Glükoos + 2 ADP + 2 NAD + + 2 H 3 PO 4  2 püruvaat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

Shuttle mehhanismid.

Vesiniku ülekanne tsütosoolsest NADH-st mitokondritesse toimub spetsiaalsete mehhanismide, nn. süstik Nende mehhanismide olemus seisneb selles, et tsütosoolis olev NADH taastab teatud ühendi, mis suudab tungida mitokondritesse; mitokondrites see ühend oksüdeerub, vähendades intramitokondriaalset NAD + ja läheb uuesti tsütosooli. Kõige aktiivsem malaat-aspartaadi süsteem, mis toimib maksa, neerude ja südame mitokondrites. Iga tsütosoolse NADH elektronide paari kohta, mis selle süsteemi kaudu hapnikule üle kantakse, moodustub 3 ATP molekuli.

Skeletilihastes ja ajus teostab redutseerivate ekvivalentide ülekandmist tsütosoolsest NADH-st glütseroolfosfaadi süsteem. Sel juhul viiakse redutseerivad ekvivalendid elektronide transpordiahelasse kompleksi II kaudu ja seetõttu sünteesitakse ainult 2 ATP molekuli.

ATP saagis aeroobse glükolüüsi ajal.

Glükoosi aeroobse lagunemise peamine füsioloogiline tähtsus on selle energia kasutamine ATP sünteesiks.

Aju sõltub kõige enam aeroobsest glükolüüsist. Ta kasutab 100 g glükoosi päevas. Põhiainevahetuses tarbib aju umbes 20% hapnikust. Seetõttu avaldub glükoosi- või hapnikuvaegus eelkõige kesknärvisüsteemi sümptomitena – pearinglus, teadvusekaotus, krambid.

Anaeroobne glükolüüs.

Aeroobsetes tingimustes on kudedes glükolüüsi produkt püruvaat ja oksüdatsiooni käigus tekkinud NADH oksüdeeritakse uuesti molekulaarse hapniku toimel. Anaeroobsetes tingimustes, s.o kui kudedes on hapnikupuudus, näiteks raskesti töötavates skeletilihastes, siis moodustunud NADH reoksüdeerub mitte hapniku, vaid püruvaadi toimel, mis taandub laktaadiks (piimhappeks). Püruvaadi redutseerimist laktaadiks katalüüsib isoensüüm laktaatdehüdrogenaas.

Laktaatdehüdrogenaas on tetrameer, mis sisaldab kahte tüüpi protomeere – M (lihas) ja H (süda). On teada 5 isoensüümi, mis erinevad protomeeride komplekti poolest.

LDH 1 ja LDH 2 isomeerseid vorme leidub ajus, südames ja neerukoores, s.o. intensiivse hapnikuvarustusega kudedes. LDH 3 vorm on kõhunäärmes, LDH 4 ja LDH 5 skeletilihastes, maksas, neeru medullas, st. vähem intensiivse hapnikuvarustusega kudedes. Kõik need ensüümivormid erinevad oluliselt oma maksimaalsete reaktsioonikiiruste ning laktaadi ja püruvaadi Michaelise konstantide poolest. LDH 5 katalüüsib madala laktaadikontsentratsiooni korral kiiresti püruvaadi redutseerumist laktaadiks. LDH 1 katalüüsib südamelihases laktaadi kiiret oksüdeerumist püruvaadiks.

Rakkudes saab glükoosi muundada rasvhapeteks, aminohapeteks, glükogeeniks ja oksüdeerida erinevatel kataboolsetel radadel.

Glükoosi oksüdatsiooni nimetatakse glükolüüs. Glükoosi saab oksüdeerida laktaadiks ja püruvaadiks. Aeroobsetes tingimustes on põhiproduktiks püruvaat, seda teed nimetatakse aeroobne glükolüüs. Hapnikupuuduse korral domineerib toode, laktaat. Seda oksüdatsioonirada nimetatakse anaeroobne glükolüüs.

Glükoosi aeroobse lagunemise protsessi võib jagada kolmeks osaks: glükoosile omased transformatsioonid, mis kulmineeruvad püruvaadi moodustumisega (aeroobne glükolüüs); katabolismi üldine tee (oksüdatiivne dekarboksüülimine ja CLA); hingamisahel.

Nende protsesside tulemusena laguneb glükoos CO 2 -ks ja H 2 O-ks ning vabanenud energiat kasutatakse ATP sünteesiks.

Ensümaatilised reaktsioonid.

Glükoosi lagunemise püruvaadiks võib samuti jagada kahte etappi. Esimene samm (glükoos  glütseraldehüüdfosfaat) nõuab energiat ATP kujul (2 ATP).

E 1 - heksokinaas või glükokinaas

E 2 - glükoosfosfaadi isomeraas

E 3 - fosfofruktokinaas

E 4 - fruktoosdifosfaat-aldolaas

E 5 - triosefosfaadi isomeraas

Teine etapp (glütseraldehüüd → püruvaat) toimub energia vabanemisega ATP ja NADH kujul (4 ATP ja 2 NADH).

E 6 - glütseraldehüüd-3-fosfaatdehüdrogenaas

E 7 - fosfoglütseraadi kinaas

E 8 - fosfoglütseraadi fosfomutaas

E 9 - enoolhüdrataas

E 10 - Priruvatkinaas

Glükolüüsi ensüümide omadused.

Glükolüüsi käigus on kolm reaktsiooni pöördumatud (reaktsioon 1 - glükokinaas, reaktsioon 3- fofofruktokinaas, reaktsioon 10- püruvaadi kinaas). Neid katalüüsivad reguleerivad ensüümid ja need määravad kogu glükolüüsi protsessi kiiruse. Lisaks erinevad need reaktsioonid vastupidise raja – glükoosi sünteesi ( glükoneogenees).

Heksokinaas ja glükokinaas

Glükokinaasi reaktsioon on esimene ATP-st sõltuv glükolüüsi reaktsioon. Seda katalüüsivad koespetsiifilised ensüümid - heksokinaasid. Inimestel on teada 4 heksokinaasi isomeeri (tüüp I-IV). IV tüüpi isoensüüm - glükokinaas. Glükokinaasi leidub ainult maksas ja sellel on kõrge glükoosi Km väärtus. Selle tulemusena küllastub ensüüm substraadiga ainult väga kõrge glükoosikontsentratsiooni korral. Heksokinaas katalüüsib glükoosi fosforüülimist mis tahes (sh madalal) glükoosikontsentratsioonil ja glükoos-6-fosfaat inhibeerib seda. Glükoos-6-fosfaat ei inhibeeri glükokinaasi. Glükoosi kontsentratsiooni suurenemisega pärast sööki suureneb glükokinaasi reaktsiooni kiirus. Glükoos-6-fosfaat ei läbi rakumembraane ja jääb rakusse, seega jääb maksa rohkem glükoosi. Seega on glükokinaas veres glükoosipuhver. Samas kudedes, mille energia metabolism sõltub glükoosist, lokaliseerub madala K m väärtusega isoensüüm.

Glükoosfosfaadi isomeraas

Ensüümil on glükoos-6-fosfaadi ja fruktoos-6-fosfaadi K m väärtused peaaegu võrdsed. Seda ensüümi nimetatakse ka heksofosfaadi isomeraasiks.

Fosfofruktokinaas

See ensüüm katalüüsib ainult otsest reaktsiooni, st. See glükolüüsi reaktsioon on pöördumatu ja määrab kogu protsessi kiiruse.

Fruktoosdifosfaat-aldolaas katalüüsib glükolüüsi ja glükoneogeneesi reaktsioone.

Triofosfaadi isomeraas katalüüsib tasakaalureaktsiooni ja tasakaal nihkub massitoime põhimõttel glükolüüsi või glükoneogeneesi suunas.

Glütseraldehüüd-3-fosfaatdehüdrogenaas katalüüsib glükolüüsi ja glükoneogeneesi reaktsioone.

Fosfoglütseraadi kinaas katalüüsib pöörduvat reaktsiooni (glükolüüsi ja glükoneogeneesi). Sellel reaktsioonil on punaste vereliblede puhul suur tähtsus, kuna Ensüümi toimel moodustub 1,3-difosfoglütseraat difosfoglütseraadi mutaas muutub 2,3-difosfoglütseraadiks (DPG) - Hb hapnikuafiinsuse regulaatoriks.

Fosfoglütseraatfosfomutaas Ja enoolhüdrataas katalüüsivad 3-fosfoglütseraadis oleva suhteliselt madala energiasisaldusega sideme muundamist kõrge energiaga vormiks ja seejärel ATP-ks.

Püruvaadi kinaas - reguleeriv ensüüm, mis katalüüsib pöördumatut reaktsiooni, mille käigus fosfoenoolpüruvaadi kõrge energiasisaldusega fosfaat muundatakse ATP-ks.

Püruvaat oksüdeeritakse edasi mitokondrites. Glükoosi lagunemine püruvaadiks toimub tsütoplasmas, seetõttu on olemas spetsiaalne püruvaadi transporter mitokondritesse, kasutades H +-ga sümporti mehhanismi. Saadud NADH tuleb samuti transportida mitokondritesse elektronide transpordiahelas oksüdeerumiseks.

IN anaeroobne protsess püroviinamarihape redutseeritakse piimhappeks (laktaadiks), seetõttu nimetatakse mikrobioloogias anaeroobset glükolüüsi piimhappe fermentatsiooniks. Laktaat on metaboolne tupiktee ja siis ei muutu millekski, ainus viis laktaadi kasutamiseks on oksüdeerida see tagasi püruvaadiks.

Paljud keharakud on võimelised glükoosi anaeroobseks oksüdeerimiseks. Sest punased verelibled see on ainus energiaallikas. Rakud skeletilihased tänu glükoosi hapnikuvabale lagunemisele suudavad nad teha võimsat, kiiret ja intensiivset tööd, näiteks joosta lühikesed vahemaad, pinge jõuspordis. Väljaspool kehaline aktiivsus hapnikuvaba glükoosi oksüdatsioon rakkudes suureneb hüpoksia ajal - erinevat tüüpi aneemia, kell vereringehäired kudedes, sõltumata põhjusest.

Glükolüüs

Glükoosi anaeroobne transformatsioon on lokaliseeritud tsütosool ja sisaldab kahte etappi 11 ensümaatilisest reaktsioonist.

Glükolüüsi esimene etapp

Glükolüüsi esimene etapp on ettevalmistav, siin kulub ATP energia, aktiveeritakse ja moodustub sellest glükoos trioosfosfaadid.

Esimene reaktsioon Glükolüüs taandub glükoosi muundamisele reaktiivseks ühendiks tsüklisse mittekuuluva 6. süsinikuaatomi fosforüülimise tõttu. See reaktsioon on esimene glükoosi muundamisel, mida katalüüsib heksokinaas.

Teine reaktsioon on vajalik tsüklist teise süsinikuaatomi eemaldamiseks selle järgnevaks fosforüülimiseks (ensüüm glükoosfosfaadi isomeraas). Selle tulemusena moodustub fruktoos-6-fosfaat.

Kolmas reaktsioon- ensüüm fosfofruktokinaas fosforüleerib fruktoos-6-fosfaati, moodustades peaaegu sümmeetrilise fruktoos-1,6-bisfosfaadi molekuli. See reaktsioon on peamine glükolüüsi kiiruse reguleerimisel.

IN neljas reaktsioon fruktoos 1,6-bisfosfaat lõigatakse pooleks fruktoos-1,6-difosfaat- aldolaas kahe fosforüülitud trioosi isomeeri moodustumisega - aldoos glütseraldehüüd(GAF) ja ketoosid dioksüatsetoon(DAF).

Viies reaktsioon ettevalmistav etapp - glütseraldehüüdfosfaadi ja dioksatsetoonfosfaadi üleminek üksteiseks osalusel triosefosfaadi isomeraas. Reaktsiooni tasakaal nihkub dihüdroksüatsetoonfosfaadi kasuks, selle osakaal on 97%, glütseraldehüüdfosfaadi osakaal 3%. See reaktsioon kogu oma lihtsuse juures määrab tulevane saatus glükoos:

  • kui rakus puudub energia ja glükoosi oksüdatsioon aktiveerub, muundatakse dihüdroksüatsetoonfosfaat glütseraldehüüdfosfaadiks, mis oksüdeerub glükolüüsi teises etapis edasi,
  • Piisava koguse ATP-ga isomeriseerub glütseraldehüüdfosfaat dihüdroksüatsetoonfosfaadiks ja viimane saadetakse rasva sünteesiks.

Glükolüüsi teine ​​etapp

Glükolüüsi teine ​​etapp on energia vabastamine, mis sisaldub glütseraldehüüdfosfaadis ja säilitab selle kujul ATP.

Kuues reaktsioon glükolüüs (ensüüm glütseraldehüüdfosfaatdehüdrogenaas) – glütseraldehüüdfosfaadi oksüdeerimine ja sellele fosforhappe lisamine viib 1,3-difosfoglütseriinhappe ja NADH suure energiasisaldusega ühendi moodustumiseni.

IN seitsmes reaktsioon(ensüüm fosfoglütseraadi kinaas) 1,3-difosfoglütseraadis sisalduva fosfoestersideme energia kulub ATP moodustamiseks. Reaktsioon sai täiendava nimetuse -, mis selgitab energiaallikat makroergilise sideme saamiseks ATP-s (reaktsiooni substraadist) erinevalt oksüdatiivsest fosforüülimisest (vesinikioonide elektrokeemilisest gradiendist mitokondriaalsel membraanil).

Kaheksas reaktsioon– 3-fosfoglütseraat, mis sünteesiti eelmises reaktsioonis mõju all fosfoglütseraadi mutaas isomeriseerub 2-fosfoglütseraadiks.

Üheksas reaktsioon- ensüüm enolaas eraldab 2-fosfoglütseriinhappest veemolekuli ja viib fosfoenoolpüruvaadi koostises kõrge energiaga fosfoestersideme moodustumiseni.

Kümnes reaktsioon glükolüüs on teine substraadi fosforüülimise reaktsioon– seisneb kõrge energiasisaldusega fosfaadi ülekandmises püruvaatkinaasi abil fosfoenoolpüruvaadist ADP-sse ja püroviinamarihappe moodustumisest.

Et mõista, mis on glükolüüs, peate pöörduma kreeka terminoloogia poole, sest see termin põlvnesid Kreeka sõnad: glükoosid - magusad ja lüüsivad - lõhenevad. Nimetus glükoos tuleneb sõnast Glykos. Seega viitab see termin glükoosi hapnikuga küllastamise protsessile, mille tulemusena laguneb üks magusaine molekul kaheks püroviinamarihappe mikroosakeseks. Glükolüüs on biokeemiline reaktsioon, mis toimub elusrakkudes ja mille eesmärk on glükoosi lagundamine. Glükoosi lagundamiseks on kolm võimalust ja üks neist on aeroobne glükolüüs.

See protsess koosneb mitmest vahepealsest keemilised reaktsioonid millega kaasneb energia vabanemine. See on glükolüüsi põhiolemus. Vabanenud energia kulub elusorganismi üldisele elutegevusele. Üldvalem Glükoosi lagunemine näeb välja selline:

Glükoos + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2 püruvaat + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H2O

Glükoosi aeroobne oksüdatsioon, millele järgneb selle kuuest süsinikust koosneva molekuli lagunemine, viiakse läbi 10 vahereaktsiooni kaudu. Esimesed 5 reaktsiooni ühendab ettevalmistav faas ja järgnevad reaktsioonid on suunatud ATP moodustumisele. Reaktsioonide käigus tekivad stereoskoopilised suhkruisomeerid ja nende derivaadid. Peamine energia kogunemine rakkude poolt toimub teises faasis, mis on seotud ATP moodustumisega.

Oksüdatiivse glükolüüsi etapid. Faas 1.

Aeroobsel glükolüüsil on kaks faasi.

Esimene etapp on ettevalmistav. Selles reageerib glükoos 2 ATP molekuliga. See faas koosneb 5 järjestikusest biokeemiliste reaktsioonide etapist.

1. etapp. Glükoosi fosforüülimine

Fosforüülimine, st fosforhappe jääkide ülekandmise protsess esimeses ja järgnevates reaktsioonides, viiakse läbi adesiini trifosforhappe molekulide abil.

Esimeses etapis viiakse adesiintrifosfaadi molekulide fosforhappejäägid üle glükoosi molekulaarstruktuuri. Protsess toodab glükoos-6-fosfaati. Heksokinaas toimib protsessis katalüsaatorina, kiirendades protsessi kofaktorina toimivate magneesiumioonide abil. Magneesiumioonid osalevad ka teistes glükolüütilistes reaktsioonides.

2. etapp. Glükoos-6-fosfaadi isomeeri moodustumine

Teises etapis toimub glükoos-6-fosfaadi isomerisatsioon fruktoos-6-fosfaadiks.

Isomerisatsioon - sama kaalu, koostisega ainete moodustumine keemilised elemendid, kuid millel on erinevad omadused mis on tingitud aatomite erinevast paigutusest molekulis. Ainete isomerisatsioon toimub toimel välised tingimused: rõhk, temperatuur, katalüsaatorid.

Sel juhul viiakse protsess läbi fosfoglükoosi isomeraasi katalüsaatori toimel Mg + ioonide osalusel.

3. etapp. Fruktoos-6-fosfaadi fosforüülimine

Selles etapis lisatakse ATP tõttu fosforüülrühm. Protsess viiakse läbi ensüümi fosfofruktokinaas-1 osalusel. See ensüüm on mõeldud ainult hüdrolüüsis osalemiseks. Reaktsiooni käigus saadakse fruktoos-1,6-bisfosfaat ja nukleotiid-adesiintrifosfaat.

ATP on adesiintrifosfaat, elusorganismis ainulaadne energiaallikas. See on üsna keeruline ja mahukas molekul, mis koosneb süsivesinikest, hüdroksüülrühmadest, lämmastiku- ja fosforhapperühmadest koos ühe vaba sidemega, mis on kokku pandud mitmesse tsüklilisse ja lineaarsesse struktuuri. Energia vabanemine toimub fosforhappe jääkide koosmõjul veega. ATP hüdrolüüsiga kaasneb fosforhappe moodustumine ja 40-60 J energia vabanemine, mille organism kulutab oma elutähtsate funktsioonide täitmiseks.

Kuid kõigepealt peab adesiintrifosfaadi molekuli tõttu toimuma glükoosi fosforüülimine, st fosforhappe jäägi ülekandmine glükoosiks.

4. etapp. Fruktoosi 1,6-bisfosfaadi lagunemine

Neljandas reaktsioonis laguneb fruktoos-1,6-bisfosfaat kaheks uueks aineks.

  • dihüdroksüatsetoonfosfaat,
  • Glütseraldehüüd-3-fosfaat.

Selles keemilises protsessis on katalüsaatoriks aldolaas, ensüüm, mis osaleb energia metabolismis ja on vajalik mitmete haiguste diagnoosimisel.

5. etapp. Trioosfosfaadi isomeeride moodustumine

Ja lõpuks, viimane protsess on trioosfosfaatide isomeerimine.

Glütseri 3-fosfaat osaleb jätkuvalt aeroobse hüdrolüüsi protsessis. Ja teine ​​komponent, dihüdroksüatsetoonfosfaat, muundatakse ensüümi triosefosfaadi isomeraasi osalusel glütseraldehüüd-3-fosfaadiks. Kuid see transformatsioon on pöörduv.

2. faas. Adesiintrifosfaadi süntees

Selles glükolüüsi faasis koguneb biokeemiline energia ATP kujul. Adesiintrifosfaat moodustub adesiindifosfaadist fosforüülimise teel. Samuti moodustub NADH.

Lühendil NADH on mittespetsialisti jaoks väga keeruline ja raskesti meeldejääv dekodeerimine - Nikotiinamiidadeniindinukleotiid. NADH on koensüüm, mittevalguline ühend, mis osaleb elusraku keemilistes protsessides. See esineb kahel kujul:

  1. oksüdeeritud (NAD +, NADox);
  2. vähendatud (NADH, NADred).

Ainevahetuses osaleb NAD redoksreaktsioonides, transportides elektrone ühest keemilisest protsessist teise. Elektroni annetades või vastu võttes muundatakse molekul NAD +-st NADH-ks ja vastupidi. Elus kehas toodetakse NAD-i aminohapetest trüptofaan või aspartaat.

Kaks glütseraldehüüd-3-fosfaadi mikroosakest läbivad reaktsioonid, mille käigus moodustuvad püruvaat ja 4 ATP molekuli. Kuid adesiintrifosfaadi lõplik saagis on 2 molekuli, kuna kaks neist kulutati ettevalmistavas etapis. Protsess jätkub.

6. etapp – glütseraldehüüd-3-fosfaadi oksüdeerimine

Selles reaktsioonis toimub glütseraldehüüd-3-fosfaadi oksüdatsioon ja fosforüülimine. Tulemuseks on 1,3-difosfoglütseriinhape. Glütseraldehüüd-3-fosfaatdehüdrogenaas osaleb reaktsiooni kiirendamises

Reaktsioon toimub väljastpoolt saadud energia osalusel, mistõttu seda nimetatakse endergooniliseks. Sellised reaktsioonid kulgevad paralleelselt eksergooniliste reaktsioonidega, see tähendab energia vabastamisega ja vabastamisega. Sel juhul toimib sellise reaktsioonina järgmine protsess.

7. etapp. Fosfaatrühma ülekandmine 1,3-difosfoglütseraadilt adesiindifosfaadile

Selles vahereaktsioonis viiakse fosforüülrühm fosfoglütseraadi kinaasi toimel 1,3-difosfoglütseraadilt üle adesiindifosfaadiks. Tulemuseks on 3-fosfoglütseraat ja ATP.

Ensüüm fosfoglütseraatkinaas on saanud oma nime võimest katalüüsida reaktsioone mõlemas suunas. See ensüüm transpordib ka fosfaadijääki adesiintrifosfaadist 3-fosfoglütseraadiks.

6. ja 7. reaktsiooni peetakse sageli üheks protsessiks. 1,3-difosfoglütseraati peetakse selles vahetoode. 6. ja 7. reaktsioon koos näevad välja järgmised:

Glütseraldehüüd-3-fosfaat + ADP + Pi + NAD + ⇌ 3 -fosfoglütseraat + ATP + NADH + H +, ΔG′о = –12,2 kJ/mol.

Ja kokku need 2 protsessi vabastavad osa energiast.

8. etapp. Fosforüülrühma ülekandmine 3-fosfoglütseraadist.

2-fosfoglütseraadi tootmine on pöörduv protsess, mis toimub ensüümi fosfoglütseraadi mutaasi katalüütilise toimega. Fosforüülrühm viiakse 3-fosfoglütseraadi kahevalentsest süsinikuaatomist üle 2-fosfoglütseraadi kolmevalentsele süsinikuaatomile, mille tulemusena moodustub 2-fosfoglütseriinhape. Reaktsioon toimub positiivselt laetud magneesiumioonide osalusel.

9. etapp. Vee vabanemine 2-fosfoglütseraadist

See reaktsioon on sisuliselt glükoosi lagunemise teine ​​reaktsioon (esimene oli 6. astme reaktsioon). Selles stimuleerib ensüüm fosfopüruvaadi hüdrataas vee võtmist C-aatomist, see tähendab 2-fosfoglütseraadi molekulist eemaldamise protsessi ja fosfoenoolpüruvaadi (fosfoenoolpüruviinhappe) moodustumist.

10. ja viimane samm. Fosfaadijäägi ülekandmine PEP-st ADP-sse

Glükolüüsi lõppreaktsioonis osalevad koensüümid – kaalium, magneesium ja mangaan ning katalüsaatorina toimib ensüüm püruvaadi kinaas.

Püruviinhappe enoolvormi muundamine ketovormiks on pöörduv protsess ja rakkudes esinevad mõlemad isomeerid. Isomeetriliste ainete ühelt teisele ülekandmise protsessi nimetatakse tautomerisatsiooniks.

Mis on anaeroobne glükolüüs?

Koos aeroobse glükolüüsiga, st glükoosi lagunemisega O2 osalusel, toimub ka nn glükoosi anaeroobne lagunemine, milles hapnik ei osale. See koosneb ka kümnest järjestikusest reaktsioonist. Kuid kus toimub glükolüüsi anaeroobne staadium, kas see on seotud glükoosi hapniku lagunemise protsessidega või on see iseseisev biokeemiline protsess.

Anaeroobne glükolüüs on glükoosi lagunemine hapniku puudumisel, moodustades laktaadi. Kuid piimhappe moodustumise ajal ei kogune NADH rakku. See protsess toimub nendes kudedes ja rakkudes, mis toimivad hapnikuvaeguse – hüpoksia – tingimustes. Need kangad hõlmavad peamiselt skeletilihased. Punastes verelibledes tekib hoolimata hapniku olemasolust glükolüüsi käigus ka laktaat, sest vererakkudes puuduvad mitokondrid.

Anaeroobne hüdrolüüs toimub rakkude tsütosoolis (tsütoplasma vedel osa) ja see on ainus toiming, mis toodab ja varustab ATP-d, kuna sel juhul oksüdatiivne fosforüülimine ei toimi. Oksüdatiivsed protsessid nõuavad hapnikku, kuid anaeroobsel glükolüüsil seda pole.

Nii püruviinhape kui ka piimhape on lihaste energiaallikad teatud ülesannete täitmiseks. Üleliigsed happed sisenevad maksa, kus ensüümide toimel muudetakse need uuesti glükogeeniks ja glükoosiks. Ja protsess algab uuesti. Glükoosipuudust kompenseerib toitumine – suhkru, magusate puuviljade ja muude maiustuste söömine. Seega ei saa te oma figuuri nimel maiustustest täielikult loobuda. Keha vajab sahharoosi, kuid mõõdukalt.

Anaeroobne glükolüüs on keeruline ensümaatiline protsess, mis koosneb glükoosi järjestikustest muundumistest, mis toimub inimese ja looma kudedes ilma hapnikutarbimiseta (joonis 28).

Püruviinhappe pöörduvat muundamist piimhappeks katalüüsib laktaatdehüdrogenaas:

Glükolüüsi kogutulemust väljendatakse järgmise võrrandiga: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP = 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Seega on ATP puhassaagis anaeroobse glükolüüsi ajal 2 mol ATP 1 mooli glükoosi kohta. Just tänu anaeroobsele glükolüüsile saab inimese ja looma organism hapnikupuuduse tingimustes teatud aja jooksul täita mitmeid füsioloogilisi funktsioone.

Seda protsessi bakterites nimetatakse piimhappekääritamiseks: see on fermenteeritud piimatoodete valmistamise aluseks. Anaeroobne glükolüüs toimub rakkude tsütosoolis, mis sisaldab kõiki selleks vajalikke ensüüme ja ei vaja mitokondriaalset hingamisahelat. ATP moodustub anaeroobse glükolüüsi protsessis substraadi fosforüülimisreaktsioonide tõttu.

Anaeroobsetes tingimustes pärmis toimub sarnane protsess - alkoholkäärimine, sel juhul püroviinamarihape dekarboksüülitakse, moodustades atseetaldehüüdi, mis seejärel redutseeritakse etüülalkoholiks:

CH3-CO-COOH → CH3-CHO + CO2;

CH3-CHO + NAD.H+H+ → CH3-CH2-OH + NAD+.

Joonis 28. Anaeroobse glükoosi glükolüüsi skeem

10.6. Glükoosi aeroobne lagunemine

Glükoosi aeroobne lagunemine koosneb kolmest etapist:

1) glükoosi muundamine püruviinhappeks (püruvaadiks) – aeroobne glükolüüs. See osa sarnaneb ülalpool käsitletud anaeroobse glükolüüsi protsessiga, välja arvatud selle viimane etapp (püruvaadi muundamine piimhappeks);

2) katabolismi üldine tee;

3) mitokondriaalne elektronide transpordiahel - kudede hingamise protsess.

Katabolismi üldine rada

Katabolismi üldine tee koosneb kahest etapist.

1. etapp – püroviinamarihappe oksüdatiivne dekarboksüülimine. See on keeruline mitmeastmeline protsess, mida katalüüsib mitme ensüümi süsteem – püruvaatdehüdrogenaasi kompleks; lokaliseeritud mitokondrites (sisemembraan ja maatriks) ja seda saab väljendada kokkuvõtliku üldskeemiga:

CH 3 -CO-COOH + HS-KoA + NAD + → CH 3 -CO-SkoA + NADH.H+H + + CO 2.

2. etapp – Krebsi tsükkel (tsitraaditsükkel ehk trikarboksüül- ja dikarboksüülhapete tsükkel) (joonis 29); lokaliseeritud mitokondrites (maatriksis). Selles tsüklis moodustab atsetüül-CoA-s sisalduv atsetüüljääk mitmeid primaarseid vesiniku doonoreid. Järgmisena siseneb vesinik dehüdrogenaaside osalusel hingamisahelasse. Tsitraaditsükli ja hingamisahela seotud toime tulemusena oksüdeeritakse atsetüüljääk CO 2 -ks ja H 2 O-ks. Kogu glükoosi muundumiste jada aeroobse lagunemise ajal esinev üldvõrrand on järgmine:

C6H12O2 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

Aeroobse lagunemise energiaefekt on 38 ATP molekuli süntees 1 glükoosimolekuli lagunemisel. Seega energeetilises mõttes on glükoosi täielik oksüdeerimine süsinikdioksiidiks ja veeks tõhusam protsess kui anaeroobne glükolüüs. Hapnik pärsib anaeroobset glükolüüsi, seetõttu täheldatakse liigse hapniku juuresolekul taimede ja loomade kudedes üleminekut anaeroobselt glükolüüsilt (käärimine) hingamisele (aeroobne glükolüüs), s.t. rakkude üleminek tõhusamale ja ökonoomsemale energia saamise viisile (Pasteuri efekt). Anaeroobse glükolüüsi roll organismi energiaga varustamisel on eriti suur lühiajalise intensiivse töö ajal, mil hapniku transpordimehhanismi võimsusest mitokondritesse ei piisa aeroobse glükolüüsi tagamiseks. Seega on ~ 30 sekundit (200 m) jooksmine täielikult tagatud anaeroobse glükolüüsiga, samal ajal kui anaeroobse glükolüüsi kiirus väheneb koos hingamise suurenemisega ja aeroobse lagunemise kiirus suureneb. 4-5 minuti pärast. jooksmine (1,5 km) - poole energiast annab anaeroobne protsess, poole aeroobne protsess. Pärast 30 min. (10 km jooks) – energia tarnitakse peaaegu täielikult aeroobse protsessi abil.

Punastel verelibledel ei ole üldse mitokondreid ja nende vajadus ATP järele rahuldatakse täielikult anaeroobse glükolüüsi abil.