UNIVERSITATEA DE STAT DE BIOTEHNOLOGIE APLICATĂ MOSCOVA.

DEPARTAMENTUL ANATOMIE, FIZIOLOGIE ȘI ZOPOTECA.

Cursuri de fiziologie și etologie

animale de fermă.

« Activitatea reflexă condiționată a peștilor

și impactul acestuia asupra productivității»

Scris de: elev în anul 2 grupa 9

Facultatea de Medicină Veterinară și Sanitară Kochergin-Nikitsky K.

Lector: Rubekin E. A.

Moscova 2000-2001

PLAN.

I. Introducere

Partea a II-a principală

O retrospectivă a studiului activității reflexe a peștilor.

Activitatea reflexă condiționată a peștilor.

Influența activității reflexe condiționate asupra productivității peștilor

III Concluzie.

Printre numeroasele secțiuni ale fiziologiei comparate a vertebratelor, un loc aparte îl ocupă fiziologia peștilor, care se dezvoltă rapid atât în ​​țara noastră, cât și în străinătate. Interesul tot mai mare al cercetătorilor pentru fundamentele fiziologice și biochimice ale vieții peștilor este determinat de mai multe motive.

În primul rând, peștii reprezintă cel mai numeros grup de vertebrate din punct de vedere al speciilor. Ihtiofauna lumii moderne este reprezentată de peste 20.000 de specii, marea majoritate dintre acestea (95%) aparținând peștilor osoși. În ceea ce privește numărul total de specii de pești, acestea depășesc semnificativ amfibienii, reptilele, păsările și mamiferele combinate (aproximativ 18.000 de specii), iar procesul de descriere a speciilor de pești este încă departe de a fi finalizat, deoarece descrierile de noi zeci de specii de pești apar la fiecare an şi munca minuţioasă continuă pentru clarificarea independenţei speciilor.multe „subspecii” cu implicarea metodelor moderne de sistematică biochimică.

În al doilea rând, peștii sunt grupuri taxonomic foarte eterogene de vertebrate acvatice. Peștele este același concept colectiv ca „vertebratele terestre”, constând din mai multe clase. Macroeterogeneitatea peștilor este recunoscută astăzi de majoritatea ihtiologi-sistematiști, iar singura întrebare este câte clase sunt incluse în superclasa de pești? După L. S. Berg, există 4 clase: cartilaginoși, himere, pești pulmonar și pești superiori, iar, după T. S. Russ și G. L. Lindberg, există doar 2 clase: pești cartilaginoși și osoși. De remarcat, poate, că împărțirea peștilor în clase, chiar și în epoca noastră, se realizează exclusiv după caractere morfologice, fără a ține cont de datele moderne de fiziologie evolutivă, biochimie și biologie moleculară.

În al treilea rând, peștii reprezintă cel mai vechi grup de vertebrate, a cărui istorie filogenetică este de cel puțin 3 ori mai lungă decât cea a păsărilor și a mamiferelor. În plus, în cadrul fiecăreia dintre cele două clase principale de pești (cartilaginoși și osoși), există ordine mai vechi și mai tinere din punct de vedere evolutiv, sau așa-numitele progresive și primitive. Toate acestea prezintă mare interes pentru specialiştii din domeniul fiziologiei evolutive şi biochimiei şi fac din peşte un obiect obligatoriu al cercetării fiziologice evolutive în înţelegerea lui L. A. Orbeli (1958), adică în dezvoltarea problemelor de evoluţie a funcţiilor şi funcţionale. evoluţie.

În al patrulea rând, peștii sunt un grup de vertebrate extrem de divers din punct de vedere ecologic. Ca urmare a unei lungi evoluții adaptative, ei au stăpânit aproape toate nișele ecologice din oceane, mări, lacuri și râuri, adaptate să trăiască în lacurile de munte și cele mai adânci depresiuni oceanice, în rezervoarele uscate și peșterile subterane, în apele arctice și primaveri calduroase. Cu alte cuvinte, peștii sunt un obiect indispensabil al cercetării ecologice și fiziologice, al cărei accent este pus pe mecanismele fiziologice și biochimice de adaptare la factorii de mediu în continuă fluctuație.

În al cincilea rând, și acest lucru este deosebit de important, peștele are o mare importanță economică ca sursă de proteine ​​alimentare pentru oameni și animalele de fermă. Reamintim că astăzi, din cantitatea totală de proteine ​​consumată de omenire, ecosistemele terestre oferă aproximativ 98%, apă - 2%, adică de aproape 50 de ori mai puțină. În același timp, totuși, trebuie avut în vedere faptul că ponderea proteinelor animale de origine „terestră” este de doar 5% (restul de 93% sunt proteine ​​vegetale), iar proteinele animale de origine „acvatică” este de 1,9%, adică 30% din proteinele animale consumate de omenire. Pe măsură ce populația lumii crește, nevoia de proteine ​​animale va crește în mod constant și în viitor nu va fi posibilă satisfacerea acestora în detrimentul „creșterii animalelor terestre”. Lipsa tot mai mare de proteine ​​alimentare ne face să ne confruntăm cu nevoia de a crește și mai mult volumul capturii de pește în Oceanul Mondial, care, totuși, a ajuns deja la 90 de milioane de tone pe an, adică s-a apropiat de nivelul capturii maxime posibile. (aproximativ 100-120 de milioane de tone pe an), al căror exces va duce inevitabil la consecințe catastrofale. Prin urmare, principala creștere a producției de pește în Oceanul Mondial și apele interioare nu poate fi obținută decât prin dezvoltarea maritime și a acvaculturii la o scară fără precedent, precum și prin reproducerea artificială a celor mai valoroase specii de pești prin obținerea de puieți viabili în incubatoarele de pești. cu eliberarea lor ulterioară în pășunile de hrănire din zonele naturale.lacuri de acumulare. Pe lângă satisfacerea nevoii de proteine, o persoană folosește și produse din pește, cum ar fi uleiul de pește (obținut din ficatul de cod) ca sursă de vitamina D în medicină și creșterea animalelor. În medicină se folosesc medicamente derivate din rechini. În creșterea animalelor - făină de pește. Toată lumea cunoaște produse precum somonul și caviarul de sturion.

Omenirea s-a angajat în piscicultură, în special în cultivarea crapului în iaz, de mai bine de 2000 de ani, dar mai mult empiric decât pe o bază științifică. Acest lucru se datorează faptului că o persoană primește cea mai mare parte a fructelor de mare prin vânătoare și nu prin reproducere. În secolul actual, dezvoltarea intensivă a pisciculturii a arătat că rezolvarea acestor probleme de pescuit la scară largă este posibilă doar pe baza unui studiu cuprinzător al principalelor obiecte ale pisciculturii și pescuitului, pe o înțelegere profundă a generalului. modele și mecanisme de interacțiune a peștilor cu principalii factori ai mediului acvatic care determină desfășurarea normală a vieții în condiții naturale și artificiale, fără cunoașterea cărora nici înființarea rațională a pisciculturii și nici managementul pescuitului gestionat în rezervoare naturale. sunt de neconceput.

Retrospectivă a studiului activității reflexe a peștilor

Așadar, peștele este cel mai numeros, extrem de divers în ceea ce privește vârsta filogenetică, condițiile de viață, stilul de viață și nivelul de dezvoltare a sistemului nervos, un grup de vertebrate perfect adaptate mediului înconjurător, care are și o mare importanță economică ca sursă de proteine ​​alimentare.

Bazele fiziologiei peștilor domestici au fost puse în anii 20-40 ai secolului actual de studiile lui X. S. Koshtoyants, E. M. Kreps, Yu. P. Frolov, P. A. Korzhuev, S. N. Skadovsky, A. F. Karpevich, G. S. Karzinkin, G. S. Kazinkin, G. N. , V. S. Ivlev, E. A. Veselov, V. A. Pegelya, T. M. Turpaeva, N. V. Puchkov și mulți alții. În acești ani au fost obținute primele date despre fiziologia sângelui, digestie, respirație, osmoreglare, reproducere și comportament, precum și despre metabolismul peștilor și influența factorilor individuali ai mediului acvatic asupra acestuia. Aceștia au fost primii pași către „identificarea” fiziologică a peștilor, identificarea caracteristicilor acestora în comparație cu alte clase de vertebrate, precum și diferențele dintre grupurile de pești de vârstă filogenetică diferită.

Formele de comportament dobândite sunt de obicei opuse răspunsurilor înnăscute, deși o linie ascuțită între astfel de forme de comportament nu poate fi întotdeauna trasă, deoarece un răspuns înnăscut în forma sa originală, primitivă, poate fi dezvoltat chiar și în perioada embrionară (Hind, 1975). Complexele complexe de comportament motivat pe termen lung, denumite în mod obișnuit instincte, conțin elemente în care rolul reacțiilor înnăscute este neîndoielnic, dar și formele dobândite de comportament sunt, de asemenea, neîndoielnic. Se obișnuiește să se numească instinctul de autoconservare, care este inerent în aproape întreaga perioadă a vieții, deși în grade diferite. Acest instinct se exprimă în diverse forme de comportament defensiv, în primul rând pasiv-defensiv. Peștii anadromi se caracterizează printr-un instinct migrator - un sistem de acte comportamentale care promovează migrațiile pasive și active. Toți peștii se caracterizează printr-un instinct de procurare a alimentelor, deși acesta poate fi exprimat în forme foarte diferite de comportament. Instinctul posesiv, exprimat în protecția teritoriului și a adăposturilor, susținând dreptul unic la un partener sexual, este departe de a fi cunoscut pentru toate speciile, sexual - pentru toate, dar expresia sa este foarte diferită.

Complexele de acte comportamentale simple care au o anumită secvență și intenție sunt uneori numite stereotipuri dinamice - de exemplu, o anumită serie de acțiuni la obținerea unei porții discrete de hrană, mersul la un adăpost, construirea unui cuib, îngrijirea ouălor protejate. Stereotipul dinamic combină și forme de comportament înnăscute și dobândite.

Formele de comportament dobândite sunt rezultatul adaptării unui organism la condițiile de mediu în schimbare. Acestea vă permit să obțineți reacții standard rentabile, care economisesc timp. În plus, sunt labile, adică pot fi refăcute sau pierdute ca fiind inutile.

Diferiții pisciforme au complexitate și dezvoltare diferite a sistemului nervos, astfel încât mecanismele de formare a formelor dobândite de comportament sunt diferite pentru ei. De exemplu, reacțiile dobândite la lamprede, deși se formează cu 3-10 combinații de stimuli condiționati și necondiționați, nu se dezvoltă în intervalul de timp dintre ei. Adică se bazează pe sensibilizarea persistentă a formațiunilor receptorilor și nervoase, și nu pe formarea de conexiuni între centrii stimulilor condiționati și necondiționați.

Antrenamentul laminaramurilor și teleosteilor se bazează pe adevărate reflexe condiționate. Rata de dezvoltare a reflexelor condiționate simple la pești este aproximativ aceeași ca la alte vertebrate - de la 3 la 30 de combinații. Dar nu orice reflex poate fi dezvoltat. Alimentația și reflexele motorii defensive sunt cele mai bine studiate. Reflexele defensive în laborator sunt studiate, de regulă, în camerele navetă - acvarii dreptunghiulare cu o partiție incompletă care permite unuia să se deplaseze dintr-o jumătate a camerei în cealaltă. Ca stimul condiționat, cel mai des este folosit un bec electric sau o sursă de sunet de o anumită frecvență. Ca stimul necondiționat, se folosește de obicei un curent electric dintr-o rețea sau o baterie cu o tensiune de 1-30 volți, alimentată prin electrozi plati. Curentul este oprit de îndată ce peștele se mută într-un alt compartiment, iar dacă peștele nu pleacă, atunci după un anumit timp - de exemplu, după 30 de secunde. Numărul de combinații este determinat atunci când peștele îndeplinește sarcina în 50 și 100% din cazuri cu un număr suficient de mare de experimente. Reflexele alimentare sunt de obicei dezvoltate pentru orice acțiune a peștelui prin recompensarea eliberării unei porții de hrană. Stimulul condiționat este o lumină care este aprinsă, un sunet care este emis, o imagine care apare etc. În acest caz, peștele ar trebui să vină la hrănitor, să apese pârghia, să tragă mărgeaua etc.

Este mai ușor să dezvolți un reflex „adecvat mediului” decât să forțezi peștele să facă ceva care nu îi este caracteristic. De exemplu, este mai ușor să faci un biban cu urechi, ca răspuns la un stimul condiționat, să apuci un tub din care se stoarce pasta de furaje din gură decât să arunci un plutitor de jos. Este ușor să se dezvolte în loach reacția de a pleca într-un alt compartiment, dar nu este posibil să se miște în timp ce stimulul condiționat și chiar necondiționat acționează - o astfel de mișcare nu este caracteristică acestei specii, care se caracterizează prin ascundere. după o smucitură. Încercările persistente de a forța loachul să se miște constant de-a lungul canalului inelar duc la faptul că se oprește din mișcare și doar tresare de la șocurile electrice.

Trebuie spus că „abilitățile” peștilor sunt foarte diferite. Ceea ce funcționează cu unele cazuri nu funcționează cu altele. A. Zhuikov, studiind dezvoltarea reflexelor defensive la somonul juvenil cultivat într-un incubator, a împărțit peștii în patru grupuri. La unii pești nu a fost deloc posibil să se dezvolte un reflex motor de apărare în 150 de experimente, într-o altă parte reflexul s-a dezvoltat foarte repede, al treilea și al patrulea grup de pești experimentali au dobândit abilitatea de a evita cu precizie șocul electric în timpul unui număr intermediar de aprinderea lămpii. Studiile au arătat că peștii care învață ușor sunt semnificativ mai buni în a evita prădătorii, în timp ce cei care învață prost sunt condamnați. După ce puii de somon sunt eliberați din incubație, după o perioadă de timp suficientă pentru a fi supuși unei selecții riguroase în timp ce trăiesc cu prădători (pești și păsări), capacitatea de învățare a supraviețuitorilor este mult mai mare decât cea a materialului inițial, deoarece „incapabilii” devin hrană pentru prădători.

Cea mai simplă formă de învățare este să te obișnuiești cu un stimul indiferent. Dacă la prima demonstrație a unui stimul înspăimântător, de exemplu, o lovitură în apă, peretele unui acvariu, apare o reacție de apărare, atunci cu repetarea repetată, reacția la acesta slăbește treptat și, în cele din urmă, se oprește complet. Peștii se obișnuiesc cu o varietate de stimuli. Se obișnuiesc să trăiască în condiții de zgomot industrial, scăderea periodică a nivelului apei, contactul vizual cu un prădător, împrejmuit cu sticlă. În același mod, reflexul condiționat dezvoltat poate fi inhibat. Odată cu prezentarea repetată a unui stimul condiționat fără întărire de către un stimul necondiționat, reflexul condiționat dispare, dar după un timp „înșelația” este uitată, iar reflexul poate apărea din nou spontan.

În timpul dezvoltării reflexelor condiționate la pești pot apărea fenomene de însumare și diferențiere. Un exemplu de însumare este oferit de numeroase experimente, când un reflex s-a dezvoltat la o frecvență a sunetului sau la o culoare a unei surse de lumină s-a manifestat la prezentarea altor frecvențe sau culori sonore. Diferențierea are loc în prezența puterii de rezoluție a organelor receptore la pești: dacă întărirea alimentară este dată la o frecvență și durerea la alta, atunci are loc diferențierea. La pești, este posibil să se dezvolte reflexe de ordinul doi, adică întărirea este dată după ce sursa de lumină este pornită numai dacă este precedată de un stimul sonor. Reacția în acest caz este observată direct la sunet fără a aștepta lumina. În dezvoltarea reflexelor în lanț, peștii sunt inferiori animalelor superioare. De exemplu, la copii pot fi observate reflexe până la ordinul al șaselea.

ACTIVITATE NERVOSĂ MARE A CICLOSTOMILOR LARVAR-COORDI ȘI A PEȘTILOR

Activitatea nervoasă superioară a vertebratelor reflectă una dintre tendințele importante în evoluția lor - perfecțiunea individuală. Această tendință se manifestă prin creșterea speranței de viață, o reducere a numărului de descendenți, o creștere a dimensiunii corpului și o creștere a conservatorismului eredității. Aceeași tendință se exprimă și în faptul că, pe baza unui număr limitat de instincte de specie, fiecare individ, în ordinea experienței personale de viață, își poate forma un număr mai mare de reflexe condiționate cele mai diverse.

În astfel de cordate inferioare precum larva-cordate și ciclostomi, reflexele condiționate sunt de natură primitivă. Odată cu dezvoltarea activității analitico-sintetice a creierului și utilizarea unor semnale din ce în ce mai subtile la pești, reflexele condiționate încep să joace un rol din ce în ce mai important în comportamentul lor.

Reflexe condiționate ale larvelor-cordate

În ciuda regresiei sistemului său nervos, ascidia poate forma un reflex de protecție condiționat de închidere a sifoanelor la un sunet, sau mai degrabă, un semnal vibrațional-mecanic.

Pentru a dezvolta un astfel de reflex, a fost instalat un picurător peste ascidia așezată în acvariu. La fiecare impact al unei picături pe suprafața apei, ascidia închidea rapid sifoanele, iar cu o iritare mai puternică (picătură căzând de la mare înălțime), le tragea înăuntru. Sursa semnalelor condiționate a fost un clopoțel electric montat pe o masă de lângă acvariu. Acțiunea sa izolată a durat 5 s, la finalul cărora a căzut o picătură. După 20-30 de combinații, clopotul în sine ar putea deja evoca mișcări de apărare ale sifoanelor.

Îndepărtarea ganglionului central a distrus reflexul dezvoltat și a făcut imposibilă formarea altora noi. Încercările persistente de a dezvolta reflexe condiționate similare la lumină la animalele sănătoase au eșuat. Evident, absența reacțiilor la semnalele luminoase se explică prin condițiile de viață ale ascidielor.

În aceste experimente s-a mai constatat că în urma combinațiilor unui semnal cu o reacție necondiționată, aceasta din urmă a fost din ce în ce mai ușor evocată de stimulul necondiționat. Este posibil ca o astfel de creștere condiționată a excitabilității reacției semnalate să fie forma inițială de însumare a unei conexiuni temporare, din care s-au dezvoltat ulterior altele mai specializate.

ciclostomi

Lampreda de mare atinge un metru lungime. Instinctul sexual în fiecare primăvară o face, ca mulți pești marini, să părăsească adâncurile mării și să se ridice în râuri pentru a depune icre. Cu toate acestea, inhibiția poate fi dezvoltată pentru această reacție instinctivă (lampreele au încetat să intre în râuri unde au întâlnit apă poluată).

Reflexele condiționate ale lamprei de râu au fost studiate în timpul întăririi cu șocuri electrice. Un semnal luminos (2 lămpi de 100 W), căruia, după 5–10 s de acțiune izolată, i s-a adăugat o stimulare electrocutanată necondiționată de 1–2 secunde, după 3–4 combinații, ea însăși a început să provoace o reacție motorie defensivă. Cu toate acestea, după 4-5 repetări, reflexul condiționat a scăzut și a dispărut curând. După 2-3 ore, poate fi dezvoltat din nou. Este de remarcat faptul că, concomitent cu scăderea reflexului defensiv condiționat, a scăzut și valoarea celui necondiționat. Pragul de stimulare electrocutanată pentru a evoca o reacție de apărare a fost crescut în acest caz. Este posibil ca astfel de modificări să depindă de natura traumatică a stimulării electrice.

După cum sa arătat mai sus cu exemplul ascidienelor, formarea unui reflex condiționat se poate manifesta printr-o creștere a excitabilității reacției semnalate. În acest caz, folosind lamprea ca exemplu, se poate observa cum, atunci când reflexul condiționat este inhibat, agentul cauzal al reacției semnalate scade. Formând cu ușurință un reflex de apărare condiționat la lumina unei lămpi, lampreele nu au putut să-l dezvolte la sunetul unui clopot. În ciuda a 30-70 de combinații ale clopotului cu șocuri electrice, acesta nu a devenit niciodată un semnal pentru mișcările defensive. Aceasta indică o orientare predominant vizuală a lampreilor în mediu.

Lampreia percepe stimulii de lumină nu numai cu ajutorul ochilor. Chiar și după tăierea nervilor optici sau îndepărtarea completă a ochilor, reacția la lumină a persistat. A dispărut doar când, pe lângă ochi, a fost îndepărtat și organul parietal al creierului, care are celule sensibile la lumină. Unele celule nervoase ale diencefalului și celulele situate în piele în apropierea aripioarei anale au, de asemenea, o funcție de fotoreceptor.

După ce au atins o perfecțiune ridicată în adaptarea la un stil de viață acvatic, peștii și-au extins semnificativ capacitățile receptorilor, în special datorită mecanoreceptorilor organelor liniei laterale. Reflexele condiționate constituie o parte esențială a comportamentului peștilor cartilaginoși și mai ales osoși.

Pește cartilaginos. Lăcomia rechinului este proverbială dintr-un motiv. Instinctul său alimentar puternic este greu de încetinit chiar și cu stimuli puternici de durere. Astfel, vânătorii de balene susțin că rechinul continuă să rupă și să înghită bucăți din carnea unei balene moarte, chiar dacă înfigeți o suliță în ea. Pe baza unor astfel de reacții alimentare necondiționate pronunțate la rechini într-un cadru natural, se formează aparent multe reflexe alimentare condiționate. Acest lucru, în special, este evidențiat de descrierile cu cât de repede rechinii dezvoltă o reacție la escorta navelor și chiar înoată la un anumit moment până la bordul de pe care sunt aruncate deșeurile de bucătărie.

Rechinii folosesc semnalele alimentare olfactive foarte activ. Se știe că urmăresc prada rănită pe o urmă de sânge. Importanța mirosului pentru formarea reflexelor alimentare a fost demonstrată în experimente pe mici Mustelus laevis, plutind liber în iaz. Acești rechini au găsit crabi vii ascunși în 10-15 minute, iar crabi morți și deschisi în 2-5 minute. Dacă rechinii aveau nările acoperite cu vaselină bumbac, nu puteau găsi crabul ascuns.

Proprietăți de formare a reflexelor defensive condiționate la rechinii de la Marea Neagră (Squalus acanthias) studiate folosind tehnica descrisă mai sus pentru lamprede. S-a dovedit că rechinii au dezvoltat un reflex condiționat la un clopot după 5-8 combinații și la o lampă numai după 8-12 combinații. Reflexele dezvoltate erau foarte instabile. Nu au rezistat 24 de ore, iar a doua zi au trebuit să fie antrenați din nou, deși acest lucru a necesitat mai puține combinații decât în ​​prima zi.

Proprietăți similare ale formării reflexelor defensive condiționate au fost găsite și de alți reprezentanți ai peștilor cartilaginosi - raze. Aceste proprietăți reflectă condițiile vieții lor. Astfel, raza spinoasă, un locuitor al adâncurilor mării, avea nevoie de 28–30 de combinații pentru a dezvolta un reflex la o chemare, în timp ce 4–5 combinații erau suficiente pentru un locuitor mobil al apelor de coastă, stingray. În aceste reflexe condiționate s-a manifestat și fragilitatea conexiunilor temporare. Reflexul condiționat dezvoltat cu o zi înainte a dispărut a doua zi. A trebuit restaurat de fiecare dată cu două sau trei combinații.

Peste osos. Datorită diversității enorme a structurii și comportamentului corpului, peștii osoși au obținut o adaptabilitate excelentă la o mare varietate de condiții de habitat. Micuțul aparține acestor pești. Mistichthus luzonensis(cea mai mică vertebrată, 12-14 mm în dimensiune) și un „rege hering” uriaș (Regalecus) mările sudice, ajungând la 7 m lungime.

Instinctele peștilor, în special hrana și sexul, sunt extrem de diverse și specializate. Unii pești, cum ar fi carasul vegetarian, înoată liniștit în iazurile noroioase, în timp ce alții, precum știuca carnivoră, trăiesc din vânătoare. Deși majoritatea peștilor își lasă ouăle fertilizate în seama destinului lor, unii dintre ei manifestă îngrijorare pentru urmași. De exemplu, blenniile păzesc ouăle depuse până când puii eclozează. Spiriculul cu nouă spini construiește un adevărat cuib de fire de iarbă, lipindu-le împreună cu secrețiile sale mucoase. După ce a finalizat construcția, masculul conduce femela în cuib și nu o eliberează până când nu depune icre. După aceea, udă ouăle cu lichid seminal și păzește la intrarea în cuib, din când în când aerisind cu mișcări speciale ale aripioarelor pectorale.

Pește de apă dulce din familie cichlidaeîn caz de pericol, ei ascund în gură tinerii eclozați. Ei descriu mișcările speciale de „chemare” ale peștilor adulți, cu care își adună alevinii. Pinagora conduce prăjiți, care pot fi atașați de corpul tatălui cu ventuze speciale.

Migrațiile sezoniere sunt o manifestare izbitoare a forței instinctului sexual al peștilor. De exemplu, somonul în anumite perioade ale anului se grăbește de la mare la râuri pentru a depune icre. Animalele și păsările îi extermină în mase, mulți pești mor de epuizare, dar restul își continuă cu încăpățânare drumul. Într-o goană irezistibilă către cursurile superioare ale râului, nobilul somon, întâmpinând un obstacol, sare pe pietre, se sparge în sânge și din nou se repezi înainte până îl depășește. El sare rapid și urcă cascade. Instinctele protectoare și alimentare sunt complet inhibate, totul este subordonat sarcinii de reproducere.

Relația peștilor dintr-o turmă dezvăluie o anumită ierarhie de subordonare față de lider, care poate lua diferite forme. Astfel, se fac observații asupra unui stol de pești-zebră Malabar, unde liderul înoată aproape orizontal, ceea ce îi permite să fie primul care vede și apucă o insectă căzută la suprafața apei. Restul peștilor sunt repartizați în funcție de rânduri și înoată cu o înclinare de 20 până la 45 °. Un rol important în comportamentul peștilor îl au feromonii pe care îi secretă. De exemplu, atunci când pielea piscicolului este deteriorată, toribonurile, semnalele chimice de alarmă, intră în apă. A fost suficient să arunci o astfel de apă într-un acvariu cu minuni, astfel încât aceștia să se grăbească la zbor.

Reflexe condiționate la stimuli sonori. Iubitorii de acvariu stiu bine sa antreneze pestii sa se adune la suprafata apei la semnalul de lovire pe perete, daca exersezi aceasta bataie inainte de fiecare hranire. Din câte se pare, un astfel de reflex alimentar condiționat a determinat comportamentul celebrului pește din iazul mănăstirii din Krems (Austria), atrăgând atenția turiștilor prin faptul că aceștia au înotat până la mal la sunetul unui clopot. Cercetătorii care neagă auzul la pești susțin că peștii înotau doar când vedeau o persoană venind la iaz sau când pașii lui făceau să tremure pământul. Totuși, acest lucru nu exclude participarea sunetului ca una dintre părțile stimulului complex.

Problema auzului peștilor a fost mult timp controversată, mai ales că peștele nu are nici cohlee, nici membrana principală a organului lui Corti. S-a rezolvat pozitiv doar prin metoda obiectivă a reflexelor condiționate (Yu. Frolov, 1925).

Experimentele s-au desfășurat pe pești de apă dulce (caras, ruf) și marini (codul, eglefin, gubi). Într-un acvariu mic, peștele de testare a înotat cu o lesă legată de o capsulă de transfer de aer. Același fir era folosit pentru a aduce curent electric în corpul peștelui, cel de-al doilea stâlp era o placă metalică întinsă pe fund. Sursa sunetului a fost un receptor de telefon. După 30-40 de combinații de sunete cu șocuri electrice, s-a format un reflex de protecție condiționat auditiv. Când telefonul a fost pornit, peștele s-a scufundat fără să se aștepte la un șoc electric.

În acest fel, a fost posibil să se dezvolte reflexe condiționate și la diferite tipuri de vibrații ale apei și alte semnale, cum ar fi lumina.

Reflexele defensive dezvoltate la întărirea cu curent electric s-au dovedit a fi foarte puternice. Au persistat mult timp și au fost greu de stins. În același timp, nu a fost posibilă dezvoltarea reflexelor pentru urmele de semnale. Dacă începutul armăturii necondiționate a rămas în urmă cu cel puțin 1 s față de sfârșitul acțiunii semnalului condiționat, reflexul nu s-a format. De asemenea, s-a constatat că dezvoltarea unui reflex condiționat a facilitat formarea celor ulterioare. Pe baza rezultatelor acestor experimente, se poate aprecia o anumită inerție și slăbiciune a conexiunilor temporare, care, totuși, sunt capabile de antrenament.

Nu este dificil să dezvolți un reflex alimentar condiționat pentru a suna într-un pește orfan auriu, însoțind semnalul sonor prin coborârea unui sac de viermi tăiați în acvariu. La peste Umbra limi nu numai că s-a format un reflex pozitiv condiționat condiționat la un ton de 288 de oscilații/s, dar s-a dezvoltat și o diferențiere a tonului de 426 de oscilații/s, care a fost însoțită de furnizarea unui bulgăre de hârtie de filtru umezită cu alcool camfor în schimb. de mancare.

Pentru a exclude complet participarea vederii, reflexele condiționate de sunet au fost dezvoltate pe somnul pigmeu, pescărelii și loaches anterior orbiți. În acest fel, s-a stabilit limita superioară a audibilității sunetelor, care s-a dovedit a fi de aproximativ 12.000 de vibrații/s pentru somn, aproximativ 6000 pentru piscicol și aproximativ 2500 pentru char.La determinarea limitei inferioare a audibilității de sunete, s-a dovedit că peștii percep vibrații foarte lente (2–5 vibrații / s) și chiar singure ale apei, care pentru urechea umană nu sunt sunete. Aceste fluctuații lente pot fi făcute stimuli condiționati ai reflexului alimentar și diferențierea lor poate fi rezolvată. Transecția nervilor organului de linie laterală distruge reflexele la sunete joase, limita inferioară a audibilității crește la 25 Hz. În consecință, organul de linie laterală este un fel de organ auditiv infrasonic la pești.

Recent, s-au acumulat informații despre sunetele făcute de pești. Se știe de mult că pescarii malaezii se scufundă în apă pentru a afla după ureche unde se află un banc de pești. „Vocile” peștilor sunt înregistrate pe un magnetofon. S-au dovedit a fi diferiți la diferite specii de pești, mai mari la alevin și mai mici la adulți. Dintre peștii noștri de la Marea Neagră, croacărul s-a dovedit a fi cel mai „vocifer”. Este de remarcat faptul că în croaker, reflexul condiționat la sunet se formează după 3-5 combinații, adică. mai rapid decât alți pești studiati, cum ar fi carasul, care necesita 9-15 combinații. Cu toate acestea, croaker-ul dezvoltă reflexe condiționate la semnale luminoase mai rău (după 6-18 combinații).

Reflexe condiționate la stimuli lumini. O varietate de reflexe condiționate pentru întărirea hranei au fost dezvoltate în timpul antrenamentului peștilor pentru a le studia vederea. Astfel, în experimentele cu peștii s-a stabilit că aceștia diferențiază bine stimulii de lumină din punct de vedere al luminozității, distingând diferitele nuanțe de gri, s-a putut de asemenea să se facă distincția între figurile hașurate de pești, iar hașura verticală a căpătat o valoare de semnal mai rapidă decât pe orizontală. . Experimentele cu bibani, pisici și pisici au arătat că peștii se pot diferenția în funcție de forma unor figuri precum un triunghi și un pătrat, un cerc și un oval. De asemenea, sa dovedit că contrastele vizuale sunt caracteristice peștilor, reflectând fenomene de inducție în părțile creierului ale analizoarelor.

Dacă hrăniți macropodele cu larve roșii de chironomid, atunci peștii au atacat în curând peretele acvariului când bulgări de lână roșie, similare ca mărime cu larvele, au fost lipite de geamul exterior. Micropodurile nu au răspuns la bulgări verzi și albi de aceeași dimensiune. Dacă hrăniți peștii cu bobine de pesmet alb, atunci ei încep să apuce bulgări de lână albă care sunt la vedere.

Ei descriu că odată ce unui prădător de corali i s-a dat un satin vopsit în roșu împreună cu un tentacul de meduză. Peștii răpitori au prins prada la început, dar, după ce s-au ars pe capsulele înțepătoare, au eliberat-o imediat. După aceea, ea nu a luat pește roșu timp de 20 de zile.

În special, au fost efectuate multe cercetări privind studiul proprietăților vederii crapilor. Astfel, în experimentele de dezvoltare a reflexelor condiționate defensive la prezentarea liniilor ca semnale, s-a demonstrat că peștii le puteau diferenția prin unghiul de înclinare. Pe baza acestor experimente și a altora, s-au făcut sugestii cu privire la un posibil mecanism de analiză vizuală la pești folosind neuronii detectori. Dezvoltarea ridicată a percepției vizuale a crapului este evidențiată de capacitatea acestuia de a distinge culoarea unui obiect chiar și în diferite condiții de iluminare. Această proprietate a constanței perceptive s-a manifestat și la crap în raport cu forma obiectului, a cărui reacție a rămas definitivă, în ciuda transformărilor sale spațiale.

Reflexe olfactive, gustative și de temperatură condiționate. Peștii pot dezvolta reflexe condiționate olfactive și gustative. După ce a fost hrănit cu carne cu parfum de mosc de ceva timp, piscicul a început să răspundă cu un răspuns tipic de căutare la un miros de mosc anterior indiferent. Mirosul de skatole sau cumarină ar putea fi folosit ca semnal olfactiv. Mirosul de semnal a fost diferențiat de cele care nu au fost întărite prin hrănire. Foarte usor devine un semnal pozitiv pentru pesticei, mirosul de mucus care le acoperă corpul. Este posibil ca un astfel de reflex natural să explice unele dintre proprietățile comportamentului gregar al acestor pești.

Dacă viermii hrăniți la minows sunt pre-înmuiați într-o soluție de zahăr, atunci după 12-14 zile, peștele se va năpusti pe vată cu o soluție de zahăr coborâtă în acvariu. Alte substanțe dulci, inclusiv zaharina și glicerina, au evocat aceeași reacție. Puteți dezvolta reflexe condiționate de gust la amar, sărat, acru. Pragul de iritare pentru piscicol s-a dovedit a fi mai mare pentru amar și mai mic pentru dulce decât la om. Aceste reflexe nu depind de semnalele olfactive, deoarece au persistat chiar și după îndepărtarea lobilor olfactiv ai creierului.

Sunt descrise observații care arată că dezvoltarea chemoreceptorilor la pești este asociată cu căutarea și descoperirea hranei. Crapii pot dezvolta reflexe condiționate instrumentale pentru a regla salinitatea sau aciditatea apei. În acest caz, reacția motorie a dus la adăugarea de soluții cu o anumită concentrație. La peste Poecilia reticulata Peters a dezvoltat reflexe alimentare condiționate la gustul beta-feniletanolului cu diferențiere la cumarină.

S-au obținut dovezi convingătoare că somonii, apropiindu-se de gura râului unde s-au născut, își folosesc simțul olfactiv pentru a-și găsi locul de reproducere „nativ”. Sensibilitatea selectivă ridicată a chemorecepției lor este indicată de rezultatele unui experiment electrofiziologic, în care impulsurile au fost înregistrate în bulbul olfactiv numai atunci când apa din locul de reproducere „nativ” trecea prin nările peștilor și erau absente dacă apa era de la „străin”. Se știe că se utilizează păstrăvul ca obiect de testare pentru evaluarea purității apei după instalațiile de tratare.

Puteți face din temperatura apei în care înoată peștele un semnal alimentar condiționat. În același timp, a fost posibilă diferențierea stimulilor de temperatură cu o precizie de 0,4 °C. Există motive să credem că semnalele naturale de temperatură joacă un rol important în comportamentul sexual al peștilor, în special, în migrațiile de depunere a icrelor.

Reflexe complexe de procurare a alimentelor. Pentru o mai bună comparare a indicatorilor activității reflexe condiționate a diferitelor specii de animale, se folosesc mișcări naturale de procurare a hranei. O astfel de mișcare pentru pești este strângerea unei mărgele suspendate pe o sfoară. Primele apucături aleatorii sunt întărite cu alimente și combinate cu un semnal auditiv sau vizual, la care se formează un reflex condiționat. Un astfel de reflex vizual condiționat, de exemplu, a fost format și întărit la carasul în 30-40 de combinații. Au fost dezvoltate, de asemenea, diferențierea după culoare și o frână condiționată. Cu toate acestea, modificările repetate ale valorii semnalului stimulilor pozitivi și negativi s-au dovedit a fi o sarcină extrem de dificilă pentru pești și chiar au dus la tulburări ale activității reflexe condiționate.

Studiile asupra comportamentului peștilor în labirinturi au arătat capacitatea lor de a dezvolta o reacție de alegere fără greșeală a căii bune.

Da, pește iubitor de întuneric Tundulus după 12-16 încercări timp de două zile, ea a început să înoate prin deschiderile paravanelor, fără a intra în fundături, chiar în colțul unde aștepta mâncarea. În experimente similare cu peștii aurii, timpul de căutare a unei ieșiri din labirint pentru 36 de încercări a scăzut de la 105 la 5 minute. După o pauză de 2 săptămâni în muncă, abilitățile dobândite s-au schimbat doar puțin. Cu toate acestea, cu labirinturi mai complexe, precum cele folosite pentru șobolani, peștii nu au putut face față, în ciuda sutelor de încercări.

Peștii răpitori pot dezvolta o suprimare reflexă condiționată a instinctului de vânătoare.

Dacă așezați carasul în spatele unui despărțitor de sticlă într-un acvariu cu o știucă, atunci știuca se va repezi imediat spre el. Cu toate acestea, după mai multe lovituri de cap pe sticlă, atacurile încetează. După câteva zile, știuca nu mai încearcă să apuce carasul. Reflexul alimentar natural este complet stins. Apoi despărțitorul este îndepărtat, iar carasul poate înota lângă știucă. Un experiment similar a fost efectuat cu bibani și minoi prădători. Prădătorii și victimele lor obișnuite au trăit în pace împreună.

Un alt exemplu de transformare reflexă condiționată a comportamentului instinctiv a fost arătat de un experiment cu pești ciclide, cărora, în timpul primei depuneri, ouăle lor au fost înlocuite cu caviar dintr-o specie extraterestră. Când puii au eclozat, peștii au început să aibă grijă de ei și să-i protejeze, iar când au adus alevini din propria lor specie la următoarea depunere a icrelor, i-au condus ca străini. Astfel, reflexele condiționate dezvoltate s-au dovedit a fi foarte conservatoare. Pe baza întăririi cu alimente și a reacțiilor defensive, la pești s-au dezvoltat diverse reflexe motorii condiționate. De exemplu, un pește de aur a fost învățat să înoate printr-un inel, să facă „bucle moarte”, un pește genial de luptă betta, obișnuit să treacă printr-o gaură dintr-o barieră, a început să sară în el chiar și atunci când era ridicat deasupra apei.

Comportamentul peștilor, reflexele lor necondiționate și condiționate sunt în mare măsură determinate de factorii de mediu ai habitatului, care își lasă amprenta asupra dezvoltării sistemului nervos și formării proprietăților acestuia.

Dezvoltarea reflexelor defensive condiționate la alevin. Reglarea debitului râurilor, construirea de baraje hidroelectrice și sisteme de reabilitare, într-o măsură mai mare sau mai mică, îngreunează accesul peștilor în zonele naturale de depunere a icrelor. Prin urmare, piscicultura artificială devine din ce în ce mai importantă.

În fiecare an, miliarde de alevini eclozați în incubatoare sunt eliberați în lacuri, râuri și mări. Dar doar o mică parte dintre ele supraviețuiesc până la vârsta comercială. Creșteți în condiții artificiale, adesea se dovedesc a fi prost adaptați la viața în sălbăticie. În special, alevinii care nu au avut experiență de viață în formarea reacțiilor de protecție devin cu ușurință prada peștilor răpitori, din care nici măcar nu încearcă să scape. Pentru a crește rata de supraviețuire a alevinilor eliberați de stațiile de creștere a peștilor, au fost întreprinse experimente pentru a dezvolta artificial în aceștia reflexe condiționate de protecție față de apropierea peștilor răpitori.

În teste preliminare, au fost studiate proprietățile formării unor astfel de reflexe la semnalele vizuale, auditive și vibraționale. Dacă printre alevinii de gândaci se așează plăci de metal strălucitoare în formă de corp de albine, iar prin aceste plăci trece un curent, atunci alevinii încep să evite aceste cifre chiar și în absența curentului. Reflexul se dezvoltă foarte repede (Fig. 84).

Orez. 84. Dezvoltarea unui reflex defensiv condiționat la puii de gândaci la apariția unui model de pește răpitor timp de 1 oră (conform lui G.V. Popov):

1 - 35 de zile prăjiți, 2 - 55 de zile

Pentru a evalua cât de mult dezvoltarea reflexelor defensive artificiale poate crește rata de supraviețuire a tinerilor, am comparat rata la care un prădător mănâncă alevini care au fost antrenați și alevinii care nu au avut un astfel de antrenament.

Pentru aceasta au fost instalate cuști în iaz. În fiecare cușcă a fost așezat câte un pește răpitor - un cârliu și un număr numărat precis de alevini de pește. După 1 sau 2 zile, am numărat câți alevini au rămas în viață și câți au fost mâncați de prădător. S-a dovedit că a alevinului care nu a dezvoltat reflexe defensive, aproape jumătate a pierit în prima zi. Este de remarcat faptul că a doua zi adaugă puțin în acest sens. Se poate presupune că alevinii supraviețuitori au timp să-și formeze reflexe naturale de apărare condiționate și să scape cu succes de persecuția prădătorului. Într-adevăr, dacă sunt luate după o astfel de pregătire naturală în experimente speciale, atunci procentul de deces se dovedește a fi fie relativ mic, fie chiar zero.

Cel mai puțin a suferit puiul de pui cu reflexe defensive condiționate dezvoltate artificial atât la aspectul figurii unui pește răpitor, cât și la scuturarea apei, imitând mișcările acesteia. În majoritatea experimentelor, prădătorul, chiar și în două zile, nu a reușit să prindă niciunul dintre ei.

Tehnica simplă dezvoltată recent de cultivare a reflexelor de protecție la alevinii peștilor comerciali în timpul creșterii acestora poate aduce beneficii practice semnificative creșterii peștilor.