation stattfanden, die zur Entstehung eines vielfältigeren Klimas auf dem Planeten, zur Entwicklung einer vielfältigeren Vegetation und ihrer Verbreitung in entfernten Gebieten führten Gewässern und in diesem Zusammenhang auf die weite Verbreitung luftröhrenatmender Arthropoden, d.h. Mögliche Nahrungsmittel breiteten sich auch in den Wassereinzugsgebieten des Landes aus.

Die Evolution der Reptilien war sehr schnell und heftig. Lange vor dem Ende der Perm-Periode des Paläozoikums verdrängten sie die meisten Stegocephalier. Nachdem sie die Chance erhalten hatten, an Land zu existieren, sahen sich die Reptilien in der neuen Umgebung neuen und äußerst unterschiedlichen Bedingungen gegenüber. Die Vielseitigkeit dieser Vielfalt und das Fehlen einer nennenswerten Konkurrenz an Land durch andere Tiere waren die Hauptgründe für die Blüte der Reptilien in späteren Zeiten. Mesozoische Reptilien sind hauptsächlich Landtiere. Viele von ihnen sind auf die eine oder andere Weise zweitrangig.

an das Leben im Wasser angepasst. Einige haben gemeistert Luft Umgebung. Auffallend war die adaptive Divergenz der Reptilien. Nicht umsonst gilt das Mesozoikum als das Zeitalter der Reptilien.

frühe Reptilien. Die ältesten Reptilien sind aus den Ablagerungen des oberen Perm bekannt. Nordamerika, Westeuropa, Russland und China. Sie werden Cotilosaurier genannt. Nach einer Reihe von Merkmalen sind sie Stegocephalen immer noch sehr nahe. Ihr Schädel hatte die Form eines massiven Knochenkastens mit Löchern nur für Augen, Nasenlöcher und Scheitelorgan, die Halswirbelsäule war schlecht geformt, das Kreuzbein hatte nur einen Wirbel; im Schultergürtel wurde ein Kleytrum erhalten - ein für Fische charakteristischer Hautknochen; Die Gliedmaßen waren kurz und weit auseinander.

Cotylosaurier erwiesen sich als sehr interessante Objekte, von denen zahlreiche Überreste von V.P. Amalitsky in den permischen Ablagerungen von Osteuropa, an der Nördlichen Dwina. Unter ihnen sind drei Meter lange pflanzenfressende Pareiasaurier (Pareiasaurus).

Es ist möglich, dass Cotilosaurier Nachkommen der kohlenstoffhaltigen Stegozephalien - Embolomeren - waren.

Im mittleren Perm blühten Cotilosaurier auf. Aber nur wenige überlebten bis zum Ende des Perm, und in der Trias verschwand diese Gruppe und machte Platz für höher organisierte und spezialisierte Reptiliengruppen, die sich aus verschiedenen Ordnungen von Cotylosauriern entwickelten (Abb. 114).

Die weitere Evolution der Reptilien wurde bestimmt durch ihre Variabilität aufgrund des Einflusses der sehr unterschiedlichen Lebensbedingungen, denen sie während der Fortpflanzung und Besiedlung begegneten. Die meisten Gruppen haben eine größere Mobilität erlangt; Ihr Skelett wurde leichter, aber gleichzeitig stärker. Reptilien ernährten sich abwechslungsreicher als Amphibien. Die Technik, es zu erhalten, hat sich geändert. In dieser Hinsicht wurde die Struktur der Gliedmaßen, des Achsenskeletts und des Schädels erheblich verändert. Die meisten Gliedmaßen wurden länger, das Becken, das an Stabilität gewann, wurde an zwei oder mehr Kreuzbeinwirbeln befestigt. Im Schultergürtel verschwand der Kleytrum-Knochen. Die feste Schale des Schädels wurde teilweise reduziert. In Verbindung mit den differenzierteren Muskeln des Kieferapparates im Schläfenbereich des Schädels traten sie trennende Gruben und Knochenbrücken auf - Bögen, die zur Befestigung eines komplexen Muskelsystems dienten.

Im Folgenden betrachten wir die Hauptgruppen von Reptilien, deren Übersicht die außergewöhnliche Vielfalt dieser Tiere, ihre adaptive Spezialisierung und ihre wahrscheinliche Beziehung zu lebenden Gruppen zeigen sollte.

Bei der Gestaltung des Aussehens antiker Reptilien und bei der Beurteilung ihres späteren Schicksals ist die Charakteristik ihres Schädels wesentlich.

Reis. 114. Cotylosaurier (1, 2, 3) und Pseudosuchia (4):
1 - Pareiasaurus (Oberes Perm), Skelett; 2 - Pareiasaurus, Tierwiederherstellung; 3 - Seymurie; 4 - Pseudosuchie

Die Primitivität der Stegocephalier ("Ganzschädel") und frühen Reptilien drückte sich in der Schädelstruktur durch das Fehlen jeglicher Vertiefungen darin aus, mit Ausnahme der Augen- und Geruchssenken. Diese Eigenschaft spiegelt sich im Namen Anapsida wider. Die Schläfenregion der Reptilien dieser Gruppe war mit Knochen bedeckt. Schildkröten (jetzt Testudines oder Chelonia) wurden wahrscheinliche Nachkommen dieser Richtung; sie haben eine durchgehende Knochenhülle hinter ihren Augenhöhlen. Aus der unteren Trias des Mesozoikums bekannte Landschildkröten weisen Ähnlichkeiten mit den heutigen Formen auf. Ihre fossilen Überreste sind auf das Gebiet Deutschlands beschränkt. Der Schädel, die Zähne und die Panzerstruktur alter Schildkröten sind den modernen sehr ähnlich. Als Vorfahre der Schildkröten gilt das Perm Eunotosaurus(Eunotosaurus) - ein kleines eidechsenartiges Tier mit kurzen und sehr breiten Rippen, die eine Art Rückenschild bilden (Abb. 115). Er hatte keinen Bauchschild. Da waren Zähne. Mesozoikum-Schildkröten waren ursprünglich terrestrische und anscheinend grabende Tiere. Erst später wechselten einige Gruppen zu einer aquatischen Lebensweise, viele von ihnen verloren in diesem Zusammenhang teilweise ihre Knochen- und Hornpanzer.

Von der Trias bis heute haben Schildkröten die Hauptmerkmale ihrer Organisation beibehalten. Sie überlebten alle Versuche, die die meisten Reptilien töteten, und gedeihen jetzt genauso gut wie im Mesozoikum.

Die aktuellen krypto-zervikalen und seitenhalsigen behalten ihr ursprüngliches Aussehen in größerem Maße bei. Landschildkröten Trias Marine und weichhäutige tauchten im späten Mesozoikum auf.

Alle anderen Reptilien, sowohl alte als auch moderne, erwarben eine oder zwei Schläfenhöhlen in der Struktur des Schädels. Eine untere Schläfenhöhle hatte synapsid. Eine obere Schläfenhöhle wird in zwei Gruppen festgestellt: paranoid und euryantsid. Und schließlich hatte zwei Depressionen diapsid. Das evolutionäre Schicksal dieser Gruppen ist unterschiedlich. Der Erste, der den Stamm der Vorfahren verlässt Synapsiden(Synapsida) - Reptilien mit unteren Schläfenhöhlen, begrenzt durch die Jochbein-, Plattenepithel- und Postorbitalknochen. Bereits im Oberkarbon wurde diese Gruppe der ersten Amnioten zur zahlreichsten. Im Fossilienbestand werden sie durch zwei aufeinanderfolgende Ordnungen dargestellt: Pelycosaurier(Pelicosauria) und Therapeuten(Therapsida). Sie werden auch gerufen bestialisch(Theromorpha). Die Tierähnlichen überlebten die Zeit ihrer Blütezeit lange bevor die ersten Dinosaurier auftauchten, die Cotylosaurier waren ihre unmittelbaren Verwandten. Insbesondere, Pelycosaurier(Pelicosauria) standen den Cotilosauriern noch sehr nahe. Ihre Überreste wurden in Nordamerika und Europa gefunden. Äußerlich sahen sie aus wie Eidechsen und waren klein - 1-2 m groß, hatten bikonkave Wirbel und gut erhaltene Bauchrippen. Ihre Zähne saßen jedoch in den Alveolen. In einigen Fällen wurde, wenn auch in geringem Umfang, eine Differenzierung der Zähne geplant.

Im mittleren Perm wurden Pelycosaurier durch höher organisierte ersetzt Tierzahn(Theriodontie). Ihre Zähne waren deutlich differenziert und ein sekundärer knöcherner Gaumen erschien. Der einzelne Okzipitalkondylus ist in zwei Teile geteilt. Der Unterkiefer wurde hauptsächlich durch den Zahnersatz repräsentiert. Position

Auch die Gliedmaßen haben sich verändert. Der Ellbogen bewegte sich nach hinten und das Knie nach vorne, und als Ergebnis begannen die Gliedmaßen, eine Position unter dem Körper einzunehmen und nicht an den Seiten davon, wie bei anderen Reptilien. Das Skelett hat viele Gemeinsamkeiten mit Säugetieren.

Zahlreiche permische Tierzahnreptilien waren in Aussehen und Lebensweise sehr unterschiedlich. Viele waren Raubtiere. Vielleicht wurde dies von der Expedition von V. P. Amalitsky in den Ablagerungen der Perm-Zeit an der nördlichen Dwina gefunden Ausländer(Inostrancevia alexandrovi, Abb. 116). Andere aßen Gemüse oder Mischkost. Diese nicht spezialisierten Arten sind den Säugetieren am nächsten. Unter ihnen sollte man hervorheben Cynognathus(Cynognathus), die viele fortschrittliche Merkmale der Organisation aufwies.

Schon in der frühen Trias gab es zahlreiche Tierzahntiere, aber mit dem Auftauchen räuberischer Dinosaurier verschwanden sie. Kurioses Material in Tabelle 6 bezeugt einen starken Rückgang der Vielfalt tierähnlicher Tiere während der Trias. Tiere sind als Gruppe, aus der Säugetiere hervorgegangen sind, von großem Interesse.

Reis. 116. Tierzahn:
1 - Ausländer, Upper Perm (Tierrestaurierung), 2 - Cynognathus-Schädel

Tabelle 6

Das Verhältnis der Gattungen tierähnlicher und sauropsidischer (eidechsenähnlicher Reptilien) am Ende des Paläozoikums - dem Beginn des Mesozoikums
(P Robinson, 1977)

Die nächste Gruppe, die sich von den Anapsiden trennte, waren Cotylosaurier diapsid(Diapsida). Ihr Schädel hat zwei Schläfenhöhlen, die sich über und unter dem postorbitalen Knochen befinden. Diapsid am Ende des Paläozoikums (Perm) ergab eine extrem breite adaptive Strahlung systematische Gruppen und Arten, die sowohl unter ausgestorbenen Formen als auch unter heutigen Reptilien zu finden sind. Unter den Diapsiden wurden zwei Hauptgruppen (Infra-Klassen) umrissen: Infra-Klasse Lepidosauromorphe(Lepidosauromorpha) und Infraklasse Archosauromorphe(Archosauromorpha).

Paläontologen haben keine genauen Informationen, um zu sagen, wer von ihnen in der Zeit des Erscheinens älter und jünger ist, aber ihr evolutionäres Schicksal ist unterschiedlich.

Wer sind Lepidosauromorphe? Diese alte Infraklasse umfasst die lebenden Tuatara, Eidechsen, Schlangen, Chamäleons und ihre ausgestorbenen Vorfahren.

Tuatara, oder sphenodon(Sphenodon punctatus), der heute auf kleinen Inseln vor der Küste Neuseelands lebt, ist ein Nachkomme der ersten Eidechsen oder Keilzahneidechsen, die in der Mitte des Mesozoikums weit verbreitet waren (Superorder Prosauria oder Lepidontidae). Sie zeichnen sich durch viele keilförmige Zähne aus, die wie bei Amphibien auf den Kieferknochen und am Gaumen sitzen, und amphikoele Wirbel.

Eidechsen, Schlangen und Chamäleons bilden heute eine große Vielfalt der Ordnung der Plattenepithelien (Squamata). Eidechsen sind eine der ältesten fortgeschrittenen Reptiliengruppen, von der ihre Überreste bekannt sind. obere zul. Wissenschaftler entdecken viele Ähnlichkeiten zwischen Eidechsen und Sphenodons. Ihre Gliedmaßen sind weit auseinander und der Körper bewegt sich, wellenförmig krümmt die Wirbelsäule. Es ist merkwürdig, dass zu den gemeinsamen Merkmalen ihrer morphologischen Ähnlichkeit das Vorhandensein eines Intertarsalgelenks gehört. Schlangen erscheinen nur in Kreide. Chamäleons sind eine spezialisierte Gruppe einer späteren Ära - dem Känozoikum (Paläozän, Miozän).

Nun zum Schicksal der Archosauromorphen. Archosaurier gelten als die erstaunlichsten aller Reptilien, die jemals auf der Erde gelebt haben. Unter ihnen - Krokodile, Flugsaurier, Dinosaurier. Krokodile sind die einzigen Archosaurier, die bis heute überlebt haben.

Krokodile(Crocodylia) erscheinen am Ende der Trias. Jurassic-Krokodile unterscheiden sich erheblich von moderner Mangel echter Knochen Gaumen. Ihre inneren Nasenlöcher öffneten sich zwischen den Gaumenknochen. Die Wirbel waren noch amphikoelig. Krokodile moderner Typ Mit einem voll entwickelten sekundären knöchernen Gaumen und procoelen Wirbeln stammten sie von alten Archosauriern ab - Pseudosuchianern. Sie sind seit der Kreidezeit (vor etwa 200 Millionen Jahren) bekannt. Die meisten lebten im Süßwasser, aber auch echte Meeresarten sind unter den Juraformen bekannt.

Geflügelte Eidechsen, oder Flugsaurier(Pterosauria), stellen eines der bemerkenswerten Beispiele der mesozoischen Reptilienspezialisierung dar. Dies waren fliegende Tiere von einer sehr eigentümlichen Struktur. Ihre Flügel waren Hautfalten, die zwischen den Seiten des Körpers und dem sehr langen vierten Finger der Vorderbeine gespannt waren. Das breite Brustbein hatte einen gut entwickelten Kiel, wie bei Vögeln; die Schädelknochen verwachsen früh; Viele Knochen waren pneumatisch. Die Kiefer erstreckten sich in einen Schnabel und bohrten Zähne. Die Länge des Schwanzes und die Form der Flügel variierten. Etwas ( Rhamphorhynchus) lange, schmale Flügel und einen langen Schwanz hatten, flogen sie offenbar im Gleitflug, oft planend. Andere ( Flugsaurier) der Schwanz war sehr kurz und die Flügel waren breit; ihr Flug war oft Rudern (Abb. 117). Gemessen an der Tatsache, dass die Überreste von Flugsauriern in den Sedimenten salziger Stauseen gefunden wurden, waren sie Bewohner der Küsten. Sie haben gefüttert

Fische und Verhalten waren anscheinend Möwen und Seeschwalben nahe. Die Größen reichten von wenigen Zentimetern bis zu einem Meter oder mehr.

Die größten fliegenden Wirbeltiere gehören zu den geflügelten Eidechsen der späten Kreidezeit. Das sind Pteranodons. Ihre geschätzte Flügelspannweite beträgt 7-12 m, das Körpergewicht beträgt etwa 65 kg. Sie kommen auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor.

Paläontologen schlagen ein allmähliches Aussterben in der Entwicklung dieser Gruppe vor, das zeitlich mit dem Auftreten von Vögeln zusammenfiel.

Dinosaurier(Dinosauria) sind im Fossilienbestand aus der mittleren Trias bekannt. Dies ist die zahlreichste und vielfältigste Gruppe von Reptilien, die jemals an Land gelebt haben. Unter den Dinosauriern waren kleine Tiere mit einer Körperlänge von weniger als einem Meter und Riesen bis fast 30 m Länge, von denen einige nur auf den Hinterbeinen gingen, andere auf allen vieren. Das allgemeine Erscheinungsbild war ebenfalls sehr unterschiedlich, aber bei allen war der Kopf im Verhältnis zum Körper klein, und das Rückenmark in der Sakralregion bildete eine lokale Ausdehnung, deren Volumen das Volumen des Gehirns überstieg (Abb. 118). .

Zu Beginn ihrer Entstehung wurden die Dinosaurier in zwei Zweige unterteilt, deren Entwicklung parallel verlief. charakteristisches Merkmal Sie waren die Struktur des Beckengürtels, in Verbindung mit der diese Gruppen Eidechsen und Ornithischianer genannt werden.

Eidechsen(Saurischia) waren ursprünglich relativ kleine Raubtiere, die sich in Sprüngen nur auf den Hinterbeinen fortbewegten, während die Vorderbeine zum Greifen von Nahrung dienten. Ein langer Schwanz diente auch als Stütze. Anschließend tauchten große pflanzenfressende Formen auf, die auf allen vier Beinen gingen. Dazu gehörten die größten Wirbeltiere, die jemals an Land gelebt haben: Brontosaurus hatte eine Körperlänge von etwa 20 m, diplodocus- bis zu 26 m. Die meisten Riesenechsen waren anscheinend halb-aquatische Tiere und ernährten sich von saftiger Wasservegetation.

Ornithischianer(Ornithischia) erhielt seinen Namen im Zusammenhang mit dem verlängerten Becken, ähnlich dem Becken der Vögel. Anfangs bewegten sie sich auf einem langgestreckten Hinterbein, aber spätere Arten hatten beide proportional entwickelte Gliedmaßenpaare und gingen auf vier Beinen. Aufgrund ihrer Ernährung waren Ornithischianer ausschließlich Pflanzenfresser. Unter ihnen - Iguanodon, geht auf den Hinterbeinen und erreicht eine Höhe von 9 m. TriceratopsÄußerlich war es einem Nashorn sehr ähnlich, hatte normalerweise ein kleines Horn am Ende der Schnauze und zwei lange Hörner über den Augen. Seine Länge erreichte 8 m. Stegosaurus zeichnet sich durch einen unverhältnismäßig kleinen Kopf und zwei Reihen hoher Knochenplatten auf dem Rücken aus. Seine Körperlänge betrug etwa 5 m.

Reis. 118. Dinosaurier:
1 - Iguanodon; 2 - Brontosaurus; 3 - Diplodocus; 4 - Triceratops, 5 - Stegosaurus; 6 - Ceratosaurus

Dinosaurier waren fast überall verbreitet der Globus und lebte in den unterschiedlichsten Umgebungen. Sie bewohnten Wüsten, Wälder, Sümpfe. Einige führten einen semi-aquatischen Lebensstil. Es besteht kein Zweifel, dass diese Reptiliengruppe im Mesozoikum an Land dominierte. Dinosaurier erreichten ihre größte Blüte während der Kreidezeit und starben am Ende dieser Zeit aus.

Schließlich muss an eine andere Gruppe von Reptilien erinnert werden, in deren Schädel sich nur eine obere Schläfenhöhle befand. Dies war charakteristisch für Parapside und Euryapside. Es wurde vermutet, dass sie sich durch den Verlust der unteren Vertiefung aus den Diapsiden entwickelt haben. Im Fossilienbestand waren sie durch zwei Gruppen vertreten: Ichthyosaurier(Ichthyosauria) und Plesiosaurier(Plesiosauria). Während des gesamten Mesozoikums, von der frühen Trias bis zur Kreidezeit, dominierten sie die marinen Biozönosen. Wie R. Carroll (1993) feststellte, wurden Reptilien zu zweitrangigen Wassertieren, wenn sich das Leben im Wasser in Bezug auf die Verfügbarkeit von Nahrungsquellen und einer kleinen Anzahl von Raubtieren als rentabler herausstellte.

Ichthyosaurier(Ichthyosauria) nahm im Mesozoikum den gleichen Platz ein, der heute von Walen besetzt ist. Sie schwammen, wellenförmig den Körper krümmend, besonders seinen Schwanz, ihre Flossen dienten der Kontrolle. Ihre konvergente Ähnlichkeit mit Delphinen ist frappierend: ein spindelförmiger Körper, eine längliche Schnauze und eine große zweilappige Flosse (Abb. 119). Ihre paarigen Gliedmaßen verwandelten sich in Flossen, während die Hinterbeine und das Becken unterentwickelt waren. Die Phalangen der Finger waren verlängert, und die Anzahl der Finger erreichte bei einigen 8. Die Haut war nackt. Die Körpergrößen variierten von 1 bis 14 m. Ichthyosaurier lebten nur im Wasser und fraßen Fische, teilweise Wirbellose. Es wurde festgestellt, dass sie vivipar waren. Ichthyosaurier tauchten in der Trias auf, sie starben am Ende der Kreidezeit aus.

Plesiosaurier(Plesiosauria) hatten andere Anpassungsmerkmale als Ichthyosaurier in Verbindung mit dem Leben im Meer: einen breiten und flachen Körper mit einem relativ unterentwickelten Schwanz. Als Schwimmwerkzeug dienten kräftige Flossen. Im Gegensatz zu Ichthyosauriern

Sie hatten einen gut entwickelten Hals und einen kleinen Kopf. Ihr Aussehen ähnelte Flossenfüßern. Körpergrößen von 50 cm bis 15 m. Auch die Lebensweise war unterschiedlich. Auf jeden Fall bewohnten einige Arten Küstengewässer. Sie aßen Fisch und Schalentiere. Zu Beginn der Trias erschienen, starben die Plesiosaurier wie die Ichthyosaurier am Ende aus Kreide.

Aus dem obigen kurzen Überblick über die Phylogenie der Reptilien ist ersichtlich, dass die überwiegende Mehrheit der großen systematischen Gruppen (Ordnungen) vor Beginn der Reptilien ausgestorben ist Känozoikum und moderne Reptilien sind nur die erbärmlichen Überreste der reichsten mesozoischen Reptilienfauna. Der Grund für dieses grandiose Phänomen ist nur den meisten klar allgemein gesagt. Die meisten mesozoischen Reptilien waren hochspezialisierte Tiere. Der Erfolg ihrer Existenz hing vom Vorhandensein sehr eigenartiger Lebensbedingungen ab. Man muss meinen, dass eine einseitige tiefe Spezialisierung eine der Voraussetzungen für ihr Verschwinden war.

Es wurde festgestellt, dass obwohl das Aussterben einzelne Gruppen Reptilien traten während des gesamten Mesozoikums auf, dies manifestierte sich am Ende der Kreidezeit. Zu dieser Zeit starben in relativ kurzer Zeit die meisten mesozoischen Reptilien aus. Wenn man das Mesozoikum als das Zeitalter der Reptilien bezeichnen kann, so ist es nicht weniger berechtigt, das Ende dieser Ära als das Zeitalter des großen Aussterbens zu bezeichnen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass es während der Kreidezeit zu erheblichen Klima- und Landschaftsveränderungen kam. Dies fiel mit erheblichen Umverteilungen von Land und Meer und Bewegungen zusammen Erdkruste, was zu gewaltigen Gebirgsbildungsphänomenen führte, die in der Geologie unter dem Namen der alpinen Stufe der Gebirgsbildung bekannt sind. Es wird angenommen, dass zu dieser Zeit ein großer kosmischer Körper in der Nähe der Erde vorbeizog. Verletzungen der bestehenden Lebensbedingungen in dieser Hinsicht waren sehr erheblich. Sie sind jedoch nicht nur eine Änderung des physikalischen Zustands der Erde und anderer Bedingungen unbelebte Natur. In der Mitte der Kreidezeit wurde die mesozoische Flora von Nadelbäumen, Palmfarnen und anderen Pflanzen durch Vertreter einer neuen Pflanzenart, nämlich Angiospermen, ersetzt. Genetische Veränderungen in der Natur der Reptilien selbst sind nicht ausgeschlossen. All dies musste natürlich den Erfolg der Existenz aller Tiere und spezialisierter Tiere in erster Linie beeinträchtigen.

Schließlich muss berücksichtigt werden, dass bis zum Ende des Mesozoikums unvergleichlich höher organisierte Vögel und Säugetiere, die eine wichtige Rolle im Existenzkampf zwischen Gruppen von Landtieren spielten, eine immer stärkere Entwicklung erhielten.

Abbildung 120 ist gegeben allgemeines Schema Phylogenie der Reptilien.

), wurden die Formen, die anscheinend einen größeren irdischen Charakter besaßen, isoliert. Wie ihre Vorfahren waren sie immer noch mit Feuchtbiotopen und Gewässern verbunden, ernährten sich von kleinen aquatischen und terrestrischen Wirbellosen, hatten aber eine größere Mobilität und etwas großes Gehirn; vielleicht haben sie bereits mit der Verhornung der Haut begonnen.

Im mittleren Karbon entsteht aus ähnlichen Formen ein neuer Zweig - Seymouriomorph-Seymourioraorpha. Ihre Überreste wurden im Oberen Karbon - Unteren Perm gefunden. Sie nehmen eine Übergangsstellung zwischen Amphibien und Reptilien ein und haben zweifellos Reptilienmerkmale; Einige Paläontologen klassifizieren sie als Amphibien. Die Struktur ihrer Wirbel sorgte für größere Flexibilität und gleichzeitig Stärke der Wirbelsäule; Es hat eine Umwandlung der ersten beiden Halswirbel in Atlas und Epistrophie gegeben. Für Landtiere brachte dies wichtige Vorteile bei der Orientierung, der Jagd nach mobiler Beute und dem Schutz vor Feinden. Das Skelett der Gliedmaßen und ihrer Gürtel war vollständig verknöchert; es gab lange knochige Rippen, aber noch nicht geschlossen Brust. Die Gliedmaßen waren stärker als die der Stegocephalianer und hoben den Körper über den Boden. Der Schädel hatte einen Hinterkopfkondylus (Abb. 3); einige Formen behielten Kiemenbögen. Seymuria, Kotlassia (auf der nördlichen Dwina gefunden) waren wie andere Seymuriomorphen immer noch mit Gewässern verbunden; Es wird angenommen, dass sie möglicherweise noch Wasserlarven hatten.

Proganosaurier und Synaptosaurus starben ohne Nachkommen aus.

So bildete sich als Ergebnis der adaptiven Radiation bereits am Ende des Perms - dem Beginn der Trias - eine vielfältige Reptilienfauna (etwa 13-15 Ordnungen) aus, die die meisten Amphibiengruppen verdrängte. Die Blüte der Reptilien wurde durch eine Reihe von Aromorphosen sichergestellt, die alle Organsysteme betrafen und für eine Erhöhung der Mobilität, eine Intensivierung des Stoffwechsels, eine größere Widerstandsfähigkeit gegen eine Reihe von Umweltfaktoren (in erster Linie gegen Trockenheit), eine gewisse Komplikation des Verhaltens und besser sorgten Überleben der Nachkommen. Die Bildung der Schläfengruben ging mit einer Zunahme der Masse der Kaumuskeln einher, die es zusammen mit anderen Veränderungen ermöglichte, die Palette der verwendeten Futtermittel, insbesondere pflanzlicher Lebensmittel, zu erweitern. Reptilien beherrschten nicht nur das Land und bevölkerten eine Vielzahl von Lebensräumen, sondern kehrten ins Wasser zurück und stiegen in die Luft. Während des gesamten Mesozoikums – für mehr als 150 Millionen Jahre – dominierten sie fast alle terrestrischen und viele aquatische Biotope. Gleichzeitig änderte sich die Zusammensetzung der Fauna ständig: Die alten Gruppen starben aus und wurden durch spezialisiertere junge Formen ersetzt.

Perm

Aus den oberen Perm-Vorkommen Nordamerikas, Westeuropas, Russlands und Chinas sind Reste von Cotylosauria (Cotylosauria) bekannt. In vielerlei Hinsicht stehen sie Stegocephalen immer noch sehr nahe. Ihr Schädel hatte die Form einer soliden Knochenkiste mit Löchern nur für die Augen, Nasenlöcher und das Scheitelorgan, die Halswirbelsäule war schlecht geformt (obwohl es eine für moderne Reptilien charakteristische Struktur der ersten beiden Wirbel gibt - Atlanta und Epistrophie), das Kreuzbein hatte 2 bis 5 Wirbel; im Schultergürtel wurde ein Kleytrum erhalten - ein für Fische charakteristischer Hautknochen; Die Gliedmaßen waren kurz und weit auseinander.

Die weitere Evolution der Reptilien wurde bestimmt durch ihre Variabilität durch den Einfluss verschiedener Lebensbedingungen, denen sie während der Fortpflanzung und Besiedlung begegneten. Die meisten Gruppen sind mobiler geworden; Ihr Skelett wurde leichter, aber gleichzeitig stärker. Reptilien ernährten sich abwechslungsreicher als Amphibien. Die Technik, es zu erhalten, hat sich geändert. In dieser Hinsicht wurde die Struktur der Gliedmaßen, des Achsenskeletts und des Schädels erheblich verändert. Die meisten Gliedmaßen wurden länger, das Becken, das an Stabilität gewann, wurde an zwei oder mehr Kreuzbeinwirbeln befestigt. Im Schultergürtel verschwand die "Fischgräte" des Kleytrums. Die feste Schale des Schädels wurde teilweise reduziert. In Verbindung mit den differenzierteren Muskeln des Kieferapparates im Schläfenbereich des Schädels traten sie trennende Gruben und Knochenbrücken auf - Bögen, die zur Befestigung eines komplexen Muskelsystems dienten.

Synapsiden

Die wichtigste Ahnengruppe, die die ganze Vielfalt moderner und fossiler Reptilien hervorbrachte, waren wahrscheinlich Cotylosaurier, aber die weitere Entwicklung der Reptilien verlief unterschiedlich.

Diapside

Die nächste Gruppe, die sich von den Cotylosauriern trennte, waren die Diapsida. Ihr Schädel hat zwei Schläfenhöhlen, die sich über und unter dem postorbitalen Knochen befinden. Diapsiden am Ende des Paläozoikums (Perm) gaben systematischen Gruppen und Arten, die sowohl unter ausgestorbenen Formen als auch unter modernen Reptilien zu finden sind, eine extrem breite adaptive Strahlung. Unter den Diapsiden haben sich zwei Hauptgruppen herausgebildet: Lepidosauromorphe (Lepidosauromorpha) und Archosauromorphe (Archosauromorpha). Die primitivsten Diapsiden aus der Gruppe der Lepidosaurier - der Eosuchia-Gruppe - waren die Vorfahren der Beakhead-Ordnung, von der derzeit nur eine Gattung erhalten ist - Tuatara.

Am Ende des Perms trennten sich Squamaten (Squamata) von primitiven Diapsiden, die zahlreich wurden

Herkunft der Reptilien

Herkunft der Reptilien- eine der wichtigen Fragen in der Evolutionstheorie, der Prozess, als dessen Ergebnis die ersten Tiere der Klasse Reptilien (Reptilia) erschienen.

Perm

Aus den Ablagerungen des oberen Perm in Nordamerika, Westeuropa, Russland und China sind Überreste von Cotylosauriern bekannt ( Cotylosaurie). In vielerlei Hinsicht stehen sie Stegocephalen immer noch sehr nahe. Ihr Schädel hatte die Form einer soliden Knochenkiste mit Löchern nur für die Augen, Nasenlöcher und das Scheitelorgan, die Halswirbelsäule war schlecht geformt (obwohl es eine für moderne Reptilien charakteristische Struktur der ersten beiden Wirbel gibt - Atlanta und Epistrophie), das Kreuzbein hatte 2 bis 5 Wirbel; im Schultergürtel wurde ein Kleytrum erhalten - ein für Fische charakteristischer Hautknochen; Die Gliedmaßen waren kurz und weit auseinander.

Die weitere Evolution der Reptilien wurde bestimmt durch ihre Variabilität durch den Einfluss verschiedener Lebensbedingungen, denen sie während der Fortpflanzung und Besiedlung begegneten. Die meisten Gruppen sind mobiler geworden; Ihr Skelett wurde leichter, aber gleichzeitig stärker. Reptilien ernährten sich abwechslungsreicher als Amphibien. Die Technik, es zu erhalten, hat sich geändert. In dieser Hinsicht wurde die Struktur der Gliedmaßen, des Achsenskeletts und des Schädels erheblich verändert. Die meisten Gliedmaßen wurden länger, das Becken, das an Stabilität gewann, wurde an zwei oder mehr Kreuzbeinwirbeln befestigt. Im Schultergürtel verschwand die "Fischgräte" des Kleytrums. Die feste Schale des Schädels wurde teilweise reduziert. In Verbindung mit den differenzierteren Muskeln des Kieferapparates im Schläfenbereich des Schädels traten sie trennende Gruben und Knochenbrücken auf - Bögen, die zur Befestigung eines komplexen Muskelsystems dienten.

Synapsiden

Die wichtigste Ahnengruppe, die die ganze Vielfalt moderner und fossiler Reptilien hervorbrachte, waren Cotylosaurier, die weitere Entwicklung der Reptilien verlief jedoch unterschiedlich.

Diapside

Die nächste Gruppe, die sich von den Cotylosauriern trennte, waren die Diapsida. Ihr Schädel hat zwei Schläfenhöhlen, die sich über und unter dem postorbitalen Knochen befinden. Diapsiden am Ende des Paläozoikums (Perm) gaben systematischen Gruppen und Arten, die sowohl unter ausgestorbenen Formen als auch unter modernen Reptilien zu finden sind, eine extrem breite adaptive Strahlung. Unter den Diapsiden gibt es zwei Hauptgruppen von Lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) und Archosauromorphs (Archosauromorpha). Die primitivsten Diapsiden aus der Lepidosaurier-Gruppe sind die Eosuchia-Ordnung ( Eosuchia) - waren die Vorfahren der Ordnung Schnabelköpfe, von denen derzeit nur eine Gattung erhalten ist - Tuatara.

Am Ende des Perms trennten sich Schuppige (Squamata) von primitiven Diapsiden, die in der Kreidezeit zahlreich wurden. Gegen Ende der Kreidezeit entwickelten sich Schlangen aus Eidechsen.

Herkunft der Archosaurier

siehe auch

• Schläfenbögen

Anmerkungen

Literatur

• Naumov N.P., Kartashev N.N. Teil 2. Reptilien, Vögel, Säugetiere // Zoologie der Wirbeltiere. - M.: weiterführende Schule, 1979. - S. 272.

Wikimedia-Stiftung. 2010 .

Reptilien haben ihren Ursprung im Paläozoikum, als sie sich im Karbon von den alten stegozephalen Amphibien trennten. Die vielfältige Evolution der Reptilien, die zu einem komplexen Bild von Anpassungen an verschiedene Lebensbedingungen führte, dauerte sehr lange: G. F. Osborne (1930) neigt dazu, die Dauer dieses Prozesses auf 15-20 Millionen Jahre anzugeben.

Reis. 1. Schädel und Unterkiefer von Therocephalia: Scylacosaurns sclateri ( UND) und Cynognathuscrateronotus ( BEI) aus Perm ( UND) und Trias (BEI) Südafrika. Die erste der frühen Therocephalia, die zweite von Zynodontie.

1-Prämaxillare; 2-septomaxiliare; 3 Oberkiefer; 4-nasal; 5 Frontale; 6-lacrymale; 7-adlacrymale; 8-postfrontal; 9 postorbital; 10-Parietale; 11 Jahre; es-squamosum; 13-Quadrat; 1 4-Den-Tale; 15-Winkel; 16-supraeckig; 17 Artikel; 18-Untere zeitliche Fossa.

Aufgrund verschiedener Bedingungen, die aufgrund der Plastizität der Organisation teilweise nur schwer zu berücksichtigen sind, wirken sich die Auswirkungen aus Umfeld und aus einer Reihe anderer Gründe haben Reptilien in ihrer Entwicklungsgeschichte eine komplexe Evolution durchlaufen. Sie nahmen eine vielfältige Umgebung in Besitz: Land, Wasser, Luft, und in der Entwicklung einiger Gruppen, wie wir weiter unten sehen werden, einige Anpassungen daran Lebensumfeld, die einst für eine bestimmte Gruppe dominant war (z. B. bei Meeresschildkröten).

Aufgrund der großen Anzahl und Vielfalt der Individuen weist die Taxonomie ausgestorbener Reptilien erhebliche Schwierigkeiten auf und ist nicht einheitlich. Also, F. Broili, E. Koken und M. Schlosser (1911) Nummer 10 Ordnungen ausgestorbener und rezenter Reptilien, M. V. Pavlova (1929) -13, G. F. Osborn (1930) - 18, Abel (1924) -20.

Reis. 2. Thaumatosaurus Sieger, PlesioSaurus, 3,44 m lang, aus der oberen TriasSüdNoah Deutschland.

Zunächst einmal ist anzumerken, dass die Unterschiede zwischen diesen „Ordnungen“ so auffällig und signifikant sind [es genügt, darauf hinzuweisen, zum Beispiel der Färsenschädel (Cotylosauria), der Helmschädel (Pelycosauria) oder Ichthyosaurier und Plesiosaurier]. für die Taxonomie rezenter Tiere wird es zur offensichtlichen Zwangsläufigkeit einer schärferen taxonomischen Differenzierung. Viele der oben genannten Abteilungen sind unserer Meinung nach korrekter und natürlicher als Unterklassen zu betrachten. Zwar wird in einigen Systemen eine vereinheitlichende Gruppierung in Unterklassen akzeptiert, basierend auf der Struktur der temporalen Gruben und Bögen (Anapsida, Diapsida, Syn, Apsida und Parapsida). Gegen die Rationalität einer solchen Aufteilung lassen sich jedoch einige ziemlich gewichtige Einwände erheben.

Die Schläfenregion des Schädels hat im Verlauf der Evolution einer Gruppe, beispielsweise bei Schildkröten, so bedeutende Veränderungen erfahren, dass sie auf rein äußerer Grundlage beruhen morphologische Merkmale(ohne das Bild des evolutionären Prozesses zu berücksichtigen) sind einige der Schildkröten (moderne Meeresschildkröten mit fester Wand der Schläfenregion) Anapsida, andere Synapsida zuzuordnen. Bei systematischen Einteilungen stützen wir uns in erster Linie auf bestimmte, vorhandene morphologische Merkmale und nicht auf spekulative Daten eines noch nicht vollständig identifizierten Evolutionsprozesses. Daher variieren auch in einem kleinenIn einer Gruppe kann die Struktur der Schläfenregion nicht als Kriterium für die Bildung von Unterklassen dienen, wie es M. V. Pavlova (1929) tut, sondern nur als Kontrollhilfsmerkmal für die Analyse des Entwicklungsprozesses der verschiedenen Reptilienzweige.

Ein Überblick über einige Unterklassen und phylogenetische Beziehungen zu anderen Wirbeltieren. Am meisten primitive Gruppe stellt eine Unterklasse von Kesselschädeln (Cotylosauria) dar, die sich durch einen gesteppten Schädel, ungeschickte, ziemlich hohe Gliedmaßen mit fünf Fingern und amphikoelische Wirbel auszeichnen. Die ersten Vertreter dieser Unterklasse, zweifellos mit stegozephalen Amphibien verwandt, treten bereits in den Ablagerungen des Oberkarbons auf, erreichen in den Ablagerungen des Perms eine besondere Blüte und beenden ihre Existenz in der Trias.

Am meisten namhafte Vertreter Zu dieser Unterklasse gehören die Pareiasauras, die in einer beträchtlichen Anzahl von Formen zuerst aus den Schiefern und Sandsteinen der Perm-Schichten der Karoo-Formation (im südlichen Afrika) bekannt waren. In relativ neuer Zeit wurden viele Schädel und Skelette von Pareiasauriern von Prof. V. P. Amalitsky an der Nördlichen Dwina. Es waren große, massive Formen. So erreicht beispielsweise die Länge des Skeletts von R. karpinskii 2 m 45 cm, die Schädellänge dieses Tieres beträgt 48 cm. Aussehen hatte einen Labidosaurus (Labidosaurus hamatus), ein kleines (bis zu 70 cm langes), kurzschwänziges Tier aus den Perm-Lagerstätten von Texas.

Reis. Abb. 3. Rekonstruktion des Skeletts von Eunnotosaurus africanus aus den permischen Schichten (reduziert).

Helmköpfige Reptilien ( Pelyeosauria )

Gehörte zu Varanops aus den unteren Perm-Lagerstätten von Texas. Es war ein bewegliches langschwänziges Tier. Osborne neigt dazu, ihn für den Prototyp des Ganzen zu halteneine Reihe weiterer Reptilien: Alligatoren, Eidechsen, Dinosaurier. Einige extrem spezialisierte Formen gehören zu der erwähnten Unterklasse, zum Beispiel Dimetrodon gigas aus den Perm-Vorkommen von Texas, ein räuberisches Reptil, bei dem die oberen Fortsätze der Rückenwirbel extrem verlängert waren. Zwischen diesen Prozessen wurde wahrscheinlich eine Hautfalte gedehnt, die dem Tier ein völlig ungewöhnliches Aussehen verlieh.

Unterklasse der glaubensähnlichen Reptilien ( Theromorpha )

Die Einteilung in mindestens drei Ordnungen (Abb. 1) ist besonders interessant im Hinblick auf die Struktur heterodoytischer Zähne, die in Gruppen, Eckzähne und Backenzähne differenziert werden. Weiter kann angemerkt werden; Entwicklung des Coronoid-Prozesses am Unterkiefer, Vorhandensein eines Doppelkondylus im Hinterhauptbereich des Schädels zur Artikulation durch die Wirbel.

Reis. 4. Panzer von Thalassemys marina (Oberer Jura).

Einige tierähnliche Arten erreichten beispielsweise eine beachtliche GrößeMaßnahmen, Inostrancevia alexandri, bis zu 3 m lang.Viele Überreste mehrerer Theromorpha-Arten wurden von der Expedition von prof erhalten. V. P. Amalitsky an der Nördlichen Dwina.

Nach Fundort der Skelettreste ist von einer Anhäufung der Skelette auszugehenentlang der Ränder des alten Kanals durchquertverschwundener Fluss. Neben den Funden von Severodvinsk-Reptilien wurden die nächsten Verwandten dieser Reptilien in den Perm-Schichten gefunden.Nordamerika und in den Karoo-Schichten Südafrika. Diese Daten zeigen, dass die tierähnliche Fauna des alten Perm relativ einheitlich war.

Reis. 5. Panzer und Skelett von Archelon chyros (Oberkreide, Nordamerika).

Eine äußerst spezialisierte Unterklasse bestand aus Ichthyosauriern (Ichthyosauri a), Meerestieren mit einem nackten spindelförmigen Körper, einer schmalen, verlängerten Schnauze und reduzierten Hinterbeinen; ihre Vorderbeine haben sich in lange Flossen verwandelt. Auf der Rückseite befinden sich scharfe Flossen, die Haiflossen ähneln; Schwanz mit einer zweilappigen Haifischflosse. Der Schädel hat ein Paar Schläfenbögen; auf den Kiefern große Menge scharfe konische Zähne.

Ichthyosaurier sind, wie ihre Entwicklungsgeschichte zeigt, aus terrestrischen Formen hervorgegangen; später kehrte die an pelagisches Leben angepasste Art wieder in die Station eines Flachlandlebens zurück, und die Weibchen legten ihre Eier auf dem Sand in der Nähe der Untiefen ab. Dann fand ein sekundärer Anpassungsprozess statt, und diese aus der Trias stammenden Tiere beendeten ihre Existenz in Kreide als echte Bewohner hohe See, und sie haben ein wichtiges adaptives Merkmal entwickelt - die Lebendgeburt. Dank der Fähigkeit, lange zu schwimmen, machten Ichthyosaurier riesige Wanderungen.gen. Osborn (1930) bestimmt die Länge solcher Reisen von der Küste Spitzbergens bis in die Antarktiszone.

Reis. 6. DiploclocTis carnegii - Diplodocus aus dem oberen Jura Nordamerikas

Eine besondere Unterklasse von Meerestieren entsprach den Plesiosauriern(Piesiosauria; Abb. 2), die von der Trias bis zur Oberkreide lebten. Sie zeichneten sich durch pastöse Gliedmaßen und unterschiedlich entwickelte Zähne aus, die zum Nagen harter Weichtierschalen geeignet waren. Im Schädel ist nur ein Paar Schläfenlöcher charakteristisch, in der Wirbelsäule das Vorhandensein von schwach amphikoelen, fast platycoelen Wirbeln. Die Länge des Halses war unterschiedlich: Bei vielen Arten (Elasmosaurus) erreichte der Hals eine enorme Länge und enthielt bis zu 76 Wirbel. Das Verhältnis der Halslänge zur Körperlänge, die 3 m erreichte, betrug 23:9. Bei anderen Formen, wie dem Brachauchenius aus der Kreidezeit, war der Hals verkürzt und enthielt nur 13 Wirbel. Die Körpergrößen waren sehr unterschiedlich. Neben relativ kleinen Tieren mit einer Länge von 1,5 m (Plesiosaurus macrocephalus) trafen auch Riesen mit einer Länge von 13 m (Elasmosaurus) aufeinander.

Wir wenden uns nun einem kurzen Rückblick auf die Evolution der Schildkröten (Chelonia) zu. Einige Autoren betrachten den Vorfahren der Trias-Schildkröte Placodus gigas als Wolke die flache Zähne ergaben, relativ klein am Kiefer und besonders breit und groß am Gaumen. im Schädel des Placodus gab es keinen Hinterkopfkondylus, und die Prozesse der Hinterhauptknochen traten in die entsprechenden Vertiefungen des ersten Halswirbels ein. All diese Besonderheiten machen Placodus zu etwas Besonderem.

Anscheinend kann Eunnotosaurus africanus (Abb. 3) aus den permischen Schichten der Kapkolonie Afrika als Ausgangsform für Schildkröten angesehen werden. Bei diesem bemerkenswerten Reptil sind die 8 mittleren Brustrippen extrem verbreitert, ihre Ränder grenzen aneinander und bilden gleichsam einen Knochenschild. Eunnotos aurus hat auch Zähne an Kiefer und Gaumen; Dieses Tier führte ein ähnliches Leben wie Landschildkröten.

Bereits in der Trias entstanden Kryptozervikale. Ihre Entwicklung ist voller tiefem Interesse. Wahrscheinlich trennte sich im Jura eine Gruppe von den Landschildkröten, die sich zunächst an das Leben in der Küstenzone anpasste und dann allmählich ins offene Meer zog. In dieser Hinsicht wurde bei diesen Schildkröten der Rückenpanzer einfacher, der außerdem aufgrund der Entwicklung von Randschnitten leichter wurde; der ventrale Panzer verlor seine Integrität und erhielt im Mittelteil eine bedeutende Fontäne (in Thalassemys marina aus Ablagerungen des oberen Jura; Abb. 4). Dieser Prozess des Panzerungsabbaus ist bei bestimmten Formen des offenen Meeres, wie dem nordamerikanischen Oberkreide-Archelonis, erheblich fortgeschritten (Abb. 5). In hohem Maßeresno, dass sich im frühen Tertiär ein Zweig von diesen pelagischen Formen trennteBewohner der Küstenzone. Sie haben wieder eine Schale wird mehr Array nym und besteht aus kleinen polygonalen Platten. Diese Küstenbewohner wechselte die Küstenstation zum zweiten Mal um pelagisch, das in seiner wiederum verursacht eine sekundäre Reduzierung der Schale. Bei modernen Haut- und Ptoya, einem Nachkommen sekundärer Migranten, enthält der reduzierte Panzer Derivate der primären und sekundären Beinskelette. Aber auf jeden Fall ist der Panzer von Schildkröten, die auf hoher See wieder zum Leben erweckt wurden, nach einem anderen Prinzip aufgebaut als der der alten pelagischen Arten. 1803 formulierte Louis Dollo das Gesetz der Unumkehrbarkeit des Evolutionsprozesses. Nach diesem Gesetz kann jede Tierart, die in ihrer Spezialisierung eine bestimmte Richtung eingeschlagen hat, auf keinen Fall denselben Weg zurückgehen. In dem beschriebenen Fall haben wir sozusagen eine Wiederholung des Evolutionsprozesses. Es sollte jedoch betont werden, dass obwohl Anpassungen bei Schildkröten an die pelagische Umgebung verursachten zum zweiten Mal eine Reihe entsprechender Veränderungen im tierischen Organismus, doch das Bild der Evolution morphologische Merkmale war in diesem Fall anders und folgte nicht dem alten Weg.

Höher es wurde auf die Antike der Eidechsen hingewiesen(Rhynchozephalie). Hier zusätzlich zu Geschichte dieser Unterklasse kann darauf hingewiesen werden, dass die ältesten Vertreter(Palaeohatteria longicaudata) aus den Unterperm-Schichten bei Dresden bekannt sind und diese Unterklasse bis heute in der Person eines einzigen rezenten Vertreters überlebt hat.

Reis. 7. Brontosaurus excelsus (Unterkreide, Nordamerika)

Die Unterklasse der Krokodile hat ihre Wurzeln in der Trias. Primärformen von Krokodilen (z. B. Scleromochlus taylori) unterschieden sich in ihrer geringen Größe,Schwanzlänge, verkürzt mit einer scharfen Schnauze. Hinsichtlich der Verbreitung beschränkten sich die Ausgestorbenen auf Süßwasserkörper, obwohl auch rein pelagische Arten (Jurassic Teleosauridae und Geosauridae) anzutreffen waren.

Von der Trias bis zur Oberkreide lebten Vertreter der Unterklasse der Dinosaurier (Dinosauria) – eine heterogene Gruppe, die sich in mehrere Ordnungen auflöst. Sie sind durch das Vorhandensein von zwei Paar Schläfenbögen gekennzeichnet. Sie variierten in Größe und Aussehen; einige Vertreter erreichten die Größe einer Hauskatze,andere sind von enormer Länge, mehr als 20 m. Riesen wie der Brontosaurus (Brontosaurus excelsus, Abb. 7) oder der Diplodocus (Diplodocus carnegii, Abb. 6), beide aus dem oberen Jura, zeichneten sich durch eine enorme Hals- und Schwanzlänge aus , waren Pflanzenfresser und bewegten sich langsam auf vier Gliedmaßen. Andere Arten, wie der jurassische nordamerikanische Ceratosaurus (Ceratosaurus nasicornis) oder der Tyrannosaurus Rex (Tugappo-saurus rex), waren echte Raubtiere. Guanodonten, riesige pflanzenfressende Reptilien, die auf massiven Hinterbeinen liefen, bildeten ebenfalls eine besondere Abteilung. Das Skelett des riesigen Trachodon amurensis wurde bei Blagoweschtschensk (am Amur) gefunden und von Prof. Dr. N. A. Rjabinin. Lassen Sie uns zum Abschluss unseres kurzen Überblicks über diese Unterklasse die Stegosaurier erwähnen, die durch das Vorhandensein großer Knochenplatten und Stacheln entlang des Rückens und des Schwanzes gekennzeichnet waren.

Reis. 8. Pterodactylus spectabilis (Jura)

Dinosaurier, so reichlich vertreten, starben spurlos aus. Die Todesursachen dieser Gruppe sind weitgehend unklar. Möglicherweise spielten hier die Faktoren von Prozessen tiefer, übertriebener Spezialisierung und Wachstumswachstum eine Rolle (S. Depere,1915), was zum Verlust der Plastizität und Anpassungsfähigkeit an die sich immer weiter verändernden Lebensumstände führte. Möglicherweise gab es auch eine vitale Konkurrenz mit anderen, besser angepassten Organismen.

Eine ganz eigene Unterklasse bildeten die Geflügelechsen (Pterosauria) aus Jura und Kreidezeit, die aus zwei Ordnungen bestanden: Rhamphorhynchus und Pterodaktylen (Abb. 8). Bei diesen Reptilien haben Vorderbeine mit einem sehr verlängerten fünften Finger und das Vorhandensein echter fliegender Membranen auf schmalen, langen, scharfen Flügeln eine extreme Spezialisierung erreicht. Der Schwanz war unterschiedlich lang; in einigen Formen wurde es reduziert. Der Schädel war länglich, manchmal schnabelförmig; Zähne vom thecodonten Typ oder ganz fehlend. Einige Formen zeichneten sich durch eine große Flügelspannweite aus (bei Pteranodon bis zu 7 m). Die paläontologische Geschichte der modernen artenreichsten Unterklasse der Schuppentiere (Squamata) ist relativ wenig verstanden. Authentischer Vorfahre diese Gruppe kann als die permische Araeoscelis gracilis betrachtet werden. (Beziehungsdiagramm siehe Abb. 9).

Reis. 9. Schema der evolutionären Entwicklung von Reptilien und verwandten Verwandtschaftsverhältnissen verschiedener Gruppen.

Hauptunterklassen ausgestorbener und moderner Reptilien

Unterklasse 1. Cauldron-Cranial-Cotylosauria (Perm-Trias).

2. Helm-Cranial-Pelycosauria (Perm-Trias).

"3. Tier-Theromorpha (Perm-Trias).

» 4. Ichthyosaurier-Ichthyosauria (Trias-Kreidezeit).

"fünf. Plesiosaurier-Plesiosauria (Trias-Oberkreide).

»6. Der Lamellenzahn ist Placodontia (Trias).

»7. Eidechsen-Rhynchocephalia (vom unteren Perm bis zur Gegenwart).

"8. Schildkröten-Chelonia (vom Perm und der Trias bis zur Moderne)

"neun. Krokodile-Crocodilia (von der Trias bis zur Moderne).

"10. Dinosaurier-Dinosaurier (Trias bis Oberkreide).

"elf. Geflügelte Eidechsen - Pterosauria (Jura).

"12. Scaly-Squamata (vom Perm bis zur Moderne).

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