MOSKOU STAAT UNIVERSITEIT VAN TOEGEPASTE BIOTECHNOLOGIE.

AFDELING ANATOMIE, FYSIOLOGIE EN DIERLIJKE VEILIGHEID.

Cursussen in fysiologie en ethologie

boerderijdieren.

« Geconditioneerde reflexactiviteit van vissen

en de impact ervan op de productiviteit»

Geplaatst door: 2e jaars leerling van groep 9

van de Veterinaire en Sanitaire Faculteit Kochergin-Nikitsky K.

Docent: Rubekin E.A.

Moskou 2000-2001

PLAN.

I. introductie

II Hoofddeel

Een retrospectief van de studie van de reflexactiviteit van vissen.

Geconditioneerde reflexactiviteit van vissen.

Invloed van geconditioneerde reflexactiviteit op visproductiviteit

III Conclusie.

Onder de vele takken van vergelijkende fysiologie van gewervelde dieren, wordt een speciale plaats ingenomen door de fysiologie van vissen, die zich snel ontwikkelt, zowel in ons land als in het buitenland. De groeiende belangstelling van onderzoekers voor de fysiologische en biochemische grondslagen van het vissenleven wordt bepaald door verschillende redenen.

Ten eerste zijn vissen de meest soortenrijke groep gewervelde dieren. De moderne ichthyofauna wordt vertegenwoordigd door meer dan 20.000 soorten, waarvan de overgrote meerderheid (95%) beenvissen zijn. In termen van het totale aantal vissoorten overtreffen ze aanzienlijk het aantal amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren samen (ongeveer 18.000 soorten), en het proces van het beschrijven van vissoorten is nog verre van voltooid, aangezien er elk jaar beschrijvingen zijn van tientallen nieuwe vissoorten en nauwgezet werk blijft de onafhankelijkheid van vele "ondersoorten" verduidelijken met de betrokkenheid van moderne methoden van biochemische systematiek.

Ten tweede zijn vissen taxonomisch zeer heterogene groepen van gewervelde waterdieren. Vis is dezelfde verzamelnaam als "terrestrische gewervelde dieren", bestaande uit verschillende klassen. De macroheterogeniteit van vissen wordt tegenwoordig erkend door de meeste ichtyologen-taxonomen, en de enige vraag is, hoeveel klassen zijn er opgenomen in de superklasse van vissen? Volgens LS Berg zijn er 4 klassen: kraakbeenvissen, hersenschimmen, longen en hogere vissen, en volgens TS Russ en GL Lindberg zijn er slechts 2 klassen: kraakbeenvissen en beenvissen. Misschien moet worden opgemerkt dat de indeling van vissen in klassen, zelfs in onze tijd, uitsluitend wordt uitgevoerd op basis van morfologische kenmerken, zonder rekening te houden met de moderne gegevens van evolutionaire fysiologie, biochemie en moleculaire biologie.

Ten derde zijn vissen de oudste groep gewervelde dieren, waarvan de fylogenetische geschiedenis minstens 3 keer langer is dan die van vogels en zoogdieren. Bovendien zijn er binnen elk van de twee hoofdklassen van vissen (kraakbeenachtig en benig) evolutionair oudere en jongere orden, of de zogenaamde progressieve en primitieve. Dit alles is van groot belang voor specialisten op het gebied van evolutionaire fysiologie en biochemie en maakt vissen een verplicht object van evolutionair-fysiologisch onderzoek voor het begrip van LA Orbeli (1958), dwz in de ontwikkeling van problemen van de evolutie van functies en functionele evolutie.

Ten vierde zijn vissen een zeer ecologisch diverse groep gewervelde dieren. Als resultaat van adaptieve evolutie op lange termijn hebben ze bijna alle ecologische niches in de oceanen, zeeën, meren en rivieren onder de knie, aangepast aan het leven in bergmeren en diepste oceanische depressies, in opdrogende reservoirs en ondergrondse grotten, in Arctische wateren en warmwaterbronnen. Met andere woorden, vissen zijn een onvervangbaar object van ecologisch en fysiologisch onderzoek, waarbij de focus ligt op de fysiologische en biochemische mechanismen van aanpassing aan de steeds wisselende factoren van de externe omgeving.

Ten vijfde, en dit is vooral belangrijk, zijn vissen van groot economisch belang als bron van voedingseiwit voor mens en landbouwhuisdier. Bedenk dat van de totale hoeveelheid eiwit die door de mensheid wordt geconsumeerd, terrestrische ecosystemen tegenwoordig ongeveer 98% leveren, en aquatische - 2%, dat wil zeggen bijna 50 keer minder. In dit geval moet er echter rekening mee worden gehouden dat het soortelijk gewicht van dierlijke eiwitten van "terrestrische" oorsprong slechts 5% is (de overige 93% zijn plantaardige eiwitten), en dat van dierlijke eiwitten van "water" oorsprong 1,9 is. %, ofwel 30% van de menselijke consumptie van dierlijke eiwitten. Naarmate de wereldbevolking groeit, zal de behoefte aan dierlijke eiwitten voortdurend toenemen en in de toekomst zal het onmogelijk zijn om deze te bevredigen door middel van 'veehouderij op het land'. Het groeiende tekort aan voedingseiwitten plaatst ons voor de noodzaak om het volume van de visvangst in de Wereldoceaan verder te vergroten, die echter al 90 miljoen ton per jaar heeft bereikt, dwz het komt dicht bij het niveau van de maximaal mogelijke vangst (ongeveer 100-120 miljoen ton per jaar), overschrijding die onvermijdelijk tot catastrofale gevolgen zal leiden. Daarom kan de belangrijkste toename van de visproductie in de wereldoceaan en de binnenwateren alleen worden bereikt door de ontwikkeling van een ongekend grote schaal van mari- en aquacultuur, evenals de kunstmatige reproductie van de meest waardevolle vissoorten door het verkrijgen van levensvatbare jonge exemplaren op viskwekerijen met hun daaropvolgende vrijlating naar voederweiden in natuurlijke reservoirs. Naast het voorzien in de behoefte aan eiwitten, gebruiken mensen visolieproducten als visolie (verkregen uit kabeljauwlever) ook als bron van vitamine D in de geneeskunde en de veeteelt. In de geneeskunde worden medicijnen gebruikt die zijn verkregen uit haaien. In de veeteelt - vismeel. Iedereen kent producten als zalm en steurkaviaar wel.

De mensheid houdt zich al meer dan 2000 jaar bezig met het kweken van vis, in het bijzonder het kweken van karpers in vijvers, maar eerder empirisch dan op wetenschappelijke basis. Dit komt door het feit dat het grootste deel van de zeevruchten door een persoon wordt verkregen door te jagen, niet door te fokken. In de huidige eeuw heeft de intensieve ontwikkeling van de viskweek aangetoond dat de oplossing van deze grootschalige visserijproblemen alleen mogelijk is op basis van een uitgebreide studie van de belangrijkste doelen van de viskweek en visserij, op basis van een diepgaand begrip van de algemene patronen en mechanismen van interactie van vissen met de belangrijkste factoren van het aquatisch milieu die de normale levensloop in natuurlijke en kunstmatige omstandigheden bepalen. natuurlijke reservoirs zijn ondenkbaar.

Een retrospectief van de studie van de reflexactiviteit van vissen

Vissen zijn dus het talrijkst, zeer divers in fylogenetische leeftijd, levensomstandigheden, levensstijl en ontwikkelingsniveau van het zenuwstelsel, een groep gewervelde dieren die perfect is aangepast aan hun habitat, die ook van groot economisch belang is als bron van voedingseiwitten .

De basis van de binnenlandse fysiologie van vissen werd in de jaren 20 - 40 van de huidige eeuw gelegd door de studies van Kh.S. Koshtoyants, EM Kreps, Yu.P. Frolov, PAKorzhuev, S.N. Skadovsky, A.F. Karpevich, GS Karzinkina, GN Kalashnikov, NL Gerbil'skii, VS Ivleva, EA Veselova, VA Pegel, TM Turpaeva, NV Puchkova en vele anderen. Het was tijdens deze jaren dat de eerste gegevens werden verkregen over de fysiologie van bloed, spijsvertering, ademhaling, osmoregulatie, voortplanting en gedrag, evenals over het metabolisme van vissen en de invloed van bepaalde factoren van het aquatisch milieu daarop. Dit waren de eerste stappen op weg naar fysiologische "identificatie" van vissen, waarbij hun kenmerken werden onthuld in vergelijking met andere klassen van gewervelde dieren, evenals verschillen tussen groepen vissen van verschillende fylogenetische leeftijd.

Aangeleerde gedragsvormen zijn meestal tegengesteld aan aangeboren reacties, hoewel een scherpe grens tussen dergelijke gedragsvormen niet altijd kan worden getrokken, aangezien een aangeboren reactie in zijn oorspronkelijke, primitieve vorm zich zelfs in de embryonale periode kan ontwikkelen [Hind, 1975]. Complexe complexen van langdurig gemotiveerd gedrag, gewoonlijk instincten genoemd, bevatten elementen waarin de rol van aangeboren reacties onmiskenbaar is, maar verworven vormen van gedrag zijn ook onbetwistbaar. Het is gebruikelijk om het instinct van zelfbehoud te noemen, dat inherent is aan bijna de hele periode van het leven, zij het in verschillende mate. Dit instinct komt tot uiting in verschillende vormen van defensief gedrag, voornamelijk passief-defensief. Anadrome vissen worden gekenmerkt door een trekinstinct - een systeem van gedragshandelingen dat passieve en actieve migraties bevordert. Alle vissen worden gekenmerkt door een voedselzoekend instinct, hoewel dit zich in zeer verschillende vormen van gedrag kan uiten. Het eigendomsinstinct, uitgedrukt in de bescherming van territorium en schuilplaatsen, in het handhaven van het enige recht op een seksuele partner, is niet voor alle soorten bekend, het seksuele instinct voor iedereen, maar de uitdrukking ervan is heel anders.

Complexen van eenvoudige gedragshandelingen met een bepaalde volgorde en doelgerichtheid worden soms dynamische stereotypen genoemd - bijvoorbeeld een bepaalde reeks acties bij het verkrijgen van een discrete portie voedsel, naar een schuilplaats gaan, een nest maken, zorgen voor bewaakte kaviaar. Het dynamische stereotype combineert ook aangeboren en verworven vormen van gedrag.

Aangeleerde gedragsvormen zijn het resultaat van de aanpassing van het lichaam aan veranderende omgevingsomstandigheden. Ze maken het verkrijgen van redelijke, tijdbesparende standaardreacties mogelijk. Bovendien zijn ze labiel, dat wil zeggen dat ze als onnodig kunnen worden gewijzigd of verloren gaan.

Verschillende visachtige vissen hebben een verschillende complexiteit en ontwikkeling van het zenuwstelsel, daarom zijn de mechanismen voor de vorming van verworven gedragsvormen daarin verschillend. Zo worden verworven reacties bij prikken, hoewel ze worden gevormd met 3-10 combinaties van geconditioneerde en ongeconditioneerde stimuli, niet ontwikkeld met een tijdsinterval ertussen. Dat wil zeggen, ze zijn gebaseerd op aanhoudende sensibilisatie van receptor- en zenuwformaties, en niet op de vorming van verbindingen tussen de centra van geconditioneerde en ongeconditioneerde stimuli.

Het leren van lamellaire en benige vissen is gebaseerd op echte geconditioneerde reflexen. De ontwikkelingssnelheid van eenvoudige geconditioneerde reflexen bij vissen is ongeveer hetzelfde als bij andere gewervelde dieren - van 3 tot 30 combinaties. Maar niet elke reflex kan worden uitgewerkt. De voedsel- en verdedigingsmotorreflexen zijn het best bestudeerd. Defensieve reflexen in laboratoriumomstandigheden worden in de regel bestudeerd in pendelkamers - rechthoekige aquaria met een onvolledige scheidingswand waarmee u van de ene helft van de kamer naar de andere kunt gaan. Een gloeilamp of een geluidsbron met een bepaalde frequentie wordt meestal gebruikt als een geconditioneerde stimulus. Een elektrische stroom van een netwerk of een batterij met een spanning van 1-30 volt, geleverd via platte elektroden, wordt meestal gebruikt als een ongeconditioneerde stimulus. De stroom wordt uitgeschakeld zodra de vis naar een ander compartiment gaat, en als de vis niet weggaat, dan na een bepaalde tijd - bijvoorbeeld na 30 seconden. Het aantal combinaties wordt bepaald wanneer de vis de taak in 50 en in 100% van de gevallen voltooit met een voldoende groot aantal experimenten. Voedselreflexen worden meestal ontwikkeld voor een soort actie door de vissen door het aanmoedigen van een portie voedsel. De geconditioneerde stimulus is een ontstoken licht, een uitgezonden geluid, een opkomend beeld, enz. In dit geval moet de vis naar de feeder gaan, de hendel indrukken, aan de kraal trekken, enz.

Het is gemakkelijker om een ​​"ecologisch adequate" reflex te ontwikkelen dan om de vis te dwingen iets ongewoons voor hem te doen. Het is bijvoorbeeld gemakkelijker om een ​​baars met lange oren in reactie op een geconditioneerde stimulus te forceren om de buis vast te pakken waaruit de voerpasta wordt geperst, dan om een ​​dobber van onderaf te gooien. Het is gemakkelijk om bij een modderkruiper een reactie te ontwikkelen om naar een ander compartiment te ontsnappen, maar het is niet mogelijk om hem te laten bewegen terwijl een geconditioneerde en zelfs ongeconditioneerde stimulus in werking is - een dergelijke beweging is niet kenmerkend voor deze soort, die wordt gekenmerkt door zich te verbergen na een streepje. Aanhoudende pogingen om de modderkruiper te dwingen constant langs het ringvormige kanaal te bewegen, leiden ertoe dat hij stopt met bewegen en alleen huivert van elektrische schokken.

Het moet gezegd worden dat de "vaardigheden" van vissen heel verschillend zijn. Wat bij sommige instanties werkt, mislukt bij andere. A. Zhuikov, die de ontwikkeling van defensieve reflexen bestudeerde bij jonge zalm die in een viskwekerij werd gekweekt, verdeelde de vissen in vier groepen. Bij sommige vissen was het over het algemeen niet mogelijk om in 150 experimenten een motorische defensieve reflex te ontwikkelen, in het andere deel ontwikkelde de reflex zich zeer snel, de derde en vierde groep experimentele vissen leerden de vaardigheid om onmiskenbaar elektrische schokken te vermijden bij een tussenliggend aantal lampontstekingen. Studies hebben aangetoond dat vissen die gemakkelijk leren beduidend beter zijn in het ontwijken van roofdieren, en dat slecht getrainde vissen gedoemd zijn te mislukken. Na de vrijlating van zalm uit de broederij, na voldoende tijd om strikte selectie te ondergaan wanneer ze met roofdieren (vissen en vogels) leven, is het leervermogen van de overlevenden veel hoger dan dat van het oorspronkelijke materiaal, omdat de "onbekwaam" voedsel voor roofdieren wordt .

De eenvoudigste vorm van leren is wennen aan een onverschillige stimulus. Als bij de eerste demonstratie van een angstaanjagende stimulus, bijvoorbeeld het raken van het water, de wand van het aquarium, een defensieve reactie optreedt, dan wordt bij herhaalde herhaling de reactie erop geleidelijk zwakker en ten slotte volledig gestopt. Vissen wennen aan verschillende stimuli. Ze wennen aan het leven in omstandigheden van industrieel lawaai, periodieke uitputting van het waterpeil, oogcontact met een roofdier, omheind glas. Op dezelfde manier kan een ontwikkelde geconditioneerde reflex worden geremd. Bij herhaalde presentatie van de geconditioneerde stimulus zonder versterking met de ongeconditioneerde, verdwijnt de geconditioneerde reflex, maar na enige tijd wordt het "bedrog" vergeten en kan de reflex spontaan weer ontstaan.

Tijdens de ontwikkeling van geconditioneerde reflexen bij vissen kunnen de verschijnselen van sommatie en differentiatie optreden. Een voorbeeld van sommatie zijn talrijke experimenten, waarbij een reflex ontwikkeld voor één geluidsfrequentie of één kleur van een lichtbron zich manifesteerde bij presentatie van andere geluidsfrequenties of kleuren. Differentiatie vindt plaats in aanwezigheid van het oplossend vermogen van de receptororganen bij vissen: als voedselversterking wordt gegeven aan de ene frequentie en pijnlijk aan de andere, dan treedt differentiatie op. Bij vissen is het mogelijk om reflexen van de tweede orde te ontwikkelen, dat wil zeggen dat versterking alleen wordt gegeven na het inschakelen van de lichtbron als deze wordt voorafgegaan door een geluidsstimulus. De reactie wordt in dit geval direct op geluid waargenomen zonder op licht te wachten. Bij de ontwikkeling van kettingreflexen zijn vissen inferieur aan hogere dieren. Bij kinderen kunnen bijvoorbeeld reflexen tot de zesde orde worden waargenomen.

HOGERE NERVEUZE ACTIVITEIT IN LARVAL-CHORDED RONDE KAMER EN VIS

De hogere zenuwactiviteit van gewervelde dieren weerspiegelt een van de belangrijke tendensen van hun evolutie: individuele verbetering. Deze tendens manifesteert zich in een toenemende levensverwachting, een afname van het aantal nakomelingen, een toename van de lichaamsgrootte en een toename van het erfelijkheidsbehoud. Een uitdrukking van dezelfde tendens is dat, op basis van een beperkt aantal specifieke instincten, elk individu, in de volgorde van persoonlijke levenservaring, een groter aantal van de meest uiteenlopende geconditioneerde reflexen kan vormen.

In lagere chordaten als larvale-chordaten en cyclostomen zijn geconditioneerde reflexen primitief. Met de ontwikkeling van analytische en synthetische activiteit van de hersenen en het gebruik van steeds subtielere signalen bij vissen, beginnen geconditioneerde reflexen een steeds grotere rol te spelen in hun gedrag.

Geconditioneerde reflexen van larvale akkoorden

Ondanks de regressie van zijn zenuwstelsel, kan de ascidian een geconditioneerde beschermende reflex vormen om de sifons te sluiten voor een geluid, of liever een mechanisch trillingssignaal.

Om zo'n reflex te ontwikkelen, werd een druppelaar geïnstalleerd over de ascidia die in het aquarium zaten. Bij elke impact van een druppel op het wateroppervlak sloot de ascidian snel de sifons en trok ze met sterkere irritatie (een druppel die van grote hoogte viel) naar binnen. Een elektrische bel die op de tafel naast het aquarium was gemonteerd, diende als bron van de geconditioneerde signalen. De geïsoleerde actie duurde 5 s, aan het einde waarvan een druppel viel. Na 20-30 combinaties kan de bel zelf al de beschermende bewegingen van de sifons veroorzaken.

Verwijdering van de centrale zenuwknoop vernietigde de ontwikkelde reflex en maakte het onmogelijk voor de vorming van nieuwe. Aanhoudende pogingen om analoge geconditioneerde reflexen voor licht te ontwikkelen bij gezonde dieren waren niet succesvol. Uiteraard wordt het gebrek aan reacties op lichtsignalen verklaard door de levensomstandigheden van ascidians.

Ook bij deze experimenten bleek dat door combinaties van het signaal met de ongeconditioneerde reactie deze laatste steeds gemakkelijker door de ongeconditioneerde stimulus werd opgeroepen. Het is mogelijk dat een dergelijke geconditioneerde toename van de prikkelbaarheid van de signaleringsreactie een eerste sommatievorm is van een tijdelijke verbinding, waaruit later meer gespecialiseerde is ontstaan.

Rondtomen

De zeeprik bereikt een lengte van een meter. Het seksuele instinct zorgt ervoor dat ze elke lente, zoals veel zeevissen, de diepten van de zee verlaat en in rivieren klimt om te paaien. Er kan echter een remming worden ontwikkeld voor deze instinctieve reactie (prikken stopten met het binnenkomen van rivieren, waar ze vervuild water tegenkwamen).

De geconditioneerde reflexen van de rivierprik werden bestudeerd bij versterking met elektrische schokken. Het lichtsignaal (2 lampen, elk 100 W), waaraan een ongeconditioneerde elektrocutane stimulatie van 1-2 seconden was bevestigd na 5-10 s geïsoleerde actie, begon al na 3-4 combinaties zelf een motorische defensieve reactie te veroorzaken. Na 4-5 herhalingen nam de geconditioneerde reflex echter af en verdween al snel. Na 2-3 uur kon het opnieuw worden geproduceerd. Het is opmerkelijk dat gelijktijdig met een afname van de geconditioneerde defensieve reflex, ook de omvang van de ongeconditioneerde reflex afnam. In dit geval nam de drempel van elektrocutane stimulatie voor het uitlokken van een defensieve reactie toe. Het is mogelijk dat dergelijke veranderingen afhing van de traumatische aard van de elektrische stimulatie.

Zoals hierboven aangetoond met het voorbeeld van ascidianen, kan de vorming van een geconditioneerde reflex zich manifesteren in een toename van de prikkelbaarheid van de signaalreactie. In dit geval kan men met de lamprei als voorbeeld zien hoe, wanneer de geconditioneerde reflex wordt geremd, de veroorzaker van de signaalreactie afneemt. Ze vormden gemakkelijk een geconditioneerde verdedigingsreflex tegen het licht van een lamp, maar prikken waren niet in staat deze te ontwikkelen tot het geluid van een bel. Ondanks 30-70 combinaties van bellen met elektrische schokken, werd het nooit een signaal voor defensieve bewegingen. Dit duidt op een overwegend visuele oriëntatie van prikken in de omgeving.

Lamprei neemt lichtprikkels niet alleen met behulp van de ogen waar. Zelfs na doorsnijding van de oogzenuwen of volledige verwijdering van de ogen, bleef de reactie op licht bestaan. Het verdween pas toen naast het oog ook het pariëtale orgaan van de hersenen, dat lichtgevoelige cellen bevatte, werd verwijderd. Sommige zenuwcellen van het diencephalon en cellen in de huid bij de aarsvin hebben ook een fotoreceptorfunctie.

Nadat ze een hoge mate van perfectie hadden bereikt bij het aanpassen aan de aquatische levensstijl, breidden ze hun receptorcapaciteiten aanzienlijk uit, met name dankzij de mechanoreceptoren van de zijlijnorganen. Geconditioneerde reflexen vormen een essentieel onderdeel van het gedrag van kraakbeenachtige en vooral teleostvissen.

Kraakbeenachtige vissen. De vraatzucht van de haai is niet voor niets spreekwoordelijk. Zijn krachtige voedselinstinct is moeilijk te vertragen, zelfs bij sterke pijnlijke irritaties. Walvisjagers beweren bijvoorbeeld dat een haai doorgaat met het scheuren en inslikken van stukken vlees van een gedode walvis, zelfs als er een gevangenis in wordt gestoken. Op basis van dergelijke uitgesproken ongeconditioneerde voedselreacties bij haaien in de natuurlijke omgeving, worden blijkbaar veel geconditioneerde voedselreflexen gevormd. Dit blijkt met name uit beschrijvingen van hoe snel haaien een reactie ontwikkelen om schepen te begeleiden en zelfs op een bepaald moment naar de kant te zwemmen waar keukenafval wordt weggegooid.

Haaien zijn erg actief in het gebruik van de reuksignalen voor voedsel. Het is bekend dat ze gewonde prooien achtervolgen via een bloedspoor. De waarde van geur voor de vorming van voedselreflexen werd aangetoond in experimenten op kleine Mustelus laevis, vrij in de vijver drijven. Deze haaien vonden levende, verborgen krabben in 10-15 minuten, en doodden en openden - in 2-5 minuten. Als haaien hun neusgaten hadden gesloten met watten en vaseline, dan konden ze de schuilkrab niet vinden.

Eigenschappen van de vorming van geconditioneerde verdedigingsreflexen in de Zwarte Zee-haaien (Squalus acanthias) bestudeerd met behulp van de hierboven beschreven methode voor prikken. Het bleek dat haaien een geconditioneerde reflex ontwikkelden voor een oproep na 5-8 combinaties, en voor een lamp - pas na 8-12 combinaties. De ontwikkelde reflexen waren zeer onstabiel. Ze hielden geen dag stand, en de volgende dag moesten ze opnieuw geproduceerd worden, alhoewel dit minder combinaties vereiste dan op de eerste dag.

Vergelijkbare eigenschappen van de vorming van geconditioneerde verdedigingsreflexen werden ook gevonden door andere vertegenwoordigers van kraakbeenvissen - roggen. Deze eigenschappen weerspiegelen de omstandigheden van hun leven. Een doornige pijlstaartrog, een bewoner van de diepzee, had bijvoorbeeld 28-30 combinaties nodig om een ​​reflex voor een oproep te ontwikkelen, terwijl een mobiele pijlstaartrog-pijlstaartrog die in kustwateren leeft, 4-5 combinaties nodig had. Deze geconditioneerde reflexen toonden ook de kwetsbaarheid van tijdelijke verbindingen. De geconditioneerde reflex die de dag ervoor was ontwikkeld, verdween de volgende dag. Het moest telkens met twee of drie combinaties worden hersteld.

Beenvis. Door de enorme diversiteit in lichaamsstructuur en gedrag hebben beenvissen een uitstekend aanpassingsvermogen bereikt aan een grote verscheidenheid aan habitats. De baby behoort ook tot deze vissen. Mistichthus luzonensis(de kleinste gewervelde, 12-14 mm groot), en een gigantische haringkoning (Regalecus) zuidelijke zeeën, met een lengte van 7 m.

De instincten van vissen zijn zeer gevarieerd en gespecialiseerd, vooral voedsel- en seksuele instincten. Sommige vissen, zoals de vegetarische kroeskarper, zwemmen vredig in modderige wateren, andere, zoals de vleesetende snoek, leven van de jacht. Hoewel de meeste vissen bevruchte eieren aan hun lot overlaten, tonen sommigen van hen bezorgdheid voor het nageslacht. Dus gemengde honden beschermen de gelegde eieren totdat de juvenielen uitkomen. De negendoornige stekelbaars bouwt een echt nest van grassprieten en lijmt ze aan elkaar met zijn slijmerige afscheidingen. Nadat de constructie is voltooid, drijft het mannetje het vrouwtje het nest in en laat het niet los totdat ze paait. Daarna geeft hij de eieren water met sperma en bewakers bij de ingang van het nest, van tijd tot tijd ventilerend met speciale bewegingen van de borstvinnen.

Zoetwatervis van de familie Cichliden in geval van gevaar verbergen ze de uitgekomen jongen in hun mond. Ze beschrijven de speciale "roepende" bewegingen van volwassen vissen, waarmee ze hun jongen verzamelen. Pinagor leidt bak, die met speciale zuignappen aan het lichaam van de vader kan worden bevestigd.

Seizoensmigraties zijn een opvallende manifestatie van de kracht van het seksuele instinct van vissen. Zalm komt bijvoorbeeld uit de zee naar rivieren om op bepaalde tijden van het jaar te paaien. Dieren en vogels worden massaal uitgeroeid, veel vissen sterven van uitputting, maar de rest zet koppig hun weg voort. In een onstuitbaar streven naar de bovenloop van de rivier, stuit de nobele zalm op een obstakel, springt op stenen, breekt in bloed en snelt weer naar voren totdat hij het overwint. Hij springt over stroomversnellingen en beklimt watervallen. De beschermings- en voedselinstincten worden volledig geremd, alles is ondergeschikt aan de taak van reproductie.

De relatie van vissen in een school onthult een bepaalde hiërarchie van ondergeschiktheid aan de leider, die verschillende vormen kan aannemen. Dus leiden ze observaties van een kudde Malabar-zebravissen, waar de leider bijna horizontaal zwemt, waardoor hij de eerste is die een insect ziet en grijpt dat op het wateroppervlak is gevallen. De rest van de vissen wordt verdeeld volgens rangen en zwemt met een helling van 20 tot 45°. De door hen uitgescheiden feromonen spelen een belangrijke rol in het gedrag van vissen. Wanneer bijvoorbeeld de huid van de grondel beschadigd is, komen toribones, chemische alarmsignalen, in het water. Het was voldoende om dergelijk water met minnows in het aquarium te laten vallen om ze weg te laten rennen.

Geconditioneerde reflexen op geluidsprikkels. Aquariumliefhebbers weten heel goed hoe ze hun vissen moeten trainen om zich aan de oppervlakte van het water te verzamelen voor het signaal van tikken op de muur, als ze dit voor elke voeding oefenen. Blijkbaar bepaalde zo'n geconditioneerde voedselreflex het gedrag van de beroemde vissen van de kloostervijver in Krems (Oostenrijk), die de aandacht van toeristen trokken door het feit dat ze op het geluid van een bel naar de kust zeilden. Onderzoekers die ontkennen dat ze in vissen horen, beweren dat vissen alleen zwommen toen ze een persoon naar de vijver zagen komen of wanneer zijn stappen de grond deden schudden. Dit sluit echter de deelname van geluid als een van de onderdelen van de complexe stimulus niet uit.

Lange tijd bleef de kwestie van het horen bij vissen controversieel, vooral omdat de vis geen slak of het hoofdmembraan van het orgel van Corti heeft. Het werd alleen positief opgelost door de objectieve methode van geconditioneerde reflexen (Yu. Frolov, 1925).

De experimenten werden uitgevoerd op zoetwater (kroeskarper, kemphaan) en zee (kabeljauw, schelvis, grondel) vis. In een klein aquarium zwom de testvis aan een touwtje dat aan een luchttransmissiecapsule was vastgemaakt. Dezelfde draad werd gebruikt om een ​​elektrische stroom aan het lichaam van de vis te leveren; de tweede paal was een metalen plaat die op de bodem lag. De geluidsbron was een telefoonhoorn. Na 30-40 combinaties van geluiden met elektrische schokken werd een auditief geconditioneerde verdedigingsreflex gevormd. Toen de telefoon werd aangezet, dook de vis zonder een elektrische schok te verwachten.

Op deze manier was het mogelijk om ook geconditioneerde reflexen te ontwikkelen voor verschillende soorten trillingen van water en andere signalen, zoals licht.

De defensieve reflexen die ontwikkeld werden op versterking met elektrische schokken bleken erg sterk te zijn. Ze bleven lang bestaan ​​en stierven nauwelijks uit. Tegelijkertijd was het niet mogelijk om reflexen te ontwikkelen voor sporen van signalen. Als het begin van ongeconditioneerde bekrachtiging minstens 1 s achterbleef bij het einde van het geconditioneerde signaal, werd de reflex niet gevormd. Er werd ook gevonden dat de ontwikkeling van één geconditioneerde reflex de vorming van volgende vergemakkelijkte. Op basis van de resultaten van deze experimenten kan men oordelen over enige traagheid en zwakte van tijdelijke verbindingen, die echter in staat zijn te trainen.

Het is niet moeilijk om een ​​geconditioneerde voedselreflex te ontwikkelen om in de orphe goudvis te klinken, waarbij het geluidssignaal wordt begeleid door een zak met gehakte wormen in het aquarium te laten zakken. bij de vis Umbra limi niet alleen werd een gelijkaardige geconditioneerde positieve reflex tot een toon van 288 trillingen/s gevormd, maar er werd ook een differentiatie van een toon van 426 trillingen/s ontwikkeld, die gepaard ging met de levering van een klomp filtreerpapier bevochtigd met kamferalcohol in plaats daarvan Van voedsel.

Om de deelname van het gezichtsvermogen volledig uit te sluiten, werden geluid-geconditioneerde reflexen ontwikkeld op voorheen geblindeerde dwergmeervallen, witvissen en modderkruipers. Deze methode werd gebruikt om de bovengrens van de hoorbaarheid van geluiden vast te stellen, die bleek ongeveer 12.000 trillingen / s te zijn voor de meerval, ongeveer 6000 voor de minnow en ongeveer 2500 voor de char. Bij het bepalen van de ondergrens van de hoorbaarheid van geluiden , het bleek dat vissen zeer langzame (2-5 trillingen / s) en zelfs enkele trillingen van water waarnemen, die geen geluiden zijn voor het menselijk oor. Deze langzame oscillaties kunnen geconditioneerde stimuli van de voedselreflex worden gemaakt en hun differentiatie kan worden uitgewerkt. Het doorsnijden van de zenuwen van het laterale lijnorgaan vernietigt reflexen voor lage geluiden, de ondergrens van het gehoor stijgt tot 25 Hz. Bijgevolg is het zijlijnorgaan een soort infrasoon gehoororgaan bij vissen.

De laatste tijd is er informatie verzameld over de geluiden die vissen maken. Het is al lang bekend dat Maleisische vissers het water in duiken om op het gehoor te horen waar de school vissen is. De "stemmen" van de vissen worden opgenomen op een bandrecorder. Ze bleken verschillend te zijn bij verschillende vissoorten, hoger bij jongen en lager bij volwassenen. Onder onze Zwarte Zeevissen bleek de croaker de meest "schreeuwerige" te zijn. Het is opmerkelijk dat in de croaker een geconditioneerde reflex op geluid wordt gevormd na 3-5 combinaties, dwz. sneller dan in andere bestudeerde vissen, bijvoorbeeld in kroeskarper, waarvoor 9-15 combinaties nodig waren. De croaker ontwikkelt echter geconditioneerde reflexen als reactie op slechtere lichtsignalen (na 6-18 combinaties).

Geconditioneerde reflexen op lichtprikkels. Tijdens het trainen van vissen werden verschillende geconditioneerde reflexen op voedselversterking ontwikkeld om hun zicht te bestuderen. Zo werd in experimenten met minnows gevonden dat ze lichtstimuli goed differentiëren in termen van helderheid, verschillende grijstinten onderscheiden; het was ook mogelijk om gestippelde figuren van vissen te onderscheiden.Bovendien kreeg verticale arcering een signaalwaarde sneller dan horizontale schaduw. Experimenten met zitstokken, grondels en minnows hebben aangetoond dat vissen differentiaties kunnen ontwikkelen in de vorm van figuren als een driehoek en een vierkant, een cirkel en een ovaal. Het bleek ook dat vissen worden gekenmerkt door visuele contrasten die inductieverschijnselen in de hersendelen van de analysatoren weerspiegelen.

Als je macropoden voedt met rode chironomid-larven, sprong de vis al snel op de muur van het aquarium, toen brokken rode wol, vergelijkbaar met de larven, aan de buitenkant van het glas werden geplakt. Micropods reageerden niet op groene en witte brokken van dezelfde grootte. Als je de vissen voedt met korrels wit broodkruim, beginnen ze de witte wolklonten te grijpen die in het gezichtsveld verschijnen.

Er wordt beschreven dat een koraalroofdier ooit een roodgeverfde atherinka kreeg, samen met een kwallententakel. De roofvis greep eerst de prooi, maar nadat hij zich had verbrand aan de stekende capsules, liet hij deze onmiddellijk los. Daarna nam ze gedurende 20 dagen geen rode vis.

Er is vooral veel onderzoek gedaan naar de eigenschappen van karperzicht. Zo werd in experimenten met de uitwerking van geconditioneerde verdedigingsreflexen als reactie op de presentatie van lijnen als signalen, aangetoond dat vissen ze konden onderscheiden volgens de hellingshoek. Op basis van deze en andere experimenten zijn suggesties gedaan over het mogelijke mechanisme van visuele analyse bij vissen met behulp van detectorneuronen. De hoge ontwikkeling van de visuele waarneming van karpers blijkt uit het vermogen om de kleur van een object te onderscheiden, zelfs in verschillende lichtomstandigheden. Deze eigenschap van constante waarneming kwam ook tot uiting bij karpers in relatie tot de vorm van een object, waarvan de reactie definitief bleef, ondanks zijn ruimtelijke transformaties.

Geconditioneerde reuk-, smaak- en temperatuurreflexen. Vissen kunnen geconditioneerde reuk- en smaakreflexen ontwikkelen. Na enige tijd vlees met de geur van musk te hebben gekregen, begon de minnow te reageren met een typische zoekreactie op een muskusgeur die hem voorheen onverschillig was. De geur van skatol of coumarine kan als reuksignaal worden gemaakt. De signaalgeur werd onderscheiden van de geur die niet werd versterkt door voeding. Heel gemakkelijk wordt de geur van slijm die hun lichaam bedekt een positief signaal voor de minnows. Het is mogelijk dat een dergelijke natuurlijke reflex enkele eigenschappen van het kuddegedrag van deze vissen verklaart.

Als de regenwormen die aan de minnows worden gevoerd, vooraf zijn geweekt in een suikeroplossing, zullen de vissen na 12-14 dagen op de watten bespringen met een suikeroplossing die in het aquarium is gevallen. Andere suikerhoudende stoffen, waaronder sacharine en glycerine, veroorzaakten dezelfde reactie. Je kunt geconditioneerde smaakreflexen ontwikkelen voor bitter, zout en zuur. De irritatiedrempel voor bitter was hoger bij de witvis en lager bij de zoete dan bij de mens. Deze reflexen waren niet afhankelijk van geursignalen, omdat ze zelfs na verwijdering van de reukkwabben van de hersenen aanhielden.

Er worden waarnemingen beschreven waaruit bleek dat de ontwikkeling van chemoreceptoren in vissen samenhangt met het zoeken en ontdekken van voedsel. Bij karpers kunnen instrumenteel geconditioneerde reflexen worden ontwikkeld om het zoutgehalte of de zuurgraad van water te reguleren. In dit geval leidde de motorische reactie tot de toevoeging van oplossingen met een bepaalde concentratie. in vis Poecilia reticulata Peters ontwikkelde geconditioneerde voedselreflexen naar de smaak van beta-fenylethanol met differentiatie tot coumarine.

Er is overtuigend bewijs verkregen dat zalmachtigen, die de monding van de rivier waar ze zijn geboren naderen, hun reukvermogen gebruiken om hun "oorspronkelijke" paaigrond te vinden. De hoge selectieve gevoeligheid van hun chemoreceptie blijkt uit de resultaten van een elektrofysiologisch experiment, waarbij impulsen alleen in de bulbus olfactorius werden geregistreerd wanneer water van de "inheemse" paaigrond door de neusgaten van de vissen werd gevoerd, en afwezig waren als de water was van "vreemd". Het is bekend om forel te gebruiken als testobject voor het beoordelen van de zuiverheid van water na zuiveringsinstallaties.

Je kunt de temperatuur van het water waarin de vis zwemt als geconditioneerd voedselsignaal maken. Tegelijkertijd was het mogelijk om temperatuurstimuli te differentiëren met een nauwkeurigheid van 0,4 ° C. Er is reden om aan te nemen dat natuurlijke temperatuursignalen een belangrijke rol spelen bij het seksuele gedrag van vissen, met name bij paaimigraties.

Complexe voedselverzamelreflexen. Voor een betere vergelijking van de indicatoren van geconditioneerde reflexactiviteit van verschillende diersoorten, worden natuurlijke voedselverkrijgende bewegingen gebruikt. Zo'n beweging voor vissen is het grijpen van een kraal die aan een touwtje hangt. De eerste onbedoelde grepen worden versterkt met voedsel en gecombineerd met een auditief of visueel signaal, waarop een geconditioneerde reflex wordt gevormd. Zo'n geconditioneerde visuele reflex werd bijvoorbeeld gevormd en versterkt bij kroeskarpers in 30-40 combinaties. Ook werden kleurdifferentiatie en een voorwaardelijke rem ontwikkeld. Herhaalde veranderingen van de signaleringsbetekenissen van positieve en negatieve stimuli bleken echter een uiterst moeilijke taak voor vissen en leidden zelfs tot stoornissen van geconditioneerde reflexactiviteit.

Studies naar het gedrag van vissen in labyrinten hebben aangetoond dat ze een reactie kunnen ontwikkelen van een onmiskenbare keuze van de juiste weg.

Dus, donkerminnende vissen toendulus na 12-16 monsters gedurende twee dagen begon het door de openingen van de schermen te zwemmen, zonder in doodlopende wegen te gaan, tot in de hoek waar het eten wachtte. In vergelijkbare experimenten met goudvissen nam de zoektijd voor het verlaten van het labyrint in 36 proeven af ​​van 105 naar 5 minuten. Na 2 weken werkonbekwaamheid is de verworven vaardigheid slechts in geringe mate veranderd. Met complexere doolhoven, zoals die voor ratten, konden de vissen het echter niet aan, ondanks honderden proeven.

Bij roofvissen kan een geconditioneerde reflexonderdrukking van het jachtinstinct worden ontwikkeld.

Als een kroeskarper in een aquarium wordt geplaatst met een snoek achter een glazen wand, zal de snoek er meteen op afstormen. Na een paar kopstoten in het glas houden de aanvallen echter op. Na een paar dagen probeert de snoek de kroeskarper niet meer te pakken. De natuurlijke voedselreflex is volledig uitgedoofd. Dan wordt de scheidingswand verwijderd en kan de crucian naast de snoek zwemmen. Een soortgelijk experiment werd uitgevoerd met roofzuchtige zitstokken en grondels. Roofdieren en hun gebruikelijke prooi leefden vreedzaam samen.

Een ander voorbeeld van een geconditioneerde reflextransformatie van instinctief gedrag werd aangetoond door een experiment met cichliden, die tijdens hun eerste paaitijd werden vervangen door eieren van een vreemde soort. Toen de jongen uitkwamen, begonnen de vissen voor hen te zorgen en ze te beschermen, en toen ze bij de volgende spawning de jongen van hun eigen soort naar buiten brachten, dreven ze ze als vreemden. De uitgewerkte geconditioneerde reflexen bleken dus erg conservatief te zijn. Bij vissen zijn verschillende geconditioneerde motorische reflexen ontwikkeld op basis van versterking met voedsel en afweerreacties. Een goudvis leerde bijvoorbeeld om door een ring te zwemmen, om "dode lussen" te maken, een briljante betta-vechtvis, gewend om door een gat in een obstakel te gaan, begon erin te springen, zelfs als hij boven het water was opgeheven.

Het gedrag van vissen, hun ongeconditioneerde en geconditioneerde reflexen worden grotendeels bepaald door de omgevingsfactoren van de habitat, die zijn stempel drukt op de ontwikkeling van het zenuwstelsel en de vorming van zijn eigenschappen.

Ontwikkeling van geconditioneerde defensieve reflexen bij jongen. Regulering van rivierstromen, aanleg van dammen voor waterkrachtcentrales en landaanwinningssystemen maken het in meer of mindere mate moeilijk voor vissen om natuurlijke paaiplaatsen te bereiken. Kunstmatige viskweek krijgt daarom steeds meer economisch belang.

Elk jaar worden miljarden jongen die uit broedstations zijn uitgebroed, losgelaten in meren, rivieren en zeeën. Maar slechts een klein deel van hen overleeft het visserijtijdperk. Gekweekt onder kunstmatige omstandigheden, blijken ze vaak slecht aangepast aan het leven in het wild. Vooral jongen die niet de levenservaring van de vorming van verdedigingsreacties hebben gehad, worden gemakkelijk een prooi voor roofvissen, waarvan ze niet eens proberen te ontsnappen. Om de overlevingskans van jongen die door viskweekstations worden vrijgelaten te vergroten, werden experimenten ondernomen om daarin kunstmatige beschermende geconditioneerde reflexen te ontwikkelen voor de nadering van roofvissen.

In voorlopige tests werden de eigenschappen van de vorming van dergelijke reflexen voor visuele, auditieve en trillingssignalen bestudeerd. Als tussen de jongen van voorn metalen glanzende platen in de vorm van het lichaam van een keverroofdier worden geplaatst en een stroom door deze platen wordt geleid, beginnen de jongen deze figuren te vermijden, zelfs als er geen stroom is. De reflex ontwikkelt zich zeer snel (afb. 84).

Rijst. 84. Ontwikkeling van een geconditioneerde verdedigingsreflex bij jongen van voorn in de vorm van een model van een roofvis gedurende 1 uur (volgens G.V. Popov):

1 - 35 dagen oude jongen, 2 - 55 dagen

Om te beoordelen in hoeverre de ontwikkeling van kunstmatige verdedigingsreflexen de overlevingskans van jonge dieren kan verhogen, vergeleken we de snelheid waarmee het roofdier getrainde jongen en niet getrainde jongen eet.

Hiervoor werden kooien in de vijver geplaatst. In elke kooi werd één roofvis geplaatst - een kopvoorn en een nauwkeurig geteld aantal pootvisjes. Na 1 of 2 dagen werd berekend hoeveel jongen het overleefden en hoeveel er door het roofdier waren opgegeten. Het bleek dat van de jongen die geen defensieve reflexen ontwikkelden, bijna de helft stierf tijdens de eerste dag. Het is opmerkelijk dat de tweede dag in dit opzicht praktisch weinig toevoegt. Je zou kunnen denken dat de overlevende jongen erin slagen om natuurlijke geconditioneerde verdedigingsreflexen te vormen en met succes te ontsnappen aan de achtervolging van een roofdier. Inderdaad, als ze na zo'n natuurlijke voorbereiding in speciale experimenten worden meegenomen, is het sterftepercentage relatief klein of zelfs nul.

Bak met kunstmatig ontwikkelde geconditioneerde verdedigingsreflexen, zowel in het uiterlijk van de figuur van een roofvis als in het schudden van het water, waarbij hij zijn bewegingen imiteerde, had het minst te lijden van de kopvoorn. In de meeste experimenten was het roofdier zelfs twee dagen lang niet in staat om ze te vangen.

De recent ontwikkelde eenvoudige techniek om beschermende reflexen te ontwikkelen bij jongen van commerciële vissen tijdens hun kweek, kan aanzienlijke praktische voordelen opleveren voor de viskweek.