Ademhaling bij dieren. Kenmerken van ademhaling bij dieren van verschillende groepen. Trends in de evolutie van het kieuwtype ademhaling Proces van kieuwademhaling

Klasse Amfibieën = Amfibieën.

De eerste gewervelde landdieren die nog een band met het aquatisch milieu behielden. De klasse omvat 3900 soorten en omvat 3 orden: staart (salamanders, salamanders), pootloze (tropische wormen) en staartloze (padden, boomkikkers, kikkers, enz.).

Secundaire waterdieren. Omdat er geen vruchtwaterholte in het ei zit (samen met cyclostomen en amfibieën worden ze anamnia's genoemd), planten ze zich voort in water, waar ze de eerste stadia van hun ontwikkeling doorlopen. In verschillende stadia van de levenscyclus leiden amfibieën een aardse of semi-aquatische levensstijl, ze worden bijna overal verspreid, voornamelijk in gebieden met een hoge luchtvochtigheid langs de oevers van zoetwaterlichamen en op vochtige bodems. Onder amfibieën zijn er geen vormen die in zout zeewater zouden kunnen leven. Kenmerkend zijn verschillende bewegingswijzen: er zijn soorten bekend die vrij lange sprongen maken, met een stap bewegen of "kruipen", verstoken van ledematen (wormen).

De belangrijkste tekenen van amfibieën.

Amfibieën behielden veel van de kenmerken van hun puur aquatische voorouders, maar daarnaast kregen ze een aantal kenmerken die kenmerkend zijn voor echte terrestrische gewervelde dieren.

Voor de staart- en staartloze larvale ontwikkeling met kieuwademhaling in zoet water (kikkerkikkervisjes) en hun metamorfose tot een volwassene, ademen met de longen, zijn kenmerkend. In pootloos neemt de larve bij het uitkomen de vorm aan van een volwassen dier.

De bloedsomloop wordt gekenmerkt door twee cirkels van bloedcirculatie. Het hart is driekamerig. Het heeft één ventrikel en twee atria.

De cervicale en sacrale delen van de wervelkolom zijn gescheiden, elk met één wervel.

Volwassen amfibieën worden gekenmerkt door gepaarde ledematen met scharnierende gewrichten. De ledematen zijn vijfvingerig.

De schedel met twee occipitale condylen is beweegbaar gearticuleerd met de halswervel.

De bekkengordel is stevig bevestigd aan de transversale processen van de sacrale wervel.

De ogen hebben beweegbare oogleden en knipperende vliezen om te voorkomen dat de ogen verstopt raken en uitdrogen. Door het bolle hoornvlies en de afgeplatte lens wordt de accommodatie verbeterd.

De voorhersenen worden groter en verdelen zich in twee hemisferen. De middenhersenen en het cerebellum zijn onbeduidend ontwikkeld. 10 paar hersenzenuwen vertrekken vanuit de hersenen.

De huid is kaal, d.w.z. vrij van hoorn- of botformaties, doorlaatbaar voor water en gassen. Daarom is het altijd vochtig - zuurstof lost eerst op in de vloeistof die de huid bedekt en diffundeert vervolgens in het bloed. Hetzelfde gebeurt met koolstofdioxide, maar in de tegenovergestelde richting.

Nieren, zoals bij vissen, primair = mesonefric.

Om de geluidsgolven van de luchtomgeving op te vangen, verschijnt het trommelvlies, daarachter bevindt zich het middenoor (trommelholte), waarin de gehoorbeentjes zich bevinden - de stijgbeugel, die trillingen naar het binnenoor geleidt. De buis van Eustachius verbindt de middenoorholte met de mondholte. Choans verschijnen - interne neusgaten, de neusholtes worden door.

De lichaamstemperatuur is onstabiel (poikilothermie) hangt af van de omgevingstemperatuur en overschrijdt deze slechts licht.

Aromorfosen:

Longen en longademhaling verschenen.

De bloedsomloop is complexer geworden, de longcirculatie is ontwikkeld, d.w.z. amfibieën hebben twee cirkels van bloedcirculatie - groot en klein. Het hart is driekamerig.

Er werden gepaarde vijfvingerige ledematen gevormd, die een systeem van hefbomen met scharnierende gewrichten voorstelden en bedoeld waren voor beweging op het land.

In de wervelkolom werd een cervicale wervelkolom gevormd, die zorgt voor de beweging van het hoofd, en het sacrale gebied is de plaats van bevestiging van de bekkengordel.

Het middenoor, oogleden en choana verschenen.

Differentiatie van spieren.

Progressieve ontwikkeling van het zenuwstelsel.

fylogenie.

Amfibieën evolueerden ongeveer 350 miljoen jaar geleden uit oude vissen met kruisvinnen in de Devoon-periode van het Paleozoïcum. De eerste amfibieën - ichthyostegs - leken qua uiterlijk op moderne staartamfibieën. Hun structuur had kenmerken die typisch zijn voor vissen, waaronder de beginselen van het operculum en de organen van de zijlijn.

Hoes. Tweelaags. De epidermis is meerlagig, de lederhuid is dun, maar rijkelijk voorzien van haarvaten. Amfibieën behielden het vermogen om slijm te produceren, maar niet door individuele cellen, zoals bij de meeste vissen, maar door slijmklieren van het alveolaire type. Bovendien hebben amfibieën vaak korrelige klieren met giftige afscheidingen van verschillende mate van toxiciteit. De huidskleur van amfibieën hangt af van speciale cellen - chromatoforen. Deze omvatten melanoforen, lipoforen en iridocyten.

Onder de huid hebben kikkers uitgebreide lymfatische lacunes - reservoirs gevuld met weefselvloeistof die de ophoping van water onder ongunstige omstandigheden mogelijk maken.

Skelet onderverdeeld in axiaal en aanvullend, zoals bij alle gewervelde dieren. De wervelkolom is meer gedifferentieerd in secties dan bij vissen en bestaat uit vier secties: cervicaal, romp, sacraal en caudaal. De cervicale en sacrale regio's hebben elk één wervel. Er zijn meestal zeven stamwervels zonder staart, en alle staartwervels (ongeveer 12) gaan samen in één enkel bot - de urostyle. De staart heeft 13 - 62 rompwervels en 22 - 36 staartwervels; bij mensen zonder benen bereikt het totale aantal wervels 200 - 300. De aanwezigheid van een halswervel is belangrijk omdat in tegenstelling tot vissen kunnen amfibieën hun lichaam niet zo snel draaien, en de halswervel maakt het hoofd mobiel, maar met een kleine amplitude. Amfibieën kunnen hun hoofd niet draaien, maar ze kunnen het wel kantelen.

De wervels in verschillende amfibieën kunnen van elkaar verschillen in type. In pootloze en onderste staartwervels zijn de wervels amphiticel, met een behouden akkoord, zoals bij vissen. In de hogere caudate zijn de wervels opisthocoelous, d.w.z. de lichamen zijn aan de voorkant gebogen en aan de achterkant hol. Bij staartloos daarentegen is het voorste oppervlak van de wervellichamen concaaf en het achterste oppervlak gebogen. Deze wervels worden procellus genoemd. De aanwezigheid van gearticuleerde oppervlakken en gearticuleerde processen zorgt niet alleen voor een sterke verbinding van de wervels, maar maakt ook het axiale skelet mobiel, wat belangrijk is voor de beweging van caudate amfibieën in water zonder de deelname van ledematen, vanwege laterale buigingen van het lichaam . Daarnaast zijn verticale bewegingen mogelijk.

De schedel van amfibieën is als het ware een aangepaste schedel van een beenvis, aangepast voor het aardse bestaan. De hersenschedel blijft voor het leven overwegend kraakbeenachtig. Het occipitale gebied van de schedel bevat slechts twee laterale occipitale botten, die langs de articulaire condylus worden gedragen, waarmee de schedel aan de wervels is bevestigd. De viscerale schedel van amfibieën ondergaat de grootste transformaties: secundaire bovenkaken verschijnen; gevormd door de intermaxillaire (premaxillaire) en maxillaire botten. Vermindering van de kieuwademhaling leidde tot een radicale verandering in de tongboog. De tongbeenboog wordt omgevormd tot een hoortoestelelement en een tongbeenplaat. In tegenstelling tot vissen is de viscerale schedel van amfibieën direct bevestigd door palataal vierkant kraakbeen aan de onderkant van de hersenschedel. Dit type directe verbinding van de componenten van de schedel zonder de deelname van de elementen van de tongbeenboog wordt autostyle genoemd. Elementen van het operculum zijn afwezig bij amfibieën.

Het accessoire skelet omvat de botten van de gordels en vrije ledematen. Net als bij vissen bevinden de botten van de amfibische schoudergordel zich in de dikte van de spieren die ze verbinden met het axiale skelet, maar de gordel zelf is niet direct verbonden met het axiale skelet. De riem biedt ondersteuning voor het vrije ledemaat.

Alle landdieren moeten constant de zwaartekracht overwinnen, wat voor vissen niet nodig is. De vrije ledemaat dient als steun, laat het lichaam boven de oppervlakte komen en zorgt voor beweging. Vrije ledematen bestaan ​​uit drie secties: proximaal (één bot), tussenliggend (twee botten) en distaal (relatief groot aantal botten). Bij vertegenwoordigers van verschillende klassen van gewervelde landdieren zijn er structurele kenmerken van een of ander vrije ledemaat, maar ze zijn allemaal van secundaire aard.

Bij alle amfibieën wordt het proximale deel van de vrije voorpoot vertegenwoordigd door de humerus, het tussenliggende deel wordt vertegenwoordigd door de ulna en radius in de caudates en het enkele onderarmbeen (gevormd als gevolg van de fusie van de ulna en radius) in staartloos. Het distale gebied wordt gevormd door de pols, metacarpus en vingerkootjes van de vingers.

De gordel van de achterpoten articuleert direct met het axiale skelet, met zijn sacrale gebied. Betrouwbare en stijve verbinding van de bekkengordel met de wervelkolom zorgt voor het werk van de achterpoten, die belangrijker zijn voor de beweging van amfibieën.

Spierstelsel verschilt van het spierstelsel van vissen. De rompmusculatuur behoudt zijn metamere structuur alleen bij pootloze personen. In caudates is het metamerisme van de segmenten verstoord, en bij staartloze amfibieën beginnen delen van spiersegmenten te scheiden, differentiërend in lintachtige spieren. De spiermassa van de ledematen neemt enorm toe. Bij vissen worden de bewegingen van de vinnen voornamelijk verzorgd door de spieren op de romp, terwijl het vijftenige ledemaat beweegt vanwege de spieren die zich erin bevinden. Een complex systeem van spieren - antagonisten - buig- en strekspieren verschijnt. Gesegmenteerde musculatuur is alleen aanwezig in het gebied van de wervelkolom. De spieren van de mondholte (kauwen, tong, mondbodem) worden complexer en gespecialiseerder, en nemen niet alleen deel aan het toevallen en slikken van voedsel, maar zorgen ook voor ventilatie van de mondholte en longen.

Lichaamsholte- het geheel. Bij amfibieën is door het verdwijnen van de kieuwen de relatieve positie van de pericardiale holte veranderd. Ze werd naar de onderkant van de borstkas geduwd in het gebied dat door het borstbeen (of coracoideus) werd bedekt. Daarboven, in een paar coelomische kanalen, liggen de longen. Holten die het hart en de longen bevatten. Gescheiden door het pleurocardiale membraan. De holte waarin de longen zich bevinden, staat in verbinding met het hoofdcoeloom.

Zenuwstelsel. De hersenen zijn van het ichthyopide-type, d.w.z. het belangrijkste integrerende centrum is de middenhersenen, maar de hersenen van amfibieën hebben een aantal progressieve veranderingen. Het brein van amfibieën heeft vijf afdelingen en verschilt van het brein van vissen, voornamelijk in de grotere ontwikkeling van de voorhersenen, de volledige verdeling van de hemisferen. Bovendien vormt de zenuwsubstantie al, naast de onderkant van de laterale ventrikels, ook de zijkanten en het dak, en vormt het hersengewelf - het archipallium. De ontwikkeling van het archipallium, vergezeld van verhoogde verbindingen met het diencephalon en vooral de middenhersenen, leidt ertoe dat associatieve activiteit die het gedrag reguleert bij amfibieën niet alleen wordt uitgevoerd door de medulla oblongata en de middenhersenen, maar ook door de hemisferen van de voorhersenen. De langwerpige hemisferen vooraan hebben een gemeenschappelijke reukkwab, waaruit twee reukzenuwen voortkomen. Achter de voorhersenen bevindt zich het diencephalon. De pijnappelklier bevindt zich op het dak. Er is een kruising van de oogzenuwen (chiasme) aan de onderkant van de hersenen. Vanaf de bodem van het diencephalon vertrekken de trechter en de hypofyse (onderste hersenklier).

De middenhersenen worden gepresenteerd in de vorm van twee cirkelvormige visuele lobben. Een onderontwikkeld cerebellum ligt achter de visuele lobben. Direct daarachter bevindt zich de medulla oblongata met een ruitvormige fossa (vierde ventrikel). De medulla oblongata gaat geleidelijk over in het ruggenmerg.

Bij amfibieën vertrekken 10 paar hersenzenuwen vanuit de hersenen. Het elfde paar is onontwikkeld en het twaalfde paar vertrekt buiten de schedel.

Er zijn 10 paar echte spinale zenuwen in een kikker. De drie voorste nemen deel aan de vorming van de plexus brachialis, die de voorste ledematen innerveert, en de vier achterste paren - aan de vorming van de lumbosacrale plexus, die de achterste ledematen innerveert.

Zintuigen bieden oriëntatie van amfibieën in het water en op het land.

Zijlijnorganen zijn aanwezig in alle larven en bij volwassenen met een aquatische levensstijl. Ze worden vertegenwoordigd door een opeenhoping van gevoelige cellen met zenuwen die voor hen geschikt zijn, die door het hele lichaam zijn verspreid. Gevoelige cellen nemen temperatuur, pijn, tactiele sensaties waar, evenals veranderingen in vochtigheid en chemische samenstelling van de omgeving.

De geurorganen. Amfibieën hebben een klein buitenste neusgat aan elke kant van het hoofd dat uitmondt in een langwerpige zak die eindigt in een binnenste neusgat (choana). Joana's openen aan de voorkant van het gehemelte. Voor de choana's, links en rechts, bevindt zich een zak, die uitkomt in de neusholte. Dit is de zgn. vomeronasaal orgaan. Het bevat een groot aantal sensorische cellen. Zijn functie is het verkrijgen van olfactorische informatie over voedsel.

De gezichtsorganen hebben een structuur die kenmerkend is voor een terrestrische gewervelde. Dit komt tot uiting in de bolle vorm van het hoornvlies, de lens in de vorm van een biconvexe lens, in de beweegbare oogleden, die de ogen beschermen tegen uitdrogen. Maar accommodatie, zoals bij vissen, wordt bereikt door de lens te bewegen door de ciliaire spier samen te trekken. De spier bevindt zich in de ringvormige rand rond de lens, en wanneer deze samentrekt, beweegt de lens van de kikker een beetje naar voren.

Het gehoororgaan is gerangschikt volgens het aardse type. Het tweede deel verschijnt - het middenoor, waarin de gehoorbeentjes, die voor het eerst verschijnen bij gewervelde dieren, wordt geplaatst - de stijgbeugel. De trommelholte is verbonden met de keelholte door de buis van Eustachius.

Het gedrag van amfibieën is erg primitief, geconditioneerde reflexen worden langzaam ontwikkeld en vervagen snel. De motorische specialisatie van reflexen is erg klein; daarom kan de kikker geen beschermende reflex vormen om één poot terug te trekken, en wanneer één ledemaat geïrriteerd is, schokt hij met beide poten.

Spijsverteringsstelsel begint met de mondopening die leidt naar de orofaryngeale holte. Het bevat een gespierde tong. De kanalen van de speekselklieren komen erin uit. De tong en speekselklieren verschijnen voor het eerst bij amfibieën. De klieren dienen alleen om de voedselklomp te bevochtigen en zijn niet betrokken bij de chemische verwerking van voedsel. Op de intermaxillaire, maxillaire botten, vomer, bevinden zich eenvoudige conische tanden, die met de basis aan het bot zijn bevestigd. De spijsverteringsbuis differentieert in de orofaryngeale holte, een korte slokdarm die voedsel naar de maag transporteert, en een dikke maag. Het pylorische deel gaat over in de twaalfvingerige darm - het begin van de dunne darm. De alvleesklier ligt in de lus tussen de maag en de twaalfvingerige darm. De dunne darm gaat soepel over in de dikke darm, die eindigt met een uitgesproken rectum dat uitkomt in de cloaca.

De spijsverteringsklieren zijn de lever met de galblaas en de alvleesklier. De leverkanalen monden samen met het galblaaskanaal uit in de twaalfvingerige darm. De kanalen van de alvleesklier stromen in het galblaaskanaal, d.w.z. deze klier heeft geen onafhankelijke communicatie met de darm.

Dat. Het spijsverteringsstelsel van amfibieën verschilt van het analoge systeem van vissen in de grotere lengte van het spijsverteringskanaal, het laatste deel van de dikke darm mondt uit in de cloaca.

bloedsomloop gesloten. Twee cirkels van bloedsomloop. Het hart is driekamerig. Bovendien is er een veneuze sinus in het hart, die communiceert met het rechter atrium, en de arteriële kegel vertrekt aan de rechterkant van het ventrikel. Drie paar vaten, homoloog aan de kieuwslagaders van vissen, vertakken zich ervan. Elk vat begint met een onafhankelijke opening. Alle drie de vaten van de linker- en rechterkant gaan eerst door een gemeenschappelijke arteriële stam, omgeven door een gemeenschappelijk membraan, en vertakken zich vervolgens.

De vaten van het eerste paar (gerekend vanaf de kop), homoloog aan de vaten van het eerste paar kieuwslagaders bij vissen, worden de halsslagaders genoemd, die bloed naar het hoofd transporteren. Via de vaten van het tweede paar (homoloog aan het tweede paar vertakte slagaders van vissen) - de aortabogen - wordt het bloed naar de achterkant van het lichaam geleid. Van de bogen van de aorta vertrekken de subclavia-slagaders, die bloed naar de voorpoten vervoeren.

Via de vaten van het derde paar, homoloog aan het vierde paar kieuwslagaders van vissen - de longslagaders - wordt het bloed naar de longen geleid. Van elke longslagader is er een grote huidslagader die het bloed naar de huid leidt voor oxidatie.

Veneus bloed van het voorste uiteinde van het lichaam wordt verzameld via twee paar halsaderen. De laatste, die samengaat met de huidaderen, die al in de subclavia-aders zijn opgenomen, vormt twee voorste vena cava. Ze vervoeren gemengd bloed naar de veneuze sinus, aangezien arterieel bloed door de huidaders stroomt.

Larven van amfibieën hebben één cirkel van bloedcirculatie, hun bloedsomloop is vergelijkbaar met die van vissen.

Amfibieën hebben een nieuw bloedsomlooporgaan - het rode beenmerg van de buisvormige botten. Erytrocyten zijn groot, nucleair, leukocyten zien er niet hetzelfde uit. Er zijn lymfocyten.

Het lymfestelsel. Naast de lymfevaten die zich onder de huid bevinden, zijn er lymfevaten en harten. Het ene paar lymfatische harten wordt bij de derde wervel geplaatst, het andere bij het cloaca-foramen. De milt, die eruitziet als een klein rond rood lichaam, bevindt zich op het buikvlies nabij het begin van het rectum.

Ademhalingssysteem. Het is fundamenteel anders dan het ademhalingssysteem van vissen. Bij volwassenen zijn de ademhalingsorganen de longen en de huid. De luchtwegen zijn kort door de afwezigheid van de cervicale wervelkolom. Vertegenwoordigd door de neus- en orofaryngeale holtes, evenals het strottenhoofd. Het strottenhoofd opent direct in de longen met twee openingen. Door de verkleining van de ribben worden de longen gevuld door lucht in te slikken - volgens het principe van een drukpomp.

Anatomisch gezien omvat het ademhalingssysteem van amfibieën de orofaryngeale holte (bovenste luchtwegen) en de larynx-tracheale holte (onderste kanalen), die direct overgaan in de sacculaire longen. De long in het proces van embryonale ontwikkeling wordt gevormd als een blinde uitgroei van het voorste (faryngeale) deel van de spijsverteringsbuis, daarom blijft het in volwassen staat geassocieerd met de keelholte.

Dat. het ademhalingssysteem bij gewervelde landdieren is anatomisch en functioneel onderverdeeld in twee secties - het luchtwegsysteem en de ademhalingssectie. De luchtwegen voeren luchttransport in twee richtingen uit, maar nemen niet deel aan de gasuitwisseling zelf, het ademhalingsgedeelte voert gasuitwisseling uit tussen de interne omgeving van het lichaam (bloed) en atmosferische lucht. Gasuitwisseling vindt plaats door de oppervlaktevloeistof en verloopt passief in overeenstemming met de concentratiegradiënt.

Het kieuwdekselsysteem wordt overbodig, daarom is het vertakkingsapparaat bij alle landdieren gedeeltelijk gewijzigd, de skeletstructuren maken gedeeltelijk deel uit van het skelet (kraakbeen) van het strottenhoofd. Ventilatie van de longen wordt uitgevoerd als gevolg van de geforceerde bewegingen van speciale somatische spieren tijdens de ademhalingshandeling.

Uitscheidingsstelsel, zoals bij vissen, wordt het weergegeven door primaire of rompnieren. Dit zijn compacte lichamen van roodbruine kleur, liggend op de zijkanten van de wervelkolom, en niet lintachtig, zoals bij vissen. Een dun kanaal van Wolff loopt van elke nier naar de cloaca. Bij vrouwelijke kikkers dient het alleen als urineleider en bij mannetjes zowel als urineleider en zaadleider. In de cloaca openen de wolvenkanalen met onafhankelijke gaten. Het opent ook afzonderlijk in de cloaca en de blaas. Het eindproduct van het stikstofmetabolisme bij amfibieën is ureum. In aquatische amfibieënlarven is het belangrijkste product van het stikstofmetabolisme ammoniak, dat in de vorm van een oplossing via de kieuwen en de huid wordt uitgescheiden.

Amfibieën zijn hyperosmotische dieren in relatie tot zoet water. Als gevolg hiervan komt water constant het lichaam binnen via de huid, die geen mechanismen heeft om dit te voorkomen, zoals bij andere gewervelde landdieren. Zeewater is hyperosmotisch in verhouding tot de osmotische druk in de weefsels van amfibieën, wanneer het in een dergelijke omgeving wordt geplaatst, zal water het lichaam via de huid verlaten. Dat is de reden waarom amfibieën niet in zeewater kunnen leven en daarin sterven door uitdroging.

Het voortplantingssysteem. Bij mannen worden de voortplantingsorganen weergegeven door een paar afgeronde witachtige testikels naast het buikoppervlak van de nieren. Dunne zaadleiders strekken zich uit van de teelballen naar de nieren. De reproductieve producten van de testis via deze tubuli worden naar de nierlichamen gestuurd, vervolgens naar de kanalen van de wolf en langs hen naar de cloaca. Voordat ze in de cloaca stromen, vormen de kanalen van Wolff een kleine uitzetting - zaadblaasjes, die dienen voor tijdelijke afzetting van sperma.

De voortplantingsorganen van vrouwen worden weergegeven door gepaarde eierstokken met een korrelige structuur. Boven hen zijn vette lichamen. Ze accumuleren voedingsstoffen die zorgen voor de vorming van reproductieve producten tijdens de winterslaap. In de laterale delen van de lichaamsholte bevinden zich sterk gekronkelde lichte eileiders of Mülleriaanse kanalen. Elke eileider mondt uit in een lichaamsholte in het gebied van het hart met een trechter; het onderste baarmoedergedeelte van de eileiders is sterk uitgezet en mondt uit in de cloaca. Rijpe eieren vallen uit door de breuk van de wanden van de eierstok in de lichaamsholte, worden dan opgevangen door de trechters van de eileiders en bewegen langs hen in de cloaca.

De wolffische kanalen bij vrouwen vervullen alleen de functies van de urineleiders.

Bij staartloze amfibieën is de bevruchting extern. De eieren worden onmiddellijk geïrrigeerd met sperma.

Uiterlijke geslachtskenmerken van mannen:

Mannetjes hebben een genitale wrat op de binnenste teen van de voorpoten, die een speciale ontwikkeling bereikt op het moment van reproductie en mannetjes helpt om vrouwtjes vast te houden tijdens de bevruchting van eieren.

Mannetjes zijn meestal kleiner dan vrouwtjes.

Ontwikkeling amfibieën gaan gepaard met metamorfose. De eieren bevatten relatief weinig dooier (mesolecital eieren), waardoor radiaal breken optreedt. Uit het ei komt een larve - een kikkervisje, dat qua organisatie veel dichter bij vissen staat dan bij volwassen amfibieën. Het heeft een karakteristieke visachtige vorm - een lange staart omgeven door een goed ontwikkeld zwemmembraan, aan de zijkanten van het hoofd heeft het twee of drie paar externe cirruskieuwen, gepaarde ledematen zijn afwezig; er zijn zijlijnorganen, de sensitivephros (pronephros) is een functionerende nier. Al snel verdwijnen de uitwendige kieuwen en in plaats daarvan ontwikkelen zich drie paar kieuwspleten met hun kieuwblaadjes. Op dit moment is de overeenkomst tussen het kikkervisje en de vis ook een hart met twee kamers, een cirkel van bloedcirculatie. Vervolgens, door uit de buikwand van de slokdarm te steken, ontwikkelen zich gepaarde longen. In dit ontwikkelingsstadium lijkt het arteriële systeem van het kikkervisje in hoge mate op het arteriële systeem van gekruiste vinnen en longvissen, en het hele verschil komt neer op het feit dat, door de afwezigheid van de vierde kieuw, de vierde de branchiale kieuw brengt. slagader passeert zonder onderbreking in de longslagader. Nog later worden de kieuwen verminderd. Voor de kieuwspleten wordt aan elke kant een huidplooi gevormd, die, geleidelijk naar achteren uitzettend, deze spleten strakker maakt. Het kikkervisje gaat volledig over naar de longademhaling en slikt lucht door zijn mond. In de toekomst worden gepaarde ledematen gevormd in het kikkervisje - eerst de voorkant, dan de achterkant. De voorste zijn echter langer verborgen onder de huid. De staart en darmen beginnen te verkorten, mesonephros verschijnt, de larve gaat geleidelijk over van plantaardig voedsel naar dierlijk voedsel en verandert in een jonge kikker.

Tijdens de ontwikkeling van de larve worden zijn interne systemen herbouwd: ademhaling, bloedsomloop, excretie en spijsvertering. Metamorfose eindigt met de vorming van een miniatuurkopie van een volwassene.

Voor een ambist is een karakteristieke neoteny, d.w.z. ze reproduceren larven, die lange tijd als een onafhankelijke soort werden beschouwd, daarom hebben ze hun eigen naam - axolotl. Zo'n larve is groter dan een adult. Een andere interessante groep is de in water levende protea, die hun uitwendige kieuwen hun hele leven behouden, d.w.z. tekenen van een larve.

De metamorfose van een kikkervisje in een kikker is van groot theoretisch belang, aangezien bewijst niet alleen dat amfibieën zijn geëvolueerd uit visachtige wezens, maar maakt het ook mogelijk om de evolutie van individuele orgaansystemen, in het bijzonder de bloedsomloop en ademhalingssystemen, tijdens de overgang van waterdieren naar landdieren in detail te reconstrueren.

Betekenis amfibieën bestaat in het feit dat ze veel schadelijke ongewervelde dieren eten en zelf dienen als voedsel voor andere organismen in voedselketens.

Tabel 19. Vergelijkende kenmerken van de structuur van larven en volwassen kikkers
Teken	Larve (kikkervisje)	volwassen dier
Lichaamsvorm	Visachtig, met oerbenen, staart met zwemmembraan	Het lichaam is verkort, twee paar ledematen zijn ontwikkeld, er is geen staart
Manier om te reizen	Zwemmen met de staart	Springen, zwemmen met de achterpoten
Adem	Gill (kieuwen zijn eerst extern, dan intern)	Pulmonaal en cutaan
bloedsomloop	Hart met twee kamers, één cirkel van bloedcirculatie	Hart met drie kamers, twee cirkels van bloedcirculatie
Zintuigen	De zijlijnorganen zijn ontwikkeld, er zijn geen oogleden in de ogen	Er zijn geen zijlijnorganen, de oogleden zijn ontwikkeld in de ogen
Kaken en manier van eten	Schraap algen weg met de hoornplaten van de kaken samen met eencellige en andere kleine dieren	Er zijn geen hoornplaten op de kaken, met een plakkerige tong vangt hij insecten, weekdieren, wormen, pootvis
levensstijl	Water	Terrestrisch, semi-aquatisch

Reproductie. Amfibieën zijn tweehuizig. De geslachtsdelen zijn gepaard, bestaande uit licht gelige testikels bij de man en gepigmenteerde eierstokken bij de vrouw. Uitstroomkanalen vertrekken van de teelballen en dringen door in het voorste deel van de nier. Hier verbinden ze zich met de urinebuisjes en monden uit in de urineleider, die tegelijkertijd fungeert als de zaadleider en uitmondt in de cloaca. Eieren uit de eierstokken vallen in de lichaamsholte, van waaruit ze via de eileiders, die uitkomen in de cloaca, worden uitgenomen.

Bij kikkers komt seksueel diformisme goed tot uiting. Het mannetje heeft dus knobbeltjes op de binnenste teen van de voorpoten ("huwelijkse callus"), die dienen om het vrouwtje vast te houden tijdens de bevruchting, en stemzakjes (resonatoren), die het geluid versterken bij het kwaken. Benadrukt moet worden dat de stem voor het eerst voorkomt bij amfibieën. Uiteraard heeft dit te maken met het leven op het land.

Kikkers broeden in het voorjaar in het derde levensjaar. Vrouwtjes spawnen eieren in het water, mannetjes irrigeren het met zaadvloeistof. Bevruchte eieren ontwikkelen zich binnen 7-15 dagen. Kikkervisjes — kikkerlarven — verschillen in structuur sterk van volwassen dieren (Tabel 19). Na twee tot drie maanden verandert het kikkervisje in een kikker.

Adem van dieren – reeks processen die zorgen voorraken vanuit de omgeving in het lichaamzuurstof , zijngebruik door cellen voor de oxidatie van organische stoffen enuitscheiding uit het lichaam van koolstofdioxide.Zulk ademen heetaerobics , en organismen -aerobics .

OKE. Nr. 28. Biologie.

Groene algen chlorella

Infusoria-schoen

Het ademhalingsproces bij dieren is conventioneel verdeeld in: drie fasen :

Externe ademhaling = gasuitwisseling... Door dit proces krijgt het dier zuurstof en raakt het koolstofdioxide kwijt, het eindproduct van de stofwisseling.

Transport van gassen in het lichaam- dit proces wordt verzorgd door speciale tracheale buizen of interne lichaamsvloeistoffen (bloedbevattende) hemoglobine- een pigment dat zuurstof kan binden en naar cellen kan transporteren, evenals koolstofdioxide uit cellen).

interne ademhaling- komt voor in cellen. Eenvoudige voedingsstoffen (aminozuren, vetzuren, eenvoudige koolhydraten) worden geoxideerd en afgebroken met behulp van enzymen, waarbij de ENERGIE die nodig is voor de vitale activiteit van het lichaam vrijkomt.

De belangrijkste rol van de ademhaling is het vrijmaken van energie uit voedingsstoffen met behulp van zuurstof, dat deelneemt aan oxidatieve reacties.

Enkele van de eenvoudigste zijn - anaërobe organismen, d.w.z. organismen, zuurstofvrij. Anaëroben zijn optioneel en verplicht. Facultatief anaërobe organismen zijn organismen die kunnen leven in de afwezigheid van zuurstof, of in de aanwezigheid ervan. Verplichte anaërobe organismen zijn organismen waarvoor zuurstof giftig is. Ze kunnen alleen leven in afwezigheid van zuurstof. Anaërobe organismen hebben geen zuurstof nodig om voedingsstoffen te oxideren.

Brachonella - anaërobe ciliaat

Intestinale lamblia

Menselijke rondworm

Door manier van ademen en de structuur van het ademhalingssysteem bij dieren, worden 4 soorten ademhaling onderscheiden:

Cutane ademhaling Is de uitwisseling van zuurstof en koolstofdioxide door het omhulsel van het lichaam. Dit proces is gebaseerd op het belangrijkste fysieke proces - diffusie ... Gassen komen alleen in opgeloste toestand ondiep en met lage snelheid binnen via het omhulsel. Dergelijke ademhaling in kleine organismen, natte omhulsels, leiden een aquatische levensstijl. Het - sponzen, coelenteraten, wormen, amfibieën.

Tracheale ademhaling –

uitgevoerd door

systemen van verbonden

buisjes - luchtpijp , die

doordringen het hele lichaam, zonder

deelname van vloeistoffen. MET

hun omgeving

verbinden speciaal

gaten - spiracles.

Organismen met trachea

ademhaling is ook klein (niet meer dan 2 cm, anders heeft het lichaam niet genoeg zuurstof). Het - insecten, duizendpoten, spinachtigen.

Gill-ademhaling - met behulp van gespecialiseerde formaties met een dicht netwerk van bloedvaten. Deze uitgroeiingen worden kieuwen ... Bij waterdieren - polychaet wormen, schaaldieren, weekdieren, vissen, bepaalde soorten amfibieën... Bij ongewervelde dieren zijn de kieuwen meestal uitwendig en bij akkoorden inwendig. Kieuwademende dieren hebben aanvullende vormen van ademen via de huid, darmen, mondoppervlak, zwemblaas.

Polychaet met kieuwen

kieuwen van schaaldieren

naaktslak

Longademhaling - dit is ademen met behulp van interne gespecialiseerde organen - longen.

longen– dit zijn holle dunwandige zakken, verstrengeld met een dicht netwerk van kleine bloedvaten - haarvaten. Diffusie van zuurstof uit de lucht in de haarvaten vindt plaats op het binnenoppervlak van de longen. Dienovereenkomstig, hoe groter dit binnenoppervlak is, des te actiever de diffusie is.

Bijna alle gewervelde landdieren ademen longen - reptielen, vogels, sommige ongewervelde landdieren - spinnen, schorpioenen, longweekdieren en sommige waterdieren - longvissen. Lucht komt de longen binnen via Luchtwegen.

Longen van een zoogdier

Reptielen long

Ademhalingssysteem van vogels

Ademhaling bij dieren wordt bepaald door hun manier van leven en wordt uitgevoerd met behulp van integumenten, luchtpijp, kieuwen en longen.

Ademhalingssysteem – een reeks organen voor het transporteren van lucht of water, die zuurstof bevatten, en gasuitwisseling tussen het lichaam en de omgeving.

Ademhalingsorganen ontwikkelen zich als uitgroeisels van de buitenste omhulsels of wanden van het darmkanaal. Het ademhalingssysteem omvat de luchtwegen en de gasuitwisselingsorganen. bij gewervelde dieren Luchtwegen – neusholte, strottenhoofd, luchtpijp, bronchiën ; een ademhalingssysteem -longen .

Vergelijkende kenmerken van het ademhalingssysteem.

Groep	Ademhalingskenmerken
Coelenteraten	Gasuitwisseling over het gehele oppervlak van het lichaam. Er zijn geen speciale ademhalingsorganen.
Geringde wormen	Externe kieuwen (polychaete wormen) en het hele lichaamsoppervlak (kleine borstelwormen, bloedzuigers)
weekdieren	Kieuwen (tweekleppigen, koppotigen) en longen (gastropoden)
geleedpotigen	Kieuwen (schaaldieren), luchtpijp en longen (spinachtigen), luchtpijp (insecten)
Vissen	Kieuwen. Extra ademhalingsorganen: longen (longvissen), gebieden van de mond, keelholte, darmen, zwemblaas
Amfibieën	Cellulaire longen, kieuwen (bij larven), huid (met een groot aantal bloedvaten). Luchtwegen: neusgaten, mond, tracheale-larynxkamer
reptielen	Lichte honingraat. Luchtwegen: neusgaten, strottenhoofd, luchtpijp, bronchiën
Vogels	De longen zijn sponsachtig. Luchtwegen: neusgaten, neusholte, bovenste strottenhoofd, luchtpijp, onderste strottenhoofd met stemapparaat, bronchiën. Er zijn airbags.
Zoogdieren	De longen zijn alveolair. Luchtwegen: neusgaten, neusholte, strottenhoofd met stemapparaat, luchtpijp, bronchiën.

Functies van het ademhalingssysteem:

Levering van zuurstof aan de cellen van het lichaam en verwijdering van koolstofdioxide uit de cellen van het lichaam en gasuitwisseling(hoofdfunctie).

Regeling van lichaamstemperatuur(omdat water kan verdampen via het oppervlak van de longen en luchtwegen)

Zuivering en desinfectie van binnenkomende lucht(neusslijm)

Vragen voor zelfbeheersing.

Cijfer	Vragen voor zelfbeheersing
	1.Wat ademt? 2. Wat zijn de belangrijkste stadia van de ademhaling? 3. Noem de belangrijkste vormen van ademhaling bij dieren. 4. Geef voorbeelden van dieren die ademen met hun huid, kieuwen, luchtpijp en longen. 5. Wat is het ademhalingssysteem? 6. Wat zijn de belangrijkste functies van het ademhalingssysteem?
	7. Wat is het belang van ademen voor het vrijkomen van energie in dierlijke cellen? 8. Wat bepaalt het type ademhaling van dieren? 9. Welke functies vervult het ademhalingssysteem?
	10. Beschrijf de ademhalingsmethoden van gewervelde dieren.

Vergelijkende kenmerken van de ademhalingsorganen van dieren.

Ademhalingssysteem	Structurele eigenschappen	Functies	Voorbeelden van
Kieuwen	Extern(kam, draderig en gevederd) of intern(altijd geassocieerd met de keelholte) dunwandige uitgroeisels van het lichaam die veel bloedvaten bevatten	Gasuitwisseling in het aquatisch milieu	In vissen, bijna alle larven van staartloze amfibieën, in de meeste weekdieren, sommige wormen en geleedpotigen
Luchtpijp	Vertakte buisjes die het hele lichaam doordringen en naar buiten opengaan met gaten (stigma's)	Gasuitwisseling in lucht	De meeste geleedpotigen
longen	Dunwandige zakjes met een vertakt netwerk van bloedvaten	Gasuitwisseling in lucht	Bij sommige weekdieren en vissen, gewervelde landdieren

Het branchiale apparaat in chordaten evolueerde in de richting van de vorming van branchial lobben. In het bijzonder hebben vissen 4-7 kieuwzakken ontwikkeld, dit zijn kieuwen tussen de kieuwbogen en bevatten een groot aantal bloembladen, die door haarvaten worden gepenetreerd (Fig. 190). Bij vissen is ook een luchtbel betrokken bij de ademhaling. [...]

Branchiale ademhaling is een typische aquatische ademhaling. Het fysiologische doel van de kieuwen is om het lichaam van zuurstof te voorzien. Ze brengen zuurstof uit de omgeving naar het bloed [...]

Cutane ademhaling, als de meest primaire in fylogenie en ontogenie, wordt dan vervangen door een speciale, branchiale ademhaling, maar niettemin blijft een bekende "rol spelen tot het einde van het leven van de vis. [...]

Ademhalingssysteem. De kieuwen zijn de ademhalingsorganen. Ze liggen aan weerszijden van het hoofd. Ze zijn gebaseerd op de kieuwbogen. In de overgrote meerderheid van de gevallen zijn bij onze zoetwatervissen, met uitzondering van alleen prikken, de kieuwen aan de buitenkant bedekt met deksels en staat hun holte in verbinding met de mondholte. Op de kieuwbogen bevinden zich kieuwplaten met twee rijen. Elke vertakte plaat is langwerpig, puntig, linguaal van vorm, heeft een kraakbeenachtige meeldraad aan de basis, ingesloten in een benige dop en reikt tot aan het vrije uiteinde. Een tak van de vertakte ader, die veneus bloed vervoert, loopt langs de binnenrand van de vertakte plaat en een tak van de vertakte ader die arterieel bloed langs de buitenrand transporteert. Haarvaten vertrekken van hen. Aan beide platte zijden van de kieuwplaat bevinden zich bladvormige platen, die feitelijk dienen voor ademen of uitwisseling van gassen. Als er maar één rij platen op de kieuwboog zit, dan heet dat een halve paddenzwerm. [...]

Bij grondels wordt het inademen van vochtige lucht verzorgd door de hoofdhuid, mond en kieuwholte. Het slijmvlies van deze holtes is goed voorzien van bloedvaten. Lucht wordt via de mond opgenomen, zuurstof wordt geabsorbeerd in de mond of de vertakkingsholte en het resterende gas wordt via de mond teruggegooid. Interessant is dat veel grondels geen zwemblaas hebben en dat andere organen zijn aangepast voor luchtademhaling.

Bij een aantal vissen voldoet de kieuwademhaling in de vroege stadia van ontwikkeling niet volledig aan de behoeften van het organisme. Als gevolg hiervan ontwikkelen zich extra organen (subintestinale, superieure staart- en dorsale aderen), die een belangrijke aanvulling zijn op de kieuwademhaling. Met de ontwikkeling en verbetering van de kieuwademhaling wordt de embryonale ademhaling geleidelijk verminderd.

Naast de ademhalingsfrequentie worden ook veranderingen waargenomen in de diepte van de ademhaling. Vissen ademen in sommige gevallen (bij lage PO2, verhoogde temperatuur, hoog CO2-gehalte in het water) heel vaak. De ademhalingsbewegingen zelf zijn klein. Deze oppervlakkige ademhaling is vooral gemakkelijk bij verhoogde temperaturen. In sommige gevallen haalt de vis diep adem. De mond en operculums openen en sluiten wijd. Bij oppervlakkige ademhaling is het ademhalingsritme hoog, bij diepe ademhaling - klein. [...]

Door het ritme van de ademhaling van vissen te observeren, kwam MM Voskoboinikov tot de conclusie dat de doorgang van water in één richting door de mond, kieuwkwabben en kieuwopeningen wordt verzekerd door de werking van de kieuwdeksels en de speciale positie van de kieuwkwabben. ..]

Naarmate de ademhaling van het kieuwtype zich ontwikkelt, gebruikt zalm gemakkelijker zuurstof, zelfs als deze in een lage concentratie is (waardoor de drempelconcentratie van O2) wordt verlaagd.

De verhouding van de hoofdademhaling en de extra ademhaling varieert bij verschillende vissen. Zelfs in de modderkruiper is de darmademhaling van extra bijna gelijk aan de kieuwademhaling. Loach heeft nog steeds nodig. darmademhaling, zelfs als deze zich in goed belucht water bevindt. Van tijd tot tijd stijgt hij naar de oppervlakte, slikt lucht in en zakt dan weer naar de bodem. Als bijvoorbeeld in een baars of karper met zuurstofgebrek het ademhalingsritme frequenter wordt, dan zal de modderkruiper c. dergelijke omstandigheden versnellen het ritme van de ademhaling niet, maar maken intensiever gebruik van de darmademhaling.

Water wordt door de kieuwholte gepompt met behulp van de beweging van het mondapparaat en de kieuwdeksels. Daarom wordt de ademhalingssnelheid bij vissen bepaald door het aantal bewegingen van de kieuwdeksels. Het ademhalingsritme van vissen wordt voornamelijk beïnvloed door het zuurstofgehalte in het water, evenals de concentratie van kooldioxide, temperatuur, pH, enz. Bovendien is de gevoeligheid van vissen voor een gebrek aan zuurstof (in water en bloed) veel hoger dan tot een overmaat aan kooldioxide (hypercapnie) ... Bijvoorbeeld, bij 10 ° С en normaal zuurstofgehalte (4,0-5,0 mg / l), maakt forel 60-70, karper -30-40 ademhalingsbewegingen per minuut en bij 1,2 mg 02 / l neemt de ademhalingsfrequentie toe 2- Drie keer. In de winter vertraagt ​​het ritme van de karperademhaling sterk (tot 3-4 ademhalingsbewegingen per minuut). [...]

Met een open mond en gesloten kieuwdeksels komt de zode de mondholte binnen, passeert tussen de kieuwlobben in de kieuwholte. Dit is een ademtocht. Dan sluit de mond, en het operculum gaat een beetje open en het water stroomt eruit. Dit is de uitademing. Nadere beschouwing van dit proces leidde tot twee verschillende opvattingen over het mechanisme van de ademhaling.

Bij sommige vissen zijn de keelholte en de kieuwholte aangepast voor luchtademhaling.

De kieuwen zijn het belangrijkste ademhalingsorgaan bij de meeste vissen. Er zijn echter voorbeelden te noemen wanneer bij sommige vissen de rol van de kieuwademhaling wordt verminderd, terwijl de rol van andere organen in het ademhalingsproces wordt vergroot. Daarom is het niet altijd mogelijk om de vraag te beantwoorden wat de vis op dit moment ademt. Nadat we de Bethe-tabel aanzienlijk hebben uitgebreid, presenteren we de verhoudingen van verschillende vormen van ademhaling bij vissen onder normale omstandigheden (Tabel 85). [...]

Het remmende effect van een teveel aan CO2 op de kieuwademhaling en de stimulatie van de longademhaling bij longademende vissen is herhaaldelijk opgemerkt. De overgang van longademende vissen van waterademhaling naar luchtademhaling gaat gepaard met een afname van arteriële pO2 en een toename van pCO2. In het bijzonder moet worden opgemerkt dat de stimulering van de luchtademhaling en de remming van de waterademhaling bij longademende vissen plaatsvindt onder invloed van een verlaging van het 02-gehalte in het water en een toename van het CO2-gehalte. Zeker, bij hypoxie bij longvissen ((Cheosegagosk) worden zowel de long- als de kieuwademhaling versterkt, en bij hypercapnie alleen de longademhaling. in het gebied van de kieuwen of in de efferente kieuwvaten. [...]

De onderontwikkeling of volledige afwezigheid van het operculum maakt ademen moeilijk en leidt tot kieuwziekte. De schuine snuit belemmert de voedselopname. Een gewelfde rug en een mopshondachtige kop leiden tot een aanzienlijke groeiachterstand. [...]

De meest voorkomende vorm van darmademhaling is die waarbij lucht door de darm wordt gedreven en gasuitwisseling plaatsvindt in het midden of achterste deel ervan (modderkruiper, sommige meervallen). Bij een ander type, bijvoorbeeld bij Hippostomos en Acarys, ontsnapt de lucht na enige tijd in de darm niet via de anus, maar wordt terug in de mondholte geperst en vervolgens via de kieuwspleten naar buiten geslingerd. Dit type darmademhaling is fundamenteel anders dan de eerste; vervolgens ontwikkelde het zich bij sommige vissen tot longademhaling.

Een complexer apparaat voor het ademen van lucht is het supragillaire orgaan. Het supragillaire orgaan wordt gevonden in Opy-ocephalus (slangenkop) levend in de r. Cupido, Luciocephalus, Anabas e.a. Dit orgaan wordt gevormd door het uitsteeksel van de keelholte, en niet door de eigenlijke kieuwholte, zoals bij labyrintvissen. [...]

Ademhalingsbewegingen, ademhalingsritme. Bij vissen opent en sluit het operculum periodiek. Deze ritmische bewegingen van het operculum staan ​​al lang bekend als ademhalingsbewegingen. Relatief recent is echter een juist begrip van het ademhalingsproces verkregen. [...]

Het is vrij duidelijk dat de intensiteit van de huidademhaling een uitdrukking is van het aanpassingsvermogen van de vis aan het leven in omstandigheden van zuurstofgebrek, wanneer de kieuwademhaling het lichaam niet in de vereiste hoeveelheid van zuurstof kan voorzien.

Een algemene regel wordt waargenomen: met de ontwikkeling van luchtademhaling treedt een afname van de branchial (Suvorov) op. Anatomisch komt dit tot uiting in de verkorting van de zijkwabben (bij Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) of in het verdwijnen van een aantal bloembladen (bij Monopterus, Amphipnous en longen). Bij protopterus zijn de bloembladen bijvoorbeeld bijna volledig afwezig op de eerste en tweede bogen, terwijl bij lepidosiren de kieuwblaadjes slecht ontwikkeld zijn. [...]

Vissen van warm water hebben een apparaat om lucht te ademen in de vorm van een labyrint. Het labyrintorgaan wordt gevormd door het uitsteeksel van de eigenlijke kieuwholte en is soms (zoals in Anabas) uitgerust met zijn eigen spieren. Het binnenoppervlak van de "labyrintholte" heeft een verscheidenheid aan krommingen als gevolg van gebogen botplaten bedekt met een slijmvlies. Veel bloedvaten en haarvaten naderen het oppervlak van de "labyrintholte". Bloed wordt aan hen geleverd vanuit de tak van de vierde kieuwslagader. Het zuurstofrijke bloed stroomt de dorsale aorta in. De lucht die door de vis in de mond wordt gevangen, komt vanuit de mond het labyrint binnen en geeft daar zuurstof af aan het bloed [...]

Meer recentelijk heeft S.V. Streltsova (1949) meer gedetailleerde studies uitgevoerd naar huidademhaling bij 15 vissoorten. Ze bepaalde zowel de algemene ademhaling als vooral de huidademhaling. De kieuwademhaling werd uitgeschakeld door een verzegeld rubberen masker over de kieuwen te plaatsen. Met deze techniek kon ze het aandeel van de deelname van huidademhaling aan de totale ademhaling van vissen bepalen. Het bleek dat deze waarde heel verschillend is in verschillende vissen en geassocieerd is met de levensstijl en ecologie van vissen. [...]

Experimenten hebben aangetoond dat V-, VII-, IX- en X-paren hersenzenuwen nodig zijn voor een normale ademhaling. De takken ervan innerveren de bovenkaak (V-paar), operculum (VII-paar) en kieuwen (IX- en X-paren). [...]

Vrijwel alle cyclostomen en vissen hebben een "morfofunctionele reserve" voor het vergroten van het ademhalingsvermogen in de vorm van enkele "gezwollen" gasuitwisselingsstructuren. Experimenteel is vastgesteld dat onder normale omstandigheden bij vissen niet meer dan 60% van de kieuwkwabben functioneert. De rest wordt alleen ingeschakeld onder omstandigheden van het begin van hypoxie of met een toename van de zuurstofbehoefte, bijvoorbeeld met een toename van de zwemsnelheid. [...]

In het larvale stadium (kikkervisjes) lijken amfibieën erg op vissen: ze behouden kieuwademhaling, hebben vinnen, een hart met twee kamers en een cirkel van bloedcirculatie. De volwassen vormen worden gekenmerkt door een hart met drie kamers, twee cirkels van bloedcirculatie, twee paar ledematen. Er verschijnen longen, maar deze zijn slecht ontwikkeld, dus er vindt extra gasuitwisseling via de huid plaats (Fig. 81). Amfibieën leven op warme, vochtige plaatsen, vooral in de tropen, waar ze het meest voorkomen. [...]

De larven en jongen van steurvissen worden in de eerste twee dagen na het uitkomen uit de eieren getransporteerd tot de overgang naar kieuwademhaling, omdat kieuwademhaling meer zuurstof vereist. De zuurstofverzadiging van het water dient minimaal 30% van de normale verzadiging te zijn. Bij een watertemperatuur van 14-17 ° C en constante beluchting kan de bezettingsdichtheid, afhankelijk van de massa van de larven, worden verhoogd tot 200 stuks. voor 1 liter water. [...]

Op de leeftijd van 15 dagen heeft de larve vergrote subintestinale aderen die de darmen omringen (die al de functie van ademhaling vervullen), en een borstvin met dicht vertakte bloedvaten. Op de leeftijd van 57 dagen in de larve zijn de uitwendige kieuwen samengetrokken en volledig gesloten door het operculum. Alles. de vinnen zijn, naast de preanale, goed voorzien van vaten. Deze vinnen dienen als ademhalingsorganen (afb. -67). [...]

In een zorgvuldig uitgevoerd testwerk op dezelfde vissoort - op beekforel, werd aangetoond dat al bij pH 5,2 hypertrofie van de slijmcellen van het kieuwepitheel optreedt en slijm zich ophoopt op de kieuwen. Vervolgens, met een toename van de zuurgraad van het water tot 3,5, werd de vernietiging van het branchiale epitheel en de afstoting ervan door de ondersteunende cellen opgemerkt. De ophoping van slijm op de kieuwen tijdens de periode dat ademhalen bijzonder moeilijk is, wordt ook opgemerkt bij andere zalmachtigen.

Het is noodzakelijk om de pOr, waarbij HbO2 wordt gevormd, te verhogen. Voor het grootste deel, kieuwademhaling en hartslagverhoging bij vissen. In dit geval is er niet alleen handhaving van pO2 op een hoger niveau, maar ook een afname van pCOr. Het organisme kan dit echter alleen binnen bepaalde temperatuurgrenzen bereiken, omdat het water in het reservoir bij verhoogde temperaturen minder verzadigd is met zuurstof dan bij lage temperaturen. In laboratoriumomstandigheden en bij transport van levende vis in gesloten vaten kan de conditie van de vis worden verbeterd door; dat bij een temperatuurstijging de PO in water kunstmatig wordt verhoogd door beluchting. [...]

De nadgill- en labyrint-organen worden gevonden in de slangenkop en in tropische vissen (hanen, gourami, macropoden). Het zijn zakvormige uitsteeksels van de kieuwholte (labyrintorgaan) of keelholte (supragillair orgaan) en zijn voornamelijk bedoeld voor het ademen van lucht.

In het Europese bittere onkruid bereiken de bloedvaten van het ademhalingsnetwerk een grotere ontwikkeling dan bij onze andere karperachtigen. Dit is het resultaat van de aanpassing van het organisme aan het leven in de kieuwholte van weekdieren in de vroege stadia van ontwikkeling in slechte zuurstofomstandigheden. Met de overgang naar leven in water verdwijnen al deze aanpassingen en blijft alleen ontwikkelde kieuwademhaling over. [...]

Vissen zijn onderverdeeld in kraakbeenachtig en benig. Het leefgebied van vissen zijn waterlichamen, die de kenmerken van hun lichaam vormden en vinnen als bewegingsorganen creëerden. Ademen is kieuw, en het hart heeft twee kamers en een cirkel van bloedcirculatie. [...]

Volgens R. Lloyd is het leidende moment een toename van de waterstroom die door de kieuwen gaat, en als gevolg daarvan een toename van de hoeveelheid gif die het oppervlak van het kieuwepitheel bereikt en vervolgens het lichaam binnendringt. Bovendien wordt de concentratie van het gif op het oppervlak van het branchiale epitheel niet alleen bepaald door de concentratie van het gif in het grootste deel van de oplossing, maar ook door de ademhalingssnelheid. We voegen hieraan toe dat volgens de gegevens verkregen door M. Shepard, bij een afname van de zuurstofconcentratie in water, het hemoglobinegehalte in het bloed toeneemt en, wat vooral belangrijk is, de snelheid van de bloedcirculatie door de kieuwen toeneemt. ...]

Tussen n [ochim werd hetzelfde vermogen gebruikt om de incidenten van het leven van de CCP's met een overwoekerde mond te verklaren. En hier hebben studies aangetoond dat deze karpers hun bestaan ​​enige tijd uitstellen, omdat ze zich hebben aangepast om water te absorberen om te ademen en daarmee een bepaald aantal kreeftachtigen door de kieuwopeningen. [...]

Chordaten worden ook gekenmerkt door de aanwezigheid van een zenuwbundel in de vorm van een buis boven het notochord en een spijsverteringsbuis onder het notochord. Verder worden ze gekenmerkt door de aanwezigheid in de embryonale toestand of gedurende hun hele leven van talrijke kieuwspleten die naar buiten openen vanuit het faryngeale gebied van de spijsverteringsbuis en ademhalingsorganen zijn. Ten slotte worden ze gekenmerkt door de locatie van het hart of het vat dat het vervangt aan de ventrale zijde.

Als we de talrijke experimentele gegevens die momenteel beschikbaar zijn over het effect van zuurstoftekort op lange of korte termijn op vissen van verschillende ecologie samenvatten, kunnen een aantal algemene conclusies worden getrokken. De primaire reactie van vissen op hypoxie is een toename van de ademhaling als gevolg van een toename van de frequentie of diepte. Tegelijkertijd neemt het volume van de kieuwventilatie sterk toe. De hartslag daalt, het slagvolume van het hart neemt toe, waardoor het volume van de bloedstroom constant blijft. Tijdens de ontwikkeling van hypoxie neemt het zuurstofverbruik aanvankelijk iets toe en wordt daarna weer normaal. Met de verdieping van hypoxie begint de efficiëntie van de zuurstofabsorptie af te nemen, terwijl het zuurstofverbruik door weefsels toeneemt, wat extra moeilijkheden oplevert voor vissen bij het leveren van zuurstof in omstandigheden met een laag gehalte aan water. De zuurstofspanning in arterieel en veneus bloed, het gebruik van zuurstof uit water, de efficiëntie van de overdracht en de efficiëntie van de bloedoxygenatie worden verminderd. [...]

Een elektrocardiogram wordt als volgt opgenomen. Elektroden, gesoldeerd op dunne flexibele geleiders, worden ingebracht: één in het gebied van het hart aan de ventrale zijde van het lichaam, en de andere tussen de rugvin en het hoofd aan de dorsale zijde. Om de ademhalingsfrequentie te registreren, worden elektroden in het operculum en in het rostrum gestoken. De ademhalingsfrequentie en hartslag kunnen gelijktijdig worden geregistreerd via twee onafhankelijke genals van een elektrocardiograaf of een ander apparaat (bijvoorbeeld een tweekanaals elektro-encefalograaf). In dit geval kan de vis zowel in een vrije staat in het aquarium als in een vaste toestand zijn. Het opnemen van een elektrocardiogram is alleen mogelijk onder omstandigheden van volledige screening van het aquariumwater. Afscherming kan op twee manieren: door verzinkte ijzeren platen in water onder te dompelen of door een geleider aan de bodem van het aquarium te solderen. Als het aquarium van plexiglas is, moet het op een ijzeren plaat worden [...]

Als we deze gegevens voor juvenielen vergelijken met de gegevens van Kuptsis voor volwassen voorn, is het gemakkelijk te zien dat de drempelwaarde voor juveniele voorn op de 49e dag na het uitkomen zeer dicht bij de drempelwaarde voor een volwassen voorn ligt (1 en 0,6-1 mg / l, respectievelijk). Dientengevolge bereikt het vermogen om zuurstof te gebruiken na het ontstaan ​​van kieuwademhaling snel zijn limiet. [...]

De kieuwen spelen een belangrijke rol bij het verwijderen van overtollige zouten. Als bivalente ionen in significante hoeveelheden worden uitgescheiden via de nieren en het spijsverteringskanaal, dan worden monovalente ionen (voornamelijk Ni en SG) bijna uitsluitend uitgescheiden via de kieuwen, die een dubbele functie vervullen bij vissen - ademhaling en uitscheiding. Het branchiale epitheel bevat speciale grote slijmbekercellen met een groot aantal mitochondriën en een goed ontwikkeld eudoplasmatisch reticulum. Deze "chloride" (of "zout") cellen bevinden zich in de primaire zijkwabben en zijn, in tegenstelling tot de ademhalingscellen, geassocieerd met de vaten van het veneuze systeem. De overdracht van ionen door het branchiale epitheel heeft het karakter van actief transport en gaat gepaard met het verbruik van energie. De prikkel voor de uitscheidingsactiviteit van chloridecellen is een verhoging van de bloedosmolariteit.

Gesuspendeerde vaste stoffen hebben de neiging om onstabiele of stabiele suspensies te vormen en omvatten zowel anorganische als organische componenten. Met een toename van hun inhoud verslechtert de transmissie van licht, neemt de activiteit van fotosynthese af, verslechtert het uiterlijk van water en kan de kieuwademhaling worden verstoord. Naarmate de vaste stoffen naar de bodem zakken, neemt de activiteit van de bodemflora en -fauna af.

In de ontogenie van vissen wordt een duidelijke volgorde van de rol van individuele zuurstofontvangende oppervlakken waargenomen: het stervormige steur-ei ademt door het hele oppervlak; in het embryo vindt de toevoer van zuurstof voornamelijk plaats via een dicht netwerk van haarvaten op de dooierzak; na het uitkomen, ongeveer op de 5e dag, verschijnt kieuwademhaling, die dan de belangrijkste wordt. [...]

De modderkruiper stijgt naar het wateroppervlak om lucht in te slikken bij: t = 10 ° 2-3 keer per uur, en bij 25-30 ° al 19 keer. Als het water wordt gekookt, dat wil zeggen om PO2 te verminderen, komt de modderkruiper eenmaal per uur naar de oppervlakte op t = 25-2,7 ° '. Bij t = 5 ° in stromend water kwam het gedurende 8 uur niet naar de oppervlakte. In deze experimenten werd duidelijk aangetoond dat de darmademhaling, die een aanvulling is op de kieuwademhaling, vrij goed functioneert bij een lage lichaamsbehoefte van 02 (bij t = 5 °) of bij een hoge zuurstofconcentratie in de omgeving ( lopend water). Maar kieuwademhaling is niet voldoende als de uitwisseling in het lichaam is verhoogd (t == 25-30 °) of de PO2 in het medium (gekookt water) sterk is afgenomen. In dit geval wordt bovendien de darmbeademing ingeschakeld en krijgt de modderkruiper de benodigde hoeveelheid zuurstof. [...]

In het Devoon was het klimaat scherp continentaal, dor, met sterke temperatuurschommelingen gedurende de dag en volgens de seizoenen; uitgestrekte woestijnen en halfwoestijnen verschenen. Ook werden de eerste ijstijden waargenomen. Tijdens deze periode floreerden de vissen en woonden ze in de zeeën en het zoete water. In die tijd droogden veel terrestrische watermassa's in de zomer op, bevroor door een slang, en de vissen die erin woonden, konden op twee manieren worden gered: graven in slib of migreren op zoek naar water. Het eerste pad werd genomen door longademende vissen, die samen met de kieuw longademhaling ontwikkelden (de long ontwikkelde zich vanuit de zwemblaas). Hun vinnen hadden de vorm van lobben, bestaande uit afzonderlijke botten met daaraan vastgemaakte spieren. Met behulp van vinnen konden vissen over de bodem kruipen. Bovendien kunnen ook zij longademhaling hebben. Cis-fin vissen gaven aanleiding tot de eerste amfibieën - stegocephalic. Op het land in het Devoon verschijnen de eerste bossen van reuzenvarens, paardenstaarten en lieren. [...]

Van de algemene klinische veranderingen bij vissen worden de volgende opgemerkt: depressie van de algemene toestand, onderdrukking en perversie van reacties op: externe prikkels; donker worden, bleekheid, hyperemie en bloeding op de huid van het lichaam; rimpeling van schalen; schending van het evenwichtsgevoel, oriëntatie, coördinatie van bewegingen en gecoördineerd werk van vinnen; conjunctivitis, keratitis "cataracten, hoornvlieszweren, uitpuilen, verlies van gezichtsvermogen; volledige of gedeeltelijke weigering om voer te nemen; zwelling van de buik (acute gevallen van vergiftiging); verandering in het ritme van de ademhaling en de amplitude van de oscillatie van de kieuwdeksels; periodieke krampen van de spieren van de romp, tremor van de kieuwdeksels en borstvinnen. Bij chronische intoxicatie ontwikkelen zich tekenen van toenemende uitputting. In ernstige processen ontwikkelt het: giftige waterzucht. In geval van overlijden, vergiftigde vissen: van het oppervlak van het water zinken naar de bodem, ze ontwikkelen een coma, de ademhaling wordt oppervlakkig en stopt dan - de dood treedt in. [...]

Minder duidelijk is de lokalisatie van perifere receptoren die veranderingen in het CO2-gehalte waarnemen, en de routes voor het geleiden van impulsen van deze receptoren naar het ademhalingscentrum. Dus, bijvoorbeeld, na doorsnijding van de IX- en X-paren hersenzenuwen die de kieuwen innerveren, bleven de impulsen in een verzwakte vorm. Bij longademende vissen werd onderdrukking van de vertakte ademhaling waargenomen met een toename van pCO2 in water, dat kan worden verwijderd door atropine. Het effect van remming van de longademhaling onder invloed van een teveel aan koolstofdioxide werd bij deze vissen niet waargenomen, wat wijst op de aanwezigheid van CO2-gevoelige receptoren in het kieuwgebied.

De uitwisseling van gassen, of ademhaling, komt tot uiting in de opname van zuurstof door het lichaam uit de omgeving (water of atmosfeer) en de afgifte van koolstofdioxide in deze laatste als het eindproduct van het oxidatieve proces dat plaatsvindt in de weefsels, als gevolg van waaraan de voor het leven noodzakelijke energie vrijkomt. Zuurstof wordt op verschillende manieren door het lichaam opgenomen; ze kunnen voornamelijk worden gekarakteriseerd als: 1) diffuse ademhaling en 2) lokale ademhaling, dat wil zeggen door speciale organen.

Diffuse ademhaling bestaat uit de opname van zuurstof en de afgifte van kooldioxide door het gehele oppervlak van de buitenste laag - de huid en het epitheelmembraan van de spijsverteringsbuis - naar en speciaal daarvoor aangepaste organen. Deze methode van gasuitwisseling is kenmerkend voor sommige soorten primitieve meercellige dieren, zoals sponzen, coelenteraten en platte wormen, en is te wijten aan hun gebrek aan een bloedsomloop.

Het spreekt vanzelf dat diffuse ademhaling alleen inherent is aan organismen waarin het volume van het lichaam klein is en het oppervlak relatief groot is, aangezien het bekend is dat het volume van het lichaam toeneemt in verhouding tot de derde macht van de straal, en het corresponderende oppervlak - alleen het kwadraat van de straal. Bij een groot lichaamsvolume blijkt deze ademhalingsmethode dan ook onvoldoende.

Maar zelfs met min of meer overeenkomstige verhoudingen van volume tot het oppervlak, kan diffuse ademhaling organismen nog steeds niet altijd bevredigen, omdat hoe krachtiger vitale activiteit zich manifesteert, hoe intensiever de oxidatieve processen in het lichaam zouden moeten verlopen.

Met intensieve manifestaties van het leven, ondanks het kleine volume van het lichaam, is het noodzakelijk om het contactgebied met een zuurstofhoudende omgeving te vergroten, en speciale apparaten om de ventilatie van de luchtwegen te versnellen. Een toename van het gebied van gasuitwisseling wordt bereikt door de ontwikkeling van speciale ademhalingsorganen.

De speciale ademhalingsorganen verschillen aanzienlijk in de details van hun constructie en locatie in het lichaam. Voor waterdieren zijn dergelijke organen de kieuwen, voor landdieren, voor ongewervelde dieren en voor gewervelde dieren de longen.

Gill ademen. Er zijn uitwendige en inwendige kieuwen. Primitieve externe kieuwen vertegenwoordigen een eenvoudig uitsteeksel van villeuze uitlopers van de huid, overvloedig voorzien van capillaire vaten. In sommige gevallen verschillen dergelijke kieuwen in hun functie weinig van diffuse ademhaling, omdat ze er slechts een hoger stadium van zijn (Fig. 332- een, 2). Ze zijn meestal geconcentreerd in de voorste delen van het lichaam.

Interne kieuwen worden gevormd uit de plooien van het slijmvlies van het eerste deel van de spijsverteringsbuis tussen de kieuwspleten (Fig. 246-2-5; 332- 7). De aangrenzende huid vormt een overvloedige vertakking in de vorm van bloembladen met een groot aantal capillaire bloedvaten. Interne kieuwen zijn vaak bedekt met een speciale huidplooi (kieuwdeksel), waarvan de oscillerende bewegingen de uitwisselingsomstandigheden verbeteren, de waterstroom vergroten en de gebruikte delen verwijderen.

Interne kieuwen zijn kenmerkend voor in het water levende gewervelde dieren, en de handeling van gasuitwisseling daarin wordt bemoeilijkt door de passage van delen water naar de kieuwspleten door de mondholte en door bewegingen van het kieuwdeksel. Bovendien worden hun kieuwen in de bloedsomloop opgenomen. Elke kieuwboog heeft zijn eigen vaten en zo wordt tegelijkertijd een hogere differentiatie van de bloedsomloop uitgevoerd.

Natuurlijk kan met kieuwmethoden van gasuitwisseling ook de huidademhaling worden behouden, maar zo zwak dat deze naar de achtergrond wordt geduwd.

Bij de beschrijving van de orofarynx van het spijsverteringskanaal is al gezegd dat het kieuwstelsel ook kenmerkend is voor sommige ongewervelde dieren, zoals bijvoorbeeld half-chordaat- en chordaatdieren.

Longademhaling- een uiterst perfecte manier van gasuitwisseling, die gemakkelijk de organismen van enorme dieren bedient. Het is kenmerkend voor gewervelde landdieren: amfibieën (niet in larvale toestand), reptielen, vogels en zoogdieren. Een aantal organen met andere functies sluiten zich aan bij de in de longen geconcentreerde handeling van gasuitwisseling, waardoor de longademhalingsmethode de ontwikkeling van een zeer complex complex van organen vereist.

Bij het vergelijken van aquatische en terrestrische ademhalingstypes van gewervelde dieren, moet een belangrijk anatomisch verschil in gedachten worden gehouden. Tijdens kieuwademhaling komen porties water, de een na de ander, de primitieve mond binnen en worden afgegeven door de kieuwspleten, waar zuurstof eruit wordt gehaald door de vaten van de kieuwplooien. Zo wordt het kieuwademhalingsapparaat van gewervelde dieren gekenmerkt door een inlaat- en een aantal uitlaatopeningen. Bij longademhaling worden dezelfde openingen gebruikt voor het inbrengen en verwijderen van lucht. Dit kenmerk hangt natuurlijk samen met de noodzaak om luchtdelen aan te zuigen en naar buiten te duwen voor een snellere ventilatie van het gasuitwisselingsgebied, d.w.z. met de noodzaak van uitzetting en samentrekking van de longen.

Er kan worden aangenomen dat de verre, meer primitieve voorouders van gewervelde dieren onafhankelijk spierweefsel hadden in de wanden van de zwemblaas die in een long werd getransformeerd; door zijn periodieke samentrekkingen werd lucht uit de bel geduwd en als gevolg van zijn uitzetting, als gevolg van de elasticiteit van de belwanden, werden verse luchtdelen gerekruteerd. Elastisch weefsel, samen met kraakbeenweefsel, domineert nu als ondersteuning in de ademhalingsorganen.

Later, met een toename van de vitale activiteit van organismen, werd een dergelijk mechanisme van ademhalingsbewegingen al onvolmaakt. In de geschiedenis van de ontwikkeling werd het vervangen door kracht die geconcentreerd was in de mondholte en de voorste luchtpijp (amfibieën), of in de wanden van de borst en buikholte (reptielen, zoogdieren) in de vorm van een speciaal gedifferentieerd deel van de rompspieren (ademhalingsspieren) en ten slotte het middenrif. De long gehoorzaamt de bewegingen van deze musculatuur, expandeert en trekt passief samen, en behoudt hiervoor de nodige elasticiteit, evenals een klein spierapparaat als hulpmiddel.

De ademhaling van de huid wordt zo onbeduidend dat de rol ervan tot bijna nul wordt gereduceerd.

Gasuitwisseling in de longen bij gewervelde landdieren, zoals bij aquatische, is nauw verbonden met de bloedsomloop door de organisatie van een afzonderlijke, respiratoire of kleine cirkel van bloedcirculatie.

Het is vrij duidelijk dat de belangrijkste structurele veranderingen in het lichaam tijdens longademhaling worden gereduceerd tot: 1) een toename van het contact van het werkgebied van de longen met lucht en 2) een zeer nauwe en niet minder uitgebreide verbinding hiervan gebied met de dunwandige haarvaten van de bloedsomloop.

De functie van het ademhalingsapparaat - om lucht door de vele kanalen te leiden voor gasuitwisseling - spreekt voor de aard van zijn constructie in de vorm van een open, gapende buizenstelsel. Hun wanden zijn, in vergelijking met de zachte darmbuis, samengesteld uit een harder ondersteunend materiaal; op plaatsen in de vorm van botweefsel (neusholte), maar voornamelijk in de vorm van kraakbeenweefsel en elastisch weefsel dat gemakkelijk meegevend is, maar snel weer normaal wordt.

Het slijmvlies van de luchtwegen is bekleed met een speciaal trilhaarepitheel. Slechts in enkele gebieden verandert het in een andere vorm in overeenstemming met andere functies van deze gebieden, zoals in het reukgebied en op de plaatsen van gasuitwisseling zelf.

In de longen van de luchtwegen wordt de aandacht gevestigd op drie eigenaardige gebieden. Hiervan dient de initiële n-as zone voor de waargenomen lucht, die hier op geur wordt onderzocht. Het tweede deel, de mond, is een apparaat voor het isoleren van de luchtwegen van het spijsverteringskanaal tijdens de passage van het voedselcoma door de keelholte, voor het maken van geluiden en ten slotte voor het produceren van hoeststoten die slijm uit de luchtwegen stoten. De laatste sectie - l e gk en e - vertegenwoordigen het orgaan van directe uitwisseling van gassen.

Tussen de neusholte en het strottenhoofd bevindt zich een keelholte die gemeenschappelijk is met het spijsverteringsapparaat, en de ademhaling strekt zich uit tussen het strottenhoofd en de long

lichaam keel, of luchtpijp. Zo wordt de passerende lucht door de beschreven uitdijende gebieden in drie verschillende richtingen gebruikt: a) waargenomen geuren, b) apparaten voor het maken van geluiden, en tenslotte v) gasuitwisseling, waarvan de laatste de belangrijkste is.