Wat is de huid van amfibieën. Algemene omslagen van amfibieën. Ademhalingssysteem van amfibieën

KLASSE AARDEWATER (AMRNIVIA)

Algemene karakteristieken. Amfibieën - vierpotige gewervelde dieren uit de groep anamnie. Hun lichaamstemperatuur is variabel, afhankelijk van de temperatuur van de externe omgeving. De huid is kaal, met een groot aantal slijmklieren. De voorhersenen hebben twee hersenhelften. De neusholte communiceert met de orale interne neusgaten - de choans. Er is een middenoor, dat één gehoorbeentje bevat. De schedel is gearticuleerd met een enkele halswervel door twee condylen. Het heiligbeen wordt gevormd door één wervel. De ademhalingsorganen van de larven zijn de kieuwen en van de volwassenen de longen. De huid speelt een belangrijke rol bij de ademhaling. Er zijn twee cirkels van bloedcirculatie. Het hart heeft drie kamers en bestaat uit twee atria en één ventrikel met een arteriële kegel. Stam nieren. Ze planten zich voort door te paaien. De ontwikkeling van amfibieën vindt plaats met metamorfose. Eieren en larven ontwikkelen zich in water, hebben kieuwen, ze hebben één cirkel van bloedcirculatie. Na metamorfose worden volwassen amfibieën terrestrische longademende dieren met twee cirkels van bloedcirculatie. Slechts een paar amfibieën brengen hun hele leven in water door, met kieuwen en enkele andere tekenen van larven.

Er zijn meer dan 2000 soorten amfibieën bekend. Ze zijn wijdverspreid over de continenten en eilanden van de wereld, maar zijn talrijker in landen met een warm, vochtig klimaat.

Amfibieën zijn waardevolle objecten voor fysiologische experimenten. Tijdens het bestuderen ervan werden veel opmerkelijke ontdekkingen gedaan. Zo ontdekte IM Sechenov in experimenten met kikkers de reflexen van de hersenen. Amfibieën zijn interessant als dieren, enerzijds fylogenetisch verwant met oude vissen, en v de andere met primitieve reptielen.

Structuur en vitale functies. Het uiterlijk van amfibieën is divers. Bij amfibieën met een staart is het lichaam langwerpig, de benen zijn kort, ongeveer even lang, een lange staart blijft hun hele leven behouden. Bij staartloze amfibieën is het lichaam kort en breed, de achterpoten springen, veel langer dan de voorpoten, de staart is afwezig bij volwassenen. Wormen (pootloos) hebben een lang, wormachtig lichaam zonder poten. Bij alle amfibieën wordt de nek niet of zwak uitgedrukt. In tegenstelling tot vissen articuleert hun hoofd op een flexibele manier met de wervelkolom.

sluiers. De huid van amfibieën is dun, naakt, meestal bedekt met slijm dat wordt afgescheiden door talrijke huidklieren. Bij larven zijn de slijmklieren eencellig, bij volwassenen zijn ze meercellig. Het uitgescheiden slijm voorkomt dat de huid uitdroogt, wat nodig is voor de huidademhaling. Bij sommige amfibieën scheiden huidklieren een giftig of brandend geheim af dat hen beschermt tegen roofdieren. De mate van verhoorning van de opperhuid bij verschillende soorten amfibieën is verre van hetzelfde. Bij larven en volwassenen die voornamelijk een aquatische levensstijl leiden, is de keratinisatie van de oppervlaktelagen van de huid slecht ontwikkeld, maar bij padden op de rug maakt het stratum corneum 60% uit van de gehele dikte van de epidermis.

De huid is een belangrijk ademhalingsorgaan bij amfibieën, zoals blijkt uit de cijfers voor de verhouding van de lengte van de huidcapillairen tot de lengte van deze bloedvaten in de longen; in de salamander is het 4: 1 en bij padden met een drogere huid is het 1: 3.

De kleuring van amfibieën is vaak betuttelend. Sommigen, zoals de boomboomkikker, zijn in staat om het te veranderen.

Het skelet van amfibieën bestaat uit de ruggengraat, schedel, ledematen en hun gordels. De wervelkolom is verdeeld in secties: cervicaal, bestaande uit één wervel, romp - van een aantal wervels, sacrale - van één wervel en caudaal. Bij staartloze amfibieën groeien de beginselen van de staartwervels samen tot een lang bot - de urostyle. Bij sommige caudate amfibieën zijn de wervels biconcaaf: ertussen zijn resten van het notochord bewaard. Bij de meeste amfibieën zijn ze ofwel convex aan de voorkant en concaaf aan de achterkant, of, omgekeerd, concaaf aan de voorkant en convex aan de achterkant. De borst ontbreekt.

Wrikken voornamelijk kraakbeenachtig, met een klein aantal bovenliggende (secundaire) en belangrijkste (primaire) botten. Met de overgang van kieuwademhaling van aquatische voorouders van amfibieën naar longademhaling, is het viscerale skelet veranderd. Het skelet van het kieuwgebied is gedeeltelijk veranderd in het tongbeen. Het bovenste deel van de tongbeenboog is de hanger, waaraan de kaken zijn bevestigd in lagere vissen; bij amfibieën, door de versmelting van de primaire bovenkaak met de schedel, is het veranderd in een klein gehoorbeentje - een stijgbeugel die zich in het middenoor.

Skelet ledematen en hun riemen zijn samengesteld uit elementen die kenmerkend zijn voor de vijftenige ledematen van gewervelde landdieren. Het aantal tenen varieert van soort tot soort . spierstelsel amfibieën, als gevolg van meer gevarieerde bewegingen en ontwikkeling van ledematen die zijn aangepast aan beweging op het land, verliezen voor een groot deel hun metamere structuur en krijgen een grotere differentiatie. Skeletspieren worden vertegenwoordigd door veel individuele spieren, waarvan het aantal in de kikker meer dan 350 bedraagt.

Zenuwachtig systeem aanzienlijke complicaties heeft ondergaan in vergelijking met die van vissen. De hersenen zijn relatief groter. De progressieve kenmerken van zijn structuur moeten worden beschouwd als de vorming van de hemisferen van de voorhersenen en de aanwezigheid van zenuwcellen, niet alleen in de zijwanden, maar ook in het dak van de hemisferen. Vanwege het feit dat amfibieën inactief zijn, is hun cerebellum slecht ontwikkeld. Het diencephalon heeft een aanhangsel bovenop - de pijnappelklier, en een trechter vertrekt vanaf de onderkant, waarmee de hypofyse is verbonden. De middenhersenen zijn slecht ontwikkeld. Zenuwen strekken zich uit van de hersenen en het ruggenmerg naar alle organen van het lichaam. Er zijn tien paar hoofdzenuwen. De spinale zenuwen vormen de brachiale en lumbosacrale verbindingen die de voorste en achterste ledematen innerveren.

Zintuigen onder amfibieën kregen ze een progressieve ontwikkeling in het proces van evolutie. Doordat de luchtomgeving minder geluidgeleidend is, werd de structuur van het binnenoor in de gehoororganen van amfibieën gecompliceerder en ontstond het middenoor (trommelholte) met een gehoorbeen. Het middenoor wordt aan de buitenkant begrensd door het trommelvlies. Het communiceert met het keelholtekanaal (buis van Eustachius), wat het mogelijk maakt om de luchtdruk erin te balanceren met de druk van de externe omgeving. Vanwege de eigenaardigheden van het gezichtsvermogen in de lucht bij amfibieën, zijn er veranderingen in de structuur van de ogen geweest. Het hoornvlies van het oog is convex, de lens is lensvormig, er zijn oogleden die de ogen beschermen. orgels het reukvermogen heeft externe en interne neusgaten. De larven en amfibieën die constant in het water leven, behouden de zijlijnorganen die kenmerkend zijn voor vissen.

Spijsverteringsorganen. Een brede mond leidt naar een enorme mondholte: bij veel amfibieën bevinden zich kleine tanden op de kaken, evenals op het gehemelte, die helpen om de prooi vast te houden. Amfibieën hebben tongen van verschillende vormen; bij kikkers zit het vast aan de voorkant van de onderkaak en kan het uit de mond worden gegooid; dieren gebruiken dit om insecten te vangen. De interne neusgaten, de choana's, monden uit in de mondholte en de buis van Eustachius mondt uit in de keelholte. Interessant is dat bij de kikker de ogen deelnemen aan het doorslikken van voedsel; Nadat hij de prooi met zijn mond heeft gegrepen, trekt de kikker zijn ogen in de diepten van de mondholte door spiersamentrekkingen, waardoor het voedsel in de slokdarm wordt geduwd. Via de slokdarm komt voedsel de zakvormige maag binnen en van daaruit in de relatief korte darm, die is verdeeld in dunne en dikke delen. Gal geproduceerd door de lever en de afscheiding van de pancreas komen het begin van de dunne darm binnen via speciale kanalen. De urineleiders, het blaaskanaal en de voortplantingskanalen monden uit in het laatste deel van de dikke darm - de cloaca.

Ademhalingssysteem veranderen met de leeftijd van het dier. Larven van amfibieën ademen met uitwendige of inwendige kieuwen. Bij volwassen amfibieën ontwikkelen zich longen, hoewel bij sommige amfibieën met de staart de kieuwen voor het leven blijven. De longen zien eruit als dunwandige elastische zakken met plooien aan de binnenkant. Omdat amfibieën geen borstkas hebben, komt lucht de longen binnen door te slikken: wanneer de bodem van de mondholte wordt neergelaten, komt er lucht binnen via de neusgaten, dan sluiten de neusgaten en stijgt de bodem van de mondholte, waardoor lucht in de mondholte wordt geduwd. longen, de rol wordt gespeeld door gasuitwisseling door de huid.

Bloedsomloop. In verband met luchtademhaling hebben amfibieën twee cirkels van bloedcirculatie. Het hart van de amfibie heeft drie kamers, het bestaat uit twee atria en een ventrikel. Het linker atrium ontvangt bloed uit de longen en het rechter atrium ontvangt veneus bloed uit het hele lichaam met een mengsel van arterieel bloed dat uit de huid komt. Bloed uit beide atria stroomt het ventrikel binnen via een gemeenschappelijke opening met kleppen. Het ventrikel gaat over in een grote arteriële kegel, gevolgd door een korte abdominale aorta. Bij staartloze amfibieën is de aorta verdeeld in drie paar symmetrisch vertrekkende vaten, die gemodificeerde kieuwslagaders zijn van visachtige voorouders. Het voorste paar - de halsslagaders, dragen arterieel bloed naar het hoofd. Het tweede paar - de bogen van de aorta, buigend naar de dorsale zijde, gaan over in de dorsale aorta, van waaruit slagaders vertrekken die bloed naar verschillende organen en delen van het lichaam transporteren. Het derde paar zijn de longslagaders, waardoor veneus bloed in de longen stroomt. Op weg naar de longen vertakken zich grote huidslagaders van hen, naar de huid, waar ze zich vertakken in vele bloedvaten, waardoor de huidademhaling ontstaat, wat van groot belang is bij amfibieën. Vanuit de longen stroomt arterieel bloed door de longaderen naar het linker atrium.

Veneus bloed van de achterkant van het lichaam gaat gedeeltelijk naar de nieren, waar de nieraders uiteenvallen in haarvaten en het nierportaalsysteem vormen. De aderen die de nieren verlaten, vormen een ongepaarde achterste (inferieure) vena cava. Een ander deel van het bloed van het achterste deel van het lichaam stroomt door twee bloedvaten, die samen de buikader vormen. Het gaat langs de nieren naar de lever en neemt, samen met de poortader van de lever, die bloed uit de darm transporteert, deel aan de vorming van het poortsysteem van de lever. Na het verlaten van de lever stromen de leveraders in de achterste vena cava en de laatste in de veneuze sinus (veneuze sinus) van het hart, wat de uitzetting van de aderen is. De veneuze sinus ontvangt bloed van het hoofd, de voorpoten en de huid. Vanuit de veneuze sinus stroomt het bloed naar het rechter atrium. Bij staartamfibieën zijn kardinale aderen van voorouders in het water bewaard gebleven.

uitscheidingsorganen bij volwassen amfibieën worden ze vertegenwoordigd door rompnieren. Een paar urineleiders verlaat de nieren. De urine die door hen wordt uitgescheiden, komt eerst de cloaca binnen, van daaruit - in de blaas. Met de samentrekking van de laatste verschijnt urine opnieuw in de cloaca en wordt daaruit uitgescheiden. Hoofdknoppen functioneren in embryo's van amfibieën.

Voortplantingsorganen... Alle amfibieën zijn tweehuizig. Mannetjes hebben twee testikels in de lichaamsholte nabij de nieren. De zaadleider, die door de nier gaat, stroomt in de urineleider, vertegenwoordigd door het wolvenkanaal, dat dient om urine en sperma uit te scheiden. Bij vrouwen liggen grote gepaarde eierstokken in de lichaamsholte. Rijpe eieren komen de lichaamsholte binnen, van waaruit ze de trechtervormige eerste secties van de eileiders binnenkomen. De eieren gaan door de eileiders en zijn bedekt met een transparant dik slijmvlies. De eileiders openen in

Ontwikkeling bij amfibieën vindt plaats met een complexe metamorfose. De eieren komen uit in larven die zowel qua structuur als levensstijl verschillen van volwassenen. Larven van amfibieën zijn echte waterdieren. Ze leven in het watermilieu en ademen met kieuwen. De kieuwen van de larven van staartamfibieën zijn uitwendig, vertakt; bij de larven van staartloze amfibieën zijn de kieuwen eerst uitwendig, maar worden al snel inwendig door hun begroeiing met huidplooien. De bloedsomloop van larven van amfibieën is vergelijkbaar met die van vissen en heeft slechts één cirkel van bloedcirculatie. Ze hebben zijlijnorganen, zoals de meeste vissen. Ze bewegen voornamelijk door de beweging van een afgeplatte staart, afgezet met een vin.

Met de transformatie van de larve in een volwassen amfibie treden er in de meeste organen ingrijpende veranderingen op. Gepaarde vijftenige ledematen verschijnen, staartloze amfibieën hebben een verminderde staart. Kieuwademhaling wordt vervangen door longademhaling en de kieuwen verdwijnen meestal. In plaats van één cirkel van bloedcirculatie, ontwikkelen zich er twee:

groot en klein (pulmonaal). In dit geval verandert het eerste paar van de inbrengende vertakte slagaders in halsslagaders, de tweede wordt aortabogen, de derde wordt tot een of andere graad verminderd en de vierde wordt omgezet in longslagaders. In het Mexicaanse amfibische amblystoma wordt neotenie waargenomen - het vermogen om zich voort te planten in het larvale stadium, dat wil zeggen om seksuele rijpheid te bereiken met behoud van de larvale kenmerken van de structuur.

Ecologie en economisch belang van amfibieën. De leefgebieden van amfibieën zijn divers, maar de meeste soorten blijven op natte plaatsen en sommige brengen hun hele leven in het water door zonder het land op te gaan. Tropische amfibieën - wormen - leiden een ondergrondse levensstijl. Een eigenaardige amfibie - de Balkan Proteus leeft in grotten; zijn ogen zijn verminderd en zijn huid is verstoken van pigment. Amfibieën behoren tot de groep van koudbloedige dieren, dat wil zeggen dat hun lichaamstemperatuur onstabiel is en afhankelijk is van de omgevingstemperatuur. Al bij 10 ° C worden hun bewegingen traag en bij 5-7 ° C vallen ze meestal in een roes. In de winter, in een gematigd en koud klimaat, stopt de vitale activiteit van amfibieën bijna. Kikkers overwinteren meestal op de bodem van reservoirs en salamanders - in holen, in mos, onder stenen.

Amfibieën broeden in de meeste gevallen in het voorjaar. Vrouwtjes van kikkers, padden en vele andere staartloze amfibieën spawnen eieren in het water, waar mannetjes ze bevruchten met sperma. Bij staartamfibieën wordt een soort interne bevruchting waargenomen. Dus de mannelijke salamander legt klontjes sperma in de slijmvliezen-spermatoforen op waterplanten. Het vrouwtje, dat de spermatofoor heeft gevonden, vangt deze met de randen van de cloaca-opening.

De vruchtbaarheid van amfibieën varieert sterk. De gewone graskikker spawnt in de lente 1-4 duizend eieren, en de groene kikker - 5-10 duizend eieren. De ontwikkeling van de gewone kikkervisjes in het ei duurt, afhankelijk van de watertemperatuur, 8 tot 28 dagen. De transformatie van een kikkervisje in een kikker vindt meestal plaats aan het einde van de zomer.

De meeste amfibieën, die eieren in water hebben gelegd en bevrucht, zorgen niet voor hen. Maar sommige soorten zorgen voor hun nakomelingen. Dus bijvoorbeeld een mannelijke vroedvrouwpad, wijdverbreid in ons land, wikkelt de koorden van bevruchte eieren op zijn achterpoten en zwemt ermee totdat kikkervisjes uit de eieren komen. Bij het vrouwtje van de Zuid-Amerikaanse (Surinaamse) pipa pad wordt tijdens het paaien de huid op de rug dikker en zachter, de cloaca strekt zich uit en wordt de legboor. Na het uitzetten en bevruchten van eieren legt het mannetje het op de rug van het vrouwtje en drukt ze met zijn buik in de gezwollen huid, waar de ontwikkeling van de jongen plaatsvindt.

Amfibieën voeden zich met kleine ongewervelde dieren, voornamelijk insecten. Ze eten veel plagen van gecultiveerde planten. Daarom zijn de meeste amfibieën erg nuttig voor de productie van gewassen. Naar schatting kan één graskikker in de zomer ongeveer 1,2 duizend insecten eten die schadelijk zijn voor landbouwgewassen. Padden zijn nog nuttiger, omdat ze 's nachts jagen en veel nachtelijke insecten en slakken eten, ontoegankelijk voor vogels. In West-Europa worden padden vaak vrijgelaten in kassen en broeikassen om ongedierte uit te roeien. Salamanders zijn nuttig omdat ze muggenlarven eten. Tegelijkertijd kan men niet anders dan de schade opmerken die grote kikkers aanrichten door de uitroeiing van jonge vissen. In de natuur voeden veel dieren zich met kikkers, ook commerciële.

De klasse Amfibieën is onderverdeeld in drie orden: Staartamfibieën , Staartloze amfibieën , pootloze amfibie .

Squad Tailed amfibieën (Urodela). De oudste groep amfibieën, vertegenwoordigd in de moderne fauna door ongeveer 130 soorten. Het lichaam is langwerpig, rollend. De staart gaat het hele leven mee. Voorbenen en achterbenen zijn ongeveer even lang. Daarom bewegen staartamfibieën zich door te kruipen of te lopen. Bevruchting is intern. Sommige vormen behouden hun kieuwen hun hele leven.

In ons land zijn amfibieën met staart wijdverbreid salamanders(Triturus). De meest voorkomende zijn de kuifsalamander (hun mannetjes zijn zwart met een oranje buik) en de kleinere kuifsalamander (meestal hebben mannetjes een licht gevlekte kleur). In de zomer leven salamanders in water, waar ze zich voortplanten, en brengen de winter op het land door in een staat van gevoelloosheid. In de Karpaten vind je een vrij grote vuursalamander (Salamandra), die gemakkelijk te herkennen is aan zijn zwarte kleur met oranje of gele vlekken. Gigantische Japanse salamander bereikt een lengte van 1,5 m. Aan de familie Proteus (Proteidea) verwijst naar Balkan Proteus, leven in reservoirs van grotten en zijn hele leven kieuwen houden. Zijn huid heeft geen pigment en zijn ogen zijn rudimentair, aangezien het dier in het donker leeft. In laboratoria voor het uitvoeren van fysiologische experimenten worden de larven van Amerikaanse amblystoma's gekweekt, genaamd axolotls. Deze dieren hebben, net als alle staartamfibieën, een opmerkelijk vermogen om verloren lichaamsdelen te herstellen.

Squad Tailless amfibieën(Anura) - kikkers, padden, boomkikkers. Ze worden gekenmerkt door een kort, breed lichaam. De staart is afwezig bij volwassenen. De achterbenen zijn veel langer dan de voorbenen, wat de beweging bij sprongen bepaalt. Externe bemesting,

Hebben lagunis(Ranidae) de huid is glad, slijmerig. Er zitten tanden in de mond. Meestal dag- en schemerdieren. Hebben padden (Bufonidae) de huid is droog, hobbelig, er zijn geen tanden in de mond, de achterpoten zijn relatief kort. TOTwakshi(Hylidae) Ze onderscheiden zich door hun kleine formaat, slank, slank lichaam en poten met zuignappen aan de uiteinden van de tenen. Zuignappen maken het gemakkelijker om rond bomen te bewegen waar boomkikkers op insecten jagen. De kleur van boomkikkers is meestal heldergroen en kan variëren afhankelijk van de kleur van de omringende achtergrond van de omgeving.

Selectie pootloze amfibieën(Apoda) - tropische amfibieën die een ondergrondse levensstijl leiden. Ze hebben een lang, rond lichaam met een korte staart. Door hun leven in ondergrondse holen, werden hun benen en ogen verkleind. Bevruchting is intern. Ze voeden zich met bodemongewervelden.

Literatuur: "Course of Zoology" Kuznetsov et al. M-89

"Zoölogie" Lukin M-89

Uit de educatieve literatuur is bekend dat de huid van amfibieën naakt is, rijk aan klieren die veel slijm afscheiden. Dit slijm op het land beschermt tegen uitdroging, vergemakkelijkt de gasuitwisseling en in het water vermindert de wrijving tijdens het zwemmen. Door de dunne wanden van de haarvaten, die zich in een dicht netwerk in de huid bevinden, wordt het bloed verzadigd met zuurstof en wordt koolstofdioxide afgevoerd. Deze "droge" informatie is over het algemeen nuttig, maar kan geen enkele emotie oproepen. Pas bij een nadere kennismaking met de multifunctionele mogelijkheden van de huid ontstaat een gevoel van verbazing, bewondering en het besef dat de amfibieënhuid een echt wonder is. Inderdaad, grotendeels dankzij haar, leven amfibieën met succes in bijna alle delen van de wereld en gordels. Ze hebben echter geen schubben, zoals vissen en reptielen, veren, zoals vogels, en wol, zoals zoogdieren. De huid van amfibieën stelt hen in staat om in water te ademen, om zichzelf te beschermen tegen micro-organismen en roofdieren. Het dient als een voldoende gevoelig orgaan voor de waarneming van externe informatie en vervult vele andere nuttige functies. Laten we dit eens nader bekijken.

Specifieke kenmerken van de huid

Net als andere dieren is de huid van amfibieën een buitenste laag die lichaamsweefsels beschermt tegen de schadelijke effecten van de externe omgeving: de penetratie van pathogene en rottende bacteriën (als de integriteit van de huid wordt geschonden, etteren wonden), evenals giftige stoffen. Ze neemt mechanische, chemische, temperatuur-, pijn- en andere invloeden waar dankzij de apparatuur met een groot aantal huidanalysatoren. Net als andere analysatoren, bestaan huidanalysesystemen uit receptoren die signaalinformatie ontvangen, paden die deze doorgeven aan het centrale zenuwstelsel, en ook deze informatie analyseren van de hogere zenuwcentra in hersenschors. De specifieke kenmerken van de huid van amfibieën zijn als volgt: het is begiftigd met talrijke slijmklieren die het vocht vasthouden, wat vooral belangrijk is voor de ademhaling van de huid. De huid van amfibieën is letterlijk bezaaid met bloedvaten. Daarom komt zuurstof daardoor direct in het bloed en komt koolstofdioxide vrij; de huid van amfibieën krijgt speciale klieren die (afhankelijk van het type amfibie) bacteriedodende, bijtende, onaangename smaak, traan, giftige en andere stoffen afscheiden. Met deze unieke huidapparaten kunnen amfibieën met een blote en constant natte huid zich met succes verdedigen tegen micro-organismen, muggen, muggen, teken, bloedzuigers en andere bloedzuigende dieren. Bovendien worden amfibieën, dankzij deze beschermende vermogens, door veel roofdieren vermeden; de huid van amfibieën bevat meestal veel verschillende pigmentcellen, waarvan de algemene, adaptieve en beschermende kleuring van het lichaam afhangt. Dus de felle kleur, kenmerkend voor giftige soorten, dient als een waarschuwing voor aanvallers, enz.

Cutane ademhaling

Als bewoners van land en water zijn amfibieën voorzien van een universeel ademhalingssysteem. Het stelt amfibieën in staat zuurstof in te ademen, niet alleen in de lucht, maar ook in het water (hoewel de hoeveelheid ongeveer 10 keer minder is), en zelfs ondergronds. Een dergelijke veelzijdigheid van hun lichaam is mogelijk dankzij een heel complex van ademhalingsorganen voor het onttrekken van zuurstof aan de omgeving waar ze zich op een bepaald moment bevinden. Dit zijn de longen, kieuwen, mondslijmvlies en huid.

Huidademhaling is van het grootste belang voor de vitale activiteit van de meeste soorten amfibieën. Tegelijkertijd is zuurstofopname door de huid die door bloedvaten wordt gepenetreerd alleen mogelijk als de huid vochtig is. De huidklieren zijn ontworpen om de huid te hydrateren. Hoe droger de omringende lucht, hoe sterker ze werken, waardoor steeds meer nieuwe porties vocht vrijkomen. De huid is immers voorzien van gevoelige "apparaten". Ze schakelen noodsystemen en manieren van extra productie in om slijm op tijd te besparen.

Bij verschillende soorten amfibieën spelen sommige ademhalingsorganen een belangrijke rol, andere een extra en andere kunnen volledig ontbreken. Dus bij aquatische bewoners vindt gasuitwisseling (opname van zuurstof en uitstoot van koolstofdioxide) voornamelijk plaats via de kieuwen. Kieuwen zijn begiftigd met larven van amfibieën en amfibieën met volwassen staart, die constant in waterlichamen leven. En longloze salamanders - landbewoners - zijn niet voorzien van kieuwen en longen. Ze krijgen zuurstof en verdrijven kooldioxide via de vochtige huid en slijmvliezen in de mond. Bovendien wordt tot 93% van de zuurstof geleverd door de ademhaling van de huid. En alleen wanneer individuen bijzonder actieve bewegingen nodig hebben, wordt het systeem van extra zuurstoftoevoer door het slijmvlies van de mondbodem geactiveerd. In dit geval kan het aandeel van zijn gasuitwisseling oplopen tot 25%. De vijverkikker, zowel in het water als in de lucht, ontvangt de meeste zuurstof via de huid en geeft daardoor bijna alle koolstofdioxide af. Extra ademhaling wordt verzorgd door de longen, maar alleen op het land. Wanneer kikkers en padden in water worden ondergedompeld, worden metabolische reductiemechanismen onmiddellijk geactiveerd. Anders zouden ze niet genoeg zuurstof hebben.

Om de huid te helpen ademen

Vertegenwoordigers van sommige soorten amfibieën met de staart, bijvoorbeeld de winterslaap, die in de zuurstofrijke wateren van snelle stromen en rivieren leven, gebruiken hun longen bijna nooit. Het wordt geholpen om zuurstof uit het water te halen door de gevouwen huid die aan de massieve ledematen hangt, waarin een groot aantal bloedcapillairen in een netwerk zijn verspreid. En zodat het water dat het wast altijd vers was en er voldoende zuurstof in zat, gebruikt de jager doelmatige instinctieve acties - het mengt actief het water met behulp van oscillerende bewegingen van het lichaam en de staart. Inderdaad, in deze constante beweging, zijn leven.

De veelzijdigheid van het ademhalingssysteem van amfibieën komt ook tot uiting in de opkomst van speciale ademhalingsapparaten in een bepaalde periode van hun leven. Kuifsalamanders kunnen dus niet lang in het water blijven en worden gevuld met lucht, die van tijd tot tijd naar de oppervlakte stijgt. Het is vooral moeilijk voor hen om te ademen tijdens het broedseizoen, omdat ze bij het hof maken van vrouwtjes paringsdansen onder water uitvoeren. Om zo'n complex ritueel in de salamander te garanderen, groeit tijdens de paartijd een extra ademhalingsorgaan - een huidplooi in de vorm van een richel. De trigger voor reproductief gedrag zet ook het lichaamssysteem in beweging voor de productie van dit belangrijke orgaan. Het is rijkelijk voorzien van bloedvaten en verhoogt het aandeel van de huidademhaling aanzienlijk.

Staart- en staartloze amfibieën zijn ook begiftigd met een extra uniek zuurstofvrij uitwisselingsapparaat. Het wordt bijvoorbeeld met succes gebruikt door de luipaardkikker. Ze kan tot zeven dagen in koud water zonder zuurstof leven.

Sommige shovellegs, van de familie van de Amerikaanse knoflook, zijn voorzien van ademlucht, niet om in het water te blijven, maar ondergronds. Daar, begraven, brengen ze het grootste deel van hun leven door. Op het aardoppervlak ventileren deze amfibieën, net als alle andere staartloze amfibieën, de longen door de bewegingen van de mondbodem en zwelling van de zijkanten. Maar nadat de schoppen in de grond zijn begraven, wordt hun ventilatiesysteem automatisch uitgeschakeld en wordt de controle van de huidademhaling ingeschakeld.

Een aantal kenmerken in de structuur van de huid van amfibieën tonen hun relatie met vissen. De dekens van amfibieën zijn vochtig en zacht en hebben nog niet zulke speciale adaptieve eigenschappen als veren of haren. De zachtheid en vochtigheid van de huid van amfibieën worden geassocieerd met een onvoldoende perfect ademhalingsapparaat, omdat de huid als een extra orgaan van de laatste dient. Deze eigenschap zou zich al in de verre voorouders van moderne amfibieën moeten hebben ontwikkeld. Dit is wat we eigenlijk zien; eng, stegocephalus verliest het benige huidpantser dat ze hebben geërfd van de voorouders van vissen, en blijft langer op de buik, waar het dient als bescherming tijdens het kruipen.
Het omhulsel bestaat uit de epidermis en de huid (cutis). De epidermis heeft nog steeds de kenmerken die kenmerkend zijn voor vissen: de ciliaire bedekking in de larven, die in de Auura-larven wordt bewaard tot het begin van de metamorfose; ciliair epitheel in de zijlijnorganen van Urodela, die hun hele leven in water doorbrengen; de aanwezigheid van eencellige slijmklieren in larven en dezelfde aquatische Urocleia. De huid zelf (cutis) bestaat, net als bij vissen, uit drie onderling loodrecht op elkaar staande vezelsystemen. Kikkers hebben grote lymfatische holtes in hun huid, waardoor de huid niet in verbinding staat met de onderliggende spieren. In de huid van amfibieën, vooral die met een meer aardse levensstijl (bijvoorbeeld padden), ontwikkelt zich keratinisatie, die de onderliggende huidlagen beschermt, zowel tegen mechanische schade als tegen uitdroging, wat gepaard gaat met de overgang naar een terrestrische levensstijl. Keratinisatie van de huid zou natuurlijk de huidademhaling moeten belemmeren, en daarom wordt meer keratinisatie van de huid geassocieerd met een grotere ontwikkeling van de longen (bijvoorbeeld in Bufo in vergelijking met Rana).
Bij amfibieën wordt vervelling waargenomen, dat wil zeggen periodieke huidafscheiding. De huid wordt als één stuk afgeworpen. Op de een of andere plaats breekt de huid, en het dier kruipt eruit en gooit het weg, en sommige kikkers en salamanders eten het op. Rui is noodzakelijk voor amfibieën, omdat ze tot het einde van hun leven groeien en de huid de groei zou belemmeren.
Aan de uiteinden van de vingers treedt keratinisatie van de epidermis het sterkst op. Sommige Stegocephalus hadden echte klauwen.
Van de moderne amfibieën worden ze gevonden in Xenopus, Hymenochirus en Onychodactylus. Bij de knoflookpad (Pelobates) ontwikkelt zich een spatelachtige uitgroei op zijn achterpoten als graafwerktuig.
De laterale zintuigen die kenmerkend zijn voor vissen waren aanwezig in stegocephalus, zoals blijkt uit de kanalen op de schedelbeenderen. Ze worden ook bewaard in moderne amfibieën, namelijk het beste in de larven, waarin ze zich typisch op de kop ontwikkelen en in drie lengterijen langs het lichaam lopen. Bij metamorfose verdwijnen deze organen ofwel (in Salamandrinae, in alle Anura, behalve de klauwkikker Xenopus van Pipidae), ofwel zinken ze dieper, waar ze worden beschermd door verhoornende steuncellen. Wanneer Urodela voor reproductie in het water wordt teruggebracht, worden de zijlijnorganen hersteld.
De huid van amfibieën is zeer rijk aan klieren. De eencellige klieren, kenmerkend voor vissen, worden nog steeds bewaard in de larven van Apoda en Urodela en in volwassen Urodela die in water leven. Aan de andere kant verschijnen hier echte meercellige klieren, fylogenetisch ontwikkeld, blijkbaar uit clusters van eencellige klieren, die al bij vissen worden waargenomen.

De klieren van amfibieën zijn van twee soorten; kleinere slijmklieren en grotere sereuze of eiwitachtige. De eerste behoren tot de groep van mesocryptische klieren, waarvan de cellen niet worden vernietigd tijdens het secretieproces, de laatste zijn holocripaal, waarvan de cellen volledig worden gebruikt voor de vorming van secreties. Eiwitklieren vormen wratachtige uitsteeksels aan de dorsale zijde, rugkammen van kikkers, oorklieren (parotiden) in padden en salamanders. Zowel die als andere klieren (Fig. 230) zijn aan de buitenkant bekleed met een laag gladde spiervezels. Het geheim van de klieren is vaak giftig, vooral de eiwitklieren.
De kleur van de huid van amfibieën wordt, net als bij vissen, bepaald door de aanwezigheid van pigment en reflecterende iridocyten in de huid. Het pigment is diffuus of korrelig en bevindt zich in speciale cellen - chromatoforen. Diffuus pigment verdeeld in het stratum corneum van de epidermis, meestal geel; korrelig is zwart, bruin en rood. Daarnaast zijn er witte guaninekorrels. De groene en blauwe kleur van sommige amfibieën is subjectieve kleur vanwege de verschuiving in tonen in het oog van de waarnemer.
Als we bij lage vergrotingen de huid van een boomkikker, boomkikker (Hyla arborea) onderzoeken, zien we dat de huid van onderaf bekeken zwart lijkt door de aanwezigheid van anastomose en vertakte zwarte pigmentcellen, melanoforen erin. De epidermis zelf is kleurloos, maar waar licht door de huid gaat met verminderde melanoforen, lijkt het geel. Leukophoria, of storende cellen, bevatten guaninekristallen. Xanthoforen bevatten goudgele lipochroom. Het vermogen van melanoforen om hun uiterlijk te veranderen, ofwel opkrullen tot een bal, ofwel uitrekkende processen, en bepaalt voornamelijk de mogelijkheid van kleurverandering. Op dezelfde manier is het gele pigment in xanthoforen mobiel. Leukoforen of storende cellen geven een blauwgrijze, roodgele of zilverachtige glans. Het gezamenlijke spel van al deze elementen zal alle soorten amfibiekleuring creëren. Permanente zwarte vlekken worden veroorzaakt door de aanwezigheid van zwart pigment. Melanoforen versterken het effect. Witte kleur wordt veroorzaakt door leukoforen in afwezigheid van melanoforen. Met de coagulatie van melanoforen en met de verspreiding van lipochroom zal een gele kleur worden gecreëerd. Groen wordt geproduceerd door de interactie van zwarte en gele chromatoforen.
Kleurveranderingen zijn afhankelijk van het zenuwstelsel.
De huid van amfibieën is rijkelijk voorzien van vaten die dienen voor de ademhaling. Bij de harige kikker (Astyloslernus), die sterk verminderde longen heeft, is het lichaam bedekt met haarachtige uitgroeisels van de huid, rijkelijk voorzien van bloedvaten. De huid van amfibieën dient ook voor de waarneming van water en voor de uitscheiding. In droge lucht verdampt de huid van kikkers en salamanders zo overvloedig dat ze sterven. Padden met een meer ontwikkelde hoornlaag overleven veel langer onder dezelfde omstandigheden.

De huid van amfibieën is letterlijk bezaaid met bloedvaten. Daarom komt zuurstof daardoor direct in het bloed en komt koolstofdioxide vrij; de huid van amfibieën krijgt speciale klieren die (afhankelijk van het type amfibie) bacteriedodende, bijtende, onaangename smaak, traan, giftige en andere stoffen afscheiden. Met deze unieke huidapparaten kunnen amfibieën met een blote en constant natte huid zich met succes verdedigen tegen micro-organismen, muggen, muggen, teken, bloedzuigers en andere bloedzuigende dieren.

Bovendien worden amfibieën, dankzij deze beschermende vermogens, door veel roofdieren vermeden; de huid van amfibieën bevat meestal veel verschillende pigmentcellen, waarvan de algemene, adaptieve en beschermende kleuring van het lichaam afhangt. Dus de felle kleur, kenmerkend voor giftige soorten, dient als een waarschuwing voor aanvallers, enz.

De vijverkikker, zowel in het water als in de lucht, ontvangt de meeste zuurstof via de huid en geeft daardoor bijna alle koolstofdioxide af. Extra ademhaling wordt verzorgd door de longen, maar alleen op het land. Wanneer kikkers en padden in water worden ondergedompeld, worden metabolische reductiemechanismen onmiddellijk geactiveerd. Anders zouden ze niet genoeg zuurstof hebben.

Een van de noodzakelijke beschermende kenmerken van de huid van amfibieën is het creëren van een beschermende kleuring. Bovendien hangt het succes van de jacht vaak af van het vermogen om zich te verstoppen. Gewoonlijk herhaalt de kleuring een specifiek patroon van het omgevingsobject. Dus de kleur met vlekken in veel boomkikkers gaat perfect samen met de achtergrond - de stam van een boom bedekt met korstmos. Bovendien is de boomkikker ook in staat om van kleur te veranderen, afhankelijk van de algemene verlichting, helderheid en achtergrondkleur, op klimatologische parameters. De kleur wordt donker bij afwezigheid van licht of in de kou en wordt helderder - bij fel licht. Vertegenwoordigers van slanke boomkikkers kunnen gemakkelijk worden aangezien voor een vervaagd blad en zwartgevlekte - voor een stuk schors van de boom waarop ze zit. Bijna alle tropische amfibieën hebben een beschermende kleur, vaak extreem helder. Alleen een felle kleur kan een dier onzichtbaar maken tussen het veelkleurige en weelderige groen van de tropen.

Roodoogboomkikker (Agalychnis callidryas)

De combinatie van kleur en patroon zorgt vaak voor geweldige camouflage. De grote pad is bijvoorbeeld begiftigd met het vermogen om een bedrieglijk, maskerend patroon te creëren met een bepaald optisch effect. Het bovenste deel van haar lichaam lijkt op een liggend dun laken, en het onderste is als de diepe schaduw die door dit laken wordt geworpen. De illusie is compleet wanneer de pad op de met echte bladeren bezaaide grond op de loer ligt. Zouden alle voorgaande, zelfs talloze generaties, geleidelijk een patroon en lichaamskleur kunnen creëren (met begrip van de wetten van kleurwetenschap en optica) om nauwkeurig een natuurlijke analoog te imiteren - een bruin blad met een duidelijk omlijnde schaduw onder de rand? Hiervoor moesten de padden van eeuw tot eeuw hun kleur voortdurend naar het gewenste doel leiden om de bovenkant - bruin met een donker patroon en de zijkanten - met een scherpe verandering in deze kleur naar kastanjebruin te krijgen.

De huid van amfibieën beschikt over cellen, wonderbaarlijk in hun mogelijkheden, - chromatoforen. Ze lijken op een eencellig organisme met dicht vertakte processen. In deze cellen bevinden zich pigmentkorrels. Afhankelijk van het specifieke kleurenbereik in de kleuring van elke amfibiesoort, zijn er chromatoforen met zwarte, rode, gele en blauwgroene pigmenten, evenals reflecterende platen. Wanneer de pigmentkorrels in een bolletje worden opgevangen, tasten ze de kleur van de amfibieënhuid niet aan. Als pigmentdeeltjes volgens een specifiek bevel gelijkmatig over alle processen van de chromatofoor worden verdeeld, krijgt de huid een bepaalde kleur.

De huid van een dier kan chromatoforen bevatten die verschillende pigmenten bevatten. Bovendien neemt elk type chromatofoor zijn eigen laag in de huid in. Verschillende kleuren amfibieën worden gevormd door de gelijktijdige werking van verschillende soorten chromatoforen. Reflecterende platen zorgen voor een extra effect. Ze geven een iriserende parelmoer glans aan gekleurd leer. Samen met het zenuwstelsel spelen hormonen een belangrijke rol bij het beheersen van het werk van chromatoforen. Pigmentconcentrerende hormonen zijn verantwoordelijk voor het verzamelen van pigmentdeeltjes tot compacte ballen, terwijl pigmentstimulerende hormonen verantwoordelijk zijn voor hun uniforme verdeling over de talrijke processen van de chromatofoor.

En in dit gigantische informatieve document aan documentatie is plaats voor het programma van onze eigen productie van pigmenten. Ze worden gesynthetiseerd door chromatoforen en worden zeer spaarzaam gebruikt. Wanneer de tijd is gekomen dat sommige pigmentdeeltjes deelnemen aan de kleuring en worden verdeeld over alle, zelfs de meest afgelegen delen van de uitgespreide cel, wordt er actief gewerkt aan de synthese van een pigmentkleurstof in de chromatofoor. En wanneer de behoefte aan dit pigment verdwijnt (wanneer bijvoorbeeld de achtergrondkleur op de nieuwe locatie van de amfibie verandert), verzamelt de kleurstof zich tot een klont en stopt de synthese. Lean productie omvat ook een afvalverwerkingssysteem. Bij periodieke vervelling (bijvoorbeeld bij moeraskikkers 4 keer per jaar) worden de huiddeeltjes van de kikker gegeten. En hierdoor kunnen hun chromatoforen nieuwe pigmenten synthetiseren, waardoor het lichaam wordt bevrijd van extra verzameling van de noodzakelijke "grondstoffen".

Sommige soorten amfibieën kunnen net als kameleons van kleur veranderen, zij het langzamer. Verschillende individuen van graskikkers kunnen dus, afhankelijk van verschillende factoren, verschillende overheersende kleuren krijgen - van roodbruin tot bijna zwart. De kleur van amfibieën hangt af van het licht, de temperatuur en de vochtigheid van de lucht, en zelfs van de emotionele toestand van het dier. En toch is de belangrijkste reden voor de verandering in huidskleur, vaak lokaal, met patronen, het "aanpassen" aan de kleur van de achtergrond of de omringende ruimte. Om dit te doen, omvat het werk de meest complexe systemen van licht- en kleurperceptie, evenals de coördinatie van structurele herschikkingen van kleurvormende elementen. Amfibieën hebben het opmerkelijke vermogen gekregen om de hoeveelheid invallend licht te vergelijken met de hoeveelheid licht die wordt weerkaatst door de achtergrond waarop ze zich bevinden. Hoe kleiner deze verhouding, hoe lichter het dier zal zijn. Bij het raken van een zwarte achtergrond zal het verschil in de hoeveelheid invallend en gereflecteerd licht groot zijn en zal het licht van zijn huid donkerder worden.

Informatie over de algemene verlichting wordt vastgelegd in het bovenste deel van het netvlies van de amfibie en de achtergrondverlichting wordt opgenomen in het onderste deel. Dankzij het systeem van visuele analysatoren wordt de verkregen informatie vergeleken of de kleur van een bepaald individu overeenkomt met de aard van de achtergrond, en wordt besloten in welke richting deze moet worden gewijzigd. In experimenten met kikkers werd dit gemakkelijk bewezen door hun lichtgevoel te misleiden.

Een interessant feit is dat bij amfibieën niet alleen visuele analysatoren veranderingen in huidskleur kunnen volgen. Individuen die volledig verstoken zijn van zicht behouden hun vermogen om de lichaamskleur te veranderen, "aanpassen" aan de achtergrondkleur. Dit komt door het feit dat chromatoforen zelf lichtgevoelig zijn en op licht reageren door pigment langs hun processen te verspreiden. Alleen de hersenen worden meestal geleid door informatie van de ogen en onderdrukken deze activiteit van huidpigmentcellen. Maar voor kritieke situaties heeft het lichaam een heel systeem van vangnetten om het dier niet weerloos te laten. Ook in dit geval krijgt een kleine, blinde en weerloze boomkikker van één soort, genomen uit een boom, geleidelijk de kleur van een heldergroen levend blad waarop hij is geplant. Volgens biologen kan een onderzoek naar de mechanismen voor het verwerken van informatie die verantwoordelijk is voor chromatofoorreacties tot zeer interessante ontdekkingen leiden.

De huidafscheidingen van veel amfibieën, bijvoorbeeld padden, salamanders, padden, zijn het meest effectieve wapen tegen verschillende vijanden. Bovendien kunnen het vergiften en stoffen zijn die onaangenaam zijn, maar veilig voor het leven van roofdieren. De huid van sommige boomkikkers scheidt bijvoorbeeld een vloeistof af die brandt als brandnetels. De huid van boomkikkers van andere soorten vormt een bijtend en dik smeermiddel, en door het met hun tong aan te raken, spuwen zelfs de meest pretentieloze dieren de gevangen prooi uit. De huidafscheidingen van padden die in Rusland leven, geven een onaangename geur af en veroorzaken tranenvloed, en wanneer het in contact komt met de huid van een dier, veroorzaakt het verbranding en pijn. huid amfibie amfibie vis

Studies van het gif van verschillende dieren hebben aangetoond dat slangen niet de leiders zijn in het creëren van de meest krachtige vergiften. De huidklieren van tropische kikkers produceren bijvoorbeeld zo'n sterk gif dat het gevaarlijk is voor het leven van zelfs grote dieren. Aan het gif van de Braziliaanse agapad sterft een hond, die hem met zijn tanden vastpakt. En met de giftige afscheiding van de huidklieren van de Zuid-Amerikaanse tweekleurige bladklimmer, smeerden de Indiase jagers de pijlpunten in. De huidafscheidingen van de kokosbladcrawler bevatten het gif batrachotoxine - het krachtigste van alle bekende niet-eiwitvergiften. Het effect is 50 keer sterker dan dat van cobragif (neurotoxine), meerdere keren sterker dan het effect van curare. Dit gif is 500 keer sterker dan het gif van zeekomkommer, zeekomkommer, en duizenden keren giftiger dan natriumcyanide.

De felle kleur van amfibieën geeft meestal aan dat hun huid giftige stoffen kan afgeven. Interessant is dat bij sommige soorten salamanders vertegenwoordigers van bepaalde rassen giftig en het meest gekleurd zijn. In salamanders uit de Appalachen scheidt de huid van individuen giftige stoffen af, terwijl in andere verwante salamanders huidafscheidingen geen gif bevatten. Tegelijkertijd zijn het giftige amfibieën die zijn begiftigd met heldere wangen, en vooral gevaarlijke - met rode poten. Vogels die zich voeden met salamanders zijn zich bewust van deze functie. Daarom raken ze zelden amfibieën met rode wangen en vermijden ze over het algemeen amfibieën met geverfde poten.