Kopsukala (dipnoi). Kokkuvõte: Lungfishes Lungfishes ja lobe-finned fishes

Kärnkonna kala ja midshipmani kala

Sisaldab 11 perekonda, millest 3 (Protopteridae, Lepidosirenidae ja Ceratodontiformes) sisaldavad kalu, mis on säilinud tänapäevani. Kopsukalad on uimeliste kalade kaasaegsed. Kesk-Devonist tuntud, oli neid arvukalt kuni permi perioodini. Kaasaegseid kopsukalu esindab 6 liiki, mis on ühendatud 2 järjekorda. Nad elavad Aafrika, Ameerika ja Austraalia magedates troopilistes vetes ning on kohanenud elama kuivades veekogudes. Lisaks lõpustele on neil kopsud, mis on moodustunud ujupõiest ja sarnanevad ehituselt maismaaselgroogsete kopsudega.

Nende süsteemide ja elundite struktuur muutub kopsuhingamise tõttu. Konus arteriosus on osaliselt jaotatud ja sarnaneb sama lõiguga kahepaiksetel, kes täiskasvanuna hingavad ainult kopsude kaudu. Spetsiaalse taimestiku ja selgrootute toitumise tõttu on kopsukala hambad plaadikujulised. Tõenäoliselt võivad kopsukalad olla laba-uimede külgmised harud. Mitmed teadlased viitavad sellele, et kopsukalad olid kõigi maismaaselgroogsete ühine esivanem, ja teevad ettepaneku eristada need eraldi alamklassiks või isegi klassiks.

Bipulmoniformes, seltsi Lepidosireniformes, on kahel söögitoruga ühendatud kopsul kotid ja alveoolid, mis tõstavad sisepinda. Keha on piklik, soomused on väikesed, sügavale naha sisse mattunud. Paarisuimed on liputatud. Põua ajal (kuni 9 kuud) lähevad nad täielikult üle kopsuhingamisele ja jäävad talveunne. Järjestusse kuuluvad perekonnad Protopteridae ja Lepidosirenidae ning 4 liiki Aafrika protoptera ja 1 liik Lõuna-Ameerika liblikaid.

Protoptera erinevad oma elupaikade, värvide ja lähedusest anatoomilised omadused ja suurused: Protopterus amphibius 30 cm pikk, P. aethiopicus - 2 m Nad toituvad selgrootutest ja kaladest. Kõige aktiivsem öösel. Kui põud läheneb, kaevavad protopterid auke, närivad mullatükke välja, purustavad neid lõugadega ja viskavad läbi lõpusekate välja. Ümmarguse ristlõikega löök on 5-70 mm läbimõõduga ja läheb vertikaalselt alla. 50 cm sügavusel läbipääs laieneb, moodustades "magamiskambri", kus peaaegu pooleks kõverdunud protopter ootab kuiva perioodi ära. Enne talveunne jäämist sulgeb see sissepääsu savist korgiga ja on kaetud õhukese kõvastunud lima kookoniga. Talveunerežiimi ajal kaotab protopter kuni 20% oma massist ja kasutab lihaskudet elu säilitamiseks vajaliku energiaallikana. Seda energiat ei kasutata mitte ainult ellujäämiseks, vaid ka sugunäärmete küpsemiseks.

Vihmaperioodi saabudes valmistub protopter kudemiseks – kaevab madalasse vette haudmeaugu, millel on kaks sissepääsu. Haudekamber asub 40 cm sügavusel Isane valvab sidurit ja hoolitseb järglaste eest. Ühe kuu vanuselt lahkuvad pesast 30-35 mm pikkused vastsed.

Lepidosiren paradoxa, elab keskosas Lõuna-Ameerika. Kerepikkus on 130 cm. See erineb protopteraanist oma piklikuma keha, väiksemate paarisuimede, väiksemate soomuste poolest, mis asetsevad sügavamal nahas, ning selle poolest, et ta tarbib talveune ajal rasva. Erinevalt protopteritest, mis kudevad haudmekambri põhjas, teevad liblikõielised allapanu taimetükkidest. Edukalt hoitud akvaariumis.

Sarvhambulised ehk ühekopsilised (Ceratodontiformes) esindavad ainsat moodne välimus- sarvhammas ehk barramunda (Neoceratodus forsteri). Elab Kirde-Austraalia aeglastes taimestikuga jõgedes. Pikkus 175 cm, kaal 10 kg. Nende piklik, külgmiselt kokkusurutud keha on kaetud suurte soomustega ja lõpeb kahepealise sabauimega. Erinevalt kahejalgsest kalast on tal üks kops, paarisuimed on võimsamad, lestakujulised ja luustumata kõhreline kolju. Toitu otsides (põhjaloomad ja taimed) roomab ta uimedele toetudes mööda põhja. Vajadusel ujub kiiresti, painutades keha. Iga 40-60 minuti järel tõuseb see osa õhust veepinnale. Välja- ja sissehingamist saadab valju nutt. Põuaperioodidel, kui Austraalia jõed on täidetud vedela mudaga, lülitub kassisaba täielikult kopsuhingamisele. Kuid reservuaari täielik kuivamine on talle ohtlik, kuna see ei jää talveunne.

Paljunemine varakevadest kuni hilissügis. Pesa ei ehita, muneb peale veetaimestik ja ei näita tema pärast muret. 7 mm läbimõõduga munad sisaldavad suur hulk munakollane ja ümbritsetud želatiinmembraaniga. Munade areng 1,5 nädala jooksul. Vastsündinud kasssabadel ei ole paarisuimed; rindkere omad ilmuvad kahe nädala pärast, kõhupiirkonnad - 2,5 kuu pärast.

Tänaseni on säilinud kuus liiki kopsukala. Neist neli liiki Protopterus ehk squamate perekonnast elab Aafrikas. Need on suured protopter, väike protopter, pruun protopter, tume protopter.

Väga pikka aega tunti kopsukalu ainult nende kivistunud jäänuste järgi, kuni 1835. aastal avastati pruun protoptera, mille leidis Gambiast Thomas Weir.

Kunagi usuti, et kopsukala kopsud arenesid välja ujupõiest. Kuid praegu on enamik teadlasi kaldunud vastupidisele seisukohale. Austraalia kopsukala elab ainult vees, tal on ainult üks kops (kõigil teistel on kaks) ja tema lõpused on täielikult töökorras. Tavaliselt sõltuvad protopterid rohkem atmosfääriõhust ja upuvad lihtsalt ära, kui neil kuidagi takistatakse atmosfääriõhku hingamast. See võib juhtuda näiteks madalas vees, kui kala ei pääse pinnale hingamiseks vajaliku nurga all.

Kui protopterid ujuvad, liiguvad nad nagu angerjad, kuid mööda põhja liikudes on nad pigem vesilikud. Uimede ehitus viitab ka nende lähedusele kahepaiksetele ning protoptera munad sarnanevad rohkem kahepaiksete kui kalade munadega. Neid võib olla kuni viis tuhat, need pannakse maha vihmaperioodi alguses. Vastsetel on neli paari väliseid lõpuseid. Umbes kuu aega toituvad nad munakollasest - selle aja jooksul kinnituvad vastsed kudemiskambri seintele ja neid valvab isasloom. Seejärel lahkuvad nad pesast ja alustavad aktiivset toitumist, kaotades ühe paari väliseid lõpuseid. Kaks või kolm paari lõpuseid säilivad mitu kuud ja väike protopter säilitab kõik kolm paari, kuni maimud saavutavad täiskasvanud isendi suuruse.

Kopsukalad eelistavad elada iga-aastase üleujutuse all olevate soiste alade vetes. Nad taluvad hästi kuiva aastaaega, mis on kahjulik teistele samades kohtades elavatele veeloomadele.

Nende kalade eripärade hulka tuleb kõigepealt lisada nende talveunerežiim. Olles rajanud augu (selles veedab protopter kuiva hooaja), eritab ta lima, mis ümbritseb selle tiheda kookoniga - suudmesse jääb vaid väike auk. Kookonis oleva kala keha on pooleks painutatud, pea on suunatud ülespoole ja saba katab koonu. Erinevalt teistest loomadest, kes elavad talveuneperioodil rasvavaruga, elavad kopsukalad lihaskoe tarbimise kaudu. Neerud toimivad talveunerežiimi ajal jääkainete eemaldamise ja uurea eraldamise kaudu kehavedelikest, et vett saaks ikka ja jälle kasutada.

Oleme kõik harjunud, et kalad peaksid elama ainult vees ja maismaaloomad ainult maal. Kõik see on tõsi, kuid mitte täielikult. Loodus on väga leidlik. Ta suutis luua kahekordselt hingavaid olendeid, kes arenevad nii vees kui ka maal. Vaatame lihtsat näidet, mis puudutab mõne kala elu Aafrika põua ajal. Sel ajal väheneb siinsete veehoidlate pindala kolmandiku võrra. See on näiteks Tšaadi järv. Näib, et kõik kuivavatesse lompidesse lukustatud kalad surevad kindlasti, kuid seda ei juhtu. Nad poevad savikapslitesse ja õitsevad seal.

Sellise vastupidavuse saladus on üsna lihtne. Protopterus, nagu seda kala nimetatakse, on kopsukala. Lisaks lõpustele on tal midagi kopsutaolist, mille abil saab ta atmosfääriõhku hingata. Tegelikult on see veidi muudetud ujupõis, mis on tihedalt läbi põimunud veresoontega. Õhuga täidetuna vabastab see hapnikku verre.

Teadlased zooloogid suutsid Protopteruses avastada kaks vereringeringi. Venoosne veri liigub ükshaaval ja siseneb südame paremasse külge. Hapnikuga rikastatud veri (kopsu) saadetakse vasakusse südamevatsakesse. See varustab hapnikuga kala pead ja peamisi organeid. Paremast südamevatsakesest pärit venoosne veri saadetakse kopsudesse, kus see rikastatakse hapnikuga.

Kopsukala on esindatud kuue liigiga. Kõige populaarsemad on: Austraalia sarvhammas, Aafrika protopterus, Ameerika lepidopter. Kõik need on mageveekalad.

Kirde-Austraaliast võib leida Austraalia kassisaba. Kala on üsna suur. Täiskasvanu kaal ulatub 10 kilogrammini. Selle keha on kaetud paljude suurte soomustega ja sellel on võimsad, lestataolised uimed. Värvus on ühtlane, pruunist hallikassiniseni. Kõht on peaaegu valge.

Kassisaba elab mageveekogudes, koos suur summa taimestik. Ta ei saa kogu aeg vee all viibida ja seetõttu tuleb ta iga poole tunni tagant üles ja neelab ahnelt õhku, tehes iseloomulikke hääli. Olles oma hapnikuvaru täiendanud, sukeldub ta uuesti sügavusse.

Põhjas “seisab” kassisaba liikumatult, toetudes massiivsetele uimedele. Jahipidamise ajal “kõnnib” või “roomab” aeglaselt, püüdes leida selgrootuid. Näitab erilist aktiivsust ainult ohu tekkimisel. Sel juhul kasutab ta oma võimsat saba ja ujub kiiresti kiskjast eemale.

Põua ajal leiab kassisaba allesjäänud veega augu ja mattub muda sisse. Nagu me mõistame, seal hapnikku praktiliselt pole, mis põhjustab tavaliste jõeelanike surma. Tänu kopsuhingamisele suudab Horntoth ellu jääda. Kuigi, kui lomp täielikult kuivab, sureb ka sarvhammas.

Vihmaperioodi algusega hakkab sarvhammas kudema. Emane muneb veetaimestikus suuri mune, mis välimuselt meenutavad konnamune. 10. päeval kooruvad neist vastsed, kellel ei ole väliseid lõpusepilusid. Esimesel nädalal on nad passiivsed. Nende uimed ilmuvad alles 14. päeval. Sellest ajast alates hakkavad nad aktiivsemalt käituma ja on täisväärtuslikuks eluks valmis kolmanda kuu lõpuks.

Kopskalade üldised omadused. Lõpusepiirkonnad on kaetudlõpuste katted. Kõhres skeletis arenevad katteluud (kolju piirkonnas). Saba on diphycercal (vt allpool). Soolestikus on spiraalklapp. Arteriaalne koonuskeerutatud spiraaltoru kujul. Ujumispõis puudub. Lisaks lõpusele on pulmonaal. See omadus eristab Dipnoi teravalt teistest kaladest.

Taksonoomia. Sellesse alamklassi kuuluvad kaks kopsukala seltsi: 1) ühekopsilised ja 2) kahekopsakad.

Esimesse järku (Monopneumones) kuuluvad Austraalia soomuskala ehk keratoodid (Neoceratodus forsteri), mis on levinud Queenslandi magevees (joonis A). ).

Ceratod on suurim elusolev kopsukala, ulatudes 1–2 m pikkuseks.

Ceratoodi üldine struktuur. Keratoodi sooniline, külgmiselt kokkusurutud keha lõppeb kahetsellulise sabauimega, mille lülisammas jagab kaheks peaaegu võrdseks pooleks: ülemiseks ja alumiseks.

Nahk kaetud suurte ümarate (tsükloidsete) soomustega (ilma sakilise tagumise servata).

Suu asetatakse pea alumisele küljele koonu esiotsa; välised ninaavad on kaetud ülahuul; suuõõne esiosasse avaneb paar sisemist avaust (hon). Sisemiste ninaavade olemasolu on seotud kahekordse hingamisega (kopsu ja lõpuse).

Paarisjäsemete struktuur on tähelepanuväärne: iga jäseme välimus on otsa suunatud lesta.

Riis. Ceratod kolju ülalt (vasakul pildil) ja alt (paremal pildil).

1-kvadraatluu kõhreline osa, millega liigendub alalõug; 2, 3, 4 - kolju katuse luud; 5 - ninasõõrmed; 6 - silmapesa; 7 -praeoperculum; 8 - II ribi; 9 - I ribi; 10 aktsiatplaat; 11 hammast; 12-palatopterygoideum; 13-parasfenoid; 14-interoperculum.

Skelett

Lülisammast esindab konstantne akord, mis on täielikult jaotamata üksikuteks selgroolülideks. Segmentatsiooni väljendab siin ainult kõhreliste ülemiste protsesside ja kõhreliste ribide olemasolu.

Kolju (joonis) on laia põhjaga (platybasaalne tüüp) ja koosneb peaaegu täielikult kõhrest. Kuklapiirkonnas on täheldatud kahte väikest luustumist; kolju on ülalt kaetud mitme pindmise luuga; allpool on üks suur luu, mis vastab teleostkalade parasfenoidile (joon. , 13). Palatoquadrate kõhre kleepub kolju külge (autostiilne ühendus). Kolju külgmised osad mõlemal küljel on kaetud oimuluudega (squamosum = pteroticum; joon. 2, 5). Operculum on esindatud kahe luuga. Kõhrelistel lõpusekõlvidel puuduvad lõpusekillud. Õlavööde (joonis 2) koosneb paksust kõhrest, mis on vooderdatud paari tervikliku luuga. Paarisuimede luustik koosneb peateljest, mis koosneb mitmest kõhrest, ja kõhrekiirtest, mis toetavad mõlemal pool uimeteri (joon. 2, 13). Seda jäseme struktuuri nimetatakse biserialiks. Gegenbaur usub, et kõige lihtsamat tüüpi jäsemete struktuuri tuleks pidada skeleti teljeks, mis kannab kahte rida kiiri. See autor nimetab sellist jäset archipterygiumiks ja sellest on tuletatud maismaaselgroogsete jäsemed. Ceratodi paarisuimed on ehitatud vastavalt arhipterygiumi tüübile.

Riis. 2. Keratodi luustiku külgvaade.

kolju katuse 1, 2, 3-katte luud; 4-kolju tagumine kõhreosa; 5 -pterotjcum (squamosum); 6-operculum; 7-suborbitaal; 8-pistikupesa; 9 - õlavöö; 10-proksimaalne rinnauime kõhre; 11-rinnauim; 12-vaagnavöö; 13-kõhuuim; 14-teljeline skelett; 15-saba fin.

I. I. Shmalgauzen (1915) tunnistab, et vähenenud dermaalse luustikuga keratodi samalaadne aktiivselt painduv uim arenes välja aeglase liikumise ja osaliselt tugevalt kinnikasvanud magevees ujumise tulemusena.

Kopskala seedeorganid

Kärntaime iseloomulikest tunnustest väärib tähelepanu Erilist tähelepanu tema hambad. Iga hammas on plaat, mille kumer serv on suunatud sissepoole; hambal on 6-7 ettepoole suunatud teravat otsa. Selliseid hambaid on kaks paari: üks suuõõne katusel, teine ​​alalõual. Vaevalt on kahtlust, et nii keerulised hambad tekkisid üksikute lihtsate koonushammaste liitmisel (joonis 11).

Spiraalklapp venitab soolestiku kogu pikkuses, sarnaselt põiki suuga kalade klapile.

Kopsukala hingamine

Lisaks lõpustele on neokeratoodel üks kops, mis on seesmiselt jagatud mitmeks rakuseintega kambriks. Kops asub keha dorsaalsel küljel, kuid suhtleb söögitoruga läbi kanali, mis avaneb söögitoru kõhupiirkonnas.

Neokeratoodide (ja teiste kopsukalade) kopsud on nii oma asukohalt kui ka ehituselt lähedased kõrgemate kalade ujupõiele. Paljudel kõrgematel kaladel on ujupõie siseseinad siledad, kopsukaladel aga rakulised. Selle funktsiooni jaoks on aga teada mitmeid üleminekuid. Niisiis, näiteks luu-ganoidide (Lepidosteus, Amia) ujupõiel on rakulised siseseinad. Ilmselt võib kindlasti arvata, et Dipnoi kopsud ja kõrgemate kalade ujupõis on homoloogsed elundid.

Kopsuarterid lähenevad kopsule ja sellest väljuvad kopsuveenid; seega täidab see maismaaselgroogsete lakkidega sarnase hingamisfunktsiooni.

Tiraaž

Keratoodid on seotud kahekordse hingamisega omadused tema vereringet. Südame ehituses juhitakse tähelepanu aatriumi kõhuseinal olevale vaheseinale, mis ei eralda aatriumi õõnsust täielikult parem- ja vasakpoolseks pooleks. See vahesein ulatub välja venoossesse siinusesse ja jagab selle aatriumi õõnsusse suunatud ava kaheks osaks. Aatriumi vatsakesega ühendavas avauses ei ole klappe, kuid aatriumi vaheline vahesein ripub vatsakese õõnsusse ja on osaliselt kinnitatud selle seinte külge. Kogu see keeruline struktuur määrab südame funktsiooni iseärasused: aatriumi ja vatsakese kokkutõmbumise ajal mittetäielik vahesein surub vastu seinu ja isoleerib hetkeks nii aatriumi kui ka vatsakese paremad pooled. Arterikoonuse omapärane struktuur aitab eraldada ka verevoolu südame paremast ja vasakust poolest. See on spiraalselt keerutatud ja kannab kaheksat põikklappi, mille abil moodustub arterikoonuses pikisuunaline vahesein. See eraldab koonuse vasaku kõhukanali, mille kaudu arteriaalne kanal läbib, paremast seljaaju kanalist, mille kaudu venoosne kanal voolab.

Olles tutvunud südame ehitusega, on lihtne mõista vereringe mehhanismi järjestust. Kopsuveenist siseneb arteriaalne veen aatriumi ja vatsakese vasakusse ossa, minnes arteriaalse koonuse kõhuosasse. Käbist pärinevad neli paari lõpusenõusid (joon. 3). Kaks eesmist paari saavad alguse koonuse ventraalsest küljest ja saavad seetõttu puhast arteriaalset verd. Nendest kaartest väljuvad unearterid, varustades pead puhta arteriaalse verega (joonis 3, 10, 11). Kaks tagumist hargnemissoonte paari on ühendatud koonuse seljaosaga ja kannavad venoosset verd: kopsuarter hargneb tagumisest muulist. ja veenivere tarnimine kopsude oksüdeerimiseks.

Riis. 3. Keratoodide arteriaalsete kaarte skeem ventraalsest küljest.

I, II, III, IV, V, VI-arterikaared; 7-lõpused; 8-eferentne arter; 10- sisemine unearter; 11 - välimine unearter; 17-dorsaalne aort; 19-kopsuarter; 24-splanchniline arter.

Südame paremale poolele (venoosse siinuse, aatriumi,ja seejärel vatsakesse) siseneb kogu venoosne veri, mis siseneb Cuvier' kanalite ja alumise õõnesveeni kaudu (vt allpool).

See venoosne veri suunatakse paremasse dorsaalsesse venoossesse kanalisse, koonusesseaordi. Järgmisena siseneb venoosne veri lõpustesse, samuti kopsuarterisse. Ceratodi keha siseorganid(v.a peaosakond) saavadveri oksüdeerunud lõpustes; peaosa, nagu eespool mainitud, saab verd, mis on saanud kopsudes tugevama oksüdatsiooni. Vaatamata selleleKuna aatrium ja vatsake on täielikult jagatud parem- ja vasakpoolseks pooleks, saavutatakse tänu mitmetele kirjeldatud seadmetele puhta arteriaalse verevoolu isoleerimine pähe (läbi arterioossest koonusest ulatuvate eesmiste veresoonte paaride ja läbi unearterite). ).

Lisaks tehtud eskiisile juhime tähelepanu sellele, et venoosset süsteemi iseloomustab alumine õõnesveeni välimus, mis suubub venoossesse siinusesse. Teistel kaladel see laev puudub. Lisaks areneb spetsiaalne kõhuveen, mis viib samuti venoosse siinusesse. Kõhuveeni teistel kaladel ei leidu, kuid kahepaiksetel on see hästi arenenud.

Närvisüsteem

Kesksele närvisüsteem mida iseloomustab eesaju tugev areng; keskaju on suhteliselt väike, üsna väike.

Urogenitaalorganid

Neerud esindavad primaarset neeru (mesonephros); kolm paari neerutuubuleid toimivad ainult embrüos. Kusejuhid tühjenevad kloaaki. Emastel on paaris munajuhad kahe pika mähisega toru kujul, mis avanevad oma eesmiste koonustega (lehtritega) kehaõõnes mitte kaugel südamest. Munajuhade alumised otsad ehk Mülleri kanalid on ühendatud spetsiaalse papilliga, mis avaneb paaritu avausega kloaaki.

Isasel on pikad suured munandid. Neokeratoodidel viivad arvukad seemnetorukesed läbi primaarse neeru Wolffi kanalisse, mis avaneb kloaaki. Pange tähele, et meestel on hästi arenenud munajuhad (Mülleri kanalid).

Teiste kopsukalade puhul on meeste suguelundite struktuuris mõningaid erinevusi võrreldes Neoceratodas kirjeldatutega. Seega läbivad Lepido-sireeni seemnetorukesed (mõlemal küljel 5-6) ainult läbi tagumiste neerutuubulite ühisesse Wolffi kanalisse. Protopteruses on üks olemasolev tagumine tuubul neerust täielikult eraldunud ja omandanud iseseisva eritusraja iseloomu.

Ökoloogia. Cerathodus on üsna levinud soistes, aeglaselt voolavates jõgedes. See on istuv, loid kala, keda jälitav inimene püüab kergesti kinni. Aeg-ajalt tõuseb keratood pinnale, et kopsudesse õhku võtta. Õhk tõmmatakse sisse iseloomuliku oigamist meenutava heliga. See heli on vaiksel ööl selgelt kuuldav, eriti kui olete sel ajal paadiga vee peal. Kopsu on otstarbekas kohanemine põuaperioodil, mil veehoidla muutub sooks: sel ajal hukkuvad paljud teised kalad ja liblikõielised tunnevad end väga hästi: sel ajal aitab kopsuaparaat kala välja.

Tuleb märkida, et kirjeldatud liikidel on domineeriv hingamisviis lõpuse; selles suhtes on ta teistele kaladele lähedasem kui teistele kopsukala esindajatele. Ta elab aastaringselt vees. Loomulikust keskkonnast õhku viimisel sureb keratood kiiresti.

Toit koosneb väikestest loomade saagist - vähid, ussid ja molluskid.

Kudemine aprillist novembrini. Želatiinsete membraanidega ümbritsetud munad munevad veetaimede vahele.

Ceratod vastsel puuduvad välised lõpused. Huvitaval kombel ei sulandu hambad iseloomulikeks plaatideks, vaid koosnevad üksikutest teravatest hammastest.

Artikkel teemal Lungfish