En animales y plantas, existen los llamados tipos irregulares de reproducción sexual. Esto es principalmente apomixis (del griego "apo" - sin, "mixis" - mezcla), es decir. reproducción sexual sin fertilización. La apomixis es lo opuesto a la anfimixis ("amphi" - dividida), es decir, la reproducción sexual que se produce a través de la fusión de gametos de diferente calidad. Un sinónimo de apomixis es partenogénesis, es decir, reproducción virgen del griego. "Parthenos" - virgen). El término apomixis se usa con más frecuencia en relación con las plantas y partenogénesis, en relación con los animales.

Junto a la partenogénesis, también se observa el desarrollo del óvulo, activado por el espermatozoide que no participa en la fecundación. El pronúcleo masculino muere y el cuerpo se desarrolla a expensas del pronúcleo femenino. Este fenómeno se llama ginogénesis, que ocurre en los gusanos redondos hermafroditas y en algunos peces.

Lo opuesto a la ginogénesis es la androgénesis: desarrollo solo debido al pronúcleo masculino en caso de muerte del pronúcleo femenino. La androgénesis haploide es muy rara. El desarrollo de individuos androgénicos hasta la edad adulta se observó solo en el jinete Habrobracon y en el gusano de seda.

En el gusano de seda, durante la fertilización, varios espermatozoides penetran en el óvulo, pero el núcleo de solo uno de ellos se fusiona con el núcleo del óvulo, el resto muere. Si los huevos no fertilizados se activan con un choque de temperatura, como se describió anteriormente, y se irradian con rayos X, el núcleo del huevo morirá. Si se inseminan más huevos enucleados, entonces dos pronúcleos masculinos que han penetrado en el óvulo se fusionan. Debido al núcleo diploide formado, se desarrolla un cigoto. Como lo muestra B. JI. Astaurov, estos cigotos androgenéticos siempre se convierten en machos, ya que llevan dos cromosomas sexuales idénticos: ZZ. Obtener descendencia puramente masculina de un gusano de seda es económicamente beneficioso, ya que los machos son más productivos que las hembras.

PARA tipos irregulares la reproducción sexual incluye:

  • partenogenético,
  • ginogenético
  • androgenético

reproducción de animales y plantas.

Partenogénesis - Este es el desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado. El fenómeno de la partenogénesis natural es característico de los crustáceos inferiores, rotíferos, himenópteros (abejas, avispas), etc. También se conoce en aves (pavos). La partenogénesis puede estimularse artificialmente induciendo la activación de óvulos no fertilizados mediante la exposición a varios agentes. Distinguir la partenogénesis:

  • somático o diploide
  • generativo o haploide.

A somático En la partenogénesis, el óvulo no sufre una división por reducción, o si lo hace, dos núcleos haploides, fusionándose, restauran el conjunto diploide de cromosomas (autocariogamia); por tanto, se conserva un conjunto diploide de cromosomas en las células de los tejidos del embrión. A generativo Durante la partenogénesis, el embrión se desarrolla a partir de un óvulo haploide. Por ejemplo, en la abeja melífera (Apis mellifera), los zánganos se desarrollan a partir de huevos haploides no fertilizados por partenogénesis.

Ginogénesis ... La reproducción ginogenética es muy similar a la partenogénesis. A diferencia de la partenogénesis, la ginogénesis involucra a los espermatozoides como estimulantes del desarrollo del huevo(pseudogamia), pero la fertilización (cariogamia) no ocurre en este caso; el desarrollo del embrión se lleva a cabo exclusivamente a través de núcleo femenino... La ginogénesis se encontró en lombrices intestinales, peces vivíparos Molliensia formosa, en peces de colores (Platypoecilus) y en algunas plantas: ranúnculo (Ranunculus auricomus), pasto azul (género Poa pratensis), etc. El desarrollo ginogenético puede ser causado artificialmente si los espermatozoides o el polen se irradian con rayos X, se tratan con productos químicos o se exponen a altas temperaturas antes de la fertilización. Al mismo tiempo, se destruye el núcleo del gameto masculino y se pierde la capacidad de cariogamia, pero permanece la capacidad de activar el huevo.

El fenómeno de la reproducción ginogenética es de gran importancia para el estudio. herencia, ya que en este caso la descendencia recibe información hereditaria solo de madres... Por lo tanto, con la reproducción asexual, la partenogénesis y la ginogénesis, la descendencia debe ser similar solo al organismo materno.

Androgénesis ... El opuesto directo de la ginogénesis es la androgénesis. En la androgénesis, el desarrollo del huevo se lleva a cabo solo a expensas de núcleos masculinos y citoplasma materno... La androgénesis puede tener lugar cuando el núcleo materno muere por alguna razón antes de la fertilización. Si un espermatozoide entra en el óvulo, el embrión en desarrollo con un conjunto haploide de cromosomas resulta inviable o inviable. Viabilidad los cigotos androgénicos se normalizan si se restaura el conjunto diploide de cromosomas.

En animales y plantas, existen los llamados tipos irregulares de reproducción sexual. Esto es principalmente apomixis(del griego. aro- desde, desde, mixis- mezcla), es decir, reproducción sexual sin fertilización. La apomixis es lo opuesto a amphimixis (del griego. amphi- a ambos lados, mixis- mezcla), es decir, reproducción sexual, que se produce por la fusión de gametos de diferente calidad. Sinónimo de apomixis - partenogénesis, es decir, reproducción virgen (del griego. parihenos- virgen y génesis). El término apomixis se usa más comúnmente en relación con las plantas y partenogénesis en relación con los animales.

En 1958 I.S. Darevsky describió poblaciones de lagartos del género Lacerta, que consta de algunas hembras y se reproduce partenogenética. Luego se encontró un fenómeno similar en lagartos del género Cnemidaphorus. Resultó que antes de la meiosis, se produce una duplicación endomitótica del número de cromosomas en las células goniales. Además, estas células pasan por el ciclo normal de meiosis y, como resultado, se forman óvulos diploides que, sin fertilización, dan lugar a una nueva generación compuesta solo por hembras.

El fenómeno de la apomixis en las plantas está asociado con páginas dramáticas en la historia de la genética. Siguiendo el infructuoso consejo de K. Nageli, G. Mendel después de 1865 comenzó a comprobar los patrones que descubrió en los halcones. (Hieracium). Cruzando diferentes especies de esta planta, descubrió dividirse en F] y completa uniformidad en F 2. Habiendo obtenido este resultado, G. Mendel lo publicó en la obra "Sobre unos bastardos Hieracium obtenido por inseminación artificial "(1869) y abandonó la hibridación. Solo 40 años después quedó claro que G. Mendel encontró una reproducción apomíctica. Evidentemente, las formas seleccionadas fueron opcionalmente apomícticas. En la generación, que G. Mendel consideró el primer híbrido, tuvo lugar la escisión de las formas inicialmente heterocigotas. Ahora se sabe que los apomictos facultativos adquieren la capacidad de apomixis estable después de la hibridación.

B.L. utilizó los patrones de partenogénesis y el mecanismo cromosómico de determinación del sexo en los gusanos de seda. Astaurov para seleccionar las líneas más productivas. Si extrae de hembras huevos no fertilizados que no han pasado la meiosis, cuando se calientan a 46 ° C, no hay meiosis. Estos huevos contienen los cromosomas Z e Y. Se desarrollan partenogenéticamente y dan lugar solo a hembras, ya que en el gusano de seda el sexo femenino es heterogamético. De esta manera, se puede multiplicar rápidamente el valioso material de cría.

Junto a la partenogénesis, también se observa el desarrollo del óvulo, activado por el espermatozoide que no participa en la fecundación. El pronúcleo masculino muere y el cuerpo se desarrolla a expensas del pronúcleo femenino. Este fenómeno se llama ginogénesis y se encuentra en los gusanos redondos hermafroditas y en algunos peces.

Lo opuesto a la ginogénesis es androgénesis- desarrollo debido únicamente al pronúcleo masculino en caso de muerte del pronúcleo femenino. La androgénesis haploide es muy rara. El desarrollo de individuos androgénicos hasta la edad adulta se observó solo en el jinete. Habrobracón y gusano de seda.

En el gusano de seda, durante la fertilización, varios espermatozoides penetran en el óvulo, pero el núcleo de solo uno de ellos se fusiona con el núcleo del óvulo, el resto muere. Si los huevos no fertilizados se activan con un choque de temperatura, como se describió anteriormente, y se irradian con rayos X, el núcleo del huevo morirá. Si se inseminan más huevos enucleados, entonces dos pronúcleos masculinos que han penetrado en el óvulo se fusionan. Debido al núcleo diploide formado, se desarrolla un cigoto. Como B.L. Astaurov, estos cigotos androgenéticos siempre se convierten en machos, ya que llevan dos cromosomas sexuales idénticos: ZZ. Obtener descendencia puramente masculina de un gusano de seda es económicamente rentable, ya que los machos son más productivos que las hembras.

Reproducción sexual encontrado principalmente en organismos superiores. Aporta una importante diversidad genética y, en consecuencia, una gran variabilidad fenotípica de la descendencia; Los organismos reciben grandes oportunidades evolutivas, surge material para la selección natural.

Además de la reproducción sexual, hay un proceso sexual. Su esencia es que se produce el intercambio de información genética entre individuos, pero sin incrementar el número de individuos. La formación de gametos en organismos multicelulares está precedida por la meiosis. El proceso sexual consiste en combinar material hereditario de dos fuentes diferentes (padres).

Durante la reproducción sexual, la descendencia es genéticamente diferente de sus padres, ya que existe un intercambio de información genética entre los padres.

La base de la reproducción sexual es la meiosis. Los padres son dos individuos: macho y hembra, que producen diferentes células germinales. Esta es una manifestación de dimorfismo sexual, que refleja la diferencia en las tareas realizadas durante la reproducción sexual por organismos masculinos y femeninos.

La reproducción sexual se lleva a cabo a través de gametos, células sexuales que tienen un conjunto haploide de cromosomas y se producen en organismos parentales. La fusión de las células parentales conduce a la formación de un cigoto, a partir del cual se forma posteriormente un organismo descendiente. Las células sexuales se forman en las gónadas, las glándulas sexuales (en los ovarios en las mujeres y los testículos en los hombres).

El proceso de formación de células germinales se denomina gametogénesis (ovogénesis en hembras y espermatogénesis en machos).

Si los gametos masculinos y femeninos se forman en el cuerpo de un individuo, entonces se llama hermafrodita. El hermafroditismo es verdadero (un individuo tiene gónadas de ambos sexos) y el hermafroditismo falso (un individuo tiene gónadas del mismo tipo, masculino o femenino, y los órganos genitales externos y las características sexuales secundarias de ambos sexos).

Partenogénesis (reproducción virgen)

Tipos de partenogénesis:

1. Partenogénesis obligatoria (obligatoria). Se encuentra en poblaciones formadas exclusivamente por hembras. Al mismo tiempo, la probabilidad de conocer personas del sexo opuesto es mínima.

2. Partenogénesis cíclica (estacional) (en pulgones, dafnias, rotíferos). Ocurre en poblaciones que históricamente se han extinguido en grandes cantidades en determinadas épocas del año. En estas especies, la partenogénesis se combina con la reproducción sexual. Además, en el verano solo hay hembras que ponen dos tipos de huevos: grandes y pequeños. De los huevos grandes, las hembras emergen partenogenéticamente y los machos de los huevos pequeños, que fertilizan los huevos que se encuentran en el fondo en invierno. De estos, solo aparecen las hembras;

3. partenogénesis opcional (opcional). Se encuentra en insectos sociales (avispas, abejas, hormigas). En la población de abejas, las hembras (abejas obreras y reinas) nacen de huevos fertilizados y los machos (zánganos) de huevos no fertilizados.


Ginogénesis (en peces teleósteos y algunos anfibios). El espermatozoide ingresa al óvulo y solo estimula su desarrollo. Al mismo tiempo, el núcleo del espermatozoide no se fusiona con el núcleo del óvulo y muere, y el ADN del núcleo del óvulo sirve como fuente de material hereditario para el desarrollo de la descendencia.

Androgénesis. En el desarrollo del embrión, el núcleo masculino está involucrado, se introduce en el huevo y el núcleo del huevo muere. El óvulo proporciona solo nutrientes a su citoplasma.

Poliembrionía ... El cigoto (embrión) se divide en varias partes asexualmente, cada una de las cuales se convierte en un organismo independiente. Se encuentra en insectos (jinetes), armadillos. En los armadillos, el material celular de inicialmente un embrión en la etapa de blástula se divide uniformemente entre 4 a 8 embriones, cada uno de los cuales posteriormente da lugar a un individuo de pleno derecho.

En los organismos unicelulares, se distinguen dos formas de reproducción sexual: copulación y conjugación .

Cuando se conjuga (por ejemplo, en ciliados), no se forman células germinales especiales. Durante este proceso, no hay aumento en el número de individuos, por lo tanto, se habla del proceso sexual y no de la reproducción sexual. Sin embargo, existe un intercambio (recombinación) de información hereditaria, por lo que la descendencia es genéticamente diferente de sus padres.

Durante la cópula (en protozoos), se produce la formación de elementos genitales y su fusión por pares. En este caso, dos individuos adquieren diferencias sexuales y se fusionan por completo, formando un cigoto. Se produce la unificación y recombinación del material hereditario, por lo que los individuos son genéticamente diferentes a los parentales.

Los diferentes tipos de reproducción sexual incluyen la reproducción partenogenética, ginogenética y androgenética de animales y plantas.

Los tipos de reproducción sexual enumerados surgieron como resultado de la pérdida total o parcial de la meiosis y su reemplazo por mitosis en el ciclo de reproducción sexual. La reproducción asexual en este caso es secundaria.

Ya hemos señalado que en la mayoría de las especies de animales y plantas, durante la reproducción sexual, se fusionan dos gametos: el macho y la hembra. En varias especies animales y vegetales, la reproducción virgen tiene lugar sin la participación de un espermatozoide. El desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado se llama partenogénesis.

La partenogénesis se subdivide en natural y artificial. Durante la partenogénesis natural, un óvulo que se ha sometido o no a una división de maduración, bajo la influencia de razones internas o externas, comienza a dividirse y se convierte en un embrión normal sin la participación del espermatozoide. El fenómeno de la partenogénesis natural es característico de los crustáceos inferiores, rotíferos, himenópteros (abejas, avispas), etc. También se conoce en aves (pavos).

La partenogénesis puede ser permanente (partenogénesis obligada) o parcial (partenogénesis facultativa). En algunos animales, solo las hembras pueden desarrollarse a partir de huevos no fertilizados y los machos a partir de huevos fertilizados, en otros, ambos sexos, en otros, solo los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y las hembras a partir de huevos fertilizados.

La reproducción partenogenética se puede intercalar en generaciones con la sexual (partenogénesis cíclica). En crustáceos inferiores (Daphnia), así como en pulgones, rotíferos y otros animales, se observa un cambio de generaciones, que se desarrolló a partir de huevos normalmente fecundados y partenogenéticos. En Daphnia, las hembras son diploides, los machos son haploides. En condiciones externas favorables, las dafnias se reproducen partenogenéticamente. En este caso, solo aparece un sexo: la hembra, ya que los huevos no se someten a división meiótica. La razón de este fenómeno quedará clara cuando se consideren los mecanismos genéticos y citológicos de la determinación del sexo. La aparición de condiciones externas desfavorables, por ejemplo, una disminución de la temperatura o la falta de alimentos, lleva al hecho de que las hembras comienzan a poner huevos haploides. A partir de estos huevos, los machos se desarrollan partenogenéticamente. Después del apareamiento y la fertilización normal, se restablece la generación sexual de organismos femeninos con un número de cromosomas diploides. Los huevos fertilizados en quistes pueden tolerar el invierno y condiciones externas desfavorables. Se observa un patrón similar en los pulgones de la hierba y otros insectos.

Distinguir entre partenogénesis somática o diploide y partenogénesis generativa o haploide. En la partenogénesis somática, el óvulo no sufre una división por reducción o, si lo hace, dos núcleos haploides, fusionándose, restauran el conjunto diploide de cromosomas (autocariogamia); por tanto, se conserva un conjunto diploide de cromosomas en las células de los tejidos del embrión. En algunos casos, las células somáticas de tales organismos pueden tener un número multiplicado de cromosomas debido a la no divergencia de conjuntos completos de cromosomas. En la partenogénesis generativa, el embrión se desarrolla a partir de un óvulo haploide. Como regla general, los machos se desarrollan a partir de tales huevos (abejas, gusanos, garrapatas). Por ejemplo, en una abeja melífera, los zánganos se desarrollan a partir de huevos haploides no fertilizados por partenogénesis. Durante el desarrollo de las células germinales, la meiosis es reemplazada por la mitosis y, por lo tanto, los espermatozoides tienen un conjunto haploide de cromosomas. En contraste con la vía primordial, se puede restaurar un conjunto diploide de cromosomas en el bagre de tales animales.

La partenogénesis artificial es la activación inducida experimentalmente de huevos no fertilizados. El honor de este descubrimiento pertenece al zoólogo ruso A.A. Tikhomirov, quien realizó por primera vez la partenogénesis artificial en 1885 en huevos de gusanos de seda. La partenogénesis artificial puede ser inducida por calor, ácidos, luz y otros agentes. Se ha demostrado la posibilidad de partenogénesis artificial para muchos invertebrados acuáticos y terrestres (erizos de mar, estrellas, insectos, etc.) y vertebrados (anfibios).

En la partenogénesis artificial, a menudo se inhibe el desarrollo normal del embrión. Sin embargo, utilizando una técnica mejorada para procesar huevos de gusanos de seda con altas temperaturas a una cierta exposición y en una determinada etapa de desarrollo, BL Astaurov logró obtener una gran cantidad de mariposas partenogenéticas hembras. En la actualidad también se ha realizado partenogénesis artificial en ranas y conejos. También se ha obtenido partenogénesis artificial en plantas (algas, hongos y plantas superiores: cereales, legumbres, etc.). Se estimula por la irritación del estigma con polen ajeno o muerto, así como con talco, tiza, etc. En este caso, como en los animales con desarrollo partenogenético, la herencia se produce sólo a lo largo de la línea materna.

La reproducción ginogenética, es decir, el desarrollo del embrión exclusivamente a expensas del núcleo femenino, también se puede atribuir al tipo de reproducción partenogenética. A diferencia de la partenogénesis, en este caso, la participación de los espermatozoides es necesaria para estimular el desarrollo del óvulo (pseudogamia), pero en este caso no se produce la fecundación (cariogamia). Se ha encontrado ginogénesis en los gusanos redondos hermafroditas, el pez vivíparo Mollienisia formosa y el pez dorado que se encuentra en nuestro Lejano Oriente. La ginogénesis, por regla general, se encuentra en los individuos de una especie en los límites de su área de distribución como un mecanismo que garantiza la preservación de la especie aquí.

El desarrollo ginogenético de los óvulos puede inducirse artificialmente si los espermatozoides se irradian con rayos X, se tratan con productos químicos o se exponen a altas temperaturas antes de la fertilización. Esto destruye el núcleo de los espermatozoides y pierde la capacidad de cariogamia, pero esos espermatozoides pueden activar el óvulo. La ginogénesis natural y artificial también se encuentra en plantas y es causada por los mismos factores que en los animales. En el caso de la ginogénesis natural, los individuos en desarrollo contienen un número diploide normal de cromosomas. La ginogénesis artificial a menudo se asocia con la haploidía; por lo tanto, estos embriones no son muy viables.

El fenómeno de la reproducción partenogenética y ginogenética es de gran importancia para el estudio de la herencia, ya que en este caso la descendencia es completamente similar al organismo de la madre. El estudio de la partenogénesis, como la ginogénesis, también es importante para resolver una serie de problemas prácticos, en particular, para obtener individuos del mismo sexo en algunos objetos prácticamente importantes, por ejemplo, para la cría de valiosas especies de peces, así como pollos.

A veces, en condiciones artificiales, cuando se extrae el núcleo femenino con una parte del citoplasma, la parte restante del óvulo, después de que el esperma penetra en él, comienza a dividirse, que pronto se detiene. Este desarrollo inicial inducido experimentalmente del embrión a partir de una parte del citoplasma del óvulo sin la participación del núcleo femenino se llama merogénesis. En algunos casos (en el erizo de mar), se puede obtener la trituración del huevo en ausencia total del grano. Los merogones partenogenéticos libres de armas nucleares evolucionaron a mórula o blástula abortivas, que pronto perecieron.

La reproducción de plantas y animales sin fertilización se llama apomixis con fertilización (cariogamia) - anfimixis... Algunos investigadores (S. S. Khokhlov y otros) dan un significado más amplio al concepto de apomixis: cualquier reproducción asexual, incluidas todas sus especies. Los términos "apomixis" y "anfimixis" se aplican por igual a plantas y animales.

Pero dado que la apomixis está especialmente extendida en el reino vegetal y es de gran importancia para el estudio de la herencia, consideremos sus características. Los tipos de apomixis en plantas son extremadamente diversos, pero todavía no existe una clasificación generalmente aceptada para ellos.

El más común es el tipo de formación partenogenética del embrión a partir del óvulo. En este caso, en el caso de la partenogénesis diploide, la meiosis desaparece por completo, y en el caso de la partenogénesis haploide, la megasporogénesis normal procede y se forma un saco embrionario haploide con un conjunto reducido de cromosomas en los núcleos. En la partenogénesis diploide, la constancia del número de cromosomas del conjunto doble se mantiene por mitosis, y la herencia de los rasgos del endospermo y el embrión ocurre solo a lo largo de la línea materna.

En la partenogénesis haploide, un embrión se forma a partir de un óvulo haploide también sin fertilización. Las plantas que se desarrollan a partir de un embrión de este tipo son estériles, débiles y de hojas pequeñas. Tal planta solo puede reproducirse vegetativamente. En este caso, para la formación de semillas de pleno derecho, es necesaria la pseudogamia: la activación del saco embrionario por el tubo polínico. Un espermatozoide del tubo, que llega al saco embrionario, se destruye y el otro se fusiona con el núcleo central y participa solo en la formación del tejido del endospermo (ilia potente, frambuesa, rubus, etc.). La herencia funcionará un poco bien aquí. Los signos del embrión y la planta se heredan solo a través de la línea materna, y los signos del endospermo pueden aparecer tanto paternos como maternos.

La aparición del embrión no del óvulo, sino de otras células del gametofito femenino (sinérgicos y antípodas), que han sufrido y no han sufrido meiosis, se denomina apogamética. Además de estos dos tipos de apomixis, existen otros, pero tienen un interés más especial, en particular para los embriólogos de plantas.

Todos los tipos de reproducción apomíctica (excluida la reproducción vegetativa) surgieron, aparentemente, como resultado de varias simplificaciones del proceso sexual normal. Pero no importa cuán diversos sean los tipos de apomixis, si la meiosis cae, se reemplaza por mitosis y la fertilización se excluye por completo. En algunos tipos de apomixis, la meiosis y una reducción en la cantidad de cromosomas permanecen en el saco embrionario, luego la fertilización se reemplaza por autogamia,

es decir, el desarrollo del embrión se lleva a cabo debido a la fusión de los núcleos haploides del propio saco embrionario. Este último es necesario para mantener la constancia del número de especies de cromosomas. Con cualquier tipo de apomixis, no se puede violar el principio de constancia del número de cromosomas de una especie, ya que de lo contrario el número de cromosomas en las células aumentará o disminuirá con cada generación. El conocimiento del tipo de apomixis es fundamental para el estudio de los fenómenos genéticos en individuos que se reproducen de esta forma. Un ejemplo de esto es el episodio que tuvo lugar en los experimentos de G. Mendel.

Mendel, deseando descubrir la universalidad de los patrones de herencia descubiertos por él en los guisantes, realizó muchos años de experimentos con una de las especies del género Hieracium. Pero esta planta tiene una reproducción apomíctica generalizada. Cruzando diferentes razas del halcón, Mendel no recibió confirmación de los resultados deseados precisamente por la falta de un proceso de fertilización en este objeto. Esta circunstancia fue una de las razones que impidió a Mendel extender las leyes que descubrió a otros organismos.

La partenogénesis natural y la apomixis juegan un papel importante en la evolución como mecanismos especiales que proporcionan diversidad hereditaria.

Actualmente se están desarrollando técnicas genéticas que utilizan la apomixis con fines prácticos para consolidar heterosis, mantener mutaciones valiosas, etc.

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