Clase Anfibios = Anfibios.

Los primeros vertebrados terrestres que aún conservaban una conexión con el medio acuático. La clase incluye 3900 especies e incluye 3 órdenes: con cola (salamandras, tritones), sin patas (gusanos tropicales) y sin cola (sapos, ranas arborícolas, ranas, etc.).

Animales acuáticos secundarios. Dado que no existe una cavidad amniótica en el huevo (junto con los ciclostomas y los anfibios, se denominan anamnias), se reproducen en el agua, donde pasan por las etapas iniciales de su desarrollo. En diferentes etapas del ciclo de vida, los anfibios llevan un estilo de vida terrestre o semiacuático, se distribuyen en casi todas partes, principalmente en áreas con alta humedad a lo largo de las orillas de cuerpos de agua dulce y en suelos húmedos. Entre los anfibios, no hay formas que puedan vivir en el agua salada del mar. Son característicos varios modos de movimiento: se conocen especies que dan saltos bastante largos, se mueven con un paso o "gatear", desprovistos de extremidades (gusanos).

Los principales signos de los anfibios.

    Los anfibios conservaron muchas de las características de sus ancestros puramente acuáticos, pero junto con esto adquirieron una serie de características de los vertebrados terrestres reales.

    Para el desarrollo larvario con cola y sin cola con branquias que respiran en agua dulce (renacuajos de rana) y su metamorfosis en un adulto, son características que respiran con los pulmones. Sin patas, al nacer, la larva toma la forma de un animal adulto.

    El sistema circulatorio se caracteriza por dos círculos de circulación sanguínea. El corazón tiene tres cámaras. Tiene un ventrículo y dos aurículas.

    Las partes cervical y sacra de la columna están separadas y cada una tiene una vértebra.

    Los anfibios adultos se caracterizan por tener miembros emparejados con articulaciones articuladas. Las extremidades tienen cinco dedos.

    El cráneo con dos cóndilos occipitales se articula de forma móvil con la vértebra cervical.

    La cintura pélvica está firmemente unida a los procesos transversales de la vértebra sacra.

    Los ojos tienen párpados móviles y membranas que parpadean para evitar que los ojos se obstruyan y se sequen. Debido a la córnea convexa y al cristalino aplanado, se mejora la acomodación.

    El prosencéfalo se agranda y se divide en dos hemisferios. El mesencéfalo y el cerebelo están poco desarrollados. 10 pares de nervios craneales salen del cerebro.

    La piel está desnuda, es decir. desprovisto de cualquier forma de cuerno o hueso, permeable al agua y los gases. Por lo tanto, siempre está húmedo: el oxígeno primero se disuelve en el líquido que cubre la piel y luego se difunde en la sangre. Lo mismo ocurre con el dióxido de carbono, pero en sentido contrario.

    Riñones, como en el pescado, primario = mesonéfrico.

    Para captar las ondas sonoras del aire, aparece la membrana timpánica, detrás de ella está el oído medio (cavidad timpánica), en el que se encuentra el osículo auditivo, el estribo, que conduce las vibraciones al oído interno. La trompa de Eustaquio conecta la cavidad del oído medio con la cavidad bucal. Aparecen choans: fosas nasales internas, los conductos nasales se vuelven a través.

    La temperatura corporal es inestable (poiquilotermia) depende de la temperatura ambiente y solo supera ligeramente a esta última.

Aromorfosis:

    Aparecieron pulmones y respiración pulmonar.

    El sistema circulatorio se ha vuelto más complejo, la circulación pulmonar se ha desarrollado, es decir los anfibios tienen dos círculos de circulación sanguínea: grande y pequeño. El corazón tiene tres cámaras.

    Se formaron pares de ramas de cinco dedos, que representan un sistema de palancas con articulaciones articuladas y destinadas al movimiento en tierra.

    Se formó una columna cervical en la columna vertebral, que asegura el movimiento de la cabeza, y la región sacra es el lugar de unión de la cintura pélvica.

    Aparecieron el oído medio, párpados y coana.

    Diferenciación muscular.

    Desarrollo progresivo del sistema nervioso.

Filogenia.

Los anfibios evolucionaron a partir de antiguos peces con aletas cruzadas en el período Devónico de la era Paleozoica hace unos 350 millones de años. Los primeros anfibios, los ictiostegos, en apariencia se parecían a los anfibios de cola modernos. Su estructura tenía rasgos característicos de los peces, incluidos los rudimentos del opérculo y los órganos de la línea lateral.

Cubrir. Dos capas. La epidermis tiene varias capas, el corion es delgado, pero abundantemente provisto de capilares. Los anfibios retuvieron la capacidad de producir moco, pero no por células individuales, como en la mayoría de los peces, sino por glándulas mucosas de tipo alveolar. Además, los anfibios suelen tener glándulas granulares con secreciones venenosas de diversos grados de toxicidad. El color de la piel de los anfibios depende de células especiales: cromatóforos. Estos incluyen melanóforos, lipóforos e iridocitos.

Debajo de la piel, las ranas tienen grandes lagunas linfáticas: depósitos llenos de líquido tisular que permiten la acumulación de agua en condiciones adversas.

Esqueleto subdivididos en axiales y adicionales, como en todos los vertebrados. La columna vertebral está más diferenciada en secciones que en los peces y consta de cuatro secciones: cervical, tronco, sacra y caudal. Las regiones cervical y sacra tienen cada una una vértebra. Por lo general, hay siete vértebras del tronco sin cola, y todas las vértebras caudales (alrededor de 12) se fusionan en un solo hueso: el uroestilo. El caudado tiene 13 - 62 tronco y 22 - 36 vértebras caudales; en personas sin piernas, el número total de vértebras alcanza 200 - 300. La presencia de una vértebra cervical es importante porque a diferencia de los peces, los anfibios no pueden girar su cuerpo tan rápidamente y la vértebra cervical hace que la cabeza sea móvil, pero con una pequeña amplitud. Los anfibios no pueden girar la cabeza, pero pueden inclinarla.

Las vértebras en diferentes anfibios pueden diferir en su tipo. En las vértebras sin patas y con cola inferior, las vértebras son anfíticas, con una cuerda preservada, como en los peces. En el caudado superior, las vértebras son opistocelulares, es decir. los cuerpos son curvos por delante y cóncavos por detrás. En sin cola, por el contrario, la superficie anterior de los cuerpos vertebrales es cóncava y la superficie posterior curvada. Estas vértebras se llaman procellus. La presencia de superficies articuladas y procesos articulados proporciona no solo una fuerte conexión de las vértebras, sino que también hace que el esqueleto axial sea móvil, lo cual es importante para el movimiento de los anfibios caudados en el agua sin la participación de las extremidades, debido a las curvas laterales del cuerpo. Además, son posibles los movimientos verticales.

El cráneo de los anfibios es, por así decirlo, un cráneo modificado de un pez óseo, adaptado para la existencia terrestre. El cráneo cerebral permanece predominantemente cartilaginoso de por vida. La región occipital del cráneo contiene solo dos huesos occipitales laterales, que se llevan a lo largo del cóndilo articular, con el cual el cráneo se une a las vértebras. El cráneo visceral de los anfibios sufre las mayores transformaciones: aparecen mandíbulas superiores secundarias; formado por los huesos intermaxilar (premaxilar) y maxilar. La reducción de la respiración branquial provocó un cambio radical en el arco hioides. El arco hioides se transforma en un elemento de audífono y una placa hioides. A diferencia de los peces, el cráneo visceral de los anfibios está unido directamente por cartílago palatino cuadrado a la parte inferior del cráneo cerebral. Este tipo de conexión directa de los componentes del cráneo sin la participación de los elementos del arco hioides se llama autostilo. Los elementos del opérculo están ausentes en los anfibios.

El esqueleto accesorio incluye los huesos de las fajas y las extremidades libres. Al igual que en los peces, los huesos de la cintura escapular de los anfibios se encuentran en el grosor de los músculos que los conectan al esqueleto axial, pero la cintura en sí no está directamente conectada al esqueleto axial. El cinturón proporciona soporte para la extremidad libre.

Todos los animales terrestres tienen que vencer constantemente la fuerza de la gravedad, que no es necesaria para los peces. La extremidad libre sirve como soporte, permite que el cuerpo se eleve por encima de la superficie y proporciona movimiento. Las extremidades libres constan de tres secciones: proximal (un hueso), intermedia (dos huesos) y distal (número relativamente grande de huesos). En representantes de diferentes clases de vertebrados terrestres, hay características estructurales de una u otra extremidad libre, pero todas son de naturaleza secundaria.

En todos los anfibios, la parte proximal de la extremidad anterior libre está representada por el húmero, la parte intermedia está representada por el cúbito y el radio en los caudados y el hueso único del antebrazo (formado como resultado de la fusión del cúbito y el radio) en el sin cola. La región distal está formada por la muñeca, el metacarpo y las falanges de los dedos.

La cintura de las extremidades traseras se articula directamente con el esqueleto axial, con su región sacra. La conexión confiable y rígida de la cintura pélvica con la columna vertebral asegura el trabajo de las extremidades traseras, que son más importantes para el movimiento de los anfibios.

Sistema muscular difiere del sistema muscular de los peces. La musculatura del tronco conserva su estructura metamérica solo en individuos sin piernas. En los caudados, el metamerismo de los segmentos se interrumpe, y en los anfibios sin cola, las secciones de los segmentos musculares comienzan a separarse, diferenciándose en músculos en forma de cinta. La masa muscular de las extremidades aumenta drásticamente. En los peces, los movimientos de las aletas son proporcionados principalmente por los músculos ubicados en el tronco, mientras que la extremidad de cinco dedos se mueve debido a los músculos ubicados en ella. Aparece un complejo sistema de músculos - antagonistas - músculos flexores y extensores. La musculatura segmentada está presente solo en la región de la columna vertebral. Los músculos de la cavidad bucal (masticación, lengua, piso de la boca) se vuelven más complejos y especializados, no solo participando en la incautación y deglución de alimentos, sino también proporcionando ventilación de la cavidad bucal y los pulmones.

Cavidad corporal- El conjunto. En los anfibios, debido a la desaparición de las branquias, la posición relativa de la cavidad pericárdica ha cambiado. Fue empujada hasta el fondo del pecho en el área cubierta por el esternón (o coracoides). Sobre él, en un par de canales celómicos, se encuentran los pulmones. Caries que contienen el corazón y los pulmones. Separado por la membrana pleurocárdica. La cavidad en la que se encuentran los pulmones se comunica con el celoma principal.

Sistema nervioso. El cerebro es del tipo ictiópido, es decir, el principal centro integrador es el mesencéfalo, pero el cerebro de los anfibios tiene una serie de cambios progresivos. El cerebro de los anfibios tiene cinco divisiones y se diferencia del cerebro de los peces, principalmente en el mayor desarrollo del prosencéfalo, la división completa de sus hemisferios. Además, la sustancia nerviosa ya recubre, además de la parte inferior de los ventrículos laterales, también los lados y el techo, formando la bóveda cerebral, el archipallium. El desarrollo del archipallium, acompañado de un aumento de las conexiones con el diencéfalo y especialmente el mesencéfalo, lleva al hecho de que la actividad asociativa que regula el comportamiento se lleva a cabo en los anfibios no solo por el bulbo raquídeo y el mesencéfalo, sino también por los hemisferios del prosencéfalo. Los hemisferios alargados al frente tienen un lóbulo olfatorio común, del cual se originan dos nervios olfatorios. Detrás del prosencéfalo está el diencéfalo. La glándula pineal se encuentra en su techo. Hay un cruce de los nervios ópticos (quiasma) en la parte inferior del cerebro. Desde la parte inferior del diencéfalo, el embudo y la glándula pituitaria (glándula cerebral inferior) parten.

El mesencéfalo se presenta en forma de dos lóbulos visuales circulares. Un cerebelo subdesarrollado se encuentra detrás de los lóbulos visuales. Inmediatamente detrás de él está el bulbo raquídeo con una fosa romboide (cuarto ventrículo). El bulbo raquídeo pasa gradualmente a la médula espinal.

En los anfibios, 10 pares de nervios cerebrales parten del cerebro. El undécimo par no está desarrollado, mientras que el duodécimo par se extiende fuera del cráneo.

Hay 10 pares de nervios espinales verdaderos en una rana. Los tres delanteros participan en la formación del plexo braquial, que inerva las extremidades anteriores, y los cuatro pares posteriores, en la formación del plexo lumbosacro, que inerva las extremidades traseras.

Órganos sensoriales proporcionar orientación de anfibios en el agua y en tierra.

    Los órganos de la línea lateral están presentes en todas las larvas y en adultos con un estilo de vida acuático. Están representados por una acumulación de células sensibles con nervios adecuados para ellas, que se encuentran dispersas por todo el cuerpo. Las células sensibles perciben la temperatura, el dolor, las sensaciones táctiles, así como los cambios en la humedad y la composición química del ambiente.

    Los órganos del olfato. Los anfibios tienen una pequeña fosa nasal externa a cada lado de la cabeza que conduce a un saco alargado que termina en una fosa nasal interna (coana). Las joanas se abren en la parte delantera del techo de la boca. Frente a las choanas, a la izquierda y a la derecha, hay un saco, que desemboca en la cavidad nasal. Este es el llamado. órgano vomeronasal. Contiene una gran cantidad de células sensoriales. Su función es obtener información olfativa sobre los alimentos.

    Los órganos de la visión tienen una estructura característica de un vertebrado terrestre. Esto se expresa en la forma convexa de la córnea, el cristalino en forma de cristalino biconvexo, en los párpados móviles, que protegen los ojos de la resequedad. Pero la acomodación, como en los peces, se logra moviendo el cristalino contrayendo el músculo ciliar. El músculo está ubicado en la cresta anular que rodea la lente y, cuando se contrae, la lente de la rana se mueve un poco hacia adelante.

    El órgano de la audición se organiza según el tipo terrestre. Aparece una segunda sección: el oído medio, en el que se coloca el osículo auditivo, el estribo, que aparece por primera vez en los vertebrados. La cavidad timpánica está conectada a la región faríngea por la trompa de Eustaquio.

El comportamiento de los anfibios es muy primitivo, los reflejos condicionados se desarrollan lentamente y se desvanecen rápidamente. La especialización motora de los reflejos es muy pequeña; por lo tanto, la rana no puede formar un reflejo protector de retirar una pata, y cuando una extremidad está irritada, sacude con ambas patas.

Sistema digestivo comienza con la apertura de la boca que conduce a la cavidad orofaríngea. Contiene una lengua musculosa. Los conductos de las glándulas salivales se abren hacia él. La lengua y las glándulas salivales aparecen por primera vez en los anfibios. Las glándulas solo sirven para humedecer el bulto de comida y no participan en el procesamiento químico de los alimentos. En los huesos intermaxilares, maxilares, se ubican vómer, dientes cónicos simples, que se unen al hueso con la base. El tubo digestivo se diferencia en la cavidad orofaríngea, un esófago corto que lleva los alimentos al estómago y un estómago voluminoso. La parte pilórica pasa al duodeno, el comienzo del intestino delgado. El páncreas se encuentra en el bucle entre el estómago y el duodeno. El intestino delgado pasa suavemente al intestino grueso, que termina con un recto pronunciado que se abre hacia la cloaca.

Las glándulas digestivas son el hígado con la vesícula biliar y el páncreas. Los conductos hepáticos, junto con el conducto de la vesícula biliar, desembocan en el duodeno. Los conductos pancreáticos fluyen hacia el conducto de la vesícula biliar, es decir, esta glándula no tiene una comunicación independiente con el intestino.

Ese. El sistema digestivo de los anfibios se diferencia del sistema análogo de los peces en la mayor longitud del tracto digestivo, la sección final del intestino grueso se abre hacia la cloaca.

Sistema circulatorio cerrado. Dos círculos de circulación sanguínea. El corazón tiene tres cámaras. Además, hay un seno venoso en el corazón, que se comunica con la aurícula derecha, y el cono arterial sale del lado derecho del ventrículo. Tres pares de vasos, homólogos a las arterias branquiales de los peces, se ramifican a partir de él. Cada recipiente comienza con una apertura independiente. Los tres vasos de los lados izquierdo y derecho pasan primero por un tronco arterial común, rodeado por una membrana común, y luego se ramifican.

Los vasos del primer par (contando desde la cabeza), homólogos a los vasos del primer par de arterias branquiales en los peces, se denominan arterias carótidas, que llevan sangre a la cabeza. A través de los vasos del segundo par (homólogos al segundo par de arterias branquiales de los peces), los arcos aórticos, la sangre se dirige a la parte posterior del cuerpo. Desde los arcos de la aorta parten las arterias subclavias, que llevan sangre a las extremidades anteriores.

A través de los vasos del tercer par, homólogos al cuarto par de arterias branquiales de los peces, las arterias pulmonares, la sangre se dirige a los pulmones. De cada arteria pulmonar, hay una gran arteria cutánea que dirige la sangre a la piel para su oxidación.

La sangre venosa del extremo anterior del cuerpo se recolecta a través de dos pares de venas yugulares. Este último, fusionándose con las venas cutáneas, que ya han tomado las venas subclavias, forma dos venas cavas anteriores. Llevan sangre mezclada al seno venoso, ya que la sangre arterial se mueve a través de las venas cutáneas.

Las larvas de anfibios tienen un círculo de circulación sanguínea, su sistema circulatorio es similar al de los peces.

Los anfibios tienen un nuevo órgano circulatorio: la médula ósea roja de los huesos tubulares. Los eritrocitos son grandes, nucleares, los leucocitos no son iguales en apariencia. Hay linfocitos.

El sistema linfático. Además de los sacos linfáticos ubicados debajo de la piel, hay vasos linfáticos y corazones. Un par de corazones linfáticos se coloca cerca de la tercera vértebra y el otro cerca del agujero cloacal. El bazo, que parece un pequeño cuerpo rojo y redondo, se encuentra en el peritoneo cerca del comienzo del recto.

Sistema respiratorio. Es fundamentalmente diferente del sistema respiratorio de los peces. En los adultos, los órganos respiratorios son los pulmones y la piel. Las vías respiratorias son cortas debido a la ausencia de la columna cervical. Representada por las cavidades nasal y orofaríngea, así como por la laringe. La laringe se abre directamente a los pulmones con dos aberturas. Debido a la reducción de las costillas, los pulmones se llenan al tragar aire, según el principio de una bomba de presión.

Anatómicamente, el sistema respiratorio de los anfibios incluye la cavidad orofaríngea (vías respiratorias superiores) y la cavidad laríngea-traqueal (vías inferiores), que pasa directamente a los pulmones saculares. El pulmón en el proceso de desarrollo embrionario se forma como una excrecencia ciega de la parte anterior (faríngea) del tubo digestivo, por lo tanto, en un estado adulto, permanece asociado con la faringe.

Ese. El sistema respiratorio en los vertebrados terrestres se subdivide anatómica y funcionalmente en dos secciones: el sistema de las vías respiratorias y la sección respiratoria. Las vías respiratorias llevan a cabo un transporte bidireccional de aire, pero no participan en el intercambio de gases en sí, la sección respiratoria realiza el intercambio de gases entre el ambiente interno del cuerpo (sangre) y el aire atmosférico. El intercambio de gases se produce a través del líquido de la superficie y procede de forma pasiva de acuerdo con el gradiente de concentración.

El sistema de cobertura branquial se vuelve innecesario, por lo que el aparato branquial en todos los animales terrestres está parcialmente modificado, sus estructuras esqueléticas son en parte parte del esqueleto (cartílago) de la laringe. La ventilación de los pulmones se lleva a cabo debido a los movimientos forzados de músculos somáticos especiales durante el acto respiratorio.

Sistema Excretor, como en los peces, está representado por riñones primarios o troncales. Estos son cuerpos compactos de color marrón rojizo, que se encuentran a los lados de la columna vertebral y no tienen forma de cinta, como en los peces. Un canal de Wolffian delgado se extiende desde cada riñón hasta la cloaca. En las ranas hembras, sirve solo como uréter, y en los machos como uréter y conducto deferente. En la cloaca, los canales del lobo se abren con agujeros independientes. También se abre por separado en la cloaca y la vejiga. El producto final del metabolismo del nitrógeno en los anfibios es la urea. En las larvas de anfibios acuáticos, el principal producto del metabolismo del nitrógeno es el amoníaco, que se excreta en forma de solución a través de las branquias y la piel.

Los anfibios son animales hiperosmóticos en relación con el agua dulce. Como resultado, el agua ingresa constantemente al cuerpo a través de la piel, que no tiene mecanismos para prevenirlo, como en otros vertebrados terrestres. El agua de mar es hiperosmótica en relación con la presión osmótica en los tejidos de los anfibios, cuando se coloca en tal ambiente, el agua saldrá del cuerpo a través de la piel. Es por eso que los anfibios no pueden vivir en el agua de mar y morir por deshidratación en ella.

El sistema reproductivo. En los machos, los órganos reproductores están representados por un par de testículos blanquecinos redondeados adyacentes a la superficie abdominal de los riñones. Los conductos deferentes delgados se extienden desde los testículos hasta los riñones. Los productos reproductivos de los testículos a través de estos túbulos se envían a los órganos de los riñones, luego a los canales de Wolff y a lo largo de ellos hacia la cloaca. Antes de desembocar en la cloaca, los canales de Wolff forman una pequeña expansión: vesículas seminales, que sirven para la deposición temporal de espermatozoides.

Los órganos reproductores de las mujeres están representados por ovarios pareados de estructura granular. Por encima de ellos hay cuerpos grasos. Acumulan nutrientes que proporcionan la formación de productos reproductivos durante la hibernación. En las partes laterales de la cavidad corporal, hay oviductos de luz fuertemente convolucionados o canales de Müller. Cada oviducto se abre en una cavidad corporal en la región del corazón con un embudo; la parte inferior del útero de los oviductos se expande bruscamente y se abre hacia la cloaca. Los huevos maduros caen a través de la ruptura de las paredes del ovario hacia la cavidad corporal, luego son capturados por los embudos de los oviductos y se mueven a lo largo de ellos hacia la cloaca.

Los canales de Wolff en las hembras realizan solo las funciones de los uréteres.

En los anfibios sin cola, la fertilización es externa. Los huevos se riegan inmediatamente con semen.

Características sexuales externas de los machos:

    Los machos tienen una verruga genital en la parte interna del dedo del pie de las extremidades anteriores, que alcanza un desarrollo particular en el momento de la reproducción y ayuda a los machos a retener a las hembras durante la fecundación de los óvulos.

    Los machos suelen ser más pequeños que las hembras.

Desarrollo los anfibios van acompañados de metamorfosis. Los huevos contienen relativamente poca yema (huevos mesolecitales), por lo que se produce un aplastamiento radial. Una larva emerge del huevo, un renacuajo, que en su organización está mucho más cerca de los peces que de los anfibios adultos. Tiene una forma característica de pez: una cola larga rodeada por una membrana de natación bien desarrollada, en los lados de la cabeza tiene dos o tres pares de branquias cirrus externas, las extremidades emparejadas están ausentes; hay órganos de la línea lateral, el pronephros (pronephros) es un riñón en funcionamiento. Pronto las branquias externas desaparecen y en su lugar se desarrollan tres pares de hendiduras branquiales con sus pétalos branquiales. En este momento, la similitud entre el renacuajo y el pez también es un corazón de dos cámaras, un círculo de circulación sanguínea. Luego, al sobresalir de la pared abdominal del esófago, se desarrollan pulmones pareados. En esta etapa de desarrollo, el sistema arterial del renacuajo es extremadamente similar al sistema arterial de aletas cruzadas y peces pulmonados, y toda la diferencia se reduce al hecho de que, debido a la ausencia de la cuarta branquia, la cuarta trayendo branquial arteria va sin interrupción a la arteria pulmonar. Más tarde, las branquias se reducen. Delante de las hendiduras branquiales, se forma un pliegue de piel a cada lado que, expandiéndose gradualmente hacia atrás, aprieta estas hendiduras. El renacuajo pasa por completo a la respiración pulmonar y traga aire por la boca. En el futuro, las extremidades emparejadas se forman en el renacuajo, primero la parte delantera y luego la trasera. Sin embargo, los frontales quedan ocultos por más tiempo bajo la piel. La cola y los intestinos comienzan a acortarse, aparece el mesonefros, la larva pasa gradualmente de alimento vegetal a alimento animal y se convierte en una rana joven.

Durante el desarrollo de la larva, sus sistemas internos se reconstruyen: respiratorio, circulatorio, excretor y digestivo. La metamorfosis termina con la formación de una copia en miniatura de un adulto.

Para un ambista, una característica neotenia, es decir reproducen larvas, que durante mucho tiempo se tomaron por una especie independiente, por lo tanto, tienen su propio nombre: axolotl. Tal larva es más grande que un adulto. Otro grupo interesante son las protea que viven en el agua, que retienen sus branquias externas durante toda su vida, es decir, signos de una larva.

La metamorfosis de un renacuajo en una rana es de gran interés teórico, ya que no solo demuestra que los anfibios evolucionaron a partir de criaturas parecidas a los peces, sino que permite reconstruir en detalle la evolución de los sistemas de órganos individuales, en particular los sistemas circulatorio y respiratorio, durante la transición de los animales acuáticos a los terrestres.

Sentido anfibios consiste en el hecho de que se alimentan de muchos invertebrados dañinos y ellos mismos sirven de alimento a otros organismos en las cadenas tróficas.

Cuadro 19. Características comparativas de la estructura de larvas y ranas adultas
Firmar Larva (renacuajo) Animal adulto
Forma del cuerpo Pez, con extremidades primordiales, cola con membrana nadadora El cuerpo se acorta, se desarrollan dos pares de extremidades, no hay cola
Forma de viajar Nadando con la cola Saltar, nadar con las patas traseras
Aliento Branquias (las branquias son primero externas, luego internas) Pulmonar y cutáneo
Sistema circulatorio Corazón de dos cámaras, un círculo de circulación sanguínea. Corazón de tres cámaras, dos círculos de circulación sanguínea.
Órganos sensoriales Los órganos de la línea lateral están desarrollados, no hay párpados en los ojos. No hay órganos de línea lateral, los párpados se desarrollan en los ojos.
Mandíbulas y forma de comer Raspe las algas con las placas córneas de las mandíbulas junto con animales unicelulares y otros pequeños. No hay platos calientes en las mandíbulas, con una lengua pegajosa captura insectos, moluscos, gusanos, alevines de pescado.
Estilo de vida Agua Terrestre, semiacuático

Reproducción. Los anfibios son dioicos. Los genitales están emparejados, que consisten en testículos ligeramente amarillentos en los ovarios masculinos y pigmentados en la mujer. Los conductos de salida parten de los testículos y penetran en la parte anterior del riñón. Aquí se conectan a los túbulos urinarios y se abren hacia el uréter, que actúa simultáneamente como conducto deferente y se abre hacia la cloaca. Los óvulos de los ovarios caen en la cavidad corporal, de donde, a través de los oviductos, que desembocan en la cloaca, se extraen.

En las ranas, el diformismo sexual está bien expresado. Entonces, el macho tiene tubérculos en la parte interna del dedo del pie de las patas delanteras ("callo nupcial"), que sirven para sujetar a la hembra durante la fertilización, y sacos vocales (resonadores), que amplifican el sonido al croar. Cabe destacar que la voz aparece por primera vez en los anfibios. Evidentemente, esto tiene que ver con la vida en tierra.

Las ranas se reproducen en la primavera en el tercer año de vida. Las hembras engendran huevos en el agua, los machos la irrigan con líquido seminal. Los huevos fertilizados se desarrollan en un plazo de 7 a 15 días. Los renacuajos (larvas de rana) difieren mucho en estructura de los animales adultos (Tabla 19). Después de dos o tres meses, el renacuajo se convierte en una rana.

Aliento de animalesconjunto de procesos que proporcionanpegar en el cuerpo desde el medio ambienteoxígeno , suuso por células para la oxidación de sustancias orgánicas yexcreción del cuerpo de dióxido de carbono.Tal respiración se llamaaerobio , y organismos -aerobios .

está bien. No. 28. Biología.

Clorella de algas verdes

Zapato infusoria

El proceso de respiración en animales se divide convencionalmente en tres etapas :

Respiración externa = intercambio de gases... A través de este proceso, el animal recibe oxígeno y se deshace del dióxido de carbono, que es el producto final del metabolismo.

Transporte de gases en el cuerpo.- este proceso se realiza mediante tubos de tráquea especiales o fluidos corporales internos (sangre que contiene hemoglobina- un pigmento que puede unir oxígeno y transportarlo a las células, así como sacar el dióxido de carbono de las células).

Respiración interna- ocurre en las células. Los nutrientes simples (aminoácidos, ácidos grasos, carbohidratos simples) se oxidan y descomponen con la ayuda de enzimas, durante las cuales se libera la ENERGÍA necesaria para la actividad vital del cuerpo.

La función principal de la respiración es liberar energía de los nutrientes con la ayuda del oxígeno, que participa en las reacciones de oxidación.

Algunos de los más simples son: organismos anaeróbicos, es decir, organismos, libre de oxigeno. Anaerobios son opcionales y obligatorios. Los organismos facultativamente anaeróbicos son organismos que pueden vivir en ausencia de oxígeno o en su presencia. Los organismos anaeróbicos obligados son organismos para los que el oxígeno es tóxico. Solo pueden vivir en ausencia de oxígeno. Los organismos anaeróbicos no necesitan oxígeno para oxidar los nutrientes.

Brachonella - ciliado anaeróbico

Lamblia intestinal

Lombriz intestinal humana

Por forma de respirar y la estructura del sistema respiratorio en animales, se distinguen 4 tipos de respiración:

Respiración cutánea Es el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono a través del tegumento del cuerpo. Este proceso se basa en el proceso físico más importante: difusión ... Los gases entran solo en estado disuelto a través del tegumento de manera superficial y a baja velocidad. Tal respiración en organismos que son de tamaño pequeño, tegumentos húmedos, llevan un estilo de vida acuático. Eso - esponjas, celentéreos, lombrices, anfibios.

Respiración traqueal

llevada a cabo por

sistemas de conectado

túbulos - tráquea , cuales

impregnar todo el cuerpo, sin

participación de líquidos. CON

su entorno

conectar especial

agujeros - espiráculos.

Organismos con tráqueal

la respiración también es pequeña (no más de 2 cm, de lo contrario el cuerpo no tendrá suficiente oxígeno). Eso - insectos, ciempiés, arácnidos.

Respiración branquial - con la ayuda de formaciones especializadas con una densa red de vasos sanguíneos. Estas excrecencias se llaman branquias ... En animales acuáticos - gusanos poliquetos, crustáceos, moluscos, peces, determinadas especies de anfibios... En los invertebrados, las branquias suelen ser externas y en los cordados, internas. Los animales que respiran branquias tienen formas adicionales de respirar a través de la piel, los intestinos, la superficie de la boca y la vejiga natatoria.

Poliqueto con branquias

Branquias de crustáceos

Nudibranquio

Respiración pulmonar - esto es respirar con la ayuda de órganos internos especializados - pulmones.

Pulmonesse trata de bolsas huecas de paredes delgadas, entrelazadas con una densa red de diminutos vasos sanguíneos: capilares. La difusión de oxígeno del aire a los capilares se produce en la superficie interna de los pulmones. Por consiguiente, cuanto mayor sea esta superficie interior, más activa será la difusión.

Casi todos los vertebrados terrestres respiran pulmones - reptiles, aves, algunos invertebrados terrestres (arañas, escorpiones, moluscos pulmonares y algunos animales acuáticos) pulmón. El aire ingresa a los pulmones a través de Vías respiratorias.

Pulmones de un mamífero


Pulmón de reptil

El sistema respiratorio de las aves

La respiración en los animales está determinada por su forma de vida y se lleva a cabo con la ayuda de tegumentos, tráquea, branquias y pulmones.

Sistema respiratorio un conjunto de órganos para transportar aire o agua, que contienen oxígeno, y el intercambio de gases entre el cuerpo y el medio ambiente.

Los órganos respiratorios se desarrollan como excrecencias de las cubiertas o paredes externas del tracto intestinal. El sistema respiratorio incluye el tracto respiratorio y los órganos de intercambio de gases. En vertebrados Vías respiratoriascavidad nasal, laringe, tráquea, bronquios ; a sistema respiratorio -pulmones .

Características comparativas del sistema respiratorio.

Grupo

Características respiratorias

Celenterados

Intercambio de gases en toda la superficie del cuerpo. No hay órganos respiratorios especiales.

Gusanos anillados

Branquias externas (gusanos poliquetos) y toda la superficie del cuerpo (pequeños gusanos de cerdas, sanguijuelas)

Moluscos

Branquias (bivalvos, cefalópodos) y pulmones (gasterópodos)

Artrópodos

Branquias (crustáceos), tráquea y pulmones (arácnidos), tráquea (insectos)

Peces

Branquias Órganos respiratorios adicionales: pulmones (pez pulmonado), áreas de la boca, faringe, intestinos, vejiga natatoria

Anfibios

Pulmones celulares, branquias (en larvas), piel (con gran número de vasos). Tracto respiratorio: fosas nasales, boca, cámara traqueal-laríngea

Reptiles

Panal ligero. Tracto respiratorio: fosas nasales, laringe, tráquea, bronquios

Aves

Los pulmones están esponjosos. Tracto respiratorio: fosas nasales, cavidad nasal, laringe superior, tráquea, laringe inferior con aparato vocal, bronquios. Hay bolsas de aire.

Mamíferos

Los pulmones son alveolares. Tracto respiratorio: fosas nasales, cavidad nasal, laringe con aparato vocal, tráquea, bronquios.

Funciones del sistema respiratorio:

    Entrega de oxígeno a las células del cuerpo y eliminación de dióxido de carbono de las células del cuerpo e intercambio de gases(función principal).

    Regulación de la temperatura corporal.(porque el agua puede evaporarse a través de la superficie de los pulmones y el tracto respiratorio)

    Purificación y desinfección del aire entrante(mucosa nasal)

Preguntas para el autocontrol.

Calificación

Preguntas para el autocontrol

1. ¿Qué es respirar?

2. ¿Cuáles son las principales etapas de la respiración?

3. Nombra los principales tipos de respiración en animales.

4. Dé ejemplos de animales que respiran con su piel, branquias, tráquea y pulmones.

5. ¿Qué es el sistema respiratorio?

6. ¿Cuáles son las principales funciones del sistema respiratorio?

7. ¿Cuál es la importancia de respirar para la liberación de energía en las células animales?

8. ¿Qué determina el tipo de respiración de los animales?

9. ¿Qué funciones realiza el sistema respiratorio?

10. Describe los métodos de respiración de los vertebrados.

Características comparativas de los órganos respiratorios de los animales.

Sistema respiratorio

Características estructurales

Funciones

Ejemplos de

Branquias

Externo(peine, filamentoso y plumoso) o interno(siempre asociado con la faringe) excrecencias del cuerpo de paredes delgadas que contienen muchos vasos sanguíneos

Intercambio de gases en el medio acuático

En los peces, casi todas las larvas de anfibios sin cola, en la mayoría de los moluscos, algunos gusanos y artrópodos.

Tráquea

Túbulos ramificados que impregnan todo el cuerpo y se abren hacia afuera con agujeros (estigmas)

Intercambio de gases en el aire

La mayoría de los artrópodos

Pulmones

Sacos de paredes delgadas que tienen una red ramificada de vasos.

Intercambio de gases en el aire

En algunos moluscos y peces, vertebrados terrestres

El aparato branquial de los cordados evolucionó en la dirección de la formación de los lóbulos branquiales. En particular, los peces han desarrollado 4-7 sacos branquiales, que son branquias entre los arcos branquiales y contienen una gran cantidad de pétalos, que son penetrados por capilares (Fig. 190). En los peces, una burbuja de aire también está involucrada en la respiración. [...]

La respiración branquial es la respiración acuática típica. El propósito fisiológico de las branquias es suministrar oxígeno al cuerpo. Transfieren oxígeno del medio ambiente a la sangre. [...]

La respiración cutánea, como la más primaria en filogenia y ontogenia, es luego reemplazada por una respiración branquial especial, pero no obstante, un papel bien conocido "continúa jugando hasta el final de la vida del pez. [...]

Sistema respiratorio. Las branquias son los órganos respiratorios. Se acuestan a ambos lados de la cabeza. Se basan en los arcos branquiales. En la gran mayoría de los casos en nuestros peces de agua dulce, con la excepción de las lampreas, las branquias están cubiertas por tapas en el exterior y su cavidad se comunica con la cavidad bucal. En los arcos branquiales hay placas branquiales de dos filas. Cada placa branquial es oblonga, puntiaguda, con forma de lengua, tiene un estambre cartilaginoso en su base, encerrado en un casquete óseo y que llega a su extremo libre. Una rama de la arteria branquial, que lleva sangre venosa, corre a lo largo del borde interno de la placa branquial y una rama de la vena branquial que transporta sangre arterial a lo largo del borde externo. Los vasos capilares parten de ellos. En ambos lados planos de la placa branquial hay placas en forma de hoja, que en realidad sirven para respirar o intercambiar gases. Si solo hay una fila de placas en el arco branquial, entonces eso se llama enjambre de semi-sapos.

En los gobios, el cuero cabelludo, la boca y la cavidad branquial proporcionan aire húmedo. La membrana mucosa de estas cavidades está bien abastecida de vasos sanguíneos. El aire se toma por la boca, el oxígeno se absorbe en la boca o en la cavidad branquial y el gas restante se devuelve por la boca. Curiosamente, muchos gobios no tienen vejiga natatoria y otros órganos están adaptados para respirar aire.

En varios peces, la respiración branquial en las primeras etapas de desarrollo no satisface completamente las necesidades del organismo. Como resultado, se desarrollan órganos adicionales (venas subintestinales, superior de la cola y dorsales), que sirven como una adición significativa a la respiración branquial. Con el desarrollo y la mejora de la respiración branquial, la respiración embrionaria se reduce gradualmente. [...]

Además de la frecuencia respiratoria, también se observan cambios en la profundidad de la respiración. En algunos casos, los peces (a baja PO2, temperatura elevada, alto contenido de CO2 en el agua) respiran con mucha frecuencia. Los movimientos respiratorios en sí mismos son pequeños. Esta respiración superficial es especialmente fácil a temperaturas elevadas. En algunos casos, el pez respira profundamente. La boca y los opérculos se abren y se cierran ampliamente. Con respiración superficial, el ritmo respiratorio es grande, con respiración profunda - pequeño. [...]

Al observar el ritmo de la respiración de los peces, MM Voskoboinikov llegó a la conclusión de que el paso del agua en una dirección a través de la boca, los lóbulos branquiales y las aberturas branquiales está asegurado por el funcionamiento de las cubiertas branquiales y la posición especial de los lóbulos branquiales. ..]

A medida que se desarrolla el tipo de respiración branquial, el salmón usa el oxígeno con mayor facilidad, incluso si este último se encuentra en una concentración baja (lo que reduce la concentración umbral de O2).

La proporción de respiración primaria y secundaria varía en diferentes peces. Incluso en la locha, la respiración intestinal de más se ha convertido en casi igual a la respiración de las branquias. Loach todavía necesita. respiración intestinal, incluso si está en agua bien aireada. De vez en cuando, sube a la superficie y traga aire, y luego vuelve a hundirse hasta el fondo. Si, por ejemplo, en una perca o carpa con falta de oxígeno, el ritmo respiratorio se vuelve más frecuente, entonces la locha c. tales condiciones no aceleran el ritmo de la respiración, sino que utilizan de forma más intensiva la respiración intestinal. [...]

El agua se bombea a través de la cavidad branquial mediante el movimiento del aparato bucal y las cubiertas branquiales. Por lo tanto, la tasa de respiración en los peces está determinada por el número de movimientos de las cubiertas branquiales. El ritmo respiratorio de los peces está influenciado principalmente por el contenido de oxígeno en el agua, así como por la concentración de dióxido de carbono, la temperatura, el pH, etc. Además, la sensibilidad de los peces a la falta de oxígeno (en el agua y la sangre) es mucho mayor. mayor que a un exceso de dióxido de carbono (hipercapnia) ... Por ejemplo, a 10 ° C y un contenido normal de oxígeno (4.0-5.0 mg / l), la trucha hace 60-70, la carpa -30-40 movimientos respiratorios por minuto, y a 1.2 mg 02 / l la frecuencia respiratoria aumenta 2- 3 veces. En invierno, el ritmo de la respiración de las carpas se ralentiza bruscamente (hasta 3-4 movimientos respiratorios por minuto). [...]

Con la boca abierta y las branquias cerradas, el zode ingresa a la cavidad oral, pasa entre los lóbulos branquiales hacia la cavidad branquial. Esto es un respiro. Luego, la boca se cierra, el opérculo se abre ligeramente y el agua sale. Esta es la exhalación. La consideración de este proceso en detalle llevó a dos puntos de vista diferentes sobre el mecanismo de la respiración.

En algunos peces, la faringe y la cavidad branquial están adaptadas para respirar aire.

Las branquias son el principal órgano respiratorio de la mayoría de los peces. Sin embargo, se pueden citar ejemplos cuando en algunos peces se reduce el papel de la respiración branquial, mientras que se incrementa el papel de otros órganos en el proceso respiratorio. Por lo tanto, no siempre es posible responder a la pregunta de qué está respirando el pez en este momento. Habiendo ampliado significativamente la tabla Bethe, presentamos las proporciones de diferentes formas de respiración en peces en condiciones normales (Tabla 85).

Se ha observado repetidamente el efecto inhibidor del exceso de CO2 sobre la respiración branquial y la estimulación de la respiración pulmonar en peces que respiran pulmón. La transición de los peces que respiran pulmones de la respiración del agua a la respiración del aire se acompaña de una disminución de la pO2 arterial y un aumento de la pCO2. Cabe señalar especialmente que la estimulación de la respiración de aire y la inhibición de la respiración de agua en peces que respiran pulmones ocurren bajo la influencia de una disminución en el nivel de 02 en el agua y un aumento en el nivel de CO2. Es cierto que con la hipoxia en el pez pulmonado ((Cheosegagosk), tanto la respiración pulmonar como la de las branquias mejoran, y con la hipercapnia, solo la respiración pulmonar. Es curioso que con la acción combinada de la hipoxia y la hipercapnia, la ventilación de los pulmones aumenta y las branquias disminuyen. .en la región de las branquias o en los vasos branquiales eferentes.

El subdesarrollo o la ausencia total del opérculo dificulta la respiración y conduce a la enfermedad de las branquias. El hocico oblicuo interfiere con la ingesta de alimentos. Una espalda arqueada y una cabeza parecida a un pug provocan un retraso significativo en el crecimiento. [...]

El tipo más común de respiración intestinal es aquella en la que el aire pasa a través del intestino y el intercambio de gases se produce en la parte media o trasera del mismo (locha, algunos bagres). En otro tipo, por ejemplo, en Hippostomos y Acarys, el aire, después de estar en el intestino durante algún tiempo, no se escapa por el ano, sino que vuelve a introducirse en la cavidad bucal y luego se expulsa por las hendiduras branquiales. Este tipo de respiración intestinal es fundamentalmente diferente de la primera; posteriormente, en algunos peces, se convirtió en respiración pulmonar. [...]

Un dispositivo más complejo para respirar aire es el órgano supragilar. El órgano supragilar se encuentra en Opy-ocephalus (cabeza de serpiente) que vive en el r. Cupido, Luciocéfalo, Anábas y otros, este órgano está formado por la protuberancia de la faringe y no por la cavidad branquial propiamente dicha, como en el pez laberinto.

Movimientos respiratorios, ritmo respiratorio. En los peces, el opérculo se abre y se cierra periódicamente. Estos movimientos rítmicos del opérculo se conocen desde hace mucho tiempo como movimientos respiratorios. Sin embargo, hace relativamente poco tiempo que se logró una comprensión correcta del proceso respiratorio. [...]

Es bastante obvio que la intensidad de la respiración cutánea es una expresión de la adaptabilidad del pez a la vida en condiciones de deficiencia de oxígeno, cuando la respiración branquial es incapaz de proporcionar al cuerpo oxígeno en la cantidad requerida. [...]

Se observa una regla general: con el desarrollo de la respiración de aire, se produce una disminución en el branquial (Suvorov). Anatómicamente, esto se expresa en el acortamiento de los lóbulos branquiales (en Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) o en la desaparición de varios pétalos (en Monopterus, Amphipnous y pulmones). En protopterus, por ejemplo, los pétalos están casi completamente ausentes en el primer y segundo arco, mientras que en lepidosiren los pétalos branquiales están poco desarrollados. [...]

Los peces de aguas cálidas tienen un dispositivo para respirar aire en forma de laberinto. El órgano laberinto está formado por la protuberancia de la cavidad branquial propiamente dicha y, a veces (como en Anabas), está equipado con sus propios músculos. La superficie interna de la "cavidad laberíntica" tiene una variedad de curvaturas debido a las placas óseas curvadas cubiertas con una membrana mucosa. Muchos vasos sanguíneos y capilares se acercan a la superficie de la "cavidad del laberinto". La sangre les llega de la rama de la cuarta arteria branquial. La sangre oxigenada fluye hacia la aorta dorsal. El aire capturado por el pescado en la boca entra en el laberinto desde la cavidad bucal y libera oxígeno allí a la sangre [...]

Más recientemente, S.V. Streltsova (1949) ha realizado estudios más detallados de la respiración cutánea en 15 especies de peces. Determinó tanto la respiración general como la respiración especialmente cutánea. La respiración de las branquias se apagó colocando una máscara de goma sellada sobre las branquias. Esta técnica le permitió determinar la participación de la respiración cutánea en la respiración total de los peces. Resultó que este valor es muy diferente en diferentes peces y está asociado con el estilo de vida y la ecología de los peces. [...]

Los experimentos han demostrado que los pares V, VII, IX y X de nervios craneales son necesarios para la respiración normal. Sus ramas inervan la mandíbula superior (par V), el opérculo (par VII) y las branquias (pares IX y X). [...]

Prácticamente todos los ciclostomas y peces tienen una "reserva morfofuncional" para aumentar la potencia de la respiración en forma de algunas estructuras de intercambio de gases "hinchadas". Se ha establecido experimentalmente que en condiciones normales en los peces no funcionan más del 60% de los lóbulos branquiales. El resto se enciende solo en condiciones de aparición de hipoxia o con un aumento de la demanda de oxígeno, por ejemplo, con un aumento de la velocidad de nado. [...]

En la etapa larvaria (renacuajos), los anfibios son muy similares a los peces: retienen la respiración branquial, tienen aletas, un corazón de dos cámaras y un círculo de circulación sanguínea. Las formas adultas se caracterizan por un corazón de tres cámaras, dos círculos de circulación sanguínea, dos pares de extremidades. Aparecen los pulmones, pero están poco desarrollados, por lo que se produce un intercambio de gases adicional a través de la piel (Fig. 81). Los anfibios viven en lugares cálidos y húmedos, especialmente en los trópicos, donde son más abundantes. [...]

Las larvas y los alevines de los peces esturión se transportan en los primeros dos días después de la eclosión de los huevos antes de la transición a la respiración branquial, ya que se requiere más oxígeno durante la respiración branquial. La saturación de oxígeno del agua debe ser al menos el 30% de la saturación normal. A una temperatura del agua de 14-17 ° C y aireación constante, la densidad de población, dependiendo de la masa de las larvas, se puede aumentar a 200 unidades. por 1 litro de agua. [...]

A la edad de 15 días, la larva tiene venas subintestinales agrandadas que rodean los intestinos (ya desempeñando la función de respiración) y una aleta pectoral con vasos densamente ramificados. A la edad de 57 días en la larva, las branquias externas se han contraído y están completamente cerradas por el opérculo. Todo. las aletas, además del preanal, están bien provistas de vasos. Estas aletas sirven como órganos respiratorios (imagen -67). [...]

En un trabajo de prueba cuidadosamente realizado en la misma especie de pez, en la trucha de arroyo, se demostró que ya a pH 5.2, se produce hipertrofia de las células mucosas del epitelio branquial y se acumula moco en las branquias. Posteriormente, con un aumento de la acidez del agua a 3,5, se notó la destrucción del epitelio branquial y su rechazo de las células de soporte. La acumulación de moco en las branquias durante el período en que la respiración es especialmente difícil también se observa en otras especies de salmón.

Es necesario aumentar la pOr, en la que se forma HbO2. En su mayor parte, la respiración branquial y la frecuencia cardíaca aumentan en los peces. En este caso, no solo hay un mantenimiento de la pO2 a un nivel más alto, sino también una disminución de la pCOr. Sin embargo, el organismo puede lograr esto solo dentro de ciertos límites de temperatura, ya que el agua en el depósito está menos saturada de oxígeno a temperaturas elevadas que a temperaturas bajas. En condiciones de laboratorio y al transportar peces vivos en recipientes cerrados, la condición de los peces puede mejorarse mediante: que a medida que aumenta la temperatura, la POg en el agua aumenta artificialmente por aireación. [...]

Los órganos supragill y laberinto se encuentran en la cabeza de serpiente y en los peces tropicales (gallos, gurami, macropodos). Son protuberancias saculares de la cavidad branquial (órgano laberinto) o faringe (órgano supragilar) y están destinadas principalmente a la respiración de aire.

En la hierba amarga europea, los vasos de la red respiratoria alcanzan un mayor desarrollo que en nuestros otros ciprínidos. Este es el resultado de la adaptación del organismo a la vida en la cavidad branquial de los moluscos en las primeras etapas de desarrollo en condiciones deficientes de oxígeno. Con la transición a la vida en el agua, todas estas adaptaciones desaparecen y solo queda la respiración branquial desarrollada.

Los peces se subdividen en cartilaginosos y óseos. El hábitat de los peces son los cuerpos de agua, que dieron forma a las características de su cuerpo y crearon aletas como órganos de movimiento. La respiración es branquial y el corazón tiene dos cámaras y un círculo de circulación sanguínea. [...]

Según R. Lloyd, el momento principal es un aumento en el flujo de agua que pasa a través de las branquias y, como consecuencia, un aumento en la cantidad de veneno que llega a la superficie del epitelio branquial con la posterior penetración en el cuerpo. Además, la concentración del veneno en la superficie del epitelio branquial está determinada no solo por la concentración del veneno en la mayor parte de la solución, sino también por la tasa de respiración. A esto le sumamos que según los datos obtenidos por M. Shepard, con una disminución de la concentración de oxígeno en el agua, el contenido de hemoglobina en la sangre aumenta y, lo que es especialmente importante, aumenta la velocidad de circulación sanguínea a través de las branquias. [ ...]

Entre n [ochim, se utilizó la misma habilidad para explicar los incidentes de la vida de los PCCh con la boca demasiado grande. Y aquí los estudios han demostrado que estas carpas alargan su existencia por algún tiempo, adaptándose para absorber agua para respirar y con ella una cierta cantidad de crustáceos a través de las aberturas branquiales. [...]

Los cordados también se caracterizan por la presencia de un haz de nervios en forma de tubo por encima de la notocorda y un tubo digestivo por debajo de la notocorda. Además, se caracterizan por la presencia en el estado embrionario o durante toda su vida de numerosas hendiduras branquiales que se abren hacia afuera desde la región faríngea del tubo digestivo y son órganos respiratorios. Finalmente, se caracterizan por la ubicación del corazón o del vaso que lo reemplaza en el lado ventral. [...]

Resumiendo los numerosos datos experimentales disponibles en la actualidad sobre el efecto de la deficiencia de oxígeno a largo o corto plazo en peces de diferente ecología, se pueden extraer varias conclusiones generales. La principal reacción de los peces a la hipoxia es un aumento de la respiración debido a un aumento de su frecuencia o profundidad. Al mismo tiempo, el volumen de ventilación de las branquias aumenta drásticamente. La frecuencia cardíaca desciende, el volumen sistólico del corazón aumenta, como resultado de lo cual el volumen de flujo sanguíneo permanece constante. Durante el desarrollo de la hipoxia, el consumo de oxígeno inicialmente aumenta ligeramente y luego vuelve a la normalidad. Con la profundización de la hipoxia, la eficiencia de la absorción de oxígeno comienza a disminuir, mientras que el consumo de oxígeno por los tejidos aumenta, lo que crea dificultades adicionales para que los peces proporcionen la demanda de oxígeno en condiciones de su bajo contenido en agua. Se reduce la tensión de oxígeno en la sangre arterial y venosa, la utilización del oxígeno del agua, la eficiencia de su transferencia y la eficiencia de la oxigenación de la sangre. [...]

Un electrocardiograma se registra de la siguiente manera. Se insertan electrodos soldados en conductores delgados y flexibles: uno en la región del corazón en el lado ventral del cuerpo y el otro entre la aleta dorsal y la cabeza en el lado dorsal. Para registrar la frecuencia respiratoria, se insertan electrodos en el opérculo y en la tribuna. La frecuencia respiratoria y la frecuencia cardíaca se pueden registrar simultáneamente a través de dos genales independientes de un electrocardiógrafo o cualquier otro dispositivo (por ejemplo, un electroencefalograma de dos canales). En este caso, los peces pueden estar en un estado libre en el acuario o en un estado fijo. El registro de un electrocardiograma es factible solo en condiciones de detección completa del agua del acuario. El blindaje se puede hacer de dos maneras: sumergiendo placas de hierro galvanizado en agua o soldando un conductor al fondo del acuario. Si el acuario es de plexiglás, debe colocarse sobre una plancha de hierro.

Al comparar estos datos para juveniles con los datos de Kuptsis para cucarachas adultas, es fácil ver que el valor umbral para cucarachas juveniles en el día 49 después de la eclosión es muy cercano al valor umbral para un adulto (1 y 0.6-1 mg / l, respectivamente). En consecuencia, después del establecimiento de la respiración branquial, la capacidad de utilizar oxígeno alcanza rápidamente su límite. [...]

Las branquias juegan un papel importante en la eliminación del exceso de sales. Si los iones bivalentes se excretan en cantidades significativas a través de los riñones y el tracto digestivo, los monovalentes (principalmente Ni y SG) se excretan casi exclusivamente a través de las branquias, que realizan una doble función en los peces: respiración y excreción. El epitelio branquial contiene grandes células caliciformes especiales que contienen una gran cantidad de mitocondrias y un retículo eudoplásmico bien desarrollado. Estas células de "cloruro" (o "sal") están ubicadas en los lóbulos branquiales primarios y, a diferencia de las células respiratorias, están asociadas con los vasos del sistema venoso. La transferencia de iones a través del epitelio branquial tiene el carácter de transporte activo y va con el gasto de energía. El estímulo para la actividad excretora de las células de cloruro es un aumento de la osmolaridad sanguínea.

Los sólidos en suspensión tienden a formar suspensiones inestables o estables e incluyen componentes tanto inorgánicos como orgánicos. Con un aumento en su contenido, la transmisión de la luz se deteriora, la actividad de la fotosíntesis disminuye, la apariencia del agua se deteriora y la respiración branquial puede verse alterada. A medida que los sólidos se depositan en el fondo, la actividad de la flora y fauna bentónicas disminuye. [...]

En la ontogenia de los peces, se observa una secuencia definida del papel de las superficies individuales que perciben el oxígeno: el huevo de esturión estrellado respira a través de toda la superficie; en el embrión, el suministro de oxígeno se produce principalmente a través de una densa red de capilares en el saco vitelino; después de la eclosión, aproximadamente al quinto día, aparece la respiración branquial, que luego se convierte en la principal. [...]

La locha sube a la superficie del agua para tragar aire a: t = 10 ° 2-3 veces por hora, ya 25-30 ° ya 19 veces. Si se hierve el agua, es decir, para reducir la PO2, la locha sube a la superficie en t = 25-2,7 ° 'una vez por hora. En t = 5 ° en agua corriente, no subió a la superficie durante 8 horas. En estos experimentos, se demostró claramente que la respiración intestinal, que es un complemento de la respiración branquial, hace frente de manera bastante satisfactoria a su función a bajas demandas corporales de O2 (at = 5 °) o con una alta concentración de oxígeno en el ambiente ( agua corriendo). Pero la respiración de las branquias no es suficiente si el metabolismo en el cuerpo aumenta (t == 25-30 °) o la PO2 en el ambiente (agua hervida) ha disminuido considerablemente. En este caso, se activa además la respiración intestinal y la locha recibe la cantidad necesaria de oxígeno.

En el Devónico, el clima era marcadamente continental, árido, con fuertes fluctuaciones de temperatura durante el día y según las estaciones; aparecieron vastos desiertos y semidesiertos. También se observaron las primeras glaciaciones. Durante este período, los peces florecieron, habitando los mares y las aguas dulces. En ese momento, muchos cuerpos de agua terrestres se secaron en el verano, se congelaron con una serpiente, y los peces que los habitaban podrían salvarse de dos maneras: excavando en el limo o migrando en busca de agua. El primer camino lo tomaron los peces que respiran pulmones, que, junto con las branquias, desarrollaron la respiración pulmonar (el pulmón se desarrolló a partir de la vejiga natatoria). Sus aletas tenían forma de lóbulos, que consistían en huesos separados con músculos unidos a ellos. Con la ayuda de las aletas, los peces pueden arrastrarse por el fondo. Además, también podrían tener respiración pulmonar. Los peces cis-fin dieron lugar a los primeros anfibios: estegocéfalo. En tierra del Devónico, aparecen los primeros bosques de helechos gigantes, colas de caballo y liras.

De los cambios clínicos generales en los peces, se destacan los siguientes: depresión del estado general, supresión y perversión de reacciones a: estímulos externos; oscurecimiento, palidez, hiperemia y hemorragia en la piel del cuerpo; ondulación de escamas; violación del sentido del equilibrio, orientación, coordinación de movimientos y trabajo coordinado de las aletas; conjuntivitis, queratitis "cataratas, ulceración corneal, abultamiento, pérdida de visión; negativa total o parcial a alimentarse; hinchazón del abdomen (casos agudos de intoxicación); cambio en el ritmo de la respiración y la amplitud de oscilación de las cubiertas branquiales; calambres periódicos de los músculos del tronco, temblor de las cubiertas branquiales y de las aletas pectorales. Con la intoxicación crónica, se desarrollan signos de agotamiento creciente. En procesos severos, se desarrolla: hidropesía tóxica. En caso de muerte, peces envenenados: desde la superficie del agua se hunden hasta el fondo, desarrollan un coma, la respiración se vuelve superficial, luego se detiene, ocurre la muerte. [...]

Menos clara es la localización de los receptores periféricos que perciben cambios en el contenido de CO2 y las vías para conducir los impulsos desde estos receptores al centro respiratorio. Así, por ejemplo, después de la sección transversal de los pares de nervios craneales IX y X que inervan las branquias, los impulsos permanecieron debilitados. En los peces que respiran pulmones, se observó supresión de la respiración branquial con un aumento de la pCO2 en el agua, que puede eliminarse con atropina. El efecto de inhibición de la respiración pulmonar bajo la influencia del exceso de dióxido de carbono no se observó en estos peces, lo que sugiere la presencia de receptores sensibles al CO2 en la región branquial.

El intercambio de gases, o respiración, se expresa en la absorción de oxígeno por el cuerpo del medio ambiente (agua o atmósfera) y la liberación de dióxido de carbono en este último como producto final del proceso oxidativo que tiene lugar en los tejidos, debido a al que se libera la energía necesaria para la vida. El cuerpo absorbe el oxígeno de diversas formas; se pueden caracterizar principalmente como: 1) respiración difusa y 2) respiración local, es decir, por órganos especiales.

Respiración difusa Consiste en la absorción de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono por toda la superficie de la cubierta exterior - la piel y la membrana epitelial del tubo digestivo - hacia órganos especialmente adaptados para ello. Este método de intercambio de gases es característico de algunos tipos de animales multicelulares primitivos, como esponjas, celentéreos y gusanos planos, y se debe a su falta de sistema circulatorio.

No hace falta decir que la respiración difusa es inherente solo en organismos en los que el volumen del cuerpo es pequeño y su superficie es relativamente extensa, ya que se sabe que el volumen del cuerpo aumenta en proporción al cubo del radio, y la superficie correspondiente - solo el cuadrado del radio. En consecuencia, con un gran volumen corporal, este método de respiración resulta insuficiente.

Sin embargo, incluso con proporciones de volumen a superficie más o menos correspondientes, la respiración difusa todavía no siempre puede satisfacer a los organismos, ya que cuanto más vigorosamente se manifiesta la actividad vital, más intensos deben proceder los procesos oxidativos en el cuerpo.

Con manifestaciones intensivas de la vida, a pesar del pequeño volumen del cuerpo, es necesario aumentar su área de contacto con un ambiente que contiene oxígeno y dispositivos especiales para acelerar la ventilación del tracto respiratorio. Un aumento en el área de intercambio de gases se logra mediante el desarrollo de órganos respiratorios especiales.

Los órganos respiratorios especiales varían considerablemente en los detalles de su construcción y ubicación en el cuerpo. Para los animales acuáticos, tales órganos son las branquias, para los animales terrestres, para los invertebrados y para los vertebrados, los pulmones.

Gill respiración. Hay branquias externas e internas. Las branquias externas primitivas son una simple protuberancia de vellosidades de la piel, abundantemente provistas de vasos capilares. En algunos casos, tales branquias difieren poco en su función de la respiración difusa, siendo solo una etapa superior de la misma (Fig.332- A, 2). Suelen concentrarse en las regiones anteriores del cuerpo.

Las branquias internas se forman a partir de los pliegues de la membrana mucosa de la sección inicial del tubo digestivo entre las hendiduras branquiales (Fig. 246-2-5; 332- 7). La piel adyacente forma abundantes ramificaciones en forma de pétalos con una gran cantidad de vasos sanguíneos capilares. Las branquias internas a menudo se cubren con un pliegue especial de la piel (cubierta branquial), cuyos movimientos oscilatorios mejoran las condiciones de intercambio, aumentando el flujo de agua y eliminando las porciones usadas.

Las branquias internas son características de los vertebrados acuáticos, y el acto de intercambio de gases en ellas se complica por el paso de porciones de agua a las hendiduras branquiales a través de la cavidad bucal y por los movimientos del opérculo. Además, sus branquias se incluyen en la circulación. Cada arco branquial tiene sus propios vasos, y así, al mismo tiempo, se lleva a cabo una mayor diferenciación del sistema circulatorio.

Por supuesto, con los métodos branquiales de intercambio de gases, la respiración cutánea también se puede preservar, pero es tan débil que queda relegada a un segundo plano.

Al describir la orofaringe del tracto digestivo, ya se ha dicho que el aparato branquial también es característico de algunos invertebrados, como, por ejemplo, los animales semicordados y cordados.

Respiración pulmonar- una forma extremadamente perfecta de intercambio de gases, que sirve fácilmente a los organismos de animales masivos. Es característico de los vertebrados terrestres: anfibios (no en estado larvario), reptiles, aves y mamíferos. Varios órganos con otras funciones se unen al acto de intercambio de gases concentrado en los pulmones, por lo que el método de respiración pulmonar requiere el desarrollo de un complejo de órganos muy complejo.

Al comparar los tipos de respiración acuática y terrestre de los vertebrados, debe tenerse en cuenta una importante diferencia anatómica. Durante la respiración branquial, porciones de agua, una tras otra, entran en la boca primitiva y se liberan a través de las hendiduras branquiales, de donde los vasos de los pliegues branquiales extraen oxígeno. Por tanto, la entrada y una serie de aberturas de salida son características del aparato de respiración branquial de los vertebrados. En la respiración pulmonar, se utilizan las mismas aberturas para la introducción y extracción de aire. Esta característica, por supuesto, está asociada con la necesidad de aspirar y expulsar porciones de aire para una ventilación más rápida del área de intercambio de gases, es decir, con la necesidad de expansión y contracción de los pulmones.

Se puede suponer que los ancestros más primitivos y distantes de los vertebrados tenían tejido muscular independiente en las paredes de la vejiga natatoria que se transformaba en pulmón; por sus contracciones periódicas, el aire era expulsado de la burbuja y, como resultado de su expansión, debido a la elasticidad de las paredes de la burbuja, se reclutaban porciones frescas de aire. El tejido elástico, junto con el tejido cartilaginoso, ahora domina como soporte en los órganos respiratorios.


Más tarde, con un aumento en la actividad vital de los organismos, tal mecanismo de movimientos respiratorios ya se volvió imperfecto. En la historia del desarrollo, fue reemplazada por la fuerza concentrada ya sea en la cavidad oral y la tráquea anterior (anfibios), o en las paredes del tórax y cavidades abdominales (reptiles, mamíferos) en forma de una parte especialmente diferenciada de la músculos del tronco (músculos respiratorios) y, finalmente, diafragma. El pulmón obedece a los movimientos de esta musculatura, expandiéndose y contrayéndose pasivamente, y conserva la elasticidad necesaria para ello, así como un pequeño aparato muscular como dispositivo auxiliar.

La respiración cutánea se vuelve tan insignificante que su función se reduce casi a cero.

El intercambio de gases en los pulmones en los vertebrados terrestres, como en los acuáticos, está estrechamente relacionado con el sistema circulatorio a través de la organización de un círculo de circulación sanguínea separado, respiratorio o pequeño.

Está bastante claro que los principales cambios estructurales en el cuerpo durante la respiración pulmonar se reducen a: 1) un aumento en el contacto del área de trabajo de los pulmones con el aire y 2) una conexión muy cercana y no menos extensa de este área con los capilares de la circulación de paredes delgadas.

La función del aparato respiratorio, dejar que el aire entre en sus numerosos canales para el intercambio de gases, habla de la naturaleza de su construcción en forma de un sistema de tubos abiertos y abiertos. Sus paredes, en comparación con el tubo intestinal blando, están compuestas por un material de soporte más duro; en algunos lugares en forma de tejido óseo (cavidad nasal), pero principalmente en forma de tejido cartilaginoso y tejido elástico que se adapta fácilmente, pero que vuelve rápidamente a la normalidad.

La membrana mucosa del tracto respiratorio está revestida con un epitelio ciliado especial. Solo en unas pocas áreas cambia a una forma diferente de acuerdo con otras funciones de estas áreas, como, por ejemplo, en la región olfativa y en los lugares de intercambio de gases en sí.

A lo largo del tracto respiratorio pulmonar, se llama la atención sobre tres áreas peculiares. De estos, la zona del eje n inicial sirve para el aire percibido, que se examina aquí en busca de olor. La segunda sección, la boca, es un dispositivo para aislar el tracto respiratorio del tracto digestivo durante el paso del coma alimentario por la faringe, para emitir sonidos y, finalmente, para producir descargas de tos que expulsan mocos del tracto respiratorio. La última sección, l e gk y e, representa el órgano de intercambio directo de gases.

Entre la cavidad nasal y la laringe, hay una cavidad faríngea común con el aparato digestivo, y la respiración se extiende entre la laringe y el pulmón.

cuerpo garganta o tráquea. Por lo tanto, el aire que pasa es utilizado por las regiones de expansión descritas en tres direcciones diferentes: a) olores percibidos, b) dispositivos para emitir sonidos, y finalmente v) intercambio de gases, de los cuales este último es el principal.