Biologia y genetica

La evolución del mundo orgánico. Definición de evolución. Teorías de la evolución. Especies biológicas, su estructura poblacional. El efecto de factores elementales en la población. La evolución biológica se basa en procesos de autorreproducción ...

La evolución del mundo orgánico.

  1. Definición de evolución.
  2. Teorías de la evolución.
  3. Especies biológicas, su estructura poblacional.
  4. El efecto de factores elementales en la población.

La evolución biológica se basa en los procesos de autorreproducción de macromoléculas y organismos.

La evolución biológica es un desarrollo histórico irreversible y dirigido de la naturaleza viva.

La evolución biológica va acompañada de:

Cambios en la composición genética de la población;

Formación de adaptaciones;

Formación y extinción de especies;

La transformación de los ecosistemas y la biosfera en su conjunto.

Existe una correspondencia entre los organismos y el entorno externo. Todo el mundo puede existir y reproducirse de su propia especie sólo en un entorno que le corresponda.

1809 Jean Baptiste Lamarck se centró en el desarrollo progresivo de los organismos.

Principios evolutivos (según Lamarck)

  1. La existencia en los organismos de un deseo interno de superación personal.
  2. La capacidad de los organismos para adaptarse a las circunstancias, es decir. ambiente externo.
  3. Actos frecuentes de generación espontánea.
  4. La herencia de características y rasgos adquiridos.

Mérito importante - 2da posición. Lamarck no pudo probar su teoría, además, no hubo evidencia empírica para apoyar su punto de vista. Posteriormente surgió el neolamarckismo.

K. Rouvier desarrolló el concepto de la emergencia del mundo orgánico a partir del inorgánico, del cambio natural gradual de los organismos, de la formación de una variedad de seres vivos bajo la influencia de cambios en las condiciones externas, de la herencia y la variabilidad como las principales propiedades de la vida organismos.

Beketov en 1854 realizó un estudio de cambios en las plantas.

1858 - Darwin hizo un informe preliminar sobre la teoría en la sociedad linneana. A. Wallres llegó a las mismas conclusiones y escribió una carta a Charles Darwin, t. cuando Wallres escribió el manuscrito, Darwin ya había publicado algunas de las obras. Darwin no fue el primero en sugerir una teoría de la evolución universal, pero demostró que la evolución existe y, además, hay fuerzas impulsoras de la evolución en la naturaleza.

El 24 de noviembre de 1859 se publicó en su totalidad El origen de las especies por selección natural de Darwin.

Postulados de la teoría de Darwin.

  1. El mundo que nos rodea no es estático, sino que evoluciona constantemente. Las especies cambian constantemente, algunas especies emergen, otras se extinguen.
  2. El proceso evolutivo tiene lugar de forma gradual y continua. El proceso evolutivo no es una colección de saltos individuales o cambios repentinos.
  3. Los organismos similares descienden de un ancestro común y están relacionados por lazos de parentesco.
  4. Teoría de la selección natural.

Hasta la década de 1930, cuando apareció la teoría de la evolución sintética, hubo muchas discrepancias. Todas las teorías se pueden dividir en 4 grupos:

Monista;

Sintético;

Teoría del equilibrio discontinuo;

La teoría de las mutaciones neutrales.

Las teorías monistas atribuyen el cambio evolutivo a un solo factor.

Ectogenético: los cambios son causados ​​directamente por el medio ambiente.

Endogenético: los cambios están controlados por fuerzas internas, verdadero lamarckismo.

Eventos aleatorios ("accidentes"): mutaciones espontáneas, recombinaciones.

Seleccion natural.

Las teorías sintéticas explican el cambio evolutivo mediante la acción de muchos factores.

La mayoría de las teorías son lamarckianas;

Las últimas opiniones de Charles Darwin;

La primera etapa de la "síntesis moderna";

El escenario moderno.

1926 - Chetverikov en "Experimental Biology" publicó un artículo "Sobre algunos aspectos del proceso evolutivo desde el punto de vista de la genética moderna". Ligó algunos de los hechos de Darwin.

1935 - II Vorontsov formuló las principales disposiciones de la teoría sintética de la evolución (11 postulados).

Teoría sintética de la evolución.

  1. La unidad más pequeña de evolución es la población local.
  2. El factor principal de la evolución es la selección natural.
  3. La evolución es de naturaleza divergente (convergente, paralela).
  4. La evolución tiene una naturaleza gradual paso a paso (a veces abrupta).
  5. El intercambio de alelos y el flujo de genes ocurren solo dentro de la misma especie.
  6. La macroevolución sigue el camino de la microevolución.
  7. Una especie consta de muchas unidades subordinadas.
  8. El concepto de especie es inaceptable para las formas que no tienen reproducción sexual.
  9. La evolución se lleva a cabo sobre la base de la variabilidad (la denominada Tychogenesis).
  10. El taxón tiene capacidades monofílicas (descendiente de un ancestro).
  11. La evolución es impredecible.

Quedó claro que la unidad elemental de evolución no es un organismo, sino una población. Se ha establecido que la causa de la evolución no es un factor separado, sino la interacción entre muchos factores que se realizan como resultado de la selección natural.

La mayoría de los científicos aceptan la teoría sintética de la evolución. Todas las disposiciones a nivel de microevolución han sido probadas, a nivel de macroevolución aún no han sido suficientemente confirmadas, por lo que se están creando nuevas teorías evolutivas.

Además de la teoría sintética, el concepto de equilibrio discontinuo es interesante. En la evolución, los períodos de estabilidad de las especies se alternan con períodos cortos de especiación violenta. La aparición de mutaciones repentinas se asocia con genes reguladores. Sin embargo, no se encontraron genes reguladores en plantas.

La teoría de las mutaciones neutrales. Autores - King, Kimura - 1970 Apareció después del descubrimiento de patrones en biología molecular. El factor principal a nivel molecular no es la selección natural, sino las posibilidades que conducen a la fijación de mutaciones neutrales o casi neutrales. Se producen cambios en la secuencia de tripletes de ADN y las proteínas cambian en consecuencia. Los cambios en el ADN son causados ​​por la deriva genética aleatoria. La teoría no niega el papel de la selección natural, pero cree que solo una pequeña fracción de los cambios en el ADN son adaptativos. La mayoría de los cambios en la influencia filogenética no tienen, no son selectivos, neutrales y no tienen ningún papel en la evolución. La teoría tiene evidencia: la leucina se recopila en 6 tripletes, además de preferida en diferentes especies animales. Cambiar el triplete en este caso no cambia nada, sin embargo, diferentes tripletes en diferentes animales realizan la función de una "tecla".

Zavatsky - "Características generales de una especie biológica".

  1. número;
  2. tipo de organización / conjunto específico de cromosomas;
  3. reproducción (en el proceso de reproducción, la especie se conserva);
  4. discreción (una especie existe y evoluciona como una entidad separada);
  5. certeza ecológica. La especie se adapta a determinadas condiciones, donde es competitiva;
  6. certeza / rango geográfico de la especie;
  7. variedad de formas - estructura interna de la especie - población;
  8. historicidad. Una especie es un sistema capaz de desarrollo evolutivo;
  9. estabilidad;
  10. integridad. Una especie es una comunidad tribal unida por ciertas adaptaciones y relaciones intraespecíficas.

La cuestión de qué es una especie biológica no se ha resuelto. Conceptos básicos:

Concepto filosófico y lógico;

Concepto biológico;

Concepto morfológico.

Según el concepto filosófico y lógico, una especie es una categoría de pensamiento. Las propiedades comunes son comunes a todos los representantes.

El criterio morfológico es la aplicación de un concepto filosófico y lógico a los organismos vivos. Las especies están determinadas estrictamente por la presencia de ciertos caracteres en una población (Linneo, la mayoría de los naturalistas y taxonomistas Siglos XVIII - XIX).

El concepto biológico se basa en el hecho de que todas las especies están formadas por poblaciones. Los individuos son potencialmente capaces de cruzarse entre sí, las especies existen en realidad, los individuos tienen un programa genético común que se ha desarrollado en el proceso de evolución. Es una comunidad reproductiva, una unidad ecológica, una unidad genética. La especie tiene un aislamiento genético y un aislamiento reproductivo. La estructura genética refleja la esencia de la especie. La especie se caracteriza por la diversidad genética.

Vista - un grupo de organismos morfológicamente similares que tienen un origen común y son potencialmente capaces de cruzarse entre sí en condiciones naturales.

Los individuos no siempre viven entre sí en una relación cercana (vecindad inmediata); viven en poblaciones.

Rasgos de población.

  1. La población es un grupo que se cruza libremente.
  2. El grupo panmix es una unidad reproductiva.
  3. Una población es una unidad ecológica. Los individuos son genéticamente similares en requisitos ecológicos.

Población - un grupo de individuos de la misma especie, que habitan en un determinado territorio durante mucho tiempo, se cruzan libremente entre sí en condiciones naturales y dan descendencia fértil.

El tamaño de la población es inestable. Las poblaciones reales difieren en forma y número de individuos.

Estructura poblacional.

Configuración espacial;

Sistema de crianza;

Velocidad de migración.

Dependiendo de la configuración espacial, existen:

Grandes poblaciones continuas (decenas y cientos de kilómetros).

Pequeñas poblaciones coloniales (correspondientes al tipo de isla).

El sistema de cría tiene amplios rangos de valores.

Poblaciones autógamas: se reproducen por autofertilización.

Poblaciones alógamas: se reproducen por fertilización cruzada.

En los autógamos predominan los organismos homocigotos, la proporción de heterocigotos es pequeña.

Las poblaciones alógamas son características de todos los animales y algunas plantas. La composición de los alelos está determinada por mutaciones y, en su mayor parte, por recombinaciones de genes. Porque la descendencia ocurre debido al cruzamiento, la proporción de heterocigotos es grande. El número de genotipos alcanza valores característicos de la ley de Hardy-Weinberg. Hasta que actúen los factores de evolución, las proporciones permanecen. Los factores microevolutivos causan aberraciones cromosómicas, mutaciones y otros cambios; este es el principal factor de evolución.

Factores de evolución.

  1. Proceso mutacional.
  2. Corriente de genes.
  3. Deriva genética.
  4. Seleccion natural.

El proceso mutacional y el flujo de genes crean variabilidad. La deriva genética y la selección natural la clasifican, trabajan en ella y dan forma a su destino.

Proceso mutacional. Cada alelo mutante aparece muy raramente por primera vez. Si es neutral, se produce la eliminación. Si es útil, se acumula en la población.

Corriente de genes. Un nuevo gen puede manifestarse solo como resultado de una mutación, pero una población puede recibirlo cuando el portador de este gen migra de otra población. El flujo de genes es la transferencia de genes de una población a otra. El flujo de genes puede considerarse un efecto retardado del proceso evolutivo. Los portadores del flujo de genes son diferentes.

La selección natural se compone de diferentes procesos:

Selección de conducción (dirigida, progresiva): establecida por Charles Darwin.

Estabilizante.

El perturbador (desgarrador) Mauer.

Selección de conducción - selección dirigida, en la que la población cambia con el hábitat. Ocurre con un cambio gradual en la población junto con el medio ambiente.

Selección estabilizadora- selección que ocurre cuando el ambiente no cambia, la población está bien adaptada, se eliminan las formas extremas y el número crece.

Selección disruptiva- selección, en la que se produce la eliminación de formas medias y se conservan las variantes extremas. Polimorfismo genético. Cuanto más polimórfica es la población, más fácil es el proceso de especiación.

Deriva genética. La ley de Hardy-Weinberg solo es posible en poblaciones ideales. En poblaciones pequeñas, hay desviaciones de esta distribución. Los cambios aleatorios en los genotipos y las frecuencias alélicas durante la transición de una generación a otra es la deriva genética, que es característica de una población pequeña.

  1. el sistema de población consta de varias colonias aisladas;
  2. la población es grande, luego se reduce y se recupera a expensas de los individuos supervivientes;
  3. una gran población da lugar a varias colonias. Individuos: los ancestros forman colonias.

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La evolución debe entenderse como un proceso de cambios largos, graduales y lentos que conducen a cambios radicales cualitativamente nuevos (la formación de otras estructuras, formas, organismos y sus especies).

La aparición de una célula primitiva significó el fin de la evolución prebiológica de los seres vivos y el comienzo de la evolución biológica de la vida.

Los primeros organismos unicelulares que aparecieron en el planeta fueron bacterias primitivas que no tenían núcleo, es decir. procariotas. Eran organismos unicelulares, libres de armas nucleares. Eran anaerobios, ya que vivían en un ambiente libre de oxígeno, y heterótrofos, ya que comían compuestos orgánicos preparados de "caldo orgánico", es decir. Sustancias sintetizadas en el curso de la evolución química. El metabolismo energético en la mayoría de los procariotas procedió de acuerdo con el tipo de fermentación. Pero gradualmente el “caldo orgánico” fue disminuyendo como resultado del consumo activo. A medida que se agotaba, algunos organismos comenzaron a desarrollar formas de formar macromoléculas bioquímicamente, dentro de las propias células con la ayuda de enzimas. En tales condiciones, las células resultaron ser competitivas, que pudieron recibir la mayor parte de la energía necesaria directamente de la radiación del sol. El proceso de formación de clorofila y fotosíntesis siguió este camino.

La transición de los seres vivos a la fotosíntesis y al tipo de nutrición autótrofa supuso un giro en la evolución de los seres vivos. La atmósfera de la Tierra comenzó a "llenarse" de oxígeno, que era veneno para los anaerobios. Por lo tanto, muchos anaerobios unicelulares murieron, otros se refugiaron en ambientes anóxicos: pantanos y alimentación. No fue oxígeno lo que se desarrolló, sino metano. Otros más se han adaptado al oxígeno. La respiración de oxígeno se convirtió en el mecanismo metabólico central para ellos, lo que permitió aumentar la producción de energía útil entre 10 y 15 veces en comparación con el tipo anaeróbico de intercambio-fermentación. La transición a la fotosíntesis tomó mucho tiempo y terminó hace unos 1.800 millones de años. Con el advenimiento de la fotosíntesis, se acumuló cada vez más energía solar en la materia orgánica de la Tierra, lo que aceleró la circulación biológica de sustancias y la evolución de los seres vivos en general.



En un ambiente de oxígeno se han formado eucariotas, es decir, organismos unicelulares con núcleo. Estos ya eran organismos más avanzados con capacidad fotosintética. Su ADN ya estaba concentrado en los cromosomas, mientras que en las células procariotas la sustancia hereditaria se distribuía por toda la célula. Los cromosomas de los eucariotas estaban concentrados en el núcleo celular y la propia célula ya se estaba reproduciendo sin cambios significativos. Por lo tanto, la célula hija de los eucariotas era casi una copia exacta de la de la madre y tenía tantas posibilidades de sobrevivir como la de la madre.

La posterior evolución de los eucariotas se asoció con la división en células vegetales y animales. Esta división tuvo lugar en el Proterozoico, cuando la Tierra estaba habitada por organismos unicelulares.

Desde el comienzo de la evolución, los eucariotas se desarrollaron de dos maneras, es decir, contenían simultáneamente grupos con nutrición autótrofa y heterótrofa, lo que aseguraba la integridad y autonomía significativa del mundo viviente.

Las células vegetales han evolucionado hacia una disminución de la locomoción debido al desarrollo de una membrana de celulosa rígida, pero hacia el uso de la fotosíntesis.

Las células animales han evolucionado hacia una mayor locomoción y mejores formas de absorber y excretar alimentos procesados.

La siguiente etapa en el desarrollo de los seres vivos fue la reproducción sexual. Surgió hace unos 900 millones de años.

Un paso más en la evolución de los seres vivos tuvo lugar hace unos 700-800 millones de años, cuando aparecieron organismos multicelulares con cuerpos, tejidos y órganos diferenciados que realizan determinadas funciones. Se trataba de esponjas, celentéreos, artrópodos, etc., pertenecientes a animales multicelulares.

Posteriormente, ya existían muchos tipos de animales en los mares del Cámbrico. Posteriormente se especializaron y mejoraron. Entre los animales marinos de la época, crustáceos, esponjas, corales, moluscos, trilobites, etc.

Al final del período Ordovícico, comenzaron a aparecer grandes carnívoros y vertebrados.

Una mayor evolución de los vertebrados procedió en la dirección de los peces con forma de mandíbula. En el Devónico, comenzaron a aparecer peces que ya se lanzaron: anfibios y luego insectos. El sistema nervioso se desarrolló gradualmente como resultado de la mejora de las formas de reflexión.

Una etapa particularmente importante en la evolución de las formas de vida fue la liberación de organismos vegetales y animales del agua a la tierra y un mayor aumento en el número de especies de plantas y animales terrestres. En el futuro, es de ellos de donde se originan formas de vida altamente organizadas. La aparición de plantas en la tierra comenzó a finales del Silúrico, y la conquista activa de la tierra por parte de los vertebrados comenzó en el Carbonífero.

La transición a la vida en el aire requirió muchos cambios de los organismos vivos y presupuso el desarrollo de adaptaciones apropiadas. Aumentó drásticamente la tasa de evolución de la vida en la Tierra. El hombre se convirtió en el pináculo de la evolución de los vivos.

Teoría evolutiva de Charles Darwin.

La idea de un cambio prolongado y gradual en todas las especies de animales y plantas fue expresada por científicos mucho antes que Charles Darwin. En este espíritu, Aristóteles, el naturalista sueco K. Linney, el biólogo francés JLamarque, el contemporáneo de Charles Darwin, el naturalista inglés A. Wallace y otros científicos expresaron sus opiniones en diferentes momentos.

El mérito indudable de Charles Darwin no es la idea misma de la evolución, sino el hecho de que fue él quien descubrió por primera vez el principio de la selección natural en la naturaleza y generalizó las ideas evolutivas individuales en una teoría coherente de la evolución. En la formación de su teoría, Charles Darwin se basó en una gran cantidad de material fáctico, en experimentos y en la práctica del trabajo de reproducción para desarrollar nuevas variedades de plantas y diversas razas de animales.

Al mismo tiempo, Charles Darwin llegó a la conclusión de que de la multitud de diversos fenómenos de la naturaleza viva, se distinguen claramente tres factores fundamentales en la evolución de los seres vivos, unidos por una fórmula breve: variabilidad, herencia, selección natural.

Estos principios fundamentales se basan en las siguientes conclusiones y observaciones del mundo viviente, que son:

  1. Variabilidad. Es común a cualquier grupo de animales y plantas, los organismos se diferencian entre sí de muchas formas diferentes. Es imposible encontrar dos organismos idénticos en la naturaleza. La variabilidad es una propiedad integral de los organismos vivos, se manifiesta constantemente y en todas partes.

Según Charles Darwin, hay dos tipos de variabilidad en la naturaleza: definida e indefinida.

1) Una cierta variabilidad (modificación adaptativa) es la capacidad de todos los individuos de una misma especie en unas condiciones ambientales específicas para responder de la misma manera a estas condiciones (alimentación, clima, etc.). Según los conceptos modernos, las modificaciones adaptativas no se heredan y, por lo tanto, en su mayor parte, no pueden proporcionar material para la evolución orgánica.

2) La variabilidad incierta (mutaciones) provoca cambios significativos en el cuerpo en varias direcciones. Esta variabilidad, a diferencia de cierta, es hereditaria, mientras que las desviaciones menores en la primera generación se amplifican en las posteriores. La variabilidad incierta también se asocia con cambios en el entorno, pero no directamente, como en las modificaciones adaptativas, sino indirectamente. Por tanto, según Charles Darwin, son los cambios indefinidos los que juegan un papel decisivo en la evolución.

  1. Abundancia constante de la especie. El número de organismos de cada especie que nacen es mayor que el número que puede encontrar alimento y sobrevivir; sin embargo, la abundancia de cada especie en condiciones naturales permanece relativamente constante.
  2. Relaciones competitivas de los individuos. Dado que nacen más individuos de los que pueden sobrevivir, existe una lucha constante por la existencia en la naturaleza, la competencia por los alimentos y los hábitats.
  3. Adaptabilidad, adaptabilidad de organismos. Los cambios que facilitan la supervivencia de un organismo en un entorno particular dan a sus propietarios ventajas sobre otros organismos que se han adaptado menos a las condiciones externas y, como resultado, murieron. La idea de "supervivencia del más apto" es fundamental para la teoría de la selección natural.
  4. Reproducción de características adquiridas "exitosas" en la descendencia. Los individuos que sobreviven dan a luz a su descendencia y, por lo tanto, los cambios positivos "exitosos" que permitieron sobrevivir se transmiten a las generaciones posteriores.

La esencia del proceso evolutivo consiste en la adaptación continua de los organismos vivos a las diversas condiciones del medio natural y en la aparición de organismos cada vez más complejos. Por tanto, la evolución biológica se dirige desde formas biológicas simples a formas más complejas.

Así, la selección natural, que es el resultado de la lucha por la existencia, es el factor principal de la evolución, que dirige y determina el cambio evolutivo. Estos cambios se hacen notorios, pasando por el cambio de muchas generaciones. Es en la selección natural donde se refleja una de las características fundamentales de los seres vivos: la dialéctica de interacción entre el sistema orgánico y el medio ambiente.

Las indudables ventajas de la teoría evolutiva de Charles Darwin también tenían algunas desventajas. Entonces, no pudo explicar las razones de la aparición en algunos organismos de ciertas estructuras que parecen inútiles; muchas especies carecían de formas de transición entre los animales modernos y los fósiles; el punto débil era también el concepto de herencia. Posteriormente, se descubrieron deficiencias en cuanto a las principales causas y factores de la evolución orgánica. Ya en el siglo XX, quedó claro que la teoría de Charles Darwin necesitaba un mayor refinamiento y mejora, teniendo en cuenta los últimos logros de la ciencia biológica. Esto se convirtió en un requisito previo para la creación de una teoría sintética de la evolución (STE).

Teoría sintética de la evolución.

Los logros de la genética en la revelación del código genético, los avances en biología molecular, embriología, morfología evolutiva, genética popular, ecología y algunas otras ciencias indican la necesidad de combinar la genética moderna con la teoría de la evolución de Charles Darwin. Tal combinación dio lugar en la segunda mitad del siglo XX a un nuevo paradigma biológico: la teoría sintética de la evolución. Dado que se basa en la teoría de Charles Darwin, se le llama neodarwinista. Esta teoría se considera biología no clásica. La teoría sintética de la evolución permitió superar las contradicciones entre la teoría evolutiva y la genética. STE aún no tiene un modelo físico de evolución, pero es una doctrina compleja multifacética que subyace a la biología evolutiva moderna. Esta síntesis de la genética y la doctrina evolutiva fue un salto cualitativo tanto en el desarrollo de la genética misma como en la teoría evolutiva moderna. Este salto marcó la creación de un nuevo centro del sistema de cognición biológica y la transición de la biología al nivel moderno no clásico de su desarrollo. STE a menudo se denomina teoría general de la evolución, que es un conjunto de ideas evolutivas de Charles Darwin, principalmente selección natural con resultados de investigación moderna en el campo de la herencia y la variabilidad.

Las ideas principales de STE fueron establecidas por el genetista ruso S. Chetverikov en 1926 en trabajos sobre genética popular. Estas ideas fueron apoyadas y desarrolladas por los genetistas estadounidenses D. Haldane y el genetista ruso contemporáneo N. Dubinin.

El punto de referencia de STE es la idea de que el componente elemental de la evolución no es una especie o un individuo, sino una población. Es ella quien es un sistema integral de interconexión de organismos, que tiene todos los datos para el autodesarrollo. No son solo los rasgos individuales o los individuos los que están sujetos a selección, sino toda la población, su genotipo. Sin embargo, esta selección se lleva a cabo cambiando los rasgos fenotípicos de los individuos individuales, lo que conduce a la aparición de nuevos rasgos cuando cambian las generaciones biológicas.

El gen es la unidad elemental de la herencia. Es una parte de la molécula de ADN que determina el desarrollo de determinadas características del organismo. El genetista soviético N.V. Timofeev-Ressovsky formuló una posición sobre los fenómenos y factores de la evolución. Es como sigue:

La población es una unidad estructural elemental;

El proceso mutacional es el proveedor de material evolutivo elemental;

Ondas de población: fluctuaciones en el tamaño de una población en una dirección u otra del número promedio de sus individuos;

El aislamiento fija las diferencias en el conjunto de genotipos y provoca la división de la población inicial en varias independientes;

La selección natural es la supervivencia selectiva con la posibilidad de dejar descendencia por individuos individuales que han alcanzado la edad reproductiva.

Los datos paleontológicos, apoyados y complementados con materiales morfológicos y embriológicos, son documentos históricos, según los cuales los científicos reconstruyen el curso específico del desarrollo del mundo orgánico de nuestro planeta.

Según datos modernos, la Tierra como planeta surgió hace unos 7 mil millones de años. Todo el tiempo de existencia de nuestro planeta se divide en eras. Las eras, a su vez, se subdividen en períodos. Su secuencia y duración aproximada se muestran en la Tabla 1.

Era pregeológica- la era de la formación del planeta en sí. Comenzó hace 6 a 7 mil millones de años y duró unos 3 mil millones de años; todavía no había vida en la Tierra en ese momento.

Era arcaica- la era en la que surgió la vida en la Tierra en las aguas de los mares primarios. A pesar de la duración de la era Arcaica, al final de su vida todavía estaba representada por formas bastante primitivas: unicelulares (, flageladas, azul verdosas) y solo un pequeño número de multicelulares (algas y celentéreos primitivos). En la era Arcaica, las ramas del mundo animal y vegetal estaban claramente divididas y tenían un ancestro común: los flagelados unicelulares. Esta división surgió sobre la base de la nutrición; los animales primitivos continuaron siendo organismos heterótrofos y las algas adquirieron la capacidad de fotosintetizar y, por lo tanto, se convirtieron en organismos autótrofos. Ciertas bacterias, que adquirieron la capacidad de quimiosíntesis, también se volvieron autótrofas. Hay motivos para creer que en esta época también surgieron formas primitivas de reproducción sexual.

Era proterozoica- uno de los más largos. En este momento, aparecen nuevos tipos de algas, que luego se convertirán en las originales de todos los demás grupos del reino vegetal. Las algas masivas en la era Proterozoica jugaron un papel decisivo en la evolución del mundo animal: una gran cantidad de oxígeno libre acumulado en el agua y en la atmósfera debido a la fotosíntesis. La fauna ha recorrido un largo camino en la era Proterozoica: han surgido tipos de gusanos inferiores y moluscos. Hacia el final de la era, aparecieron los artrópodos primitivos y los cordados sin cráneo (cercanos a la lanceleta moderna). Pero la vida todavía solo existe en el agua. Sin embargo, algunas algas y bacterias probablemente penetraron en áreas de tierra húmeda, comenzando los primeros procesos de formación de suelo allí.

Paleozoico- la era de los principales acontecimientos de la historia del mundo orgánico. La central es la salida de plantas y animales a tierra.

Los pioneros del sushi entre la planta fueron algunas algas, bacterias y otras inferiores. Los primeros procesos de formación del suelo están asociados a su actividad. Las plantas terrestres más antiguas se conocen del período Silúrico: psilofitos... Sus descendientes en el período Devónico fueron los helechos antiguos, que florecieron en el período Carbonífero. En el mismo período, aparecieron las primeras gimnospermas, que en el último: Período pérmico adquirió una posición dominante.

estegocefálico.

Habiendo alcanzado su apogeo en Período carbonífero era paleozoica.

Entonces, durante era paleozoica

Era Mesozoica

Triásico los primeros mamíferos, y en jurásico

Era cenozoica

Durante Paleógeno

Al terminar neógeno antropógeno

Psilophytes. Sus descendientes en el período Devónico fueron los helechos antiguos, que florecieron en el período Carbonífero. En el mismo período, aparecieron las primeras gimnospermas, que en el último: Período pérmico adquirió una posición dominante.

El desarrollo de la tierra por parte de los animales fue de dos maneras.: los primeros invertebrados en aterrizar, aparentemente, fueron escorpiones, milpiés e insectos sin alas; entre los vertebrados, los anfibios se convirtieron en pioneros de la tierra. Los invertebrados comenzaron a colonizar tierras en el período Silúrico, en el período Carbonífero aparecieron insectos alados reales (similares a nuestras libélulas y cigarras), que en ocasiones alcanzaron tamaños muy grandes. Los animales marinos (cefalópodos, peces tiburón) también han alcanzado un alto nivel de organización.

Los vertebrados terrestres se originaron a partir de un grupo muy peculiar de peces con aletas cruzadas del período Devónico. Y aunque los peces con aletas cruzadas siguieron siendo animales acuáticos, en su organización surgieron los requisitos previos para un estilo de vida terrestre. Las poderosas aletas pectorales y pélvicas les permitían moverse de un cuerpo de agua a otro durante una sequía; La vejiga natatoria, abundantemente provista de vasos sanguíneos, realizaba la función de respiración en los momentos de tales transiciones. Poco a poco, en el curso de la selección natural, una de las ramas del pez de aletas cruzadas dio lugar a los anfibios primitivos: estegocefálico.

Habiendo alcanzado su apogeo en Período carbonífero, los anfibios luego dieron paso a los reptiles en la tierra. El desarrollo intensivo de reptiles antiguos comenzó en el período Pérmico. era paleozoica.

Entonces, durante era paleozoica las plantas han pasado de las algas a las gimnospermas, los vertebrados, de los cordados primitivos como lancetas a los reptiles en la tierra y al pez tiburón en el agua, y una de las ramas de los invertebrados (no consideramos otras), de los artrópodos marinos primitivos a los insectos voladores reales.

Era Mesozoica fue dos veces más corto que el Paleozoico, pero durante este tiempo ha habido cambios significativos en el mundo orgánico.

Entre las gimnospermas, surgió la rama más progresiva, las coníferas (período Triásico). En el período Jurásico aparecieron las primeras angiospermas, que al final de la era ya habían tomado una posición dominante y estaban representadas por una gran variedad de especies.

El desarrollo progresivo de los vertebrados condujo a la aparición de Triásico los primeros mamíferos, y en jurásico- los primeros pájaros; Sin embargo, los reptiles aún dominan. Por lo tanto, la era mesozoica en su conjunto a menudo se llama la era de los reptiles. Pero al final del período Cretácico, una gran cantidad de especies de reptiles están desapareciendo rápidamente. La ciencia aún no ha encontrado una explicación suficientemente completa para este asombroso hecho. Sin duda, el enfriamiento del clima jugó un papel en ello; una circunstancia extremadamente importante fue la rápida propagación de las clases más progresivas de vertebrados: aves y mamíferos en el aire y peces teleósteos en el medio acuático. Y, sin embargo, la rapidez con la que sus antiguos gobernantes desaparecieron de la faz de la tierra es sorprendente y anima a los científicos a buscar las causas de este misterioso fenómeno.

Era cenozoica- el más corto. Pero su importancia para el presente y el futuro de todo el mundo orgánico es enorme. La razón es que fue en la era Cenozoica cuando apareció el hombre en la Tierra. Y con él, no solo surgió una nueva forma de movimiento de la materia en la Tierra, que se discutirá en el próximo capítulo, sino que también cambió radicalmente la naturaleza y dirección de la evolución del mundo orgánico en su conjunto.

La era Cenozoica trajo la victoria final entre los vertebrados a los mamíferos, aves y peces óseos. Las reservas de nutrientes en las semillas, frutos y órganos de propagación vegetativa de las angiospermas proporcionaron un alimento rico para las dos primeras clases de vertebrados. El desarrollo evolutivo de estos representantes superiores de la flora y la fauna procedió en estrecha interacción. A su vez, el desarrollo de las plantas con flores está indisolublemente ligado a un mayor progreso en el mundo de los invertebrados y, sobre todo, de los insectos. Así, en una interacción compleja y multifacética, se produjo la formación gradual de la flora y fauna modernas.

Durante Paleógeno y el Neógeno, los contornos de continentes y mares profundos tomaron principalmente su forma moderna. El clima cálido de estos períodos contribuyó al crecimiento violento y la morfogénesis intensa de las angiospermas, que ocuparon firmemente una posición dominante en la flora de todos los continentes. La vegetación tropical y subtropical se extendió mucho más al norte en comparación con las modernas.

Al terminar neógeno se instala una ola de frío que termina con el comienzo de la primera glaciación. La variedad de plantas tropicales y subtropicales ha disminuido drásticamente. La distribución de la vegetación en todo el mundo en los períodos interglaciares del tiempo antropogénico adquirió gradualmente un carácter moderno. Y el mismo nombre del último período de la era Cenozoica: antropógeno- da testimonio del evento más importante de este período: la aparición del hombre.

Agencia Federal de Educación

GOU VPO "Universidad Estatal de Chelyabinsk"

Instituto de Economía de Industrias, Empresas y Administración

Departamento de Economía de Industrias y Mercados

ENSAYO

Sobre el tema "Teoría de la evolución del mundo orgánico"

Sobre el tema "Conceptos de las Ciencias Naturales Modernas"

Chelyabinsk

Introducción 4

1. Formación de la idea de desarrollo en biología 5

2. Teoría de la evolución de Charles Darwin 11

3. Anti-Darwinismo 14

4. Fundamentos de la genética 16

5. La teoría sintética de la evolución 20

Conclusión 29

Recursos de Internet 32

Introducción

El progreso moderno de la ciencia y la tecnología avanza a una velocidad inimaginable. Fue él quien permitió a las personas aprender los secretos de la naturaleza, les enseñó a usar los recursos naturales, con su ayuda, las personas pueden encontrarse tanto en la inmensidad del espacio exterior como sumergirse hasta el fondo de la depresión más profunda en la corteza terrestre, y mucho más. Pero, a pesar de todo esto, todavía hay secretos, y uno, quizás, de los secretos más misteriosos, que todavía está ligeramente abierto a las personas, fue y sigue siendo el misterio del origen de la vida en el planeta Tierra.

Según una hipótesis, la vida comenzó en un trozo de hielo. Si bien muchos científicos creen que el dióxido de carbono presente en la atmósfera fue responsable de mantener las condiciones del invernadero, otros creen que el invierno prevaleció en la Tierra. Los desechos de meteoritos transportados desde el espacio, las emisiones de los respiraderos hidrotermales y las reacciones químicas que ocurren durante las descargas eléctricas en la atmósfera fueron fuentes de amoníaco y compuestos orgánicos como el formaldehído y el cianuro. Al meterse en el agua del Océano Mundial, se congelaron junto con él. En la masa de hielo, las moléculas de sustancias orgánicas se acercaron y entraron en interacciones, lo que condujo a la formación de glicina y otros aminoácidos.

Charles Darwin y sus contemporáneos creían que la vida podía surgir en una masa de agua. Muchos científicos todavía se adhieren a este punto de vista. En un depósito cerrado y relativamente pequeño, las sustancias orgánicas traídas por las aguas que fluyen hacia él podrían acumularse en las cantidades requeridas.

¿O tal vez la vida se originó en áreas de actividad volcánica? Inmediatamente después de la formación, la Tierra era una bola de magma que exhalaba fuego. Durante las erupciones volcánicas y con los gases liberados del magma fundido, se llevaron a la superficie de la tierra varios productos químicos necesarios para la síntesis de moléculas orgánicas.

1. Formación de la idea de desarrollo en biología

La idea de la evolución de la naturaleza viva surgió en los tiempos modernos como un contraste con el creacionismo (del latín "creación"): la doctrina de la creación del mundo por Dios de la nada y la inmutabilidad del mundo creado por el creador. . El creacionismo como cosmovisión tomó forma en la era de la Antigüedad tardía y en la Edad Media y tomó posiciones dominantes en la cultura.

El papel fundamental en la cosmovisión de esa época también lo desempeñaron las ideas de la teleología, la doctrina según la cual todo en la naturaleza se organiza de manera conveniente y cualquier desarrollo es la implementación de objetivos predeterminados. La teleología atribuye objetivos a los procesos y fenómenos de la naturaleza, que son establecidos por Dios (H. Wolf) o son las causas internas de la naturaleza (Aristóteles, Leibniz).

Al superar las ideas del creacionismo y la teleología, el concepto de variabilidad limitada de especies jugó un papel importante dentro de subdivisiones relativamente estrechas (de un solo antepasado) bajo la influencia del medio ambiente: el transformismo. Este concepto fue formulado de forma ampliada por el destacado naturalista del siglo XVIII Georges Buffon en su obra de 36 volúmenes "Historia natural".

El transformismo básicamente tiene ideas sobre el cambio y transformación de formas orgánicas, el origen de unos organismos de otros. Entre los naturalistas y filósofos transformadores de los siglos XVII y XVIII, los más famosos son también R. Hooke, J. Lametrie, D. Diderot, E. Darwin, I. Goethe, E. Saint-Hilaire. Todos los transformistas reconocieron la variabilidad de especies de organismos bajo la influencia de cambios en el medio ambiente.

En la formación de la idea de la evolución del mundo orgánico, la taxonomía jugó un papel importante: la ciencia biológica de la diversidad de todos los organismos existentes y extintos, de la relación y parentesco entre sus diversos grupos (taxones). Las principales tareas de la taxonomía son determinar, mediante la comparación de las características específicas de cada especie y cada taxón de un rango superior, para aclarar las propiedades generales de ciertos taxones. Las bases de la sistemática se establecieron en las obras de J. Ray (1693) y C. Linnaeus (1735).

El naturalista sueco del siglo XVIII Karl Linnaeus fue el primero en aplicar consistentemente la nomenclatura binaria y construyó la clasificación artificial más exitosa de plantas y animales.

En 1751 se publicó su libro "Filosofía de la botánica", en el que K. Linney escribió: "Un sistema artificial sólo sirve hasta que se encuentra uno natural. El primero enseña solo a reconocer plantas. El segundo nos enseñará a conocer la naturaleza de la planta en sí ". Y además: "El método natural es el último objetivo de la botánica".

Lo que Linneo llama el "método natural" es, de hecho, una teoría fundamental de los vivos. El mérito de Linneo es que, a través de la creación de un sistema artificial, llevó a la biología a la necesidad de considerar un material empírico colosal desde el punto de vista de los principios teóricos generales.

La embriología jugó un papel importante en la formación y desarrollo de la idea de la evolución de la naturaleza viva, que en los tiempos modernos se caracterizó por la oposición del preformismo y la epigénesis.

Preformismo - desde lat. "Preforma": la doctrina de la presencia en las células germinales de estructuras materiales que predeterminan el desarrollo del embrión y los signos del organismo que se desarrolla a partir de él.

El preformismo surgió sobre la base de la noción de preformación que prevaleció en los siglos 17-18, según la cual el organismo formado supuestamente se preformaba en un óvulo (ovistas) o un espermatozoide (animalculistas). Los preformistas (S. Bonnet, A. Haller y otros) creían que el problema del desarrollo embrionario debía resolverse desde el punto de vista de los principios universales del ser, comprendidos exclusivamente por la razón, sin investigación empírica.

La epigénesis es una doctrina según la cual, en el proceso de desarrollo embrionario, hay una nueva formación gradual y secuencial de órganos y partes del embrión a partir de la sustancia sin estructura de un óvulo fertilizado.

La epigénesis como doctrina tomó forma en los siglos XVII y XVIII en la lucha contra el preformismo. Los conceptos epigenéticos fueron desarrollados por W. Garvey, J. Buffon, C. F. Wolf. Los epigenéticos abandonaron la idea de la creación divina de los vivos y se acercaron a la formulación científica del problema del origen de la vida.

Así, en los siglos 17-18, surgió la idea de cambios históricos en las características hereditarias de los organismos, el desarrollo histórico irreversible de la naturaleza viva: la idea de la evolución del mundo orgánico.

Evolución - desde lat. "Despliegue" - el desarrollo histórico de la naturaleza. En el curso de la evolución, primero, aparecen nuevas especies, es decir, aumenta la variedad de formas de organismos. En segundo lugar, los organismos se adaptan, es decir adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. En tercer lugar, como resultado de la evolución, el nivel general de organización de los seres vivos aumenta gradualmente: se vuelven más complejos y mejoran.

El paso de la idea de transformación de especies a la idea de evolución, el desarrollo histórico de las especies presupuso, en primer lugar, la consideración del proceso de formación de las especies en su historia, teniendo en cuenta el papel constructivo de la época. factor en el desarrollo histórico de los organismos y, en segundo lugar, el desarrollo de ideas sobre el surgimiento de un proceso histórico cualitativamente nuevo. La transición del transformismo al evolucionismo en biología tuvo lugar a principios del siglo XVIII y XIX.

Las primeras teorías evolutivas fueron creadas por dos grandes científicos del siglo XIX: J. Lamarck y C. Darwin.

F es Baptiste Lamarck y Charles Robert Darwin crearon teorías evolutivas que son opuestas en estructura, la naturaleza de la argumentación y las principales conclusiones. Sus destinos históricos también se desarrollaron de diferentes maneras. La teoría de Lamarck no recibió una aceptación generalizada por parte de los contemporáneos, mientras que la teoría de Darwin se convirtió en la base de la doctrina evolutiva. Hoy en día, tanto el darwinismo como el lamarckismo continúan influyendo en los conceptos científicos, aunque de diferentes maneras.

En 1809, se publicó el libro de Lamarck "La filosofía de la zoología", en el que se esbozó la primera teoría holística de la evolución del mundo orgánico.

Lamarck en este libro dio respuestas a las preguntas que enfrenta la teoría de la evolución, mediante deducciones lógicas de algunos de sus postulados. Fue el primero en identificar dos direcciones de evolución más generales: el desarrollo ascendente de las formas de vida más simples a formas cada vez más complejas y perfectas y la formación de adaptaciones en los organismos dependiendo de los cambios en el entorno externo (desarrollo "verticalmente" y "horizontalmente"). Lamarck fue uno de los primeros naturalistas en desarrollar la idea de la evolución del mundo orgánico al nivel de la teoría.

Lamarck incluyó en su enseñanza una comprensión cualitativamente nueva del papel del medio ambiente en el desarrollo de las formas orgánicas, tratando el medio ambiente externo como un factor importante, una condición para la evolución.

Lamarck creía que el desarrollo histórico de los organismos no es accidental, sino natural y ocurre en la dirección de una mejora gradual y constante. Lamarck llamó a este aumento en el nivel general de organización una graduación.

Lamarck creía que la fuerza impulsora detrás de las gradaciones era "el esfuerzo de la naturaleza por el progreso", "el esfuerzo por la perfección", inherente a todos los organismos e inherente a ellos por el Creador. Al mismo tiempo, los organismos pueden reaccionar de manera conveniente a cualquier cambio en las condiciones externas, para adaptarse a las condiciones del entorno externo. Lamarck especificó esta disposición en dos leyes:

un órgano utilizado activamente se desarrolla intensamente y el innecesario desaparece;

los cambios adquiridos por los organismos durante el uso activo de algunos órganos y la no utilización de otros se conservan en la descendencia.

El papel del medio ambiente en la evolución de los organismos se considera de diferentes maneras por diferentes direcciones de la doctrina evolutiva.

Para las tendencias en la doctrina evolutiva que consideran el desarrollo histórico de la naturaleza viva como una adaptación directa de los organismos a su entorno, se usa un nombre común: ectogénesis (de las palabras griegas "afuera, afuera" y "emergencia, educación"). Los partidarios de la ectogénesis ven la evolución como un proceso de adaptación directa de los organismos al medio ambiente y una simple suma de los cambios adquiridos por los organismos bajo la influencia del medio ambiente.

Las doctrinas que explican la evolución de los organismos mediante la acción de factores internos no materiales ("el principio de mejora", "la fuerza del crecimiento", etc.) están unidas por un nombre común: la autogénesis.

Estas enseñanzas consideran la evolución de la naturaleza viva como un proceso independiente de las condiciones externas, dirigido y regulado por factores internos. La autogénesis es lo opuesto a la ectogénesis.

La autogénesis está cerca del vitalismo, un conjunto de corrientes en biología, según las cuales los fenómenos de la vida se explican por la presencia en los organismos de una fuerza sobrenatural inmaterial ("fuerza vital", "alma", "entelequia", "arcaica"), que controla estos fenómenos. El vitalismo - del latín "vital" - explica los fenómenos de la vida por la acción de un principio inmaterial especial.

A su manera, la idea de la evolución del mundo orgánico se desarrolló en la teoría de las catástrofes.

F El biólogo francés Georges Cuvier (1769-1832) escribió: “La vida ha conmocionado nuestra tierra más de una vez con sucesos terribles. Innumerables criaturas vivientes fueron víctimas de catástrofes: algunos, los habitantes de la tierra, fueron tragados por las inundaciones, otros que habitaban las entrañas de las aguas, terminaron en tierra junto con el fondo del mar repentinamente elevado, sus razas mismas desaparecieron para siempre. , dejando solo unos pocos remanentes en el mundo, apenas perceptibles para los naturalistas. "...

Al desarrollar tales puntos de vista, Cuvier se convirtió en el fundador de la teoría de las catástrofes, un concepto en el que la idea de evolución biológica actuó como un derivado de la idea más general del desarrollo de los procesos geológicos globales.

La teoría de las catástrofes (catastrofismo) procede del concepto de unidad de los aspectos geológicos y biológicos de la evolución.

En la teoría de las catástrofes, el progreso de las formas orgánicas se explica mediante el reconocimiento de la inmutabilidad de las especies biológicas individuales.

A la doctrina del catastrofismo se opusieron los partidarios de otro concepto de evolución, que también se guiaron principalmente por problemas geológicos, pero procedían del concepto de la identidad de los procesos geológicos modernos y antiguos: el concepto de uniformismo.

El uniforme tomó forma bajo la influencia de los éxitos de la mecánica clásica, principalmente la mecánica celeste, la astronomía galáctica, las ideas sobre el infinito y la infinitud de la naturaleza en el espacio y el tiempo. En el siglo XVIII y la primera mitad del XIX, el concepto de uniformismo fue desarrollado por J. Getton, C. Lyell, MV Lomonosov, K. Goff y otros. Este concepto se basa en la idea de uniformidad y continuidad de las leyes de la naturaleza, su invariabilidad a lo largo de la historia de la Tierra; la ausencia de trastornos y saltos en la historia de la Tierra; la suma de pequeñas desviaciones durante largos períodos de tiempo; potencial reversibilidad de los fenómenos y negación del progreso en el desarrollo.

2. Teoría de la evolución de Charles Darwin

El científico inglés Charles Darwin, en contraste con J.B. Lamarck, llamó la atención sobre el hecho de que, aunque cualquier criatura viviente cambia durante la vida, los individuos de la misma especie nacen de manera diferente.

La doctrina de Charles Darwin se basa en una gran cantidad de material fáctico recopilado durante el viaje y que acredita la validez de su teoría, así como en logros científicos (geología, química, paleontología, anatomía comparada, etc.), principalmente en el campo de la selección. . Darwin primero comenzó a considerar las transformaciones evolutivas no en organismos individuales, sino en una especie o agrupaciones intraespecíficas.

En 1859, se publicó el libro de Darwin El origen de las especies por selección natural, o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la vida, en el que explicaba el mecanismo del proceso evolutivo. Reflexionando constantemente sobre las causas impulsoras del proceso evolutivo, Charles Darwin llegó al concepto de lucha por la existencia, que es el más importante para toda la teoría. La esencia de esta idea, a primera vista, es muy simple: cada especie es capaz de reproducción ilimitada y los recursos necesarios para la reproducción son limitados. La consecuencia de la lucha por la existencia es la selección natural, es decir. supervivencia y procreación exitosa de los organismos más aptos. Con base en los hechos, Charles Darwin pudo demostrar que la selección natural es el factor principal en el proceso evolutivo en la naturaleza, y la selección artificial juega el mismo papel importante en la creación de razas animales y variedades de plantas.

C. Darwin formuló el concepto de selección artificial, destacando dos de sus formas: metódica o consciente e inconsciente.

La selección inconsciente es la forma más temprana de selección artificial, en la que una persona no se fija una meta específica para sí misma, sino que conserva los mejores organismos útiles para sí misma (plantas o animales).

La selección metódica es un proceso creativo que se caracteriza por el hecho de que el criador se fija la tarea de criar una determinada raza de variedad animal o vegetal con características económicamente valiosas.

Darwin mostró la existencia de ciertas diferencias entre la selección natural y la artificial.

Charles Darwin también formuló el principio de divergencia de caracteres, que es muy importante para comprender el proceso de formación de nuevas especies. Como resultado de la selección natural, aparecen formas que difieren de las especies originales y se adaptan a condiciones ambientales específicas. Con el tiempo, la discrepancia conduce a la aparición de grandes diferencias en las formas inicialmente ligeramente diferentes. Como resultado, forman diferencias de muchas formas. Con el tiempo, se acumulan tantas diferencias que aparecen nuevas especies. Esto es lo que asegura la diversidad de especies de nuestro planeta.

De acuerdo con las ideas de Charles Darwin, las principales fuerzas impulsoras de la evolución son la herencia, la variabilidad (definida o grupal e indefinida o individual) y la selección natural, el resultado de la lucha por la existencia, que dirige el proceso evolutivo.

Una cierta variabilidad es la variabilidad de un grupo de individuos de una misma especie bajo la influencia de ciertos factores ambientales, que tiene un carácter adaptativo (pérdida de hojas por plantas durante la sequía o plantas caducifolias de la zona templada en otoño). En ausencia de un factor que provoque un cambio, este cambio, por regla general, desaparece.

La variabilidad incierta es la variabilidad individual de los rasgos individuales en individuos individuales de una especie que no tiene una naturaleza adaptativa (animal albino, planta enana). Estos cambios pueden heredarse independientemente de las condiciones ambientales. Por lo tanto, según Darwin, la principal importancia para la evolución fue la variabilidad indefinida.

La variabilidad de correlación significa que cuando un órgano o sistema de órganos cambia, otros órganos o estructuras cambian simultáneamente con él. Por ejemplo, el desarrollo de los músculos pectorales y la formación de la quilla en las aves.

La variabilidad compensatoria se expresa en el hecho de que el desarrollo de algunos órganos o estructuras conduce al subdesarrollo de otros.

Ya en 1860, científicos de muchos países aceptaron las enseñanzas de Darwin (T. Huxley, A. Wallace, J. Hooker en Inglaterra, E. Haeckel, F. Mueller en Alemania, K.A. Timiryazev, I.I. O. y VO Kovalevskiy, IMSechenov en Rusia , A. Gray en los EE. UU.). Independientemente de Charles Darwin, el zoólogo inglés Alfred Wallace llegó a ideas evolutivas similares. C. Darwin valoró mucho las ideas del joven científico sobre la selección natural.

Los principios básicos de las enseñanzas evolutivas de Charles Darwin.

    Cada especie es capaz de reproducirse de forma ilimitada.

    Los recursos de vida limitados dificultan la realización del potencial de reproducción ilimitada. La mayoría de los individuos mueren en la lucha por la existencia y no dejan descendencia.

    La muerte o el éxito en la lucha por la existencia es selectivo. Los organismos de la misma especie se diferencian entre sí en un conjunto de características. En la naturaleza, aquellos individuos sobreviven predominantemente y dejan descendencia que tiene la combinación más exitosa de rasgos para las condiciones dadas, es decir, mejor adaptado.

Supervivencia selectiva y reproducción de los organismos más adaptados que Ch. Darwin llamó selección natural.

    Bajo la influencia de la selección natural, que tiene lugar en diferentes condiciones, grupos de individuos de la misma especie de generación en generación acumulan varios rasgos adaptativos. Los grupos de individuos adquieren diferencias tan significativas que se convierten en nuevas especies (principio de divergencia de caracteres).

C. Darwin fue el primero en fundamentar la teoría materialista de la evolución. Demostró la realidad de la existencia de una especie en evolución que emerge, evoluciona y desaparece. Darwin fundamentó el principio de la unidad de discontinuidad y continuidad en el surgimiento de una especie, mostró cómo los cambios aleatorios indefinidos bajo la influencia de la selección natural se convierten en características adaptativas de una especie. El científico identificó las razones materiales de este fenómeno y mostró la formación de relativa conveniencia. El mérito de Charles Darwin en la ciencia no radica tanto en el hecho de que demostró la existencia de la evolución, sino en el hecho de que explicó cómo puede ocurrir.

3. Anti-Darwinismo

Anti-Darwinismo (del griego "anti" - contra y darwinismo), un grupo de enseñanzas que de una forma u otra niegan el papel principal de la selección natural en la evolución. Esta categoría incluye las dos teorías evolucionistas en competencia: el lamarckismo, el saltacionismo, el catastrofismo y la crítica más o menos privada de los principios básicos del darwinismo. Uno no debería equiparar el anti-darwinismo con la negación de la evolución como un proceso histórico (es decir, anti-evolucionismo).

Históricamente, el anti-darwinismo surgió como una reacción crítica a la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin. De manera más consistente y lógica, estas objeciones fueron resumidas en 1871 por el art. Maywart en el artículo "Sobre la formación de especies":

    dado que las desviaciones de la norma suelen ser pequeñas, no deberían afectar notablemente la aptitud de las personas;

    dado que las desviaciones heredadas surgen por casualidad, deben compensarse mutuamente en una sucesión de generaciones;

    la acumulación y consolidación de pequeñas desviaciones es difícil de explicar la aparición de estructuras integrales complejas, como el ojo o el oído interno.

Además, según Darwin, las formas de transición deberían estar ampliamente representadas en la naturaleza, mientras que por lo general se encuentran rupturas más o menos distintas (hiatos) entre taxones, que son especialmente notables en el material paleontológico. El propio Darwin llamó la atención sobre estas objeciones en ediciones posteriores de su trabajo, pero no pudo explicarlas razonablemente. Debido a esto, en la segunda mitad del siglo XIX surgieron enseñanzas evolutivas en competencia como el neolamarckismo y el neocatastrofismo.

A principios del siglo XX, numerosas obras, a menudo populares, de mecanicistas demostraron la posibilidad de "una variabilidad y una herencia adecuadas de los rasgos adquiridos". Los primeros trabajos de los genetistas (H. de VriesU. Batson) demostraron en la práctica la naturaleza abrupta y repentina de la aparición de cambios heredados, y no una acumulación gradual de cambios bajo la influencia de la selección (el llamado antidarwinismo genético). . Finalmente, han aparecido muchos trabajos que prueban experimentalmente la "ineficacia" de la selección natural. Así, en 1903 W. Johannsen realizó una selección en líneas limpias de frijoles, dividiendo las semillas por tamaño en tres grupos: grandes, medianas y pequeñas. Descubrió que la descendencia de cada grupo reproducía el espectro completo de tamaños de semillas, idénticos al padre. Desde las posiciones modernas, este resultado es obvio: no se hereda el rasgo en sí, sino la norma de reacción. Sin embargo, a principios del siglo XX, tales trabajos se percibieron como una refutación del principio de selección natural. Estas circunstancias llevaron a la llamada. crisis del darwinismo, o "período agnóstico en el desarrollo de la doctrina evolutiva", que duró hasta los años 30 del siglo XX. La salida natural de la crisis fue la síntesis de la genética y el enfoque poblacional, así como el surgimiento de una teoría sintética de la evolución.

4. Fundamentos de la genética

La principal información hereditaria se almacena en cuerpos específicos del núcleo de las células eucariotas, llamados cromosomas. Un cromosoma es un complejo formado por una molécula gigante de ácido desoxirribonucleico (ADN) y muchas moléculas de proteína. El ADN es un polímero, es decir, consta de una gran cantidad de monómeros, nucleótidos conectados en serie. Hay cuatro nucleótidos diferentes: adenina (A), timina (T), guanina (G) y citosina (C). Una molécula de ADN consta de dos cadenas de polinucleótidos retorcidas en una doble hélice. Para que una molécula de ADN de doble hebra sea estable, es necesario que el nucleótido T sea opuesto al nucleótido A, que está en una hebra, en la hebra opuesta y viceversa. Lo mismo ocurre con los nucleótidos G y C. Esto se debe a una propiedad de los nucleótidos llamada complementariedad. Por tanto, la secuencia de nucleótidos en una hebra determina completamente la secuencia de nucleótidos en la segunda hebra.

Los nucleótidos A, T, G y C son una especie de alfabeto con la ayuda del cual toda la información hereditaria se codifica en moléculas de ADN. Un gen es una sección de un cromosoma que almacena información sobre una propiedad específica de un organismo. (Esta definición está extremadamente simplificada, pero muy adecuada para una presentación posterior). Cada cromosoma consta de regiones codificantes que son genes y secuencias no codificantes.
En los núcleos de las células somáticas humanas, normalmente hay 46 cromosomas: 44 autosomas y 2 cromosomas sexuales.

Los autosomas están emparejados, es decir, 44 autosomas se pueden dividir en 22 pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas homólogos tienen una estructura idéntica, es decir, llevan genes que contienen información sobre las mismas propiedades del organismo. Sin embargo, las secuencias de nucleótidos, tanto en las regiones codificantes como no codificantes de los cromosomas homólogos, pueden diferir. Las secuencias de nucleótidos ubicadas en el mismo lugar (locus) en los cromosomas homólogos, pero que tienen una composición de nucleótidos diferente, se denominan
son alelos. Si una persona tiene alelos idénticos en cualquier locus, entonces se le llama homocigótica para este locus. Los loci varían mucho en el número de alelos presentes. La mayoría de los loci tienen hasta dos alelos, pero existen los llamados loci altamente polimórficos, cuyo número de alelos es diez o más. El conjunto de alelos de un individuo determinado en un locus o grupo de loci se denomina genotipo. El conjunto de variantes alélicas de loci que se encuentran en un cromosoma se denomina haplotipo. El proceso de determinar el genotipo o haplotipo de un individuo, para cualquier locus o grupo de loci, se denomina tipificación.

Hay dos tipos de cromosomas sexuales: X e Y, que son muy diferentes entre sí tanto en tamaño como en los genes almacenados en ellos. El contenido de los cromosomas sexuales en los núcleos de las células humanas depende del género: las mujeres normalmente tienen dos cromosomas X y los hombres tienen un cromosoma X y un cromosoma Y.
Un conjunto de cromosomas que contiene 22 pares de autosomas y dos cromosomas sexuales se denomina conjunto diploide.

La transmisión de información hereditaria ocurre durante la división celular. Hay dos tipos de división celular: mitosis y meiosis.
Como resultado de la mitosis, una célula madre se divide en dos células hijas. En una determinada etapa de la mitosis, los cromosomas de la célula madre se duplican y, en el futuro, cada célula hija recibe un conjunto completo de cromosomas diploides. Según el tipo de mitosis, se produce la división de las células somáticas.

Cuando se crean las células germinales (óvulos en las mujeres, espermatozoides en los hombres), en una determinada etapa, se produce la división celular según el tipo de meiosis. En la meiosis, tienen lugar dos divisiones. Durante la primera etapa de la meiosis, los cromosomas se duplican, pero las dos cromátidas hermanas no divergen, sino que permanecen juntas, conectadas en un área específica llamada centrómero. En una determinada fase de la primera división de la meiosis, se produce la conjugación, es decir, la adhesión de una de las cromátidas hermanas con una de las cromátidas del cromosoma homólogo. En este momento, se realiza la recombinación, que es un intercambio de secciones entre las cromátidas pegadas de cromosomas homólogos. Cabe señalar que en los hombres, cuyas células portan un cromosoma X y uno Y, la conjugación entre los cromosomas sexuales se produce en un área muy pequeña. En las mujeres, los dos cromosomas X se conjugan y recombinan de la misma manera que los autosomas. Como resultado de la primera división de la meiosis, se forman dos células hijas, que contienen una de cada par de cromosomas homólogos. Cabe señalar que la divergencia de cromosomas homólogos en células hijas es un proceso aleatorio, es decir, es imposible predecir de antemano cuál de los cromosomas, en qué célula, estará. Durante la segunda división de la meiosis, se produce la separación de las cromátidas hermanas, cada una de las cuales ingresa a la célula hija. Así, como resultado de la meiosis, a partir de una célula que porta 46 cromosomas, se forman cuatro células germinales, cada una de las cuales lleva 23 cromosomas (22 autosomas y un cromosoma sexual), es decir, la mitad del material genético contenido en las células somáticas. Este conjunto de cromosomas se denomina conjunto haploide.
Tenga en cuenta que todos los ovocitos de una mujer llevan un cromosoma X, mientras que la mitad del esperma de un hombre lleva un cromosoma X y la otra mitad un cromosoma Y.

Durante la fertilización, se produce la fusión de los núcleos del espermatozoide y el óvulo, como resultado de lo cual el núcleo del cigoto formado recibe un conjunto diploide completo de cromosomas. Si el óvulo fue fertilizado por un espermatozoide, cuyo núcleo contenía un cromosoma X, entonces el feto femenino normalmente se desarrolla a partir del cigoto. Si el óvulo es fertilizado por un espermatozoide portador del cromosoma Y, el sexo del feto será masculino.

De lo dicho se desprende que la mitad de los cromosomas contenidos en los núcleos de las células somáticas de cada persona fueron recibidos por él de su madre biológica y la otra mitad de su padre biológico. Como resultado de los eventos de recombinación que ocurren en la primera etapa de la meiosis, los cromosomas del niño no son copias exactas de los cromosomas de cada uno de los padres, sino quimeras peculiares.

Además del núcleo celular, el ADN está contenido en las mitocondrias, orgánulos celulares ubicados en el citoplasma y que son una especie de estaciones de energía de la célula. El ADN mitocondrial es una molécula relativamente pequeña (~ 16,5 mil pares de bases), cerrada en un anillo. Una mitocondria contiene un promedio de 4-5 copias idénticas de tales moléculas. Dado que hay varios cientos de mitocondrias en una célula, la cantidad de moléculas de ADN mitocondrial por célula puede alcanzar, por ejemplo, en los huevos, varios miles, pero el valor promedio fluctúa alrededor de 500. Una característica importante de los humanos, como la mayoría de los mamíferos, es la hecho de que durante la fertilización las mitocondrias de los espermatozoides no penetran en el óvulo. Esto significa que el cigoto formado durante la fertilización contiene solo mitocondrias (y, en consecuencia, ADN mitocondrial) del óvulo de la madre. La colección de variantes alélicas de una molécula de ADN mitocondrial se denomina mitotipo.

5. Teoría sintética de la evolución

La teoría sintética de la evolución, el darwinismo moderno, surgió a principios de los años 40 del siglo XX. Es una doctrina de la evolución del mundo orgánico, desarrollada sobre la base de los datos de la genética moderna, la ecología y el darwinismo clásico. El término "sintético" proviene del título del libro del famoso evolucionista inglés J. Huxley "Evolution: Modern Synthesis" (1942). Muchos científicos han contribuido al desarrollo de una teoría sintética de la evolución.

Después del redescubrimiento de las leyes de Mendel, prueba de la naturaleza discreta de la herencia, y especialmente después de la creación de la genética poblacional teórica por los trabajos de R. Fisher (1918-1930), JBS Haldane Jr. (1924,), S. Wright ( 1931; 1932), las enseñanzas de Darwin adquirieron una sólida base genética. Pero mientras los teóricos discutían sobre la frecuencia del proceso de mutación natural, el genetista de plantas alemán E. Baur mostró en 1924 en la boca de dragón la saturación de poblaciones naturales con pequeñas mutaciones, principalmente fisiológicas.

S. S. Chetverikov en la creación de la genética de poblaciones naturales No solo era un genetista, sino también un zoólogo profundamente conocedor, lo que hizo posible por primera vez discutir los problemas de las especies y la especiación desde un punto de vista genético. Por lo tanto, la síntesis evolutiva, por así decirlo, estaba contenida en el embrión en el artículo de Chetverikov "Sobre ciertos momentos del proceso evolutivo desde el punto de vista de la genética moderna" (1926). El artículo de Chetverikov elaboró ​​un programa específico de investigación genética de poblaciones, que fue implementado por sus talentosos estudiantes. N. V. y E. A. Timofeevs-Resovskys "llevaron" las ideas de Chetverikov a Europa, y F. G. Dobrzhansky, un estudiante del genetista evolutivo de Leningrado Yu. A. Filipchenko, crearon la escuela internacional de genetistas evolutivos más grande del mundo, que lanzó una investigación sin precedentes en los Estados Unidos. . Por tanto, muchas de las ideas fundamentales de la futura teoría sintética de la evolución se exportaron desde Rusia.

Un requisito previo importante para el surgimiento de una nueva teoría de la evolución fue el libro del genetista, matemático y bioquímico inglés JBS Haldane, Jr., quien lo publicó en 1932 con el título Las causas de la evolución. La traducción rusa de 1935 se hizo con abreviaturas y no refleja la integridad de las ideas del autor.

Haldane, al crear la genética del desarrollo individual, incluyó inmediatamente la nueva ciencia en la solución de los problemas de la macroevolución. Las principales innovaciones evolutivas surgen muy a menudo sobre la base de la neotenia (la preservación de los rasgos juveniles en un organismo adulto). Neoteny Haldane explicó el origen del hombre (mono desnudo), la evolución de taxones tan grandes como ammonoides, graptolitos y foraminíferos. El maestro de Chetverikov, NK Koltsov, demostró en 1933 que la neotenia en el reino animal está muy extendida y juega un papel importante en la evolución progresiva. Neoteny conduce a una simplificación morfológica, pero al mismo tiempo se conserva la riqueza del genotipo.

En las décadas de 1930 y 1940, se produjo rápidamente una amplia síntesis de la genética y el darwinismo. Las ideas genéticas penetraron en taxonomía, paleontología, embriología, biogeografía. El término "moderno" o "síntesis evolutiva" proviene del título del libro de J. Huxley "Evolución: la síntesis moderna" (1942). La expresión "teoría sintética de la evolución" en su aplicación exacta a esta teoría fue utilizada por primera vez por J. Simpson en 1949.

En la literatura estadounidense, entre los creadores de STE, se mencionan con mayor frecuencia los nombres de F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Myr, J. Simpson, B. Rensch, J. Stebbins. Esto, por supuesto, no es una lista completa. Solo de los científicos rusos, al menos, debería llamarse, A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gauze. P. Dubinina A. L. Takhtadzhyan, E. I. Lukina. De los científicos británicos, el papel de JBS Haldane Jr., D. Lack, C. Waddington y G. de Beer es excelente. Los historiadores alemanes (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) nombran entre los creadores activos de STE los nombres de E. Baur, W. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer, etc.

Los autores de la teoría sintética discreparon sobre una serie de problemas fundamentales y trabajaron en diferentes áreas de la biología, pero fueron prácticamente unánimes en su interpretación de las siguientes disposiciones básicas: la población local es considerada la unidad elemental de evolución; el material para la evolución es la variabilidad mutacional y recombinante; la selección natural es considerada como la principal razón del desarrollo de adaptaciones, especiación y origen de taxones supraespecíficos; la deriva genética y el principio fundador son las razones de la formación de rasgos neutrales; una especie es un sistema de poblaciones reproductivamente aisladas de las poblaciones de otras especies, y cada especie está ecológicamente aislada (una especie, un nicho); la especiación consiste en la aparición de mecanismos de aislamiento genético y se lleva a cabo principalmente en condiciones de aislamiento geográfico; Las conclusiones sobre las causas de la macroevolución (el origen de taxones supraespecíficos) pueden obtenerse mediante el estudio de la microevolución, construido sobre la base de datos experimentales precisos, observaciones de campo y deducciones teóricas. Es bastante obvio que "Síntesis" no fue una construcción metafísica sin límites delineados. Más bien, fue un programa científico claro que sirvió como organizador de investigaciones específicas.

La actividad de los creadores estadounidenses de STE fue tan alta que rápidamente crearon una sociedad internacional para el estudio de la evolución, que en 1946 se convirtió en el fundador de la revista "Evolution". The American Naturalist revisó la publicación de artículos evolutivos, con énfasis en la síntesis de genética, biología experimental y de campo. Como resultado de numerosos y variados estudios, las principales disposiciones de la STE no solo se probaron con éxito, sino que también se modificaron y se complementaron con nuevas ideas.

En casi todos los modelos históricos y científicos, 1937 fue nombrado el año de STE; este año apareció el libro del genetista y entomólogo-sistematizador ruso-estadounidense FG Dobrzhansky "La genética y el origen de las especies". El éxito del libro de Dobrzhansky estuvo determinado por el hecho de que era tanto un naturalista como un genetista experimental. La "doble" especialización de Dobrzhansky le permitió ser el primero en construir un puente sólido entre el campo de los biólogos experimentales y el campo de los naturalistas "(E. Mayr). Dobzhansky fue llamado a menudo "el doble de Darwin en el siglo XX". Por primera vez, se formuló el concepto más importante de "aislar los mecanismos de la evolución": esas barreras reproductivas que separan el acervo genético de una especie del acervo genético de otras especies. Dobrzhansky introdujo la ecuación medio olvidada de Hardy-Weinberg en una amplia circulación científica. También introdujo el "efecto S. Wright" en el material naturalista, creyendo que las razas microgeográficas surgen bajo la influencia de cambios aleatorios en las frecuencias de genes en pequeños aislados, es decir, de una manera adaptativa-neutral.

En 1942, el ornitólogo y zoogeógrafo germano-estadounidense E. Mayr publicó el libro Systematics and the Origin of Species (traducción rusa: 1947), en el que se desarrollaron consistentemente el concepto de especie politípica y un modelo genético-geográfico de especiación. Mayr propuso el principio del fundador, que formuló en su forma final en 1954. Si la deriva genética, por regla general, proporciona una explicación causal para la formación de caracteres neutrales en la dimensión temporal, entonces el principio del fundador en la dimensión espacial (modelo de isla de especiación).

Después de la publicación de los trabajos de Dobrzhansky y Mayr, los taxonomistas recibieron una explicación genética de lo que habían creído durante mucho tiempo: las subespecies y las especies estrechamente relacionadas difieren en caracteres adaptativamente neutrales. Ninguno de los trabajos sobre STE se puede comparar con el libro de 1942 mencionado. El biólogo experimental y naturalista inglés J. Huxley. El trabajo de Huxley supera incluso al libro del propio Darwin en términos de volumen de material analizado y amplitud de problemas. Durante muchos años, Huxley tuvo en mente todas las direcciones en el desarrollo del pensamiento evolutivo, siguió de cerca el desarrollo de las ciencias relacionadas y tuvo la experiencia personal de un genetista experimental. Un destacado historiador de la biología evaluó el trabajo de Huxley de la siguiente manera: “Evolución. Modern Synthesis ”fue el más completo sobre el tema y los documentos que otros trabajos sobre este tema. Los libros de Haldane y Dobrzhansky se escribieron principalmente para genetistas, Myr para taxonomistas y Simpson para paleontólogos. El libro de Huxley se ha convertido en una fuerza dominante en la síntesis evolutiva ". (Provincial)

En términos de volumen, el libro de Huxley fue incomparable (645 páginas). Pero lo más interesante es que todas las ideas principales esbozadas en el libro fueron escritas muy claramente por Huxley en la página 20 en 1936, cuando envió la dirección a la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia con el título: "Selección natural y progreso evolutivo ". En este aspecto, ninguna de las publicaciones sobre teoría evolutiva publicadas en las décadas de 1930 y 1940 puede compararse con el artículo de Huxley. Con un buen sentido del espíritu de la época, Huxley escribió: “En la actualidad, la biología se encuentra en la fase de síntesis. Hasta ese momento, las nuevas disciplinas funcionaban de forma aislada. Ahora hay una tendencia hacia la unificación que es más fructífera que las viejas visiones unilaterales de la evolución ”(Huxley, 1936, p.81). En los trabajos de la década de 1920, Huxley demostró que la herencia de los rasgos adquiridos es imposible (Mayr y Rensch eran lamarckianos en ese momento); la selección natural actúa como factor de evolución y como factor de estabilización de poblaciones y especies (estasis evolutiva); la selección natural actúa sobre pequeñas y grandes mutaciones; El aislamiento geográfico es la condición más importante para la especiación. El propósito aparente de la evolución se debe a la mutación y la selección natural.

Los puntos principales del artículo de Huxley de 1936 se pueden resumir muy brevemente de la siguiente manera:

    La mutación y la selección natural son procesos complementarios que, individualmente, no son capaces de crear un cambio evolutivo direccional.

    La selección en poblaciones naturales no actúa con mayor frecuencia sobre genes individuales, sino sobre complejos de genes. Las mutaciones pueden no ser beneficiosas o perjudiciales, pero su valor selectivo varía en diferentes entornos. El mecanismo de acción de la selección depende del entorno externo y genotípico, y del vector de su acción sobre la manifestación fenotípica de mutaciones.

    El aislamiento reproductivo es el criterio principal para completar la especiación. La especiación puede ser continua y lineal, continua y divergente, abrupta y convergente.

    El gradualismo y el panadapcionismo no son características universales del proceso evolutivo. La mayoría de las plantas terrestres se caracterizan por la discontinuidad y la formación aguda de nuevas especies. Las especies generalizadas evolucionan gradualmente, mientras que los pequeños aislados evolucionan de forma intermitente y no siempre adaptativa. La especiación intermitente se basa en mecanismos genéticos específicos (hibridación, poliploidía, aberraciones cromosómicas y genómicas). Las especies y los taxones supraespecíficos, por regla general, difieren en caracteres adaptativamente neutrales. Las principales direcciones del proceso evolutivo (progreso, especialización) son un compromiso entre adaptabilidad y neutralidad.

    Las mutaciones potencialmente preadaptativas están muy extendidas en las poblaciones naturales. Este tipo de mutación juega un papel crítico en la macroevolución, especialmente durante períodos de cambios ambientales drásticos.

    Sobre y filogenia. El concepto de tasas de acción de los genes explica el papel evolutivo de las heterocronías y la alometría. La síntesis de problemas de genética con el concepto de recapitulación conduce a una explicación de la rápida evolución de especies que se encuentran en callejones sin salida de especialización. A través de la neotenia, el taxón se “rejuvenece” y adquiere nuevas tasas de evolución. El análisis de la relación entre la ontogenia y la filogénesis permite descubrir los mecanismos epigenéticos de la dirección de la evolución.

    En el proceso de evolución progresiva, la selección actúa para mejorar la organización. El principal resultado de la evolución fue la aparición del hombre. Con la aparición del hombre, la gran evolución biológica se convierte en psicosocial. La teoría de la evolución es una de las ciencias que estudia la formación y el desarrollo de la sociedad humana y crea las bases para comprender la naturaleza del hombre y su futuro.

Se llevó a cabo una amplia síntesis de datos sobre anatomía comparada, embriología, biogeografía, paleontología con los principios de la genética en los trabajos de IIShmalgauzen (1939), AL Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). ). La teoría de la macroevolución surgió de estos estudios. Solo el libro de Simpson se publicó en inglés y durante el período de gran expansión de la biología estadounidense, a menudo se la menciona sola entre las obras fundamentales. I. I. Shmalgauzen fue alumno de A. N. Severtsov. Sin embargo, ya en la década de 1920, su camino independiente estaba determinado. Estudió los patrones cuantitativos de crecimiento, la genética de la manifestación de rasgos y la genética misma. Schmalhausen fue uno de los primeros en sintetizar la genética y el darwinismo. Del enorme legado de II Shmalgauzen, destaca su monografía "Modos y patrones del proceso evolutivo" (1939). Por primera vez en la historia de la ciencia, formuló el principio de unidad de los mecanismos de micro y macroevolución. Esta tesis no se postuló simplemente, sino que se siguió directamente de su teoría de la selección estabilizadora, que incluye componentes genéticos poblacionales y macroevolutivos (autonomización de la ontogenia) en el curso de la evolución progresiva. A. L. Takhdadzhyan en su artículo monográfico: "Relación entre ontogenia y filogenia en plantas superiores" (1943) no solo incluyó activamente la botánica en la órbita de la síntesis evolutiva, sino que construyó un modelo ontogenético original de macroevolución ("saltacionismo suave"). El modelo de Takhtadzhyan basado en material botánico desarrolló muchas de las ideas notables de Severtsov, especialmente la teoría de la archallaxis (un cambio repentino en un órgano en las primeras etapas de su morfogénesis, que lleva a cambios dramáticos en todo el curso de la ontogénesis). El problema más difícil de la macroevolución, las brechas entre los grandes taxones, fue explicado por Takhtadzhyan por el papel de la neotenia en su origen. Neotenia jugó un papel importante en el origen de muchos grupos taxonómicos superiores, incluidos los de floración. Las plantas herbáceas evolucionaron a partir de plantas arbóreas por neotenia palangrera

La ecología de poblaciones y comunidades entró en la teoría evolutiva gracias a la síntesis de la ley de Gause y el modelo genético-geográfico de especiación. El aislamiento reproductivo se ha complementado con un nicho ecológico como criterio más importante para una especie. Al mismo tiempo, el enfoque de nicho de especies y especiación resultó ser más general que uno puramente genético, ya que también es aplicable a especies que no tienen un proceso sexual.

La entrada de la ecología en la síntesis evolutiva fue la etapa final en la formación de la teoría. A partir de ese momento comenzó el período de uso de STE en la práctica de la taxonomía, la genética y la selección, que se prolongó hasta el desarrollo de la biología molecular y la genética bioquímica.

Quizás la contribución más importante de la genética molecular a la teoría de la evolución fue la división de genes en reguladores y estructurales (modelo de R. Britten y E. Davidson 1971). Son los genes reguladores los que controlan la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo y las altas tasas de formación de nuevas formas. El hecho de que los genes reguladores parezcan cambiar independientemente de los genes enzimáticos y provoquen cambios rápidos (en una escala de tiempo geológica) a nivel morfológico y fisiológico, se ha convertido en una de las razones del renacimiento generalizado de ideas en el espíritu de "saltacionismo. Al mismo tiempo, los partidarios de STE (F. Dobrzhansky, E. Mayr, A. L. Takhadzhyan, F. Ayala) interpretaron de manera convincente estos datos en el marco de las ideas de STE. En particular, se mostró la formación de mesano aislante reproductivo. Pero el desarrollo de las últimas ciencias aún no ha generado el concepto de evolución, que podría no solo reemplazar completamente, sino incluso competir con la teoría sintética.

Las principales disposiciones de la teoría sintética de la evolución en términos generales se pueden expresar de la siguiente manera:

    El material para la evolución son los cambios hereditarios: mutaciones (generalmente genéticas) y sus combinaciones.

    El principal factor impulsor de la evolución es la selección natural, que surge sobre la base de la lucha por la existencia.

    La unidad más pequeña de evolución es la población.

    En la mayoría de los casos, la evolución es de carácter divergente, es decir, un taxón puede convertirse en el antepasado de varios taxones hijos.

    La evolución es gradual y de largo plazo. La especiación como etapa en el proceso evolutivo es un reemplazo secuencial de una población temporal por una sucesión de poblaciones temporales posteriores.

    La especie consta de muchas unidades subordinadas, morfológica, fisiológica, ecológica, bioquímica y genéticamente distintas, pero reproductivamente no aisladas: subespecies y poblaciones.

    La especie existe como una formación integral y cerrada. La integridad de la especie se mantiene mediante migraciones de individuos de una población a otra, en las que hay un intercambio de alelos ("flujo de genes"),

    La macroevolución a un nivel superior al de una especie (género, familia, orden, clase, etc.) procede a través de la microevolución. Según la teoría sintética de la evolución, no existen leyes de macroevolución que sean diferentes de la microevolución. En otras palabras, la evolución de grupos de especies de organismos vivos se caracteriza por los mismos requisitos previos y fuerzas impulsoras que para la microevolución.

    Cualquier taxón real (y no colectivo) tiene un origen monofilético.

    La evolución tiene un carácter no dirigido, es decir, no va en la dirección de ningún objetivo final.

La teoría sintética de la evolución ha revelado los profundos mecanismos del proceso evolutivo, ha acumulado muchos hechos nuevos y pruebas de la evolución de los organismos vivos y ha combinado los datos de muchas ciencias biológicas. Sin embargo, la teoría sintética de la evolución (o neodarwinismo) está en consonancia con las ideas y direcciones establecidas por Charles Darwin.

La mayoría de los científicos utilizan ahora el término "teoría evolutiva moderna". Con tal nombre, ya no se requiere ningún concepto de macroevolución, estrictamente derivado de la investigación microevolutiva. El principal logro de la teoría evolutiva moderna es una visión de la evolución en la que los cambios graduales pueden alternar con cambios saltacionales.

Conclusión

La evolución biológica es un desarrollo histórico irreversible y, en cierta medida, dirigido de la naturaleza viva, acompañado de un cambio en la composición genética de las poblaciones, la formación de la adaptación, la formación y extinción de especies, las transformaciones de las biogeocenosis y la biosfera como un entero. En otras palabras, la evolución biológica debe entenderse como el proceso de desarrollo histórico adaptativo de las formas vivientes en todos los niveles de organización de los seres vivos.

Recientemente, en el estudio de la historia del desarrollo de la ciencia, el problema de la reconstrucción racional de su desarrollo histórico se ha vuelto cada vez más agudo, relacionado con la diferencia entre nuestra comprensión de la investigación científica que tuvo lugar en el pasado y cómo los propios científicos naturales entendieron sus descubrimientos. El modelo acumulativo del desarrollo de la ciencia que prevaleció durante mucho tiempo, es decir, Se critica la presentación del contenido del conocimiento en su desarrollo histórico, ya que en su marco, el conocimiento es sacado de su contexto histórico e incluido en el sistema de ideas modernas, es decir, se asume la existencia de una cierta racionalidad común a todos. . Recientemente, el concepto de un cambio revolucionario en los programas fundamentales de cognición se ha generalizado y diferentes tipos históricos de racionalidad están reemplazando a uno para todos. Al estudiar las etapas de la formación de la idea de desarrollo en biología desde la antigüedad hasta nuestros días, es necesario tratar de crear una reconstrucción racional, por un lado, y al mismo tiempo tener en cuenta las diferencias en el tipos de racionalidad con el cambio de época.

La evolución biológica en sí misma es actualmente un hecho científicamente establecido, que ningún científico natural puede dudar. A pesar de su aparente completitud, y en la actualidad existen muchas disputas sobre el origen de varias especies biológicas y la vida misma en la Tierra.

Las ideas sobre el origen de la vida entre los filósofos antiguos eran muy diversas. Cabe destacar especialmente a uno de los primeros filósofos del físico: Anaximandro con su ingeniosa conjetura sobre el origen de la vida en el agua y la posterior migración de seres vivos a la tierra. Aristóteles también fue un gran sistematizador del conocimiento biológico antiguo.

En la Edad Media prevaleció la teoría del creacionismo, según la cual todo lo que existe era la creación de un ser superior. Desde el momento en que el cristianismo triunfó en Occidente, la autoridad de la Biblia, aceptada sin reservas, durante muchos siglos obstaculizó cualquier investigación y búsqueda independiente e independiente en el campo del evolucionismo. Una presentación literal de la génesis excluía la posibilidad de la transición de una forma de vida a otras. Cada especie debió su existencia al acto de la creación, y en la actualidad solo existen aquellas formas de vida que sobrevivieron de las aguas del diluvio gracias al arca de Noé.

Todo cambió con el advenimiento de la llamada Nueva Era: gracias a la revolución técnica y la Ilustración, comienza el rápido desarrollo de la biología. En el siglo XVIII, a la teoría imperante del origen de la vida, se añadió la teoría de la inmutabilidad de las especies del gran Karl Linnaeus, según la cual las plantas y animales creados por Dios, muy probablemente antes de la creación del hombre, permanecen invariablemente. lo mismo, multiplicando por autoproducción, y luego la teoría de Buffon, quien fue uno de los primeros en forma expandida en exponer el concepto de transformismo, es decir, la variabilidad limitada de las especies y el origen de las especies dentro de subdivisiones relativamente estrechas. (de un solo antepasado) bajo la influencia del medio ambiente.

El siglo XIX se caracterizó por el rápido desarrollo del pensamiento biológico: surgieron las teorías del catastrofismo de Cuvier, surgió el uniformismo de Laeyel, el gran antecesor de Darwin Lamarck propuso la teoría de la influencia del entorno externo, y el propio Darwin, que logró combinar todos la mejor de las teorías que existían en ese momento.

Después de la muerte de Darwin, surgieron direcciones relativamente independientes en su enseñanza, cada una de las cuales entendió a su manera, complementó y mejoró sus puntos de vista.

El siglo XX estuvo marcado por la creación de una teoría sintética y la transición al concepto de evolución poblacional. La teoría más reciente es la teoría de sistemas del premio Nobel Prigogine, según la cual el desarrollo de cualquier sistema biológico se asocia con la evolución de sistemas de rango superior, en los que se incluye como elemento, etc.

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La era continua de los grandes descubrimientos geográficos abrió nuevos e inmensos espacios para los europeos. En 1606, los marineros holandeses vieron Australia por primera vez. En 1741 V. Bering llegó a la costa de Alaska. Expediciones alrededor del mundo de la segunda mitad Xviii v. tuvo como consecuencia la expansión no solo de horizontes geográficos, sino también de conocimientos biológicos sobre la flora y fauna de las nuevas tierras. Ha llegado el momento de sistematizar los conocimientos adquiridos.

Al percibir la naturaleza como un todo, los científicos buscaron identificar la diversidad de organismos y establecer la relación entre ellos. Al terminar Xvii v. Se hizo evidente que la descripción de organismos es imposible sin la creación de un sistema jerárquico y el establecimiento de relaciones familiares entre grupos, lo que llevó a la formación de ideas sobre el desarrollo histórico del mundo orgánico.

Los elementos de esta idea se pueden rastrear en las obras de los filósofos griegos antiguos, desde Tales hasta Aristóteles. Muchos filósofos y naturalistas del Renacimiento y la época moderna expresaron la idea de la relación entre las formas de la naturaleza viva. Así, el filósofo alemán G. Leibniz (1646-1716) presentó el mundo como una sola serie armoniosa de formas cada vez más complejas de plantas y animales, originalmente creadas por Dios. El naturalista suizo C. Bonnet (1720-1793) desarrolló la idea de la “escalera de los seres” (1745) como reflejo de la progresiva complicación del mundo orgánico. J. Buffon (1707-1788) presentó una audaz hipótesis sobre el desarrollo de la Tierra (1748). Dividiendo la "historia natural" de la Tierra en siete períodos, sugirió que las plantas, luego los animales y luego el hombre aparecieron en los últimos períodos del desarrollo del planeta. Buffon también asumió que algunas formas pueden transformarse en otras bajo la influencia del clima o las condiciones de existencia, y que existe "una jerarquía continua desde la planta más baja hasta el animal más altamente organizado".

Los principios de sistemática del mundo orgánico, desarrollado por un médico y naturalista sueco Carl Linnaeus (Carolus Linnaeus, 1707 - 1778) - primer secretario de la Academia Sueca de Ciencias, fundada en 1739. En su famosa obra "Systema naturae" ("Systema naturae", 1735), publicada 12 veces durante la vida del autor, los fundamentos de la clasificación de los "tres reinos de la naturaleza" (plantas, animales y minerales). Dividió cada uno de los reinos en clases, órdenes, géneros, tipos y subespecies; para todas las especies orgánicas introdujo una nomenclatura binaria (doble) obligatoria, en la que


Las especies de la Torá fueron designadas por dos nombres: genérico y específico. Linneo primero llevó a un hombre (género Homo) a la clase de los mamíferos (el orden de los primates), que en ese momento requería suficiente coraje por parte del científico. Tenga en cuenta que Linneo no dudó de la inmutabilidad de la naturaleza y su propósito.

K. Linney fue elegido miembro de las academias de ciencias en Alemania (1754), Suecia (1739), Gran Bretaña (1753), Rusia (1754), Francia (1762). Esto atestigua su enorme influencia en el desarrollo de las ciencias naturales mundiales. Las obras de Linneo contribuyeron a la formación de las ideas de J. Cuvier, J. Lamarck y C. Darwin.

Zoólogo francés Georges Cuvier (George Cuvier, 1769-1832) desarrolló el concepto de tipos en zoología y por primera vez combinó las clases de mamíferos, aves, anfibios y peces en un tipo de vertebrados. Él sentó las bases de la paleontología y la anatomía comparada, y así sentó las bases para la futura teoría de la evolución. Dedicado a la docencia, creó la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de París.

Jean Lamarck(Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck, 1744-1829) - Naturalista francés, estudiante y seguidor de los materialistas e ilustradores franceses del siglo XVIII. - formuló el primero la teoría del desarrollo evolutivo de los seres vivos. Las principales disposiciones del concepto filosófico natural de Lamarck se establecen en sus obras "Historia natural de las plantas" (1803) y "Filosofía de la zoología" ("Zoologique filosófico", 1809). Al estar involucrado en la anatomía comparada de los invertebrados, fue el primero en dividir a los animales en vertebrados e invertebrados e introdujo estos conceptos.

Lamarck argumentó que no existen líneas definidas entre las especies animales; Las especies no son permanentes: cambian bajo la influencia del medio ambiente, adquieren nuevas propiedades y heredan estas características adquiridas. Así, Lamarck creía que los signos que surgen adecuadamente a los factores ambientales que influyen son heredados. Consideraba que el principal factor de adaptación era el ejercicio o no ejercicio de órganos, así como la formación de nuevos órganos. Se opuso al concepto de preformismo (véase p. 347), argumentando que "todos los cuerpos vivos se originan unos de otros" y no se desarrollan a partir de "embriones preexistentes".

Pero la teoría de Lamarck también contenía varias proposiciones idealistas. Entonces, creía que el progreso en el desarrollo de los organismos se explica por su "esfuerzo" interno por la superación personal. Sus enseñanzas luego tomaron la forma Lamarckismo- un concepto filosófico de la segunda mitad del siglo XIX, que tras la muerte de Lamarck se convirtió en la antítesis del darwinismo. Esto, sin embargo, no quita méritos históricos del propio Lamarck, quien propuso la primera teoría holística de la evolución. Esto fue entendido y muy apreciado por uno de los más grandes biólogos del mundo, el fundador de la doctrina evolutiva: Charles Darwin.

Charles Darwin(Charles Robert Darwin, 1809-1882) dejó un enorme legado científico de más de 8000 páginas. Su obra fundamental "El origen de las especies mediante la selección natural" se publicó en 1859. En obras posteriores de Darwin, "Cambiando animales domésticos y plantas cultivadas" (1868), "El origen del hombre y la selección sexual" (1871) y otros, la doctrina evolutiva se desarrolló aún más.


Después de graduarse de la Universidad de Cambridge, Charles Darwin participó en un viaje alrededor del mundo en el barco "Beagle" (1831-1836), durante el cual se familiarizó con la asombrosa diversidad del "laboratorio natural de la evolución". Durante 20 años, recopiló y analizó materiales, experimentó y sistematizó. Basado en una gran cantidad de material fáctico, llegó a la convicción de que los animales y las plantas que existen en la Tierra han evolucionado a partir de especies previamente extendidas como resultado de la evolución. Darwin consideró los principales factores de la evolución. variabilidad, herencia y seleccion natural en condiciones de "lucha por la existencia" (un concepto introducido por Darwin).

Darwin llegó a la idea de la selección natural a través de su conocimiento de los trabajos sobre economía política de su compatriota Adam Smith (1776), quien escribió sobre la división del trabajo en la sociedad, la lucha por la existencia y la selección artificial como resultado de este proceso. dificil. Por lo tanto, Darwin proporcionó una base científica natural para la aparición de signos adaptativos, en oposición a la idea de la conveniencia original del mundo existente.

F. Engels nombró la teoría de Darwin entre los tres principales descubrimientos científicos naturales del siglo XIX. En 1859, en una carta a K. Marx, escribió: "... hasta ahora nunca ha habido un intento tan grandioso de probar el desarrollo histórico en la naturaleza, y además, con tanto éxito" 1.

Charles Darwin fue elegido médico honorario de las universidades de Cambridge, Bonn, Breslavl y Leiden, miembro correspondiente de las academias de ciencias de San Petersburgo (1867) y Berlín (1878).

La teoría de la selección natural se ha encontrado con numerosos partidarios y opositores. Desde mediados de la década de 1860, el enfoque evolutivo se ha aplicado en morfología, embriología, paleontología; aparecieron los primeros estudios experimentales de la evolución. El resultado de este trabajo multifacético de científicos de todo el mundo fue la creación de un moderno teoría sintética de la evolución(STE). El núcleo fundamental de esta teoría es el concepto de selección natural como fuerza impulsora de la evolución y la población. Los cimientos de STE fueron sentados por los trabajos de FG Dobrzhansky "La genética y el origen de las especies" (1937), J. Huxley "Evolución. Síntesis moderna "(1942), E. Mayer" La sistemática y el origen de las especies "(1942), así como N.V. Timofeev-Resovsky (sobre el uso de la radiación en el estudio del gen, 1935) y muchas otras científicos.

La doctrina de Darwin abrió un nuevo enfoque histórico para el estudio de las leyes de la naturaleza viva y contribuyó al desarrollo ulterior de todas las ciencias biológicas.