Wat wordt bedoeld met de evolutie van de organische wereld. Moderne ideeën over de evolutie van de organische wereld. Evolutionair beeld van de wereld. Wereldwijd evolutionisme

Biologie en genetica

De evolutie van de organische wereld. Definitie van evolutie. Evolutie theorieën. Biologische soorten, de populatiestructuur. Het effect van elementaire factoren op de bevolking. Biologische evolutie is gebaseerd op zelfreproducerende processen ...

De evolutie van de organische wereld.

1. Definitie van evolutie.
2. Evolutie theorieën.
3. Biologische soorten, de populatiestructuur.
4. Het effect van elementaire factoren op de bevolking.

Biologische evolutie is gebaseerd op de processen van zelfreproductie van macromoleculen en organismen.

Biologische evolutie is een onomkeerbare en gerichte historische ontwikkeling van de levende natuur.

Biologische evolutie gaat gepaard met:

Veranderingen in de genetische samenstelling van de bevolking;

Vorming van aanpassingen;

Vorming en uitsterven van soorten;

De transformatie van ecosystemen en de biosfeer als geheel.

Er is een overeenkomst tussen organismen en de externe omgeving. Iedereen kan alleen zijn eigen soort bestaan ​​en reproduceren in een omgeving die met hem overeenkomt.

1809 Jean Baptiste Lamarck richtte zich op de voortschrijdende ontwikkeling van organismen.

Evolutionaire principes (volgens Lamarck)

1. Het bestaan ​​in organismen van een intern verlangen naar zelfverbetering.
2. Het vermogen van organismen om zich aan te passen aan omstandigheden, d.w.z. externe omgeving.
3. Frequente handelingen van spontane generatie.
4. De overerving van verworven kenmerken en eigenschappen.

Belangrijke verdienste - 2e positie. Lamarck was niet in staat zijn theorie te bewijzen, bovendien was er geen empirisch bewijs om zijn standpunt te ondersteunen. Later ontstond het neo-Lamarckisme.

K. Rouvier ontwikkelde het concept van de opkomst van de organische wereld uit het anorganische, van de geleidelijke natuurlijke verandering van organismen, van de vorming van een verscheidenheid aan levende wezens onder invloed van veranderingen in externe omstandigheden, van erfelijkheid en variabiliteit als de belangrijkste eigenschappen van het leven organismen.

Beketov in 1854 voerde hij een onderzoek uit naar veranderingen in planten.

1858 - Darwin maakte een voorlopig rapport over de theorie in de Linnaean samenleving. A. Wallres maakte dezelfde conclusies en schreef een brief aan Charles Darwin, t. tegen de tijd dat Wallres het manuscript schreef, had Darwin al enkele werken gepubliceerd. Darwin was niet de eerste die een theorie van universele evolutie suggereerde, maar hij bewees dat evolutie bestaat, en bovendien zijn er drijvende krachten achter evolutie in de natuur.

Op 24 november 1859 werd Darwin's Origin of Species by Natural Selection volledig gepubliceerd.

Postulaten van de theorie van Darwin.

1. De wereld om ons heen is niet statisch, maar voortdurend in ontwikkeling. Soorten veranderen voortdurend, sommige soorten komen op, andere sterven uit.
2. Het evolutieproces vindt geleidelijk en continu plaats. Het evolutieproces is geen verzameling van individuele sprongen of plotselinge veranderingen.
3. Soortgelijke organismen stammen af ​​van een gemeenschappelijke voorouder en zijn verwant door verwantschapsbanden.
4. Natuurlijke selectie theorie.

Tot de jaren dertig, toen de theorie van synthetische evolutie verscheen, waren er veel discrepanties. Alle theorieën zijn onder te verdelen in 4 groepen:

Monistisch;

Synthetisch;

Discontinue evenwichtstheorie;

De theorie van neutrale mutaties.

Monistische theorieën schrijven evolutionaire verandering toe aan een enkele factor.

Ectogenetisch - veranderingen worden direct veroorzaakt door de omgeving.

Endogenetisch - veranderingen worden gecontroleerd door interne krachten, echt Lamarckisme.

Willekeurige gebeurtenissen ("ongevallen") - spontane mutaties, recombinaties.

Natuurlijke selectie.

Synthetische theorieën verklaren evolutionaire verandering door de werking van vele factoren.

De meeste theorieën zijn Lamarckiaans;

late opvattingen van Charles Darwin;

Het vroege stadium van "moderne synthese";

Het moderne podium.

1926 - Chetverikov publiceerde in "Experimental Biology" een artikel "Over sommige aspecten van het evolutionaire proces vanuit het oogpunt van moderne genetica." Verbonden enkele feiten van Darwin.

1935 - II Vorontsov formuleerde de belangrijkste bepalingen van de synthetische evolutietheorie (11 postulaten).

Synthetische evolutietheorie.

1. De kleinste eenheid van evolutie is de lokale bevolking.
2. De belangrijkste factor in evolutie is natuurlijke selectie.
3. Evolutie is van uiteenlopende aard (convergent, parallel).
4. Evolutie heeft een geleidelijk, stapsgewijs karakter (soms abrupt).
5. Alleluitwisseling en gene flow vindt alleen plaats binnen dezelfde soort.
6. Macro-evolutie volgt het pad van micro-evolutie.
7. Een soort bestaat uit vele ondergeschikte eenheden.
8. Het concept van een soort is onaanvaardbaar voor vormen die geen seksuele reproductie hebben.
9. Evolutie vindt plaats op basis van variabiliteit (de zogenaamde Tychogenese).
10. Het taxon heeft monofiele mogelijkheden (afstammend van één voorouder).
11. Evolutie is onvoorspelbaar.

Het werd duidelijk dat de elementaire eenheid van evolutie niet één organisme is, maar een populatie. Het is vastgesteld dat de oorzaak van evolutie niet een afzonderlijke factor is, maar de interactie tussen vele factoren die tot stand komt als gevolg van natuurlijke selectie.

De synthetische evolutietheorie wordt door de meeste wetenschappers aanvaard. Alle bepalingen op het niveau van micro-evolutie zijn bewezen, op het niveau van macro-evolutie zijn ze nog niet voldoende bevestigd, daarom worden nieuwe evolutietheorieën gecreëerd.

Naast de synthesetheorie is het concept van discontinu evenwicht interessant. In de evolutie worden perioden van stabiliteit van soorten afgewisseld met korte perioden van gewelddadige soortvorming. De opkomst van plotselinge mutaties wordt geassocieerd met regulerende genen. Er werden echter geen regulerende genen gevonden in planten.

De theorie van neutrale mutaties. Auteurs - King, Kimura - 1970 Verscheen na de ontdekking van patronen in de moleculaire biologie. De belangrijkste factor op moleculair niveau is niet natuurlijke selectie, maar kansen die leiden tot de fixatie van neutrale of bijna neutrale mutaties. Veranderingen in de sequentie van DNA-tripletten treden op en eiwitten veranderen dienovereenkomstig. DNA-veranderingen worden veroorzaakt door willekeurige gendrift. De theorie ontkent de rol van natuurlijke selectie niet, maar gelooft dat slechts een klein deel van de DNA-veranderingen adaptief is. De meeste veranderingen in fylogenetische invloed hebben geen, ze zijn niet selectief, neutraal en spelen geen rol in de evolutie. De theorie heeft bewijs: leucine wordt verzameld door 6 drielingen, die bovendien de voorkeur hebben bij verschillende diersoorten. Het veranderen van de drieling verandert in dit geval niets, maar verschillende drielingen bij verschillende dieren vervullen de functie van een "sleutel".

Zavatsky - "Algemene kenmerken van een biologische soort."

1. nummer;
2. type organisatie / specifieke set chromosomen;
3. reproductie (in het reproductieproces behoudt de soort zichzelf);
4. discretie (een soort bestaat en evolueert als een afzonderlijke entiteit);
5. ecologische zekerheid. De soort is aangepast aan bepaalde omstandigheden, waar hij competitief is;
6. geografische zekerheid / verspreidingsgebied van de soort;
7. verscheidenheid aan vormen - interne structuur van de soort - populatie;
8. historiciteit. Een soort is een systeem dat in staat is tot evolutionaire ontwikkeling;
9. stabiliteit;
10. integriteit. Een soort is een tribale gemeenschap verenigd door bepaalde aanpassingen en intraspecifieke relaties.

De vraag wat een biologische soort is, is niet opgelost. Basisconcepten:

Filosofisch en logisch concept;

Biologisch begrip;

Morfologisch begrip.

Volgens het filosofische en logische concept is een soort een categorie van denken. Gemeenschappelijke eigenschappen zijn gemeenschappelijk voor alle vertegenwoordigers.

Morfologisch criterium is de toepassing van een filosofisch en logisch concept op levende organismen. Soorten worden strikt bepaald door de aanwezigheid van bepaalde karakters in een populatie (Linnaeus, de meeste natuuronderzoekers en taxonomen) XVIII - XIX eeuw).

Het biologische concept is gebaseerd op het feit dat alle soorten bestaan ​​uit populaties. Individuen zijn potentieel in staat om met elkaar te kruisen, soorten bestaan ​​in werkelijkheid, individuen hebben een gemeenschappelijk genetisch programma dat zich in het proces van evolutie heeft ontwikkeld. Het is een reproductieve gemeenschap, een ecologische eenheid, een genetische eenheid. De soort heeft een genetische isolatie en reproductieve isolatie. De genetische structuur weerspiegelt de essentie van de soort. De soort wordt gekenmerkt door genetische diversiteit.

Weergave - een groep morfologisch vergelijkbare organismen die een gemeenschappelijke oorsprong hebben en mogelijk in staat zijn om in natuurlijke omstandigheden met elkaar te kruisen.

Individuen wonen niet altijd in een hechte relatie met elkaar (directe buurt); ze leven in populaties.

Bevolkingskenmerken.

1. De populatie is een vrij kruisende groep.
2. De panmix-groep is een reproductieve eenheid.
3. Een populatie is een ecologische eenheid. Individuen zijn genetisch vergelijkbaar in ecologische vereisten.

Bevolking - een groep individuen van dezelfde soort, die lange tijd een bepaald territorium bewonen, vrij met elkaar kruisen in natuurlijke omstandigheden en vruchtbare nakomelingen geven.

De omvang van de bevolking is instabiel. Echte populaties verschillen in vorm en aantal individuen.

Bevolkingsstructuur.

Ruimtelijke configuratie;

Foksysteem;

Migratie snelheid.

Afhankelijk van de ruimtelijke configuratie zijn er:

Grote aaneengesloten populaties (tientallen en honderden kilometers).

Kleine koloniale populaties (overeenkomend met het eilandtype).

Het foksysteem kent grote waardenbereiken.

Autogame populaties - reproduceren door zelfbevruchting.

Allogame populaties - reproduceren door kruisbestuiving.

In autogame overheersen homozygote organismen, het aandeel heterozygoten is klein.

Allogame populaties zijn kenmerkend voor alle dieren en sommige planten. De samenstelling van de allelen wordt bepaald door mutaties en voor het grootste deel door gen-recombinaties. Omdat nakomelingen ontstaan ​​door kruising, het aandeel heterozygoten is groot. Het aantal genotypen bereikt waarden die kenmerkend zijn voor de Hardy-Weinberg-wet. Totdat de factoren van evolutie optreden, blijven de verhoudingen bestaan. Micro-evolutionaire factoren veroorzaken chromosomale afwijkingen, mutaties en andere veranderingen - dit is de belangrijkste factor van evolutie.

Evolutiefactoren.

1. Mutatie proces.
2. Genen stroom.
3. Gene drift.
4. Natuurlijke selectie.

Mutatieproces en genenstroom creëren variabiliteit. Genetische drift en natuurlijke selectie sorteren haar, werken aan haar en bepalen haar lot.

Mutatie proces. Elk gemuteerd allel verschijnt zeer zelden voor de eerste keer. Als het neutraal is, vindt eliminatie plaats. Als het nuttig is, hoopt het zich op in de populatie.

Genen stroom. Een nieuw gen kan zich alleen manifesteren als gevolg van mutatie, maar een populatie kan het krijgen wanneer de drager van dit gen immigreert uit een andere populatie. Genenstroom is de overdracht van genen van de ene populatie naar de andere. Genenstroom kan worden beschouwd als een achterblijvend effect van het evolutionaire proces. De dragers van gene flow zijn verschillend.

Natuurlijke selectie bestaat uit verschillende processen:

Rijdende (gestuurde, progressieve) selectie - vastgesteld door Charles Darwin.

Stabiliseren.

Disruptieve (scheurende) Mauer.

Rijselectie - gerichte selectie, waarbij de populatie verandert met het leefgebied. Het komt voor met een geleidelijke verandering in de bevolking samen met de omgeving.

Stabiliserende selectie- selectie die plaatsvindt wanneer de omgeving niet verandert, de populatie goed is aangepast, extreme vormen worden geëlimineerd en het aantal groeit.

Disruptieve selectie- selectie, waarbij de eliminatie van mediumvormen plaatsvindt, en de extreme varianten behouden blijven. Genetisch polymorfisme. Hoe meer polymorf de populatie is, hoe gemakkelijker het proces van soortvorming is.

Gene drift. De wet van Hardy-Weinberg is alleen mogelijk in ideale populaties. In kleine populaties zijn er afwijkingen van deze verdeling. Willekeurige veranderingen in genotypen en allelfrequenties tijdens de overgang van de ene generatie naar de andere is gene drift, wat kenmerkend is voor een kleine populatie.

1. het bevolkingssysteem bestaat uit een aantal geïsoleerde kolonies;
2. de populatie is groot, krimpt en herstelt zich ten koste van overlevende individuen;
3. een grote populatie geeft aanleiding tot meerdere kolonies. Individuen - voorouders vormen kolonies.

En ook andere werken die u mogelijk interesseren
29401.		Boorinstallatie elektrische apparatuur	85,5 KB
	Het proces van het boren van putten omvat de volgende bewerkingen: Het laten zakken van boorpijpen met een boor met een destructief gereedschap in de put. Verlenging van de boorkolom naarmate de put dieper wordt. Hijsbuizen ter vervanging van versleten bits. Bij roterend boren wordt de rotatie van het bit uitgevoerd met behulp van een reeks boorpijpen.
29402.		Trekwerk elektrische aandrijving	80,5 KB
	Naast het optillen en neerlaten van de reeks KBT-boorpijpen met behulp van een trekwerk, wordt vaak het maken en losschroeven van pijpen uitgevoerd, hun overdracht en installatie omvat het optillen en neerlaten van een onbelaste lift, evenals het naar de bodem voeren van de boor. Bovendien worden de aandrijfmotoren van de lier gebruikt voor het optillen van de KBT en voor het neerlaten van de elektromagnetische remmen van het inductie- of elektropoedertype of aandrijfmotoren in de modus van dynamisch of regeneratief remmen. Vereisten voor Drawworks elektrische aandrijving. De elektrische aandrijving van de BL-lades moet zorgen voor ...
29403.		Elektrische aandrijving van modderpompen	44,5 KB
	De belangrijkste parameters die de werking van de pomp kenmerken, zijn het debiet Q en de opvoerhoogte p ontwikkeld bij een bepaald debiet. Het pompaandrijfvermogen wordt bepaald door het product Q ∙ p. Bij het boren worden voornamelijk zuigerpompen met verwisselbare cilindervoeringen gebruikt, waardoor het pompdebiet kan worden gewijzigd. Afhankelijk van de diameter van de bus, zal het pompdebiet veranderen, evenals de maximaal toelaatbare druk bij de pompuitlaat, die zal afnemen met een toename van de busdiameter.
29404.		DC elektrische aandrijving volgens TP-D systeem	28.5 KB
	In boorplatforms voor het boren van putten met een diepte van 6510 km in de ED van modderpompen, worden DPT bestuurd door het TPD-systeem gebruikt. De boorinstallaties BU2500 EP en BU6500 EP en offshore boorinstallaties zijn uitgerust met modderpompen met instelbare EP volgens het TPD-systeem. Mechanische kenmerken van een modderpomp die wordt bestuurd door de elektrische aandrijving volgens het TPD-systeem.
29405.		Automatische bitinvoerafstellers	94 KB
	De bittoevoer is een sequentiële verlaging van het bovenste punt van de boorpijp tijdens het boren, terwijl de bittoevoersnelheid gelijk moet zijn aan de boorsnelheid. Het probleem van een soepele en uniforme bittoevoer wordt opgelost door automatische regelaars te gebruiken. Afhankelijk van de locatie zijn de automatische bitrate-controllers aan de oppervlakte of onder water.
29406.		ASYNCHRONE MACHINES (AC)	35 KB
	Een inductiemotor bestaat uit een stationaire stator en een roterende rotor, gescheiden door een luchtspleet. De kern is samengesteld uit dunne platen elektrisch staal die van elkaar zijn geïsoleerd en in het statorhuis worden gedrukt. Op het binnenoppervlak van de kern worden groeven gesneden waarin de driefasige statorwikkeling past. De wikkeling is verbonden met een driefasig netwerk en is een systeem van geleiders die ten opzichte van elkaar zijn verschoven in de ruimte langs de statoromtrek met 120 °.
29407.		Boortorens	27,5 KB
	Frequentieregelaars gebruiken het TPDPT-systeem. De krachtaandrijving van de boorinstallatie kan diesel elektrisch diesel elektrisch en diesel hydraulisch zijn. De dieselaandrijving wordt gebruikt in gebieden die niet zijn voorzien van het benodigde vermogen.
29408.		Explosieveilige elektrische apparatuur	43,5 KB
	Explosieveilige elektrische apparaten verschillen in het niveau van explosiebeveiliging, groepen en temperatuurklassen. De volgende niveaus van explosiebeveiliging van elektrische apparatuur zijn vastgesteld: 1. Het type explosiebeveiliging wordt bepaald door de vastgestelde set explosiebeveiligingsmiddelen. Voor explosieveilige elektrische apparatuur zijn de volgende soorten explosiebeveiliging vastgesteld: Explosieveilige behuizing [d].
29409.		Dieselelektrische aandrijving van booreilanden	28 KB
	In de afgelopen jaren is er een tendens geweest om het bereik en de productievolumes van diesel-elektrische boorinstallaties uit te breiden. De overgang naar autonome stroomvoorziening maakt het mogelijk om het probleem van de stroomvoorziening voor boorplatforms op afstand van de basis op te lossen, het probleem van zwakke netwerken, om het probleem op te lossen van het vergroten van de geïnstalleerde capaciteit van hoofd- en hulpaandrijvingen op boorplatforms, enz. De genoemde nadelen van het hoofdmotorsysteem maken het moeilijk om het in offshore boorinstallaties te gebruiken.

Evolutie moet worden begrepen als een proces van lange, geleidelijke, langzame veranderingen die leiden tot radicale kwalitatief nieuwe veranderingen (de vorming van andere structuren, vormen, organismen en hun soorten).

De opkomst van een primitieve cel betekende het einde van de prebiologische evolutie van levende wezens en het begin van de biologische evolutie van het leven.

De eerste eencellige organismen die op de planeet verschenen waren primitieve bacteriën die geen kern hadden, d.w.z. prokaryoten. Het waren eencellige, nucleair-vrije organismen. Het waren anaëroben, omdat ze in een zuurstofvrije omgeving leefden, en heterotrofen, omdat ze kant-en-klare organische verbindingen van "organische bouillon" aten, d.w.z. stoffen gesynthetiseerd in de loop van de chemische evolutie. Het energiemetabolisme in de meeste prokaryoten verliep volgens het type fermentatie. Maar geleidelijk aan nam de "biologische bouillon" af als gevolg van actieve consumptie. Toen het uitgeput was, begonnen sommige organismen manieren te ontwikkelen om biochemisch macromoleculen te vormen, in de cellen zelf met behulp van enzymen. In dergelijke omstandigheden bleken cellen concurrerend te zijn, die de meeste benodigde energie rechtstreeks van de straling van de zon konden ontvangen. Het proces van chlorofylvorming en fotosynthese volgde dit pad.

De overgang van levende wezens naar fotosynthese en autotrofe voeding was een ommekeer in de evolutie van levende wezens. De atmosfeer van de aarde begon zich te "vullen" met zuurstof, wat vergif was voor anaëroben. Daarom stierven veel eencellige anaëroben, anderen zochten hun toevlucht in anoxische omgevingen - moerassen en eten. Het was geen zuurstof die werd ontwikkeld, maar methaan. Weer anderen hebben zich aangepast aan zuurstof. Zuurstofademhaling werd het centrale metabolische mechanisme voor hen, waardoor het mogelijk werd om de output van bruikbare energie met 10-15 keer te verhogen in vergelijking met het anaërobe type uitwisselingsfermentatie. De overgang naar fotosynthese duurde lang en eindigde ongeveer 1,8 miljard jaar geleden. Met de komst van fotosynthese werd er steeds meer energie van zonlicht verzameld in de organische stof van de aarde, wat de biologische circulatie van stoffen en de evolutie van levende wezens in het algemeen versnelde.

In een zuurstofomgeving hebben zich eukaryoten gevormd, dat wil zeggen eencellige organismen met een kern. Dit waren al meer geavanceerde organismen met fotosynthetisch vermogen. Hun DNA was al geconcentreerd in de chromosomen, terwijl in prokaryotische cellen de erfelijke stof door de cel was verdeeld. De chromosomen van eukaryoten waren geconcentreerd in de celkern en de cel zelf reproduceerde al zonder significante veranderingen. De dochtercel van eukaryoten was dus bijna een exacte kopie van die van de moeder en had evenveel overlevingskans als die van de moeder.

De daaropvolgende evolutie van eukaryoten werd geassocieerd met de verdeling in plantaardige en dierlijke cellen. Deze verdeling vond plaats in het Proterozoïcum, toen de aarde werd bewoond door eencellige organismen.

Vanaf het begin van de evolutie ontwikkelden eukaryoten zich op twee manieren, dat wil zeggen, ze hadden tegelijkertijd groepen met autotrofe en heterotrofe voeding, wat de integriteit en aanzienlijke autonomie van de levende wereld verzekerde.

Plantencellen zijn geëvolueerd naar een afname van de voortbeweging door de ontwikkeling van een stijf cellulosemembraan, maar naar het gebruik van fotosynthese.

Dierlijke cellen zijn geëvolueerd naar een verhoogde voortbeweging en verbeterde manieren om bewerkte voedingsmiddelen te absorberen en uit te scheiden.

De volgende fase in de ontwikkeling van levende wezens was seksuele voortplanting. Het ontstond ongeveer 900 miljoen jaar geleden.

Een volgende stap in de evolutie van levende wezens vond ongeveer 700-800 miljoen jaar geleden plaats, toen meercellige organismen verschenen met gedifferentieerde lichamen, weefsels en organen die bepaalde functies vervullen. Dit waren sponzen, coelenteraten, geleedpotigen, enz., behorend tot meercellige dieren.

Vervolgens waren er al veel soorten dieren in de zeeën van het Cambrium. Later specialiseerden ze zich en verbeterden ze. Onder de zeedieren van die tijd, schaaldieren, sponzen, koralen, weekdieren, trilobieten, enz.

Aan het einde van de Ordovicium-periode begonnen grote carnivoren en gewervelde dieren te verschijnen.

Verdere evolutie van gewervelde dieren ging in de richting van de kaakachtige visachtige. In het Devoon begonnen al uitvallende vissen te verschijnen - amfibieën en vervolgens insecten. Door de verbetering van de reflectievormen ontwikkelde zich geleidelijk het zenuwstelsel.

Een bijzonder belangrijke fase in de evolutie van levende vormen was het vrijkomen van plantaardige en dierlijke organismen uit het water op het land en een verdere toename van het aantal soorten landplanten en dieren. In de toekomst zijn het uit hen dat sterk georganiseerde vormen van leven ontstaan. De opkomst van planten op het land begon aan het einde van het Siluur en de actieve verovering van land door gewervelde dieren begon in het Carboon.

De overgang naar leven in de lucht vereiste veel veranderingen van levende organismen en vooronderstelde de ontwikkeling van passende aanpassingen. Hij verhoogde de evolutie van het leven op aarde sterk. De mens werd het hoogtepunt van de evolutie van de levenden.

Evolutionaire theorie van Charles Darwin.

Het idee van een lange en geleidelijke verandering in alle soorten dieren en planten werd al lang vóór Charles Darwin door wetenschappers uitgedrukt. In deze geest gaven Aristoteles, de Zweedse natuuronderzoeker K. Linney, de Franse bioloog JLamarque, de tijdgenoot van Charles Darwin, de Engelse natuuronderzoeker A. Wallace en andere wetenschappers hun mening op verschillende tijdstippen.

De onbetwiste verdienste van Charles Darwin is niet het idee zelf van evolutie, maar het feit dat hij het was die voor het eerst het principe van natuurlijke selectie in de natuur ontdekte en individuele evolutionaire ideeën veralgemeende tot één coherente evolutietheorie. Bij de vorming van zijn theorie vertrouwde Charles Darwin op een grote hoeveelheid feitelijk materiaal, op experimenten en de praktijk van selectiewerk om nieuwe variëteiten van planten en verschillende diersoorten te ontwikkelen.

Tegelijkertijd kwam Charles Darwin tot de conclusie dat uit de veelheid van verschillende fenomenen van de levende natuur, drie fundamentele factoren in de evolutie van levende wezens duidelijk opvallen, verenigd door een korte formule: variabiliteit, erfelijkheid, natuurlijke selectie.

Deze fundamentele principes zijn gebaseerd op de volgende conclusies en observaties van de levende wereld - deze zijn:

1. Variabiliteit. Het is gebruikelijk voor elke groep dieren en planten, organismen verschillen op veel verschillende manieren van elkaar. Het is onmogelijk om twee identieke organismen in de natuur te vinden. Variabiliteit is een integrale eigenschap van levende organismen, het manifesteert zich constant en overal.

Volgens Charles Darwin zijn er twee soorten variabiliteit in de natuur - bepaald en onbepaald.

1) Een zekere variabiliteit (adaptieve modificatie) is het vermogen van alle individuen van dezelfde soort in bepaalde specifieke omgevingsomstandigheden om op dezelfde manier te reageren op deze omstandigheden (voedsel, klimaat, enz.). Volgens moderne concepten worden adaptieve modificaties niet geërfd, en daarom kunnen ze voor het grootste deel geen materiaal leveren voor organische evolutie.

2) Onzekere variabiliteit (mutaties) veroorzaakt significante veranderingen in het lichaam in verschillende richtingen. Deze variabiliteit is, in tegenstelling tot een bepaalde, erfelijk, terwijl kleine afwijkingen in de eerste generatie in de volgende worden versterkt. Onzekere variabiliteit wordt ook geassocieerd met veranderingen in de omgeving, maar niet direct, zoals bij adaptieve aanpassingen, maar indirect. Daarom zijn het volgens Charles Darwin de ongedefinieerde veranderingen die een beslissende rol spelen in de evolutie.

1. Constante overvloed van de soort. Het aantal organismen dat van elke soort wordt geboren, is groter dan het aantal dat voedsel kan vinden en kan overleven; niettemin blijft de overvloed van elke soort in natuurlijke omstandigheden relatief constant.
2. Concurrentieverhoudingen van individuen. Omdat er meer individuen worden geboren dan kunnen overleven, is er een constante strijd om het bestaan ​​in de natuur, concurrentie om voedsel en leefgebieden.
3. Aanpassingsvermogen, aanpassingsvermogen van organismen. Veranderingen die het voor een organisme gemakkelijker maken om in een bepaalde omgeving te overleven, geven hun eigenaars voordelen ten opzichte van andere organismen die zich minder hebben aangepast aan externe omstandigheden en als gevolg daarvan zijn gestorven. Het idee van "survival of the fittest" staat centraal in de theorie van natuurlijke selectie.
4. Reproductie van "succesvolle" verworven kenmerken bij het nageslacht. Overlevende individuen baren nakomelingen, en dus worden de "succesvolle" positieve veranderingen die het mogelijk maakten om te overleven doorgegeven aan volgende generaties.

De essentie van het evolutieproces bestaat in de voortdurende aanpassing van levende organismen aan de verschillende omstandigheden van de natuurlijke omgeving en in de opkomst van steeds complexere organismen. Daarom wordt biologische evolutie gestuurd van eenvoudige biologische vormen naar meer complexe vormen.

Natuurlijke selectie, die het resultaat is van de strijd om het bestaan, is dus de belangrijkste factor van evolutie, die de evolutionaire verandering stuurt en bepaalt. Deze veranderingen worden merkbaar en gaan door de verandering van vele generaties. Het is in natuurlijke selectie dat een van de fundamentele kenmerken van levende wezens wordt weerspiegeld - de dialectiek van interactie tussen het organische systeem en de omgeving.

De onbetwistbare voordelen van de evolutietheorie van Charles Darwin hadden ook enkele nadelen. Ze kon dus niet de redenen verklaren voor het verschijnen in sommige organismen van bepaalde structuren die nutteloos lijken; veel soorten misten overgangsvormen tussen moderne dieren en fossielen; het zwakke punt was ook het concept van erfelijkheid. Later werden tekortkomingen ontdekt met betrekking tot de belangrijkste oorzaken en factoren van organische evolutie. Al in de 20e eeuw werd het duidelijk dat de theorie van Charles Darwin verdere verfijning en verbetering nodig had, rekening houdend met de nieuwste verworvenheden van de biologische wetenschap. Dit werd een voorwaarde voor de totstandkoming van een synthetische evolutietheorie (STE).

Synthetische evolutietheorie.

Prestaties van de genetica bij het onthullen van de genetische code, vooruitgang in de moleculaire biologie, embryologie, evolutionaire morfologie, populaire genetica, ecologie en enkele andere wetenschappen wijzen op de noodzaak om moderne genetica te combineren met de evolutietheorie van Charles Darwin. Een dergelijke combinatie leidde in de tweede helft van de 20e eeuw tot een nieuw biologisch paradigma - de synthetische evolutietheorie. Omdat het gebaseerd is op de theorie van Charles Darwin, wordt het neodarwiniaans genoemd. Deze theorie wordt beschouwd als niet-klassieke biologie. De synthetische evolutietheorie maakte het mogelijk om de tegenstellingen tussen evolutietheorie en genetica te overwinnen. STE heeft nog geen fysiek model van evolutie, maar het is een veelzijdige complexe doctrine die ten grondslag ligt aan de moderne evolutionaire biologie. Deze synthese van genetica en evolutionaire doctrine was een kwalitatieve sprong voorwaarts, zowel in de ontwikkeling van de genetica zelf als in de moderne evolutietheorie. Deze sprong markeerde de oprichting van een nieuw centrum van het biologische cognitiesysteem en de overgang van de biologie naar het moderne niet-klassieke niveau van haar ontwikkeling. STE wordt vaak de algemene evolutietheorie genoemd, een verzameling evolutionaire ideeën van Charles Darwin, voornamelijk natuurlijke selectie met moderne onderzoeksresultaten op het gebied van erfelijkheid en variabiliteit.

De belangrijkste ideeën van STE werden in 1926 vastgelegd door de Russische geneticus S. Chetverikov in werken over populaire genetica. Deze ideeën werden ondersteund en ontwikkeld door de Amerikaanse genetici D. Haldane en de hedendaagse Russische geneticus N. Dubinin.

Het referentiepunt van STE is het idee dat de elementaire component van evolutie niet een soort of een individu is, maar een populatie. Zij is het die een integraal systeem van onderlinge verbinding van organismen is, dat alle gegevens heeft voor zelfontwikkeling. Het zijn niet zomaar individuele eigenschappen of individuen die worden geselecteerd, maar de hele populatie, haar genotype. Deze selectie wordt echter uitgevoerd door de fenotypische eigenschappen van individuele individuen te veranderen, wat leidt tot het verschijnen van nieuwe eigenschappen wanneer biologische generaties veranderen.

Het gen is de elementaire eenheid van erfelijkheid. Het is een onderdeel van het DNA-molecuul dat de ontwikkeling van bepaalde eigenschappen van het organisme bepaalt. Sovjet geneticus N.V. Timofeev-Ressovsky formuleerde een standpunt over de verschijnselen en factoren van evolutie. Het is als volgt:

Bevolking is een elementaire structurele eenheid;

Het mutatieproces is de leverancier van elementair evolutionair materiaal;

Bevolkingsgolven - fluctuaties in de grootte van een populatie in de ene of andere richting van het gemiddelde aantal individuen;

Isolatie lost de verschillen in de reeks genotypen op en veroorzaakt de verdeling van de initiële populatie in verschillende onafhankelijke;

Natuurlijke selectie is selectieve overleving met de mogelijkheid om nakomelingen na te laten door individuele individuen die de reproductieve leeftijd hebben bereikt.

Paleontologische gegevens, ondersteund en aangevuld met morfologisch en embryologisch materiaal, zijn historische documenten volgens welke wetenschappers de specifieke ontwikkelingsgang van de organische wereld op onze planeet reconstrueren.

Volgens moderne gegevens ontstond de aarde als planeet ongeveer 7 miljard jaar geleden. De hele tijd van het bestaan ​​van onze planeet is verdeeld in tijdperken. Tijdperken zijn op hun beurt weer onderverdeeld in perioden. Hun volgorde en geschatte duur worden weergegeven in tabel 1.

pre-geologisch tijdperk- het tijdperk van de vorming van de planeet zelf. Het begon 6-7 miljard jaar geleden en duurde ongeveer 3 miljard jaar; er was toen nog geen leven op aarde.

Archeisch tijdperk- het tijdperk waarin het leven op aarde ontstond in de wateren van de primaire zeeën. Ondanks de lengte van het Archeïsche tijdperk, werd aan het einde van zijn leven nog steeds vertegenwoordigd door vrij primitieve vormen: eencellige (, flagellaat, blauwgroen) en slechts een klein aantal meercellige (algen en primitieve coelenteraten). In het Archeïsche tijdperk waren de takken van de dieren- en plantenwereld vrij duidelijk verdeeld, met een gemeenschappelijke voorouder - eencellige flagellaten. Deze indeling is ontstaan ​​op basis van voeding; primitieve dieren bleven heterotrofe organismen en algen verwierven het vermogen tot fotosynthese en veranderden zo in autotrofe organismen. Bepaalde bacteriën, die het vermogen tot chemosynthese verwierven, werden ook autotrofen. Er is reden om aan te nemen dat in deze tijd ook primitieve vormen van seksuele voortplanting zijn ontstaan.

Proterozoïcum tijdperk- een van de langste. Op dit moment verschijnen er nieuwe soorten algen, die later de originele zullen worden voor alle andere groepen van het plantenrijk. Massale algen in het Proterozoïcum speelden een beslissende rol in de evolutie van de dierenwereld: een grote hoeveelheid vrije zuurstof die zich ophoopte in het water en in de atmosfeer als gevolg van fotosynthese. De fauna heeft een lange weg afgelegd in het Proterozoïcum: soorten lagere wormen en weekdieren zijn ontstaan. Tegen het einde van het tijdperk verschenen primitieve geleedpotigen en schedelloze akkoorden (dicht bij de moderne lancet). Maar leven bestaat nog steeds alleen in water. Sommige algen en bacteriën zijn echter waarschijnlijk in natte landgebieden binnengedrongen en daar begonnen de eerste bodemvormende processen.

Paleozoïcum- het tijdperk van grote gebeurtenissen in de geschiedenis van de biologische wereld. De centrale is de uitgang van planten en dieren naar het land.

De pioniers van sushi onder de plant waren enkele algen, bacteriën en lagere. De eerste bodemvormende processen worden geassocieerd met hun activiteit. De oudste landplanten zijn bekend uit de Silurische periode - psilofyten... Hun afstammelingen in het Devoon waren de oude varens, die floreerden in het Carboon. In dezelfde periode verschenen de eerste gymnospermen, die in de laatste - Perm periode een machtspositie verworven.

stegocephalisch.

Zijn hoogtijdagen hebben bereikt in Carboon periode paleozoïcum.

Dus, tijdens paleozoïcum

Mesozoïcum

Trias de eerste zoogdieren, en in Jura-

Cenozoïcum tijdperk

Gedurende Paleogeen

Aan het eind neogene antropogeen

psilofyten. Hun afstammelingen in het Devoon waren de oude varens, die bloeiden in het Carboon. In dezelfde periode verschenen de eerste gymnospermen, die in de laatste - Perm periode een machtspositie verworven.

De ontwikkeling van land door dieren ging op twee manieren: de eerste ongewervelde dieren die landden, waren blijkbaar schorpioenen, miljoenpoten en vleugelloze insecten; onder gewervelde dieren werden amfibieën landpioniers. In het Siluur begonnen ongewervelde dieren het land te koloniseren.In het Carboon verschenen echte gevleugelde insecten (vergelijkbaar met onze libellen en krekels), soms tot zeer grote afmetingen. Zeedieren (koppotigen, haaienvissen) hebben ook een hoog organisatieniveau bereikt.

Terrestrische gewervelde dieren zijn afkomstig uit een zeer eigenaardige groep vissen met kruisvinnen uit het Devoon. En hoewel de kruisvinvissen waterdieren bleven, ontstonden in hun organisatie de voorwaarden voor een aardse levensstijl. Krachtige borstvinnen en buikvinnen zorgden ervoor dat ze tijdens een droogte van het ene water naar het andere konden gaan; De zwemblaas, rijkelijk voorzien van bloedvaten, vervulde de functie van ademhaling op de momenten van dergelijke overgangen. Geleidelijk aan, in de loop van natuurlijke selectie, gaf een van de takken van de vis met kruisvinnen aanleiding tot primitieve amfibieën - stegocephalisch.

Zijn hoogtijdagen hebben bereikt in Carboon periode, maakten amfibieën vervolgens plaats voor reptielen op het land. De intensieve ontwikkeling van oude reptielen begon in de Perm-periode paleozoïcum.

Dus, tijdens paleozoïcum planten zijn van algen naar gymnospermen gegaan, gewervelde dieren - van primitieve akkoorden zoals lancet tot reptielen op het land en tot haaienvissen in water, en een van de takken van ongewervelde dieren (we hielden geen rekening met andere) - van primitieve mariene geleedpotigen tot echte vliegende insecten.

Mesozoïcum was twee keer zo kort als het Paleozoïcum, maar gedurende deze tijd hebben er significante veranderingen plaatsgevonden in de organische wereld.

Onder gymnospermen ontstond de meest vooruitstrevende tak, coniferen (Trias-periode). In de Jura-periode verschenen de eerste angiospermen, die tegen het einde van het tijdperk al een dominante positie hadden ingenomen en werden vertegenwoordigd door een grote verscheidenheid aan soorten.

De progressieve ontwikkeling van gewervelde dieren leidde tot de opkomst van Trias de eerste zoogdieren, en in Jura-- de eerste vogels; Reptielen domineren echter nog steeds. Daarom wordt het Mesozoïcum als geheel vaak het tijdperk van de reptielen genoemd. Maar tegen het einde van het Krijt sterft een groot aantal reptielensoorten snel uit. De wetenschap heeft nog geen voldoende volledige verklaring gevonden voor dit verbazingwekkende feit. Ongetwijfeld heeft de afkoeling van het klimaat daarbij een rol gespeeld; een uiterst belangrijke omstandigheid was de snelle verspreiding van de meest vooruitstrevende klassen van gewervelde dieren - vogels en zoogdieren in de lucht en teleostvissen in het aquatisch milieu. En toch is de snelheid waarmee zijn oude heersers van de aardbodem verdwenen verrassend en moedigt wetenschappers aan om op zoek te gaan naar de oorzaken van dit mysterieuze fenomeen.

Cenozoïcum tijdperk- de kortste. Maar de betekenis ervan voor het heden en de toekomst van de hele biologische wereld is enorm. De reden is dat het in het Cenozoïcum was dat de mens op aarde verscheen. En daarmee ontstond niet alleen een nieuwe vorm van beweging van materie op aarde, die in het volgende hoofdstuk zal worden besproken, maar veranderde ook de aard en richting van de evolutie van de organische wereld als geheel radicaal.

Het Cenozoïcum bracht de uiteindelijke overwinning onder gewervelde dieren voor zoogdieren, vogels en beenvissen. De reserves aan voedingsstoffen in de zaden, vruchten en organen van vegetatieve vermeerdering van angiospermen leverden rijk voedsel voor de eerste twee klassen van gewervelde dieren. De evolutionaire ontwikkeling van deze hogere vertegenwoordigers van de flora en fauna verliep in nauwe interactie. De ontwikkeling van bloeiende planten is op haar beurt onlosmakelijk verbonden met verdere vooruitgang in de wereld van ongewervelde dieren en vooral insecten. Zo vond in een complexe en veelzijdige interactie de geleidelijke vorming van moderne flora en fauna plaats.

Gedurende Paleogeen en het Neogeen, namen de contouren van continenten en diepe zeeën voornamelijk hun moderne vorm aan. Het warme klimaat van deze perioden droeg bij aan de gewelddadige groei en intense morfogenese van angiospermen, die een dominante positie innamen in de flora van alle continenten. De tropische en subtropische vegetatie verspreidt zich ver naar het noorden in vergelijking met de moderne.

Aan het eind neogene een koudegolf begint, eindigend met het begin van de eerste ijstijd. Het aanbod aan subtropische en tropische planten is sterk afgenomen. De verspreiding van vegetatie over de wereld in de interglaciale perioden van de antropogene tijd kreeg geleidelijk een modern karakter. En de naam van de laatste periode van het Cenozoïcum - antropogeen- getuigt van de belangrijkste gebeurtenis van deze periode - de verschijning van de mens.

Federaal Agentschap voor Onderwijs

GOU VPO "Chelyabinsk State University"

Institute of Economics of Industries, Business and Administration

Afdeling Economie van Industrieën en Markten

ESSAY

Over het onderwerp "Theorie van de evolutie van de organische wereld"

Over het onderwerp "Concepten van de moderne natuurwetenschap"

Tsjeljabinsk

Inleiding 4

1. Vorming van het idee van ontwikkeling in de biologie 5

2. De evolutietheorie van Charles Darwin 11

3. Anti-Darwinisme 14

4. Grondbeginselen van genetica 16

5. De synthetische evolutietheorie 20

Conclusie 29

Internetbronnen 32

Invoering

De moderne vooruitgang van wetenschap en technologie gaat met een onvoorstelbare snelheid. Hij was het die mensen toestond de geheimen van de natuur te leren kennen, leerde hoe ze natuurlijke hulpbronnen moesten gebruiken, met zijn hulp kunnen mensen zichzelf zowel in de uitgestrektheid van de ruimte vinden als naar de bodem van de diepste depressie in de aardkorst duiken, en veel meer. Maar ondanks dit alles zijn er nog steeds geheimen, en een, misschien wel, van de meest mysterieuze geheimen, die nog maar een klein beetje open is voor mensen, was en blijft het mysterie van de oorsprong van het leven op planeet Aarde.

Volgens één hypothese begon het leven in een stuk ijs. Terwijl veel wetenschappers geloven dat de koolstofdioxide in de atmosfeer verantwoordelijk was voor het in stand houden van de broeikasomstandigheden, geloven anderen dat de winter op aarde heerste. Meteorietafval dat vanuit de ruimte werd meegevoerd, emissies van hydrothermale ventilatieopeningen en chemische reacties die optreden tijdens elektrische ontladingen in de atmosfeer waren bronnen van ammoniak en organische verbindingen zoals formaldehyde en cyanide. Toen ze in het water van de Wereldoceaan kwamen, bevroor ze mee. In de ijsmassa kwamen de moleculen van organische stoffen dicht bij elkaar en gingen interacties aan, wat leidde tot de vorming van glycine en andere aminozuren.

Charles Darwin en zijn tijdgenoten geloofden dat leven in een watermassa kon ontstaan. Veel wetenschappers houden zich nog steeds aan dit standpunt. In een gesloten en relatief klein reservoir kunnen organische stoffen die door het binnenstromende water worden aangevoerd, zich in de vereiste hoeveelheden ophopen.

Of is het leven misschien ontstaan ​​in gebieden met vulkanische activiteit? Onmiddellijk na de vorming was de aarde een vuurspuwende bal van magma. Tijdens vulkaanuitbarstingen en met gassen die vrijkwamen uit gesmolten magma, werden verschillende chemicaliën die nodig zijn voor de synthese van organische moleculen naar het aardoppervlak gebracht.

1. Vorming van het idee van ontwikkeling in de biologie

Het idee van de evolutie van de levende natuur ontstond in de moderne tijd als een contrast met het creationisme (van het Latijnse "schepping") - de doctrine van de schepping van de wereld door God uit het niets en de onveranderlijkheid van de wereld gecreëerd door de schepper . Creationisme als wereldbeeld kreeg vorm in de late oudheid en in de middeleeuwen en nam dominante posities in in de cultuur.

De fundamentele rol in het wereldbeeld van die tijd werd ook gespeeld door de ideeën van de teleologie - de doctrine volgens welke alles in de natuur doelmatig is geregeld en elke ontwikkeling de implementatie van vooraf bepaalde doelen is. De teleologie schrijft doelen toe aan de processen en fenomenen van de natuur, die ofwel door God zijn bepaald (H. Wolf), ofwel de interne oorzaken van de natuur zijn (Aristoteles, Leibniz).

Bij het overwinnen van de ideeën van creationisme en teleologie werd een belangrijke rol gespeeld door het concept van beperkte variabiliteit van soorten binnen relatief nauwe onderverdelingen (van één enkele voorouder) onder invloed van de omgeving - transformisme. Dit concept werd in een uitgebreide vorm geformuleerd door de vooraanstaande natuuronderzoeker van de 18e eeuw Georges Buffon in zijn 36-delige werk "Natural History".

Transformisme heeft in feite ideeën over de verandering en transformatie van organische vormen, de oorsprong van sommige organismen van andere. Onder de naturalisten en transformerende filosofen van de 17e en 18e eeuw zijn de bekendste ook R. Hooke, J. Lametrie, D. Diderot, E. Darwin, I. Goethe, E. Saint-Hilaire. Alle transformisten erkenden de variabiliteit van soorten organismen onder invloed van veranderingen in de omgeving.

Bij de vorming van het idee van de evolutie van de organische wereld speelde taxonomie een belangrijke rol - de biologische wetenschap van de diversiteit van alle bestaande en uitgestorven organismen, van de relatie en verwantschap tussen hun verschillende groepen (taxa). De belangrijkste taken van taxonomie zijn het bepalen, door de specifieke kenmerken van elke soort en elk taxon van een hogere rang te vergelijken, om de algemene eigenschappen van bepaalde taxa te verduidelijken. De fundamenten van systematiek werden gelegd in de werken van J. Ray (1693) en C. Linnaeus (1735).

De Zweedse natuuronderzoeker van de 18e eeuw Karl Linnaeus was de eerste die consequent binaire nomenclatuur toepast en de meest succesvolle kunstmatige classificatie van planten en dieren ontwikkelde.

In 1751 verscheen zijn boek "Philosophy of Botany", waarin K. Linney schreef: "Een kunstmatig systeem dient alleen totdat een natuurlijk systeem is gevonden. De eerste leert alleen planten te herkennen. De tweede zal ons leren de aard van de plant zelf te kennen." En verder: "De natuurlijke methode is het laatste doel van de botanie."

Wat Linnaeus de 'natuurlijke methode' noemt, is in feite een fundamentele theorie van de levenden. De verdienste van Linnaeus is dat hij, door het creëren van een kunstmatig systeem, de biologie ertoe bracht om kolossaal empirisch materiaal te beschouwen vanuit het standpunt van algemene theoretische principes.

Een belangrijke rol bij de vorming en ontwikkeling van het idee van de evolutie van de levende natuur werd gespeeld door de embryologie, die in de moderne tijd werd gekenmerkt door de oppositie van preformisme en epigenese.

Preformisme - van lat. "Preform" - de leer van de aanwezigheid in de geslachtscellen van materiële structuren die de ontwikkeling van het embryo en de tekenen van het organisme dat zich daaruit ontwikkelt vooraf bepalen.

Het preformisme is ontstaan ​​vanuit de notie van preformation die in de 17-18 eeuw heerste, volgens welke het gevormde organisme zou zijn voorgevormd in een ei (ovists) of een zaadcel (animalculists). De preformisten (S. Bonnet, A. Haller en anderen) geloofden dat het probleem van de embryonale ontwikkeling moest worden opgelost vanuit het standpunt van universele principes van het zijn, uitsluitend begrepen door de rede, zonder empirisch onderzoek.

Epigenese is een doctrine volgens welke, in het proces van embryonale ontwikkeling, er een geleidelijke en opeenvolgende nieuwe vorming van organen en delen van het embryo plaatsvindt uit de structuurloze substantie van een bevruchte eicel.

Epigenese als doctrine kreeg in de 17-18 eeuw vorm in de strijd tegen het preformisme. Epigenetische concepten zijn ontwikkeld door W. Garvey, J. Buffon, C.F. Wolf. Epigenetici verlieten het idee van de goddelijke schepping van de levenden en benaderden de wetenschappelijke formulering van het probleem van de oorsprong van het leven.

Zo ontstond in de 17-18 eeuw het idee van historische veranderingen in de erfelijke kenmerken van organismen, de onomkeerbare historische ontwikkeling van de levende natuur - het idee van de evolutie van de organische wereld.

Evolutie - van lat. "Inzet" - de historische ontwikkeling van de natuur. In de loop van de evolutie verschijnen eerst nieuwe soorten, d.w.z. de verscheidenheid aan vormen van organismen neemt toe. Ten tweede passen organismen zich aan, d.w.z. aanpassen aan veranderingen in de omgevingsomstandigheden. Ten derde, als gevolg van evolutie, neemt het algemene organisatieniveau van levende wezens geleidelijk toe: ze worden complexer en verbeteren.

De overgang van het idee van de transformatie van soorten naar het idee van evolutie, de historische ontwikkeling van soorten veronderstelde in de eerste plaats rekening te houden met het proces van vorming van soorten in zijn geschiedenis, rekening houdend met de constructieve rol van de tijd factor in de historische ontwikkeling van organismen, en ten tweede de ontwikkeling van ideeën over het ontstaan ​​van een kwalitatief nieuw historisch proces. De overgang van transformisme naar evolutionisme in de biologie vond plaats aan het begin van de 18-19e eeuw.

De eerste evolutietheorieën zijn gemaakt door twee grote wetenschappers uit de 19e eeuw - J. Lamarck en C. Darwin.

F nl Baptiste Lamarck en Charles Robert Darwin creëerden evolutietheorieën die tegengesteld zijn qua structuur, de aard van de argumentatie en de belangrijkste conclusies. Hun historische lot ontwikkelde zich ook op verschillende manieren. De theorie van Lamarck werd niet algemeen aanvaard door tijdgenoten, terwijl de theorie van Darwin de basis werd van de evolutieleer. Tegenwoordig blijven zowel het darwinisme als het lamarckisme wetenschappelijke concepten beïnvloeden, zij het op verschillende manieren.

In 1809 werd Lamarcks boek "The Philosophy of Zoology" gepubliceerd, waarin de eerste holistische theorie van de evolutie van de organische wereld werd geschetst.

Lamarck gaf in dit boek antwoorden op de vragen waarmee de evolutietheorie wordt geconfronteerd, door logische gevolgtrekkingen uit enkele van zijn postulaten. Hij was de eerste die twee meest algemene richtingen van evolutie identificeerde: de opgaande ontwikkeling van de eenvoudigste levensvormen naar steeds complexere en perfecte vormen en de vorming van aanpassingen in organismen afhankelijk van veranderingen in de externe omgeving (ontwikkeling "verticaal" en "horizontaal"). Lamarck was een van de eerste naturalisten die het idee van de evolutie van de organische wereld tot het niveau van de theorie ontwikkelde.

Lamarck nam in zijn onderwijs een kwalitatief nieuw begrip op van de rol van de omgeving bij de ontwikkeling van organische vormen, waarbij hij de externe omgeving als een belangrijke factor, een voorwaarde voor evolutie, behandelde.

Lamarck geloofde dat de historische ontwikkeling van organismen niet toevallig is, maar natuurlijk en plaatsvindt in de richting van geleidelijke en gestage verbetering. Lamarck noemde deze verhoging van het algemene organisatieniveau een graduatie.

Lamarck geloofde dat de drijvende kracht achter de gradaties 'het streven van de natuur naar vooruitgang', 'streven naar perfectie' was, inherent aan alle organismen en inherent aan hen door de Schepper. Tegelijkertijd zijn organismen in staat om adequaat te reageren op eventuele veranderingen in externe omstandigheden, om zich aan te passen aan de omstandigheden van de externe omgeving. Lamarck specificeerde deze bepaling in twee wetten:

een actief gebruikt orgaan ontwikkelt zich intensief en het onnodige verdwijnt;

de veranderingen die door organismen worden verworven tijdens het actieve gebruik van sommige organen en het niet-gebruik van andere, blijven behouden in het nageslacht.

De rol van de omgeving in de evolutie van organismen wordt op verschillende manieren beschouwd door verschillende richtingen van de evolutieleer.

Voor trends in de evolutionaire doctrine die de historische ontwikkeling van de levende natuur beschouwen als een directe aanpassing van organismen aan hun omgeving, wordt een algemene naam gebruikt - ectogenese (van de Griekse woorden "buiten, buiten" en "opkomst, onderwijs"). Aanhangers van ectogenese zien evolutie als een proces van directe aanpassing van organismen aan de omgeving en een eenvoudige optelling van de veranderingen die organismen onder invloed van de omgeving hebben verworven.

De doctrines die de evolutie van organismen verklaren door de werking van alleen interne niet-materiële factoren ("het principe van verbetering", "de kracht van groei", enz.), Zijn verenigd door een algemene naam - autogenese.

Deze leringen beschouwen de evolutie van de levende natuur als een proces dat onafhankelijk is van externe omstandigheden, gestuurd en gereguleerd door interne factoren. Autogenese is het tegenovergestelde van ectogenese.

Autogenese ligt dicht bij vitalisme - een reeks stromingen in de biologie, volgens welke levensverschijnselen worden verklaard door de aanwezigheid in organismen van een immateriële bovennatuurlijke kracht ("vitale kracht", "ziel", "entelechy", "archean"), die regelt deze verschijnselen. Vitalisme - van het Latijnse "vitaal" - verklaart levensverschijnselen door de werking van een speciaal immaterieel principe.

Op zijn eigen manier ontwikkelde het idee van de evolutie van de organische wereld zich in de theorie van catastrofes.

F De Franse bioloog Georges Cuvier (1769-1832) schreef: “Het leven heeft ons land meer dan eens geschokt met verschrikkelijke gebeurtenissen. Talloze levende wezens werden het slachtoffer van rampen: sommigen, de bewoners van het land, werden verzwolgen door overstromingen, anderen die de ingewanden van het water bewoonden, kwamen op het land terecht samen met de plotseling verhoogde bodem van de zee, hun rassen zelf verdwenen voor altijd , waardoor er slechts een paar overblijfselen in de wereld zijn, nauwelijks waarneembaar voor natuuronderzoekers "...

Door dergelijke opvattingen te ontwikkelen, werd Cuvier de grondlegger van de theorie van catastrofes - een concept waarin het idee van biologische evolutie fungeerde als een afgeleide van het meer algemene idee van de ontwikkeling van wereldwijde geologische processen.

De theorie van catastrofes (catastrofisme) gaat uit van het concept van de eenheid van de geologische en biologische aspecten van evolutie.

In de catastrofetheorie wordt de voortgang van organische vormen verklaard door de erkenning van de onveranderlijkheid van individuele biologische soorten.

De doctrine van catastrofisme werd tegengewerkt door aanhangers van een ander concept van evolutie, die zich ook voornamelijk lieten leiden door geologische problemen, maar uitgingen van het concept van de identiteit van moderne en oude geologische processen - het concept van uniformitarisme.

Uniformisme kreeg vorm onder invloed van de successen van de klassieke mechanica, voornamelijk hemelmechanica, galactische astronomie, ideeën over de oneindigheid en grenzeloosheid van de natuur in ruimte en tijd. In de 18e en de eerste helft van de 19e eeuw werd het concept van uniformitarisme ontwikkeld door J. Getton, C. Lyell, MV Lomonosov, K. Goff e.a. Dit concept is gebaseerd op het idee van de uniformiteit en continuïteit van de natuurwetten, hun onveranderlijkheid doorheen de geschiedenis van de aarde; de afwezigheid van omwentelingen en sprongen in de geschiedenis van de aarde; het optellen van kleine afwijkingen over lange tijdsperioden; potentiële omkeerbaarheid van verschijnselen en ontkenning van vooruitgang in ontwikkeling.

2. De evolutietheorie van Charles Darwin

De Engelse wetenschapper Charles Darwin, in tegenstelling tot J.B. Lamarck, vestigde de aandacht op het feit dat, hoewel elk levend wezen tijdens het leven verandert, individuen van dezelfde soort anders worden geboren.

De doctrine van Charles Darwin is gebaseerd op een grote hoeveelheid feitelijk materiaal verzameld tijdens de reis en die de geldigheid van zijn theorie bewijst, evenals op wetenschappelijke prestaties (geologie, scheikunde, paleontologie, vergelijkende anatomie, enz.), voornamelijk op het gebied van selectie . Darwin begon voor het eerst evolutionaire transformaties te overwegen, niet in individuele organismen, maar in een soort of intraspecifieke groeperingen.

In 1859 werd Darwins boek The Origin of Species by Natural Selection, or the Preservation of Favored Breeds in the Struggle for Life, gepubliceerd, waarin hij het mechanisme van het evolutionaire proces uitlegde. Voortdurend nadenkend over de drijvende oorzaken van het evolutieproces, kwam Charles Darwin tot het concept van de strijd om het bestaan, dat het belangrijkst is voor de hele theorie. De essentie van dit idee is op het eerste gezicht heel eenvoudig: elke soort is in staat tot onbeperkte reproductie en de middelen die nodig zijn voor reproductie zijn beperkt. Het gevolg van de strijd om het bestaan ​​is natuurlijke selectie, d.w.z. overleving en succesvolle voortplanting van de sterkste organismen. Op basis van feiten kon Charles Darwin bewijzen dat natuurlijke selectie de belangrijkste factor is in het evolutieproces in de natuur, en kunstmatige selectie speelt dezelfde belangrijke rol bij het ontstaan ​​van dierenrassen en plantenrassen.

C. Darwin formuleerde het concept van kunstmatige selectie en benadrukte twee van zijn vormen: methodisch, of bewust, en onbewust.

Onbewuste selectie is de vroegste vorm van kunstmatige selectie, waarbij een persoon geen specifiek doel voor zichzelf stelt, maar de beste organismen bewaart die nuttig zijn voor zichzelf (plant of dier).

Methodische selectie is een creatief proces dat zich kenmerkt door het feit dat de veredelaar zichzelf tot taak stelt een bepaald ras van dieren of planten te kweken met economisch waardevolle eigenschappen.

Darwin toonde het bestaan ​​aan van bepaalde verschillen tussen kunstmatige en natuurlijke selectie.

Charles Darwin formuleerde ook het principe van divergentie van karakters, wat erg belangrijk is voor het begrijpen van het proces van vorming van nieuwe soorten. Door natuurlijke selectie ontstaan ​​er vormen die verschillen van de oorspronkelijke soort en aangepast zijn aan specifieke omgevingscondities. Na verloop van tijd leidt de discrepantie tot het verschijnen van grote verschillen in de aanvankelijk enigszins verschillende vormen. Als gevolg hiervan vormen ze op veel manieren verschillen. In de loop van de tijd stapelen zich zoveel verschillen op dat er nieuwe soorten verschijnen. Dit zorgt voor de diversiteit aan soorten op onze planeet.

In overeenstemming met de ideeën van Charles Darwin zijn de belangrijkste drijvende krachten van evolutie erfelijkheid, variabiliteit (definitief, of groep en onbepaald, of individueel) en natuurlijke selectie - het resultaat van de strijd om het bestaan, die het evolutieproces stuurt.

Een zekere variabiliteit is de variabiliteit van een groep individuen van dezelfde soort onder invloed van bepaalde omgevingsfactoren, die een adaptief karakter heeft (verlies van bladeren door planten tijdens droogte of bladverliezende planten van de gematigde zone in de herfst). Bij afwezigheid van een factor die een verandering veroorzaakt, verdwijnt deze verandering in de regel.

Onzekere variabiliteit is de individuele variabiliteit van individuele eigenschappen bij individuele individuen van een soort die geen adaptief karakter heeft (albinodier, dwergplant). Dergelijke veranderingen kunnen worden geërfd, ongeacht de omgevingsomstandigheden. Daarom was volgens Darwin de belangrijkste betekenis voor evolutie de onbepaalde variabiliteit.

Correlatievariabiliteit betekent dat wanneer een orgaan of orgaansysteem verandert, andere organen of structuren tegelijkertijd mee veranderen. Bijvoorbeeld de ontwikkeling van de borstspieren en de vorming van de kiel bij vogels.

Compensatoire variabiliteit komt tot uiting in het feit dat de ontwikkeling van sommige organen of structuren leidt tot de onderontwikkeling van andere.

Reeds in 1860 accepteerden wetenschappers uit vele landen de leer van Darwin (T. Huxley, A. Wallace, J. Hooker in Engeland, E. Haeckel, F. Mueller in Duitsland, K.A. Timiryazev, I.I.O. en VO Kovalevskiy, IMSechenov in Rusland , A. Gray in de VS). Onafhankelijk van Charles Darwin kwam de Engelse zoöloog Alfred Wallace tot soortgelijke evolutionaire ideeën. C. Darwin had grote waardering voor de ideeën van de jonge wetenschapper over natuurlijke selectie.

De basisprincipes van de evolutionaire leer van Charles Darwin.

Elke soort is in staat tot onbeperkte reproductie.

De beperkte levensbronnen belemmeren de realisatie van het potentieel voor onbeperkte reproductie. De meeste individuen sterven in de strijd om het bestaan ​​en laten geen nakomelingen achter.

Dood of succes in de strijd om het bestaan ​​is selectief. Organismen van dezelfde soort verschillen van elkaar in een reeks kenmerken. In de natuur overleven die individuen voornamelijk en laten ze nakomelingen achter die de meest succesvolle combinatie van eigenschappen hebben voor de gegeven omstandigheden, d.w.z. beter aangepast.

Selectieve overleving en reproductie van de meest aangepaste organismen Ch. Darwin noemde natuurlijke selectie.

Onder invloed van natuurlijke selectie, die onder verschillende omstandigheden plaatsvindt, accumuleren groepen individuen van dezelfde soort van generatie op generatie verschillende adaptieve eigenschappen. Groepen individuen verwerven zulke significante verschillen dat ze in nieuwe soorten veranderen (het principe van divergentie van karakters).

C. Darwin was de eerste die de materialistische evolutietheorie onderbouwde. Hij bewees de realiteit van het bestaan ​​van een evoluerende soort die opkomt, evolueert en verdwijnt. Darwin onderbouwde het principe van de eenheid van discontinuïteit en continuïteit in het ontstaan ​​van een soort, liet zien hoe onbepaalde willekeurige veranderingen onder invloed van natuurlijke selectie veranderen in adaptieve kenmerken van een soort. De wetenschapper identificeerde de materiële redenen voor dit fenomeen en toonde de vorming van relatieve opportuniteit. De verdienste van Charles Darwin in de wetenschap ligt niet zozeer in het feit dat hij het bestaan ​​van evolutie heeft bewezen, maar in het feit dat hij heeft uitgelegd hoe het kan gebeuren.

3. Anti-darwinisme

Anti-Darwinisme (van het Griekse "anti-" - tegen en Darwinisme), een groep leringen die in een of andere vorm de leidende rol van natuurlijke selectie in evolutie ontkennen. Deze categorie omvat beide concurrerende evolutietheorieën: lamarckisme, saltationisme, catastrofisme en min of meer persoonlijke kritiek op de grondbeginselen van het darwinisme. Men moet anti-darwinisme niet gelijkstellen met de ontkenning van evolutie als een historisch proces (d.w.z. anti-evolutionisme).

Historisch gezien kwam het anti-darwinisme naar voren als een kritische reactie op de publicatie van Charles Darwins The Origin of Species. Op de meest consequente en logische wijze werden deze bezwaren in 1871 samengevat in art. Maywart in het artikel "Over de vorming van soorten":

aangezien afwijkingen van de norm meestal klein zijn, zouden ze de fitheid van individuen niet merkbaar moeten beïnvloeden;

aangezien erfelijke afwijkingen bij toeval ontstaan, moeten ze elkaar in een opeenvolging van generaties compenseren;

de accumulatie en consolidatie van kleine afwijkingen is moeilijk te verklaren het ontstaan ​​van complexe, integrale structuren, zoals het oog of het binnenoor.

Bovendien zouden overgangsvormen volgens Darwin breed vertegenwoordigd moeten zijn in de natuur, terwijl er meestal min of meer duidelijke breuken (hiatus) tussen taxa worden gevonden, die vooral op paleontologisch materiaal merkbaar zijn. Darwin zelf vestigde de aandacht op deze bezwaren in volgende edities van zijn werk, maar hij kon ze niet redelijk verklaren. Hierdoor ontstonden in de tweede helft van de 19e eeuw concurrerende evolutionaire leringen zoals neo-Lamarckisme en neocatastrofisme.

Aan het begin van de 20e eeuw toonden talrijke, vaak populaire, werken van mechanolamarkists de mogelijkheid aan van 'adequate variabiliteit en overerving van verworven eigenschappen'. Het eerste werk van genetici (H. de VriesU. Batson) bewees in de praktijk de abrupte, plotselinge aard van het optreden van erfelijke veranderingen, en niet een geleidelijke accumulatie van veranderingen onder invloed van selectie (het zogenaamde genetische anti-darwinisme) . Ten slotte zijn er veel werken verschenen die de 'ineffectiviteit' van natuurlijke selectie experimenteel bewijzen. Dus in 1903 voerde W. Johannsen een selectie uit in strakke lijnen van bonen, waarbij de zaden op grootte werden verdeeld in drie groepen: groot, middelgroot en klein. Hij ontdekte dat de nakomelingen van elke groep het volledige spectrum van zaadgroottes reproduceerden, identiek aan de ouder. Vanuit moderne posities is dit resultaat duidelijk - niet de eigenschap zelf wordt geërfd, maar de reactienorm. Aan het begin van de 20e eeuw werden dergelijke werken echter gezien als een weerlegging van het principe van natuurlijke selectie. Deze omstandigheden hebben geleid tot de zogenaamde. crisis van het darwinisme, of "agnostische periode in de ontwikkeling van de evolutionaire doctrine", die duurde tot de jaren '30 van de 20e eeuw. De natuurlijke uitweg uit de crisis was de synthese van genetica en de populatiebenadering, evenals de opkomst van een synthetische evolutietheorie

4. Grondbeginselen van genetica

De belangrijkste erfelijke informatie wordt opgeslagen in specifieke lichamen van de eukaryote celkern, chromosomen genaamd. Een chromosoom is een complex dat bestaat uit één gigantisch desoxyribonucleïnezuur (DNA) molecuul en vele eiwitmoleculen. DNA is een polymeer, dat wil zeggen, het bestaat uit een groot aantal monomeren - nucleotiden die in serie zijn verbonden. Er zijn vier verschillende nucleotiden adenine (A), thymine (T), guanine (G) en cytosine (C). Een DNA-molecuul bestaat uit twee polynucleotideketens die in een dubbele helix zijn gedraaid. Om een ​​dubbelstrengs DNA-molecuul stabiel te laten zijn, is het noodzakelijk dat het nucleotide T tegenovergesteld is aan het nucleotide A, dat zich in de ene streng bevindt, in de tegenovergestelde streng en vice versa. Hetzelfde geldt voor nucleotiden G en C. Dit komt door een eigenschap van nucleotiden die complementariteit wordt genoemd. De volgorde van nucleotiden in één streng bepaalt dus volledig de volgorde van nucleotiden in de tweede streng.

Nucleotiden A, T, G en C zijn een soort alfabet waarmee alle erfelijke informatie in DNA-moleculen wordt gecodeerd. Een gen is een gedeelte van een chromosoom dat informatie over een specifieke eigenschap van een organisme opslaat. (Deze definitie is extreem vereenvoudigd, maar zeer geschikt voor verdere presentatie). Elk chromosoom bestaat uit coderende gebieden die genen en niet-coderende sequenties zijn.
In de kernen van menselijke lichaamscellen bevinden zich normaal gesproken 46 chromosomen: 44 autosomen en 2 geslachtschromosomen.

Autosomen zijn gepaard, dat wil zeggen dat 44 autosomen kunnen worden opgesplitst in 22 paren homologe chromosomen. Homologe chromosomen zijn identiek van structuur, dat wil zeggen dat ze genen dragen die informatie bevatten over dezelfde eigenschappen van het organisme. De nucleotidesequenties, zowel in de coderende als niet-coderende gebieden van homologe chromosomen, kunnen echter verschillen. Nucleotidesequenties die zich op dezelfde plaats (locus) op homologe chromosomen bevinden, maar een andere nucleotidesamenstelling hebben, worden genoemd
zijn allelen. Als een persoon identieke allelen heeft op een locus, wordt hij homozygoot genoemd voor deze locus. Loci variëren sterk in het aantal aanwezige allelen. De meeste loci hebben maximaal twee allelen, maar er zijn zogenaamde zeer polymorfe loci, waarbij het aantal allelen tien of meer is. De verzameling allelen van een bepaald individu op een locus of groep loci wordt een genotype genoemd. De reeks allele varianten van loci die op één chromosoom liggen, wordt een haplotype genoemd. Het proces van het bepalen van het genotype of haplotype van een individu, voor elke locus of groep loci, wordt typen genoemd.

Er zijn twee soorten geslachtschromosomen - X en Y, die erg van elkaar verschillen, zowel in grootte als in de genen die erin zijn opgeslagen. Het gehalte aan geslachtschromosomen in de kernen van menselijke cellen is afhankelijk van het geslacht: vrouwen hebben normaal gesproken twee X-chromosomen en mannen hebben één X-chromosoom en één Y-chromosoom.
Een set chromosomen met 22 paar autosomen en twee geslachtschromosomen wordt een diploïde set genoemd.

De overdracht van erfelijke informatie vindt plaats tijdens de celdeling. Er zijn twee soorten celdeling: mitose en meiose.
Als gevolg van mitose wordt één moedercel verdeeld in twee dochtercellen. In een bepaald stadium van mitose worden de chromosomen van de moedercel verdubbeld en in de toekomst krijgt elke dochtercel een volledige diploïde set chromosomen. Door het type mitose vindt deling van somatische cellen plaats.

Wanneer kiemcellen worden aangemaakt (eieren bij vrouwen, sperma bij mannen), vindt in een bepaald stadium celdeling plaats volgens het type meiose. Bij meiose vinden twee delingen plaats. Tijdens de eerste fase van meiose worden chromosomen gedupliceerd, maar de twee zusterchromatiden divergeren niet, maar blijven bij elkaar, verbonden in een specifiek gebied dat het centromeer wordt genoemd. In een bepaalde fase van de eerste deling van meiose vindt conjugatie plaats, dat wil zeggen adhesie van een van de zusterchromatiden met een van de chromatiden van het homologe chromosoom. Op dit moment wordt recombinatie uitgevoerd, wat een uitwisseling van secties is tussen de aan elkaar geplakte chromatiden van homologe chromosomen. Opgemerkt moet worden dat bij mannen, waarvan de cellen één X- en één Y-chromosoom dragen, conjugatie tussen geslachtschromosomen in een zeer klein gebied plaatsvindt. Bij vrouwen conjugeren en recombineren de twee X-chromosomen op dezelfde manier als autosomen. Als resultaat van de eerste deling van meiose worden twee dochtercellen gevormd, die één bevatten van elk paar homologe chromosomen. Opgemerkt moet worden dat de divergentie van homologe chromosomen in dochtercellen een willekeurig proces is, dat wil zeggen dat het onmogelijk is om van tevoren te voorspellen welke van de chromosomen, in welke cel, zal zijn. Tijdens de tweede deling van meiose vindt de scheiding van zusterchromatiden plaats, die elk de dochtercel binnenkomen. Als gevolg van meiose worden dus uit één cel met 46 chromosomen vier kiemcellen gevormd, elk met 23 chromosomen (22 autosomen en één geslachtschromosoom), dat wil zeggen de helft van het genetische materiaal in somatische cellen. Deze set chromosomen wordt een haploïde set genoemd.
Merk op dat alle eicellen van een vrouw één X-chromosoom dragen, terwijl de ene helft van het sperma van een man een X-chromosoom draagt ​​en de andere helft een Y-chromosoom.

Tijdens de bevruchting vindt de fusie van de kernen van het sperma en het ei plaats, waardoor de kern van de gevormde zygote een volledige diploïde set chromosomen krijgt. Als de eicel werd bevrucht door een zaadcel waarvan de kern een X-chromosoom bevatte, dan ontwikkelt zich normaal gesproken een vrouwelijke foetus uit de zygote. Als het ei wordt bevrucht door een sperma dat het Y-chromosoom draagt, is het geslacht van de foetus mannelijk.

Uit wat is gezegd volgt dat de ene helft van de chromosomen in de kernen van de somatische cellen van elke persoon door hem werd ontvangen van zijn biologische moeder en de andere helft van zijn biologische vader. Als resultaat van recombinatiegebeurtenissen die plaatsvinden in het eerste stadium van meiose, zijn de chromosomen van het kind geen exacte kopieën van de chromosomen van elk van de ouders, maar zijn het eigenaardige chimeren.

Naast de celkern zit DNA in mitochondriën - celorganellen die zich in het cytoplasma bevinden en die een soort energiestations van de cel zijn. Mitochondriaal DNA is een relatief kleine (~ 16,5 duizend basenparen), gesloten in een ring, moleculen. Eén mitochondrion bevat gemiddeld 4-5 identieke kopieën van dergelijke moleculen. Aangezien er enkele honderden mitochondriën in een cel zijn, kan het aantal mitochondriale DNA-moleculen per cel bijvoorbeeld in eieren enkele duizenden bereiken, maar de gemiddelde waarde schommelt rond de 500. Een belangrijk kenmerk van mensen, zoals de meeste zoogdieren, is de feit dat tijdens de bevruchting de mitochondriën van het sperma de eicel niet binnendringen. Dit betekent dat de tijdens de bevruchting gevormde zygote alleen mitochondriën (en dus mitochondriaal DNA) van het moederei bevat. De verzameling allele varianten van een mitochondriaal DNA-molecuul wordt een mitotype genoemd.

5. Synthetische evolutietheorie

De synthetische evolutietheorie - het moderne darwinisme - ontstond in het begin van de jaren 40 van de twintigste eeuw. Het is een doctrine van de evolutie van de organische wereld, ontwikkeld op basis van de gegevens van de moderne genetica, ecologie en klassiek darwinisme. De term "synthetisch" komt van de titel van het boek van de beroemde Engelse evolutionist J. Huxley "Evolution: Modern Synthesis" (1942). Veel wetenschappers hebben bijgedragen aan de ontwikkeling van een synthetische evolutietheorie.

Na de herontdekking van de wetten van Mendel, het bewijs van de discrete aard van erfelijkheid, en vooral na de creatie van theoretische populatiegenetica door de werken van R. Fisher (1918-1930), JBS Haldane Jr. (1924), S. Wright ( 1931; 1932), verwierf Darwins leer een solide genetische basis. Maar terwijl theoretici ruzie maakten over de frequentie van het natuurlijke mutatieproces, toonde de Duitse plantengeneticus E. Baur in 1924 op de leeuwenbek de verzadiging van natuurlijke populaties met kleine, voornamelijk fysiologische mutaties.

S. S. Chetverikov bij het creëren van de genetica van natuurlijke populaties Hij was niet alleen een geneticus, maar ook een zeer goed geïnformeerde zoöloog, die het voor het eerst mogelijk maakte om de problemen van soorten en soortvorming vanuit een genetisch oogpunt te bespreken. Daarom was evolutionaire synthese als het ware vervat in embryo's in Chetverikovs artikel "On Certain Moments of the Evolutionary Process from the Point of View of Modern Genetics" (1926). In het artikel van Chetverikov werd een specifiek programma voor populatiegenetisch onderzoek opgesteld, dat werd uitgevoerd door zijn getalenteerde studenten. N.V. en E.A. Timofeevs-Resovskys "brachten" de ideeën van Chetverikov naar Europa, en F.G. Dobrzhansky, een student van de Leningrad-evolutionair geneticus Yu.A. Filipchenko, creëerde 's werelds grootste internationale school van evolutionaire genetici, die ongekend onderzoek lanceerde in de Verenigde Staten . Zo werden veel van de fundamentele ideeën van de toekomstige synthetische evolutietheorie uit Rusland geëxporteerd.

Een belangrijke voorwaarde voor het ontstaan ​​van een nieuwe evolutietheorie was het boek van de Engelse geneticus, wiskundige en biochemicus JBS Haldane, Jr., die het in 1932 publiceerde onder de titel The Causes of Evolution. De Russische vertaling van 1935 is gemaakt met afkortingen en geeft niet de volledigheid van de ideeën van de auteur weer.

Haldane, die de genetica van individuele ontwikkeling creëerde, nam onmiddellijk de nieuwe wetenschap op bij het oplossen van de problemen van macro-evolutie. Grote evolutionaire innovaties ontstaan ​​vaak op basis van neoteny (het behoud van juveniele eigenschappen in een volwassen organisme). Neoteny Haldane verklaarde de oorsprong van de mens (naakte aap), de evolutie van zulke grote taxa als ammonoïden, graptolieten en foraminiferen. Chetverikovs leraar NK Koltsov toonde in 1933 aan dat neotenie in het dierenrijk wijdverbreid is en een belangrijke rol speelt in de voortschrijdende evolutie. Neoteny leidt tot morfologische vereenvoudiging, maar tegelijkertijd blijft de rijkdom van het genotype behouden.

In de jaren dertig en veertig vond snel een brede synthese van genetica en darwinisme plaats. Genetische ideeën drongen door in taxonomie, paleontologie, embryologie, biogeografie. De term "Modern" of "Evolutionaire synthese" komt van de titel van het boek van J. Huxley "Evolution: The Modern synthesize" (1942). De uitdrukking "synthetische evolutietheorie" in zijn exacte toepassing op deze theorie werd voor het eerst gebruikt door J. Simpson in 1949.

In de Amerikaanse literatuur worden onder de makers van STE de namen van F. Dobrzhansky, J. Huxley, E. Myr, J. Simpson, B. Rensch, J. Stebbins het vaakst genoemd. Dit is natuurlijk geen volledige lijst. Alleen van de Russische wetenschappers zou het moeten worden genoemd, A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gauze. P. Dubinina A. L. Takhtadzhyan, E.I. Lukina. Van de Britse wetenschappers is de rol van JBS Haldane Jr., D. Lack, C. Waddington en G. de Beer groot. Duitse historici (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) noemen de namen van E. Baur, W. Zimmermann, V. Ludwig, G. Heberer en anderen onder de actieve makers van STE.

De auteurs van de synthetische theorie waren het oneens over een aantal fundamentele problemen en werkten op verschillende gebieden van de biologie, maar ze waren vrijwel unaniem in hun interpretatie van de volgende basisbepalingen: de lokale bevolking wordt beschouwd als de elementaire eenheid van evolutie; het materiaal voor evolutie is mutatie- en recombinatievariabiliteit; natuurlijke selectie wordt beschouwd als de belangrijkste reden voor de ontwikkeling van aanpassingen, soortvorming en de oorsprong van supraspecifieke taxa; gene drift en het grondleggerprincipe zijn de redenen voor de vorming van neutrale eigenschappen; een soort is een systeem van populaties die reproductief geïsoleerd zijn van populaties van andere soorten, en elke soort is ecologisch geïsoleerd (één soort - één niche); soortvorming bestaat uit de opkomst van genetische isolatiemechanismen en wordt voornamelijk uitgevoerd in omstandigheden van geografische isolatie; conclusies over de oorzaken van macro-evolutie (de oorsprong van supraspecifieke taxa) kunnen worden verkregen door de studie van micro-evolutie, gebaseerd op nauwkeurige experimentele gegevens, veldwaarnemingen en theoretische deducties. Het is vrij duidelijk dat "Synthese" geen metafysische constructie was zonder afgebakende grenzen. Het was eerder een duidelijk wetenschappelijk programma dat als organisator van specifiek onderzoek diende.

De activiteit van de Amerikaanse makers van STE was zo hoog dat ze al snel een internationale vereniging voor de studie van evolutie creëerden, die in 1946 de oprichter werd van het tijdschrift "Evolution". De American Naturalist herzag de publicatie van evolutionaire papers, met de nadruk op de synthese van genetica, experimentele en veldbiologie. Als resultaat van tal van en gevarieerde onderzoeken zijn de belangrijkste bepalingen van de STE niet alleen met succes getest, maar ook aangepast, aangevuld met nieuwe ideeën.

In bijna alle historische en wetenschappelijke modellen werd 1937 uitgeroepen tot het jaar van STE - dit jaar verscheen het boek van de Russisch-Amerikaanse geneticus en entomoloog-systematist FG Dobrzhansky "Genetics and the Origin of Species". Het succes van Dobrzhansky's boek werd bepaald door het feit dat hij zowel een naturalist als een experimenteel geneticus was. Dobrzhansky's "dubbele" specialisatie stelde hem in staat om als eerste een solide brug te bouwen van het kamp van experimentele biologen naar het kamp van naturalisten "(E. Mayr). Dobzhansky werd vaak 'Darwins dubbelganger in de 20e eeuw' genoemd. Voor de eerste keer werd het belangrijkste concept van "isolatiemechanismen van evolutie" geformuleerd: die reproductieve barrières die de genenpool van de ene soort scheiden van de genenpool van andere soorten. Dobrzhansky introduceerde de half vergeten Hardy-Weinberg-vergelijking in brede wetenschappelijke circulatie. Hij introduceerde ook het "S. Wright-effect" in naturalistisch materiaal, in de overtuiging dat microgeografische rassen ontstaan ​​​​onder invloed van willekeurige veranderingen in genfrequenties in kleine isolaten, dat wil zeggen op een adaptief-neutrale manier.

In 1942 publiceerde de Duits-Amerikaanse ornitholoog en zoogeograaf E. Mayr het boek Systematics and the Origin of Species (Russische vertaling: 1947), waarin het concept van een polytypische soort en een genetisch-geografisch model van soortvorming consequent werden ontwikkeld. Mayr stelde het principe van de grondlegger voor, dat hij in 1954 in zijn definitieve vorm formuleerde. Als gene drift in de regel een causale verklaring geeft voor de vorming van neutrale karakters in de temporele dimensie, dan is het principe van de grondlegger in de ruimtelijke (eilandmodel van soortvorming.).

Na de publicatie van de werken van Dobrzhansky en Mayra kregen taxonomen een genetische verklaring voor waar ze lang in geloofden: ondersoorten en nauw verwante soorten verschillen in adaptief neutrale karakters. Geen van de werken op STE kan tippen aan het genoemde boek uit 1942. Engelse experimenteel bioloog en natuuronderzoeker J. Huxley. Huxley's werk overtreft zelfs het boek van Darwin zelf in termen van de hoeveelheid geanalyseerd materiaal en de omvang van de problemen. Gedurende vele jaren hield Huxley alle richtingen in de ontwikkeling van het evolutionaire denken in gedachten, volgde hij de ontwikkeling van verwante wetenschappen op de voet en had hij de persoonlijke ervaring van een experimenteel geneticus. Een prominente historicus van de biologie beoordeelde Huxley's werk als volgt: 'Evolutie. Moderne synthese "was de meest uitgebreide over het onderwerp en documenten dan andere werken over dit onderwerp. De boeken van Haldane en Dobrzhansky zijn voornamelijk geschreven voor genetici, Myr voor taxonomen en Simpson voor paleontologen. Huxley's boek is een dominante kracht geworden in de evolutionaire synthese." (provincie)

Qua volume was Huxley's boek ongeëvenaard (645 pagina's). Maar het meest interessante is dat alle hoofdideeën die in het boek worden geschetst, in 1936 heel duidelijk door Huxley op pagina 20 zijn geschreven, toen hij het adres naar de British Association for the Advancement of Science stuurde onder de titel: "Natuurlijke selectie en evolutionaire vooruitgang". In dit opzicht kan geen van de publicaties over evolutietheorie die in de jaren dertig en veertig van de vorige eeuw zijn gepubliceerd, vergelijkbaar zijn met het artikel van Huxley. Met een goed gevoel voor de tijdgeest schreef Huxley: “Momenteel bevindt de biologie zich in de fase van synthese. Tot die tijd werkten de nieuwe disciplines geïsoleerd. Er is nu een trend naar eenwording die vruchtbaarder is dan de oude eenzijdige kijk op evolutie” (Huxley, 1936, p.81). In de werken van de jaren twintig toonde Huxley aan dat de overerving van verworven eigenschappen onmogelijk is (Mayr en Rensch waren in die tijd Lamarckianen); natuurlijke selectie werkt als een factor in evolutie en als een factor in de stabilisatie van populaties en soorten (evolutionaire stasis); natuurlijke selectie werkt op kleine en grote mutaties; geografische isolatie is de belangrijkste voorwaarde voor soortvorming. Het schijnbare doel in evolutie is te wijten aan mutatie en natuurlijke selectie.

De belangrijkste punten van Huxley's document uit 1936 kunnen heel kort als volgt worden samengevat:

Mutatie en natuurlijke selectie zijn complementaire processen die, afzonderlijk, niet in staat zijn om gerichte evolutionaire verandering teweeg te brengen.

Selectie in natuurlijke populaties werkt meestal niet op individuele genen, maar op gencomplexen. Mutaties zijn misschien niet gunstig of schadelijk, maar hun selectieve waarde varieert in verschillende omgevingen. Het werkingsmechanisme van selectie hangt af van de externe en genotypische omgeving en de vector van zijn werking op de fenotypische manifestatie van mutaties

Reproductieve isolatie is het belangrijkste criterium voor het voltooien van soortvorming. Soortvorming kan continu en lineair, continu en divergent, abrupt en convergent zijn.

Gradualisme en pan-adaptationisme zijn geen universele kenmerken van het evolutieproces. De meeste landplanten worden gekenmerkt door discontinuïteit en de scherpe vorming van nieuwe soorten. Wijdverbreide soorten evolueren geleidelijk, terwijl kleine isolaten met tussenpozen evolueren en niet altijd adaptief. Intermitterende soortvorming is gebaseerd op specifieke genetische mechanismen (hybridisatie, polyploïdie, chromosomale en genomische aberraties). Soorten en supraspecifieke taxa verschillen in de regel in adaptief neutrale karakters. De belangrijkste richtingen van het evolutieproces (vooruitgang, specialisatie) zijn een compromis tussen aanpassingsvermogen en neutraliteit.

Mogelijk preadaptieve mutaties zijn wijdverbreid in natuurlijke populaties. Dit type mutatie speelt een cruciale rol bij macro-evolutie, vooral tijdens perioden van drastische veranderingen in het milieu.

Op en fylogenie. Het concept van actiesnelheden verklaart de evolutionaire rol van heterochronieën en allometrie. De synthese van problemen van de genetica met het concept van recapitulatie leidt tot een verklaring van de snelle evolutie van soorten die zich in een doodlopende weg van specialisatie bevinden. Door neotenie wordt het taxon "verjongd" en verkrijgt het nieuwe evolutiesnelheden. Analyse van de relatie tussen ontogenie en fylogenese maakt het mogelijk om de epigenetische mechanismen van de richting van evolutie te ontdekken.

In het proces van progressieve evolutie werkt selectie in de richting van verbetering van de organisatie. Het belangrijkste resultaat van de evolutie was de opkomst van de mens. Met de opkomst van de mens ontwikkelt een grote biologische evolutie zich tot een psychosociale. De evolutietheorie is een van de wetenschappen die de vorming en ontwikkeling van de menselijke samenleving bestuderen en legt de basis voor het begrijpen van de aard van de mens en zijn toekomst.

Een brede synthese van gegevens over vergelijkende anatomie, embryologie, biogeografie, paleontologie met de principes van genetica werd uitgevoerd in de werken van IIShmalgauzen (1939), AL Takhtadzhyan (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947) ). De theorie van macro-evolutie is voortgekomen uit deze studies. Alleen Simpson's boek werd in het Engels gepubliceerd en tijdens de periode van de wijdverbreide expansie van de Amerikaanse biologie, wordt ze het vaakst als enige genoemd onder de fundamentele werken. I. I. Shmalgauzen was een leerling van A. N. Severtsov. Al in de jaren twintig was zijn onafhankelijke pad echter bepaald. Hij bestudeerde de kwantitatieve groeipatronen, de genetica van de manifestatie van eigenschappen en de genetica zelf. Schmalhausen was een van de eersten die genetica en het darwinisme synthetiseerde. Van de enorme erfenis van II Shmalgauzen valt zijn monografie "Ways and patterns of the evolutionary process" (1939) op. Voor het eerst in de geschiedenis van de wetenschap formuleerde hij het principe van de eenheid van de mechanismen van micro- en macro-evolutie. Dit proefschrift werd niet zomaar gepostuleerd, maar volgde direct uit zijn theorie van stabiliserende selectie, die populatiegenetische en macro-evolutionaire componenten (autonomisering van ontogenie) in de loop van progressieve evolutie omvat. A.L. Takhdadzhyan in zijn monografische artikel: "Relatie tussen ontogenie en fylogenie in hogere planten" (1943) nam niet alleen de plantkunde actief op in de baan van evolutionaire synthese, maar bouwde feitelijk een origineel ontogenetisch model van macro-evolutie ("zacht saltationisme"). Het op botanisch materiaal gebaseerde model van Takhtadzhyan ontwikkelde veel van Severtsovs opmerkelijke ideeën, met name de theorie van archallaxis (een plotselinge verandering in een orgaan in de vroegste stadia van zijn morfogenese, wat leidt tot dramatische veranderingen in het gehele verloop van de ontogenese). Het moeilijkste probleem van macro-evolutie, de hiaten tussen grote taxa, werd verklaard door Takhtadzhyan door de rol van neoteny in hun oorsprong. Neotenia speelde een belangrijke rol bij het ontstaan ​​van veel hogere taxonomische groepen, waaronder bloeiende. Kruidachtige planten evolueerden van boomplanten door longline neoteny

De ecologie van populaties en gemeenschappen kwam in de evolutietheorie terecht dankzij de synthese van de wet van Gause en het genetisch-geografische model van soortvorming. Reproductieve isolatie is aangevuld met een ecologische niche als het belangrijkste criterium voor een soort. Tegelijkertijd bleek de nichebenadering van soorten en soortvorming algemener dan puur genetisch te zijn, aangezien ze ook toepasbaar is op soorten die geen seksueel proces hebben.

De intrede van ecologie in evolutionaire synthese was de laatste fase in de vorming van de theorie. Vanaf dat moment begon de periode van het gebruik van STE in de praktijk van taxonomie, genetica en selectie, die duurde tot de ontwikkeling van moleculaire biologie en biochemische genetica.

Misschien wel de belangrijkste bijdrage van moleculaire genetica aan de evolutietheorie was de verdeling van genen in regulerend en structureel (model van R. Britten en E. Davidson 1971). Het zijn de regulerende genen die de opkomst van reproductieve isolatiemechanismen en de hoge mate van vorming van nieuwe vormen regelen. Het feit dat de regulatorgenen onafhankelijk van de enzymgenen lijken te veranderen en snelle veranderingen veroorzaken (op een geologische tijdschaal) op morfologisch en fysiologisch niveau, is een van de redenen geworden voor de wijdverbreide heropleving van ideeën in de geest van "harde " saltationisme. Tegelijkertijd interpreteerden aanhangers van STE (F. Dobrzhansky, E. Mayr, A.L. Takhadzhyan, F. Ayala) deze gegevens overtuigend in het kader van de STE-ideeën. In het bijzonder werd de vorming van reproductieve isolerende mesano aangetoond. Maar de ontwikkeling van de nieuwste wetenschappen heeft nog niet geleid tot het concept van evolutie, dat niet alleen de synthetische theorie volledig zou kunnen vervangen, maar zelfs volledig zou kunnen beconcurreren.

De belangrijkste bepalingen van de synthetische evolutietheorie kunnen in algemene termen als volgt worden uitgedrukt:

Het materiaal voor evolutie zijn erfelijke veranderingen - mutaties (meestal genetisch) en hun combinaties.

De belangrijkste drijvende factor van evolutie is natuurlijke selectie, die ontstaat op basis van de strijd om het bestaan.

De kleinste eenheid van evolutie is de populatie.

In de meeste gevallen is evolutie van uiteenlopende aard, d.w.z. één taxon kan de voorouder worden van meerdere dochtertaxa.

Evolutie is geleidelijk en langdurig. Soortvorming als een fase in het evolutieproces is een opeenvolgende vervanging van een tijdelijke populatie door een opeenvolging van volgende tijdelijke populaties.

De soort bestaat uit vele ondergeschikte, morfologisch, fysiologisch, ecologisch, biochemisch en genetisch verschillende, maar reproductief niet geïsoleerde eenheden - ondersoorten en populaties.

De soort bestaat als een integrale en gesloten formatie. De integriteit van de soort wordt gehandhaafd door migraties van individuen van de ene populatie naar de andere, waarbij allelen worden uitgewisseld ("genstroom"),

Macro-evolutie op een hoger niveau dan een soort (geslacht, familie, orde, klasse, etc.) verloopt via micro-evolutie. Volgens de synthetische evolutietheorie zijn er geen wetten van macro-evolutie die verschillen van micro-evolutie. Met andere woorden, de evolutie van groepen van soorten levende organismen wordt gekenmerkt door dezelfde voorwaarden en drijvende krachten als voor micro-evolutie.

Elke echte (en niet collectieve) taxon heeft een monofyletische oorsprong.

Evolutie heeft een ongericht karakter, dat wil zeggen, het gaat niet in de richting van enig einddoel.

De synthetische evolutietheorie heeft de diepe mechanismen van het evolutieproces onthuld, veel nieuwe feiten en bewijzen van de evolutie van levende organismen verzameld en de gegevens van vele biologische wetenschappen gecombineerd. Desalniettemin sluit de synthetische evolutietheorie (of neodarwinisme) aan bij de ideeën en richtingen die door Charles Darwin zijn vastgelegd.

De meeste wetenschappers gebruiken nu de term 'moderne evolutietheorie'. Met zo'n naam is geen enkel concept van macro-evolutie, strikt volgend op micro-evolutionair onderzoek, niet langer vereist. De belangrijkste prestatie van de moderne evolutietheorie is een kijk op evolutie waarin geleidelijke veranderingen kunnen worden afgewisseld met saltationele.

Conclusie

Biologische evolutie is een onomkeerbare en tot op zekere hoogte gestuurde historische ontwikkeling van de levende natuur, die gepaard gaat met een verandering in de genetische samenstelling van populaties, de vorming van adaptatie, de vorming en uitsterving van soorten, transformaties van biogeocenosen en de biosfeer als een geheel. Met andere woorden, biologische evolutie moet worden begrepen als het proces van adaptieve historische ontwikkeling van levende vormen op alle organisatieniveaus van levende wezens.

Recentelijk is bij de studie van de geschiedenis van de ontwikkeling van de wetenschap het probleem van de rationele reconstructie van haar historische ontwikkeling steeds nijpender geworden, verband houdend met het verschil tussen ons begrip van wetenschappelijk onderzoek dat in het verleden plaatsvond en hoe natuurwetenschappers zelf begrepen hun ontdekkingen. Het cumulatieve model van de ontwikkeling van de wetenschap dat lange tijd heerste, d.w.z. De presentatie van de inhoud van kennis in hun historische ontwikkeling wordt bekritiseerd, omdat kennis binnen het kader ervan uit hun historische context wordt getrokken en wordt opgenomen in het systeem van moderne ideeën, dat wil zeggen, het bestaan ​​​​van een zekere rationaliteit die iedereen gemeen heeft . Onlangs is het concept van een revolutionaire verandering in de fundamentele programma's van cognitie wijdverbreid geworden, en verschillende historische soorten rationaliteit vervangen er één voor iedereen. Bij het bestuderen van de stadia van de vorming van het idee van ontwikkeling in de biologie van de oudheid tot heden, is het noodzakelijk om enerzijds te proberen een rationele reconstructie te maken en tegelijkertijd rekening te houden met de verschillen in de soorten rationaliteit met de verandering van tijdperken.

Biologische evolutie zelf is momenteel een wetenschappelijk bewezen feit, waar geen enkele natuurwetenschapper aan kan twijfelen. Ondanks de schijnbare volledigheid, en op dit moment zijn er veel geschillen over zowel de oorsprong van verschillende biologische soorten als het leven zelf op aarde.

De ideeën over de oorsprong van het leven onder de oude filosofen waren zeer divers. Het is vooral vermeldenswaard een van de eerste filosofen van de natuurkundige - Anaximander met zijn ingenieuze gok over de oorsprong van het leven in water en de daaropvolgende migratie van levende wezens naar het land. Aristoteles was ook een groot systematiseerder van oude biologische kennis.

In de middeleeuwen heerste de theorie van het creationisme, volgens welke alles wat bestaat de schepping van een hoger wezen was. Vanaf het moment dat het christendom in het Westen triomfeerde, heeft de ongekwalificeerde autoriteit van de Bijbel gedurende vele eeuwen elk onafhankelijk onderzoek en onderzoek op het gebied van evolutionisme belemmerd. Een letterlijke voorstelling van het ontstaan ​​sloot de mogelijkheid van de overgang van de ene levensvorm naar de andere uit. Elke soort dankt zijn bestaan ​​aan de scheppingsdaad, en momenteel zijn er alleen die levensvormen die dankzij de ark van Noach overleefden uit het water van de vloed.

Alles veranderde met de komst van de zogenaamde New Age: dankzij de technische revolutie en de Verlichting begint de snelle ontwikkeling van de biologie. In de 18e eeuw werd aan de heersende theorie over de oorsprong van het leven de theorie van onveranderlijkheid van de soort van de grote Karl Linnaeus toegevoegd, volgens welke planten en dieren die door God zijn geschapen, hoogstwaarschijnlijk vóór de schepping van de mens, onveranderlijk blijven hetzelfde, vermenigvuldigd door zelfproductie, en vervolgens de theorie van Buffon, die als een van de eersten in uitgebreide vorm het concept van transformisme uiteenzette, dat wil zeggen de beperkte variabiliteit van soorten en de oorsprong van soorten binnen relatief nauwe onderverdelingen (van één enkele voorouder) onder invloed van de omgeving.

De 19e eeuw werd gekenmerkt door de snelle ontwikkeling van het biologische denken: de theorieën van het catastrofale van Cuvier, het uniformitarisme van Laeyel ontstonden, de grote voorganger van Darwin Lamarck bracht de theorie van de invloed van de externe omgeving naar voren, en Darwin zelf, die erin slaagde alle de beste van de theorieën die op dat moment bestonden.

Na de dood van Darwin kwamen relatief onafhankelijke richtingen naar voren in zijn leer, die elk op zijn eigen manier zijn opvattingen begreep, aanvulden en verbeterden.

De 20e eeuw werd gekenmerkt door de creatie van een synthetische theorie en de overgang naar het populatieconcept van evolutie. De nieuwste theorie is de systeemtheorie van de Nobelprijswinnaar Prigogine, volgens welke de ontwikkeling van elk biologisch systeem wordt geassocieerd met de evolutie van systemen van een hogere rang, waarin het als een element is opgenomen, enz.

Bibliografie

Agapova OV, Agapov V.I. Lezingen over de concepten van de moderne natuurwetenschap. Universitaire cursus. - Ryazan, 2000 .-- 304.

Vorontsov NN Ontwikkeling van evolutionaire ideeën in de biologie. - M.: Uitgeverij. Afdeling van de UC DO MSU, Progress-Tradition, ABF, 1999. - 640.

Grodnitsky DL Twee theorieën over biologische evolutie. - Saratov: Uitgeverij "Wetenschappelijk boek", 2001. - 160.

AP Sadokhin Concepten van moderne natuurwetenschappen: een leerboek voor universiteitsstudenten die zijn ingeschreven in humanitaire specialiteiten en specialiteiten van economie en management / A.P. Sadokhin. - 2e druk, ds. en voeg toe. - M.: UNITY-DANA, 2006 .-- 447.

Yablokov A.V., Yusufov A.G. Evolutionaire leer. Leerboek. handleiding voor stud. niet-tov. - M., Hogere School, 1976 .-- 331.

Wereldwijde netwerkbronneninternet

Biologisch beeld van de wereld. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://nrc.edu.ru/est/r4/5.html, gratis.

Geschiedenis van de genetica. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://www.po4emu.ru/drugoe/history/index/raznoe/stat_raznoe/177.htm, gratis.

De geschiedenis van de ontwikkeling van de evolutietheorie. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html, gratis.

Iordansky NN Evolutie van het leven. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://p16q48.firstvds.ru/evzhcont.htm, gratis.

Makeev AV Grondbeginselen van de biologie 1996 en 1997. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://newlibrary.ru/download/makeev_a_v_/osnovy_biologii.html, gratis.

Wetenschappelijke site over DNA. Grondbeginselen van de genetica. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://www.aboutdna.ru/p/85, gratis.

Schepping van de wereld of de evolutietheorie. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://creation.xpictoc.com/?page_id=2#awp::?page_id=2, gratis.

Cuvier's theorie van catastrofes [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://www.airmed.com.ua/forum/index.php?showtopic=3267, gratis.

Evolutie van de aarde. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://evolution.powernet.ru/history, gratis.

Evolutionaire leer. [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://ru.wikwpedia.org/wiki, gratis.

Cyril en Methodius encyclopedie [Elektronische bron]: Toegangsmodus: http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=689217, gratis.

Het voortdurende tijdperk van de grote geografische ontdekkingen opende nieuwe, immense ruimtes voor de Europeanen. In 1606 zagen Nederlandse zeelieden Australië voor het eerst. In 1741 bereikte V. Bering de kust van Alaska. Rond-de-wereld expedities van de tweede helft Xviii v. hadden tot gevolg dat niet alleen geografische horizonten werden uitgebreid, maar ook biologische kennis over de flora en fauna van de nieuwe landen. Het is tijd om de opgedane kennis te systematiseren.

Door de natuur als geheel waar te nemen, probeerden wetenschappers de diversiteit van organismen te identificeren en de relatie tussen hen vast te stellen. Aan het eind Xvii v. het werd duidelijk dat de beschrijving van organismen onmogelijk is zonder het creëren van een hiërarchisch systeem en het aangaan van familierelaties tussen groepen, wat leidde tot de vorming van ideeën over de historische ontwikkeling van de organische wereld.

Elementen van dit idee zijn terug te vinden in de werken van oude Griekse filosofen - van Thales tot Aristoteles. Veel filosofen en naturalisten van de Renaissance en de moderne tijd drukten het idee uit van de relatie tussen de vormen van de levende natuur. Zo presenteerde de Duitse filosoof G. Leibniz (1646-1716) de wereld als een enkele harmonieuze reeks van steeds complexere vormen van planten en dieren, oorspronkelijk door God geschapen. De Zwitserse natuuronderzoeker C. Bonnet (1720-1793) ontwikkelde het idee van de "ladder van wezens" (1745) als een weerspiegeling van de voortschrijdende complicatie van de organische wereld. J. Buffon (1707-1788) bracht een gewaagde hypothese naar voren over de ontwikkeling van de aarde (1748). Hij verdeelde de 'natuurlijke geschiedenis' van de aarde in zeven perioden en suggereerde dat planten, dan dieren en vervolgens de mens verschenen in de laatste perioden van de ontwikkeling van de planeet. Buffon ging er ook van uit dat sommige vormen in andere kunnen veranderen onder invloed van klimaat of bestaansomstandigheden, en dat er 'een continue hiërarchie is van de laagste plant tot het meest georganiseerde dier'.

De principes van systematiek van de organische wereld, ontwikkeld door een Zweedse arts en natuuronderzoeker Carl Linnaeus (Carolus Linnaeus, 1707 - 1778) - de eerste secretaris van de Zweedse Academie van Wetenschappen, opgericht in 1739. In zijn beroemde werk "Systema naturae" ("Systema naturae", 1735), 12 keer gepubliceerd tijdens het leven van de auteur, de basis van de classificatie van "drie natuurrijken" (planten, dieren en mineralen). Hij verdeelde elk van de koninkrijken in klassen, orden, geslachten, typen en ondersoorten; voor alle organische soorten een verplichte binaire (dubbele) nomenclatuur ingevoerd, waarin:

Torah-soort werd aangeduid met twee namen - generiek en specifiek. Linnaeus droeg eerst een man (geslacht) Homo) tot de klasse van zoogdieren (de orde van primaten), die op dat moment voldoende moed van de wetenschapper vergde. Merk op dat Linnaeus niet twijfelde aan de onveranderlijkheid van de natuur en haar doelgerichtheid.

K. Linney werd verkozen tot lid van de academies van wetenschappen in Duitsland (1754), Zweden (1739), Groot-Brittannië (1753), Rusland (1754), Frankrijk (1762). Dit getuigt van zijn enorme invloed op de ontwikkeling van de wereldnatuurwetenschap. De werken van Linnaeus droegen bij aan de vorming van de ideeën van J. Cuvier, J. Lamarck en C. Darwin.

Franse zoöloog Georges Cuvier (George Cuvier, 1769-1832) ontwikkelde het concept van typen in de zoölogie en combineerde voor het eerst de klassen van zoogdieren, vogels, amfibieën en vissen tot één type gewervelde dieren. Hij legde de basis voor paleontologie en vergelijkende anatomie, en legde daarmee de basis voor toekomstige evolutietheorie. Bezig met lesgeven, creëerde hij de Faculteit der Natuurwetenschappen aan de Universiteit van Parijs.

Jean Lamarck(Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck, 1744-1829) - Franse natuuronderzoeker, student en volgeling van de Franse materialisten en verlichters van de 18e eeuw. - formuleerde de eerste de theorie van de evolutionaire ontwikkeling van levende wezens. De belangrijkste bepalingen van Lamarcks natuurlijke filosofische concept zijn uiteengezet in zijn werken "Natural History of Plants" (1803) en "Philosophy of Zoology" ("Philosophic zoologique", 1809). Omdat hij betrokken was bij de vergelijkende anatomie van ongewervelde dieren, was hij de eerste die dieren verdeelde in gewervelde dieren en ongewervelde dieren en deze concepten introduceerde.

Lamarck betoogde dat er geen scherpe lijnen zijn tussen diersoorten; soorten zijn niet permanent - ze veranderen onder invloed van de omgeving, verwerven nieuwe eigenschappen en erven deze verworven kenmerken. Zo geloofde Lamarck dat de signalen die adequaat optreden voor de beïnvloedende omgevingsfactoren erfelijk zijn. Hij beschouwde de belangrijkste factor van aanpassing als oefening of niet-oefening van organen, evenals de vorming van nieuwe organen. Hij verzette zich tegen het concept van preformisme (zie p. 347), met het argument dat "alle levende lichamen uit elkaar voortkomen" en niet uit "reeds bestaande embryo's" ontstaan.

Maar Lamarcks theorie bevatte ook een aantal idealistische stellingen. Dus hij geloofde dat vooruitgang in de ontwikkeling van organismen wordt verklaard door hun interne "streven" naar zelfverbetering. Zijn leringen namen later de vorm aan: Lamarckisme- een filosofisch concept uit de tweede helft van de 19e eeuw, dat na de dood van Lamarck de antithese werd van het darwinisme. Dit doet echter niets af aan de historische verdiensten van Lamarck zelf, die de eerste holistische evolutietheorie voorstelde. Dit werd begrepen en zeer gewaardeerd door een van de grootste biologen ter wereld, de grondlegger van de evolutieleer - Charles Darwin.

Charles Darwin(Charles Robert Darwin, 1809-1882) liet een enorme wetenschappelijke erfenis na van meer dan 8000 pagina's. Zijn baanbrekende werk "The Origin of Species door middel van naturae selection" werd gepubliceerd in 1859. In latere werken van Darwin, "Changing domestic animals and cultured plants" (1868), "The Origin of Man and Sexual Selection" (1871) en anderen, werd de evolutieleer verder ontwikkeld.

Na zijn afstuderen aan de Universiteit van Cambridge nam Charles Darwin deel aan een wereldreis op het schip "Beagle" (1831 - 1836), waarbij hij kennismaakte met de verbazingwekkende diversiteit van het "natuurlijke laboratorium van evolutie". Gedurende 20 jaar verzamelde en analyseerde hij materialen, experimenteerde en systematiseerde hij. Op basis van een enorme hoeveelheid feitelijk materiaal kwam hij tot de overtuiging dat de dieren en planten die op aarde bestaan, als gevolg van evolutie zijn geëvolueerd uit voorheen wijdverbreide soorten. Darwin beschouwde de belangrijkste factoren van evolutie variabiliteit, erfelijkheid en natuurlijke selectie in omstandigheden van "strijd om het bestaan" (een concept geïntroduceerd door Darwin).

Darwin kwam op het idee van natuurlijke selectie door zijn kennismaking met de werken over politieke economie van zijn landgenoot Adam Smith (1776), die schreef over de arbeidsverdeling in de samenleving, de strijd om het bestaan ​​en kunstmatige selectie als gevolg hiervan worstelen. Zo gaf Darwin een natuurwetenschappelijke basis voor de opkomst van adaptieve tekens, in tegenstelling tot het idee van de oorspronkelijke doelmatigheid van de bestaande wereld.

F. Engels noemde Darwins theorie een van de drie belangrijkste natuurwetenschappelijke ontdekkingen van de 19e eeuw. In 1859 schreef hij in een brief aan K. Marx: "... tot nu toe is er nog nooit zo'n grootse poging geweest om de historische ontwikkeling in de natuur te bewijzen, en bovendien met zo'n succes" 1.

Charles Darwin werd verkozen tot eredoctor van de universiteiten van Cambridge, Bonn, Breslavl en Leiden, en corresponderend lid van de academies van wetenschappen in St. Petersburg (1867) en Berlijn (1878).

De theorie van natuurlijke selectie heeft talloze voor- en tegenstanders ontmoet. Sinds het midden van de jaren 1860 wordt de evolutionaire benadering toegepast in de morfologie, embryologie, paleontologie; de eerste experimentele studies van evolutie verschenen. Het resultaat van dit veelzijdige werk van wetenschappers uit verschillende landen van de wereld was de creatie van een modern synthetische evolutietheorie(STE). De fundamentele kern van deze theorie is het concept van natuurlijke selectie als de drijvende kracht achter evolutie en populatie. De basis van STE werd gelegd door de werken van FG Dobrzhansky "Genetics and the origin of species" (1937), J. Huxley "Evolution. Moderne synthese "(1942), E. Mayer" Systematics and the origin of species "(1942), evenals N.V. Timofeev-Resovsky (over het gebruik van straling bij de studie van het gen, 1935) en vele andere buitenlandse en binnenlandse wetenschappers.

Darwins doctrine opende een nieuwe historische benadering van de studie van de wetten van de levende natuur en droeg bij tot de verdere ontwikkeling van alle biologische wetenschappen.