Glukóza + 2 ADP + 2 NAD + + 2 H 3 PO 4  2 Pyruvát + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

Mechanizmy kyvadlovej dopravy.

K prenosu vodíka z cytosolického NADH do mitochondrií dochádza za účasti špeciálnych mechanizmov tzv raketoplán Podstatou týchto mechanizmov je, že NADH v cytosóle obnovuje určitú zlúčeninu, ktorá môže preniknúť do mitochondrií; v mitochondriách sa táto zlúčenina oxiduje, redukuje intramitochondriálny NAD + a opäť prechádza do cytosólu. Najaktívnejší malát-aspartátový systém, fungujúci v mitochondriách pečene, obličiek a srdca. Na každý pár elektrónov cytosolického NADH preneseného cez tento systém na kyslík sa vytvoria 3 molekuly ATP.

V kostrových svaloch a mozgu sa prenos redukčných ekvivalentov z cytosolického NADH uskutočňuje glycerolfosfátovým systémom. V tomto prípade sa redukčné ekvivalenty prenesú do elektrónového transportného reťazca cez komplex II, a preto sa syntetizujú iba 2 molekuly ATP.

Výťažok ATP počas aeróbnej glykolýzy.

Hlavným fyziologickým významom aeróbneho rozkladu glukózy je využitie jej energie na syntézu ATP.

Mozog je najviac závislý od aeróbnej glykolýzy. Denne použije 100 g glukózy. V stave bazálneho metabolizmu asi 20 % kyslíka spotrebuje mozog. Nedostatok glukózy alebo kyslíka sa preto prejavuje predovšetkým príznakmi z centrálneho nervového systému – závratmi, stratou vedomia, kŕčmi.

Anaeróbna glykolýza.

Za aeróbnych podmienok je produktom glykolýzy v tkanivách pyruvát a NADH vznikajúci pri oxidácii sa reoxiduje molekulárnym kyslíkom. V anaeróbnych podmienkach, teda pri nedostatku kyslíka v tkanivách, napríklad v ťažko pracujúcich kostrových svaloch, dochádza k reoxidácii vzniknutého NADH nie vďaka kyslíku, ale vďaka pyruvátu, ktorý sa redukuje na laktát (kyselinu mliečnu). Redukcia pyruvátu na laktát je katalyzovaná izoenzýmom laktátdehydrogenáza.

Laktátdehydrogenáza je tetramér obsahujúci dva typy protomérov – M (sval) a H (srdce). Je známych 5 izoenzýmov, ktoré sa líšia súborom protomérov.

Izomérne formy LDH 1 a LDH 2 sa nachádzajú v mozgu, srdci a obličkovej kôre, t.j. v tkanivách s intenzívnym prísunom kyslíka. Forma LDH 3 je v pankrease, LDH 4 a LDH 5 v kostrovom svalstve, pečeni, dreni obličiek, t.j. v tkanivách s menej intenzívnym prísunom kyslíka. Všetky tieto enzýmové formy sa výrazne líšia v ich maximálnych reakčných rýchlostiach a Michaelisových konštantách pre laktát a pyruvát. LDH 5 rýchlo katalyzuje redukciu pyruvátu na laktát pri nízkych koncentráciách laktátu. LDH 1 katalyzuje rýchlu oxidáciu laktátu na pyruvát v srdcovom svale.

V bunkách môže byť glukóza premenená na mastné kyseliny, aminokyseliny, glykogén a oxidovaná rôznymi katabolickými cestami.

Oxidácia glukózy je tzv glykolýza. Glukóza sa môže oxidovať na laktát a pyruvát. Za aeróbnych podmienok je hlavným produktom pyruvát, táto cesta sa nazýva aeróbna glykolýza. Pri nedostatku kyslíka prevláda produkt, laktát. Táto oxidačná dráha sa nazýva anaeróbna glykolýza.

Proces aeróbneho rozkladu glukózy možno rozdeliť do troch častí: premeny špecifické pre glukózu, vrcholiace tvorbou pyruvátu (aeróbna glykolýza); všeobecná cesta katabolizmu (oxidačná dekarboxylácia a CLA); dýchacieho reťazca.

V dôsledku týchto procesov sa glukóza rozkladá na CO 2 a H 2 O a uvoľnená energia sa využíva na syntézu ATP.

Enzymatické reakcie.

Rozklad glukózy na pyruvát možno tiež rozdeliť do dvoch stupňov. Prvý krok (glukóza  glyceraldehyd fosfát) vyžaduje energiu vo forme ATP (2 ATP).

E 1 - hexokináza alebo glukokináza

E 2 - glukózofosfát izomeráza

E 3 - fosfofruktokináza

E 4 - fruktózadifosfátaldoláza

E 5 - triózafosfát izomeráza

Druhý stupeň (glyceraldehyd → pyruvát) nastáva s uvoľňovaním energie vo forme ATP a NADH (4 ATP a 2 NADH).

E 6 - glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza

E 7 - fosfoglycerátkináza

E 8 - fosfoglycerátfosfomutáza

E 9 - enol hydratáza

E 10 - Priruvatkináza

Vlastnosti enzýmov glykolýzy.

V dráhe glykolýzy sú tri reakcie ireverzibilné (reakcia 1 - glukokináza, reakcia 3 - fofofruktokináza, reakcia 10 - pyruvátkináza). Sú katalyzované regulačnými enzýmami a určujú rýchlosť celého procesu glykolýzy. Okrem toho sa tieto reakcie líšia od reakcií reverznej dráhy – syntézy glukózy ( glukoneogenéza).

Hexokináza a glukokináza

Glukokinázová reakcia je prvou ATP-dependentnou reakciou glykolýzy. Je katalyzovaný tkanivovo špecifickými enzýmami - hexokinázy. U ľudí sú známe 4 izoméry hexokináz (typy I - IV). Izoenzým typu IV - glukokináza. Glukokináza sa nachádza iba v pečeni a má vysokú hodnotu Km pre glukózu. To vedie k tomu, že enzým je nasýtený substrátom len pri veľmi vysokých koncentráciách glukózy. Hexokináza katalyzuje fosforyláciu glukózy pri akýchkoľvek (vrátane nízkych) koncentrácií glukózy a je inhibovaná produktom glukóza-6-fosfát. Glukokináza nie je inhibovaná glukózo-6-fosfátom. So zvýšením koncentrácie glukózy po jedle sa rýchlosť glukokinázovej reakcie zvyšuje. Glukóza-6-fosfát neprechádza cez bunkové membrány a zadržiava sa v bunke, takže viac glukózy sa zadržiava v pečeni. Glukokináza je teda glukózový pufor v krvi. Súčasne v tkanivách, ktorých energetický metabolizmus závisí od glukózy, je lokalizovaný izoenzým s nízkou hodnotou K m.

Glukózafosfát izomeráza

Enzým má takmer rovnaké hodnoty Km pre glukóza-6-fosfát a fruktóza-6-fosfát. Tento enzým sa tiež nazýva hexózafosfát izomeráza.

Fosfofruktokináza

Tento enzým katalyzuje len priamu reakciu, t.j. Táto glykolýza je nevratná a určuje rýchlosť celého procesu.

Fruktóza difosfát aldoláza katalyzuje reakcie glykolýzy a glukoneogenézy.

Triofosfát izomeráza katalyzuje rovnovážnu reakciu a rovnováha sa posúva smerom ku glykolýze alebo glukoneogenéze podľa princípu hromadného pôsobenia.

Glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza katalyzuje reakcie glykolýzy a glukoneogenézy.

Fosfoglycerátkináza katalyzuje reverzibilnú reakciu (glykolýzu a glukoneogenézu). Táto reakcia má veľký význam v červených krvinkách, pretože 1,3-difosfoglycerát vytvorený pôsobením enzýmu difosfoglycerát mutáza sa mení na 2,3-difosfoglycerát (DPG) - regulátor afinity Hb ku kyslíku.

Fosfoglycerátfosfomutáza A enol hydratáza katalyzujú premenu relatívne nízkoenergetickej väzby v 3-fosfoglyceráte na vysokoenergetickú formu a potom na ATP.

Pyruvátkináza - regulačný enzým, ktorý katalyzuje ireverzibilnú reakciu, pri ktorej sa vysokoenergetický fosfát fosfoenolpyruvátu premieňa na ATP.

Pyruvát sa ďalej oxiduje v mitochondriách. K rozkladu glukózy na pyruvát dochádza v cytoplazme, preto existuje špeciálny transportér pyruvátu do mitochondrií mechanizmom symportu s H+. Výsledný NADH musí byť tiež transportovaný do mitochondrií na oxidáciu v elektrónovom transportnom reťazci.

IN anaeróbny proces kyselina pyrohroznová sa redukuje na kyselinu mliečnu (laktát), preto sa v mikrobiológii anaeróbna glykolýza nazýva mliečna fermentácia. Laktát je metabolický slepá ulica a potom sa nezmení na nič, jediný spôsob, ako využiť laktát, je oxidovať ho späť na pyruvát.

Mnoho buniek v tele je schopných anaeróbnej oxidácie glukózy. Pre červené krvinky je to jediný zdroj energie. Bunky kostrové svaly vďaka rozkladu glukózy bez kyslíka sú schopné vykonávať silnú, rýchlu a intenzívnu prácu, ako je beh krátke vzdialenosti, napätie v silových športoch. Vonku fyzická aktivita bezkyslíková oxidácia glukózy v bunkách sa zvyšuje pri hypoxii - pri rôznych typoch anémia, o obehové poruchy v tkanivách, bez ohľadu na príčinu.

Glykolýza

Anaeróbna transformácia glukózy je lokalizovaná v cytosol a zahŕňa dva kroky 11 enzymatických reakcií.

Prvá fáza glykolýzy

Prvá fáza glykolýzy je prípravný, tu sa spotrebúva energia ATP, aktivuje sa a z nej vzniká glukóza fosforečnany triózy.

Prvá reakcia Glykolýza spočíva v premene glukózy na reaktívnu zlúčeninu v dôsledku fosforylácie 6. atómu uhlíka, ktorý nie je zahrnutý v kruhu. Táto reakcia je prvou pri akejkoľvek konverzii glukózy, ktorá je katalyzovaná hexokinázou.

Druhá reakcia potrebné na odstránenie ďalšieho atómu uhlíka z kruhu na jeho následnú fosforyláciu (enzým glukózofosfát izomeráza). V dôsledku toho vzniká fruktóza-6-fosfát.

Tretia reakcia– enzým fosfofruktokináza fosforyluje fruktóza-6-fosfát za vzniku takmer symetrickej molekuly fruktóza-1,6-bisfosfátu. Táto reakcia je hlavná pri regulácii rýchlosti glykolýzy.

IN štvrtá reakcia fruktóza 1,6-bisfosfát sa zníži na polovicu fruktóza-1,6-difosfát- aldoláza s tvorbou dvoch fosforylovaných izomérov triózy – aldózy glyceraldehyd(GAF) a ketózy dioxyacetón(DAF).

Piata reakcia prípravná fáza - prechod glyceraldehydfosfátu a dioxyacetónfosfátu do seba za účasti triózafosfát izomeráza. Rovnováha reakcie sa posúva v prospech dihydroxyacetónfosfátu, jeho podiel je 97 %, podiel glyceraldehydfosfátu je 3 %. Táto reakcia pri všetkej svojej jednoduchosti určuje budúci osud glukóza:

  • pri nedostatku energie v bunke a aktivácii oxidácie glukózy sa dioxyacetónfosfát premieňa na glyceraldehydfosfát, ktorý sa ďalej oxiduje v druhom stupni glykolýzy,
  • s dostatočným množstvom ATP sa naopak glyceraldehydfosfát izomerizuje na dihydroxyacetónfosfát a ten sa posiela na syntézu tukov.

Druhá fáza glykolýzy

Druhá fáza glykolýzy je uvoľnenie energie, obsiahnutý v glyceraldehydfosfáte, a jeho skladovanie vo forme ATP.

Šiesta reakcia glykolýza (enzým glyceraldehyd fosfát dehydrogenáza) – oxidácia glyceraldehydfosfátu a pridanie kyseliny fosforečnej k nemu vedie k tvorbe vysokoenergetickej zlúčeniny kyseliny 1,3-difosfoglycerovej a NADH.

IN siedma reakcia(enzým fosfoglycerátkináza) energia fosfoesterovej väzby obsiahnutej v 1,3-difosfoglyceráte sa vynakladá na tvorbu ATP. Reakcia dostala ďalší názov -, ktorý objasňuje zdroj energie na získanie makroergickej väzby v ATP (z reakčného substrátu) na rozdiel od oxidatívnej fosforylácie (z elektrochemického gradientu vodíkových iónov na mitochondriálnej membráne).

Ôsma reakcia– 3-fosfoglycerát syntetizovaný v predchádzajúcej reakcii pod vplyvom fosfoglycerátmutáza izomerizuje na 2-fosfoglycerát.

Deviata reakcia– enzým enoláza odoberá molekulu vody z kyseliny 2-fosfoglycerínovej a vedie k vytvoreniu vysokoenergetickej fosfoesterovej väzby v zložení fosfoenolpyruvátu.

Desiata reakcia glykolýza je iná substrátová fosforylačná reakcia– spočíva v prenose vysokoenergetického fosfátu pyruvátkinázou z fosfoenolpyruvátu na ADP a tvorbe kyseliny pyrohroznovej.

Aby ste pochopili, čo je glykolýza, budete sa musieť obrátiť na grécku terminológiu, pretože tento termín pochádzajúci z Grécke slová: glykos – sladké a lýza – štiepenie. Názov glukóza pochádza zo slova Glykos. Tento termín teda označuje proces nasýtenia glukózy kyslíkom, v dôsledku ktorého sa jedna molekula sladkej látky rozpadne na dve mikročastice kyseliny pyrohroznovej. Glykolýza je biochemická reakcia, ktorá sa vyskytuje v živých bunkách a je zameraná na rozklad glukózy. Existujú tri možnosti rozkladu glukózy a aeróbna glykolýza je jednou z nich.

Tento proces pozostáva z množstva medziproduktov chemické reakcie sprevádzané uvoľňovaním energie. Toto je hlavná podstata glykolýzy. Uvoľnená energia sa vynakladá na všeobecnú životnú činnosť živého organizmu. Všeobecný vzorec Rozklad glukózy vyzerá takto:

Glukóza + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2 pyruvát + 2NADH + 2H + + 2ATP + 2H2O

Aeróbna oxidácia glukózy nasledovaná rozkladom jej šesťuhlíkovej molekuly sa uskutočňuje prostredníctvom 10 medzireakcií. Prvých 5 reakcií spája prípravná fáza prípravy a následné reakcie sú zamerané na tvorbu ATP. Počas reakcií vznikajú stereoskopické izoméry cukrov a ich deriváty. Hlavná akumulácia energie bunkami nastáva v druhej fáze, spojenej s tvorbou ATP.

Etapy oxidatívnej glykolýzy. Fáza 1.

Aeróbna glykolýza má dve fázy.

Prvá fáza je prípravná. V ňom glukóza reaguje s 2 molekulami ATP. Táto fáza pozostáva z 5 po sebe nasledujúcich krokov biochemických reakcií.

1. etapa. Fosforylácia glukózy

Fosforylácia, to znamená proces prenosu zvyškov kyseliny fosforečnej v prvej a nasledujúcich reakciách, sa uskutočňuje molekulami kyseliny adezíntrifosforečnej.

V prvom kroku sa zvyšky kyseliny fosforečnej z molekúl adezíntrifosfátu prenesú do molekulárnej štruktúry glukózy. Proces produkuje glukózu-6-fosfát. Hexokináza pôsobí ako katalyzátor v procese, urýchľuje proces pomocou iónov horčíka, ktoré pôsobia ako kofaktor. Ióny horčíka sa zúčastňujú aj iných glykolytických reakcií.

2. etapa. Tvorba izoméru glukóza-6-fosfátu

V 2. štádiu nastáva izomerizácia glukóza-6-fosfátu na fruktóza-6-fosfát.

Izomerizácia - tvorba látok s rovnakou hmotnosťou, zložením chemické prvky, ale mať rôzne vlastnosti v dôsledku odlišného usporiadania atómov v molekule. K izomerizácii látok dochádza pod vplyvom vonkajšie podmienky: tlak, teplota, katalyzátory.

V tomto prípade sa proces uskutočňuje pôsobením katalyzátora fosfoglukóza izomerázy za účasti iónov Mg +.

3. etapa. Fosforylácia fruktóza-6-fosfátu

V tomto štádiu sa fosforylová skupina pridáva vďaka ATP. Proces sa uskutočňuje za účasti enzýmu fosfofruktokinázy-1. Tento enzým je určený len na účasť na hydrolýze. Reakciou vzniká fruktóza-1,6-bisfosfát a nukleotid adezíntrifosfát.

ATP je adezíntrifosfát, jedinečný zdroj energie v živom organizme. Je to pomerne zložitá a objemná molekula pozostávajúca z uhľovodíkov, hydroxylových skupín, skupín dusíka a kyseliny fosforečnej s jednou voľnou väzbou, zostavená do niekoľkých cyklických a lineárnych štruktúr. Uvoľňovanie energie nastáva v dôsledku interakcie zvyškov kyseliny fosforečnej s vodou. Hydrolýza ATP je sprevádzaná tvorbou kyseliny fosforečnej a uvoľnením 40-60 J energie, ktorú telo vynakladá na svoje životné funkcie.

Najprv však musí dôjsť k fosforylácii glukózy v dôsledku molekuly adezíntrifosfátu, to znamená prenosu zvyšku kyseliny fosforečnej na glukózu.

4. etapa. Rozklad fruktózy 1,6-bisfosfátu

Vo štvrtej reakcii sa fruktóza 1,6-bisfosfát rozloží na dve nové látky.

  • Dihydroxyacetón fosfát,
  • Glyceraldehyd-3-fosfát.

V tomto chemickom procese je katalyzátorom aldoláza, enzým, ktorý sa podieľa na energetickom metabolizme a je nevyhnutný pri diagnostike mnohých chorôb.

5. etapa. Tvorba triózofosfátových izomérov

A nakoniec posledným procesom je izomerizácia triózových fosfátov.

Glyceral 3-fosfát sa bude naďalej podieľať na procese aeróbnej hydrolýzy. A druhá zložka, dihydroxyacetónfosfát, sa premieňa na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti enzýmu triózafosfát izomeráza. Ale táto premena je vratná.

Fáza 2. Syntéza adezíntrifosfátu

V tejto fáze glykolýzy sa biochemická energia bude akumulovať vo forme ATP. Adezíntrifosfát vzniká z adezíndifosfátu fosforyláciou. Tvorí sa aj NADH.

Skratka NADH má pre nešpecialistu veľmi zložité a ťažko zapamätateľné dekódovanie – nikotínamid adenín dinukleotid. NADH je koenzým, neproteínová zlúčenina, ktorá sa podieľa na chemických procesoch živej bunky. Existuje v dvoch formách:

  1. oxidované (NAD +, NADox);
  2. znížená (NADH, NADred).

V metabolizme sa NAD zúčastňuje redoxných reakcií transportom elektrónov z jedného chemického procesu do druhého. Darovaním alebo prijatím elektrónu sa molekula premení z NAD + na NADH a naopak. V živom tele sa NAD vyrába z aminokyselín tryptofán alebo aspartát.

Dve mikročastice glyceraldehyd-3-fosfátu prechádzajú reakciami, počas ktorých vznikajú pyruvát a 4 molekuly ATP. Ale konečný výťažok adezíntrifosfátu budú 2 molekuly, pretože dve boli použité v prípravnej fáze. Proces pokračuje.

6. krok – oxidácia glyceraldehyd-3-fosfátu

Pri tejto reakcii dochádza k oxidácii a fosforylácii glyceraldehyd-3-fosfátu. Výsledkom je kyselina 1,3-difosfoglycerová. Glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza sa podieľa na urýchlení reakcie

Reakcia nastáva za účasti energie prijatej zvonku, preto sa nazýva endergonická. Takéto reakcie prebiehajú paralelne s exergonickými, teda uvoľňovaním a uvoľňovaním energie. V tomto prípade ako taká reakcia slúži nasledujúci proces.

7. etapa. Prenos fosfátovej skupiny z 1,3-difosfoglycerátu na adezíndifosfát

V tejto medzireakcii sa fosforylová skupina prenesie fosfoglycerátkinázou z 1,3-difosfoglycerátu na adezíndifosfát. Výsledkom je 3-fosfoglycerát a ATP.

Enzým fosfoglycerátkináza dostal svoj názov podľa svojej schopnosti katalyzovať reakcie v oboch smeroch. Tento enzým tiež transportuje fosfátový zvyšok z adezíntrifosfátu na 3-fosfoglycerát.

6. a 7. reakcia sa často považuje za jeden proces. 1,3-difosfoglycerát je v ňom považovaný za medziprodukt. Spolu 6. a 7. reakcia vyzerá takto:

Glyceraldehyd-3-fosfát + ADP + Pi + NAD + ⇌ 3 -fosfoglycerát + ATP + NADH + H +, ΔG′о = −12,2 kJ/mol.

A celkovo tieto 2 procesy uvoľňujú časť energie.

8. etapa. Prenos fosforylovej skupiny z 3-fosfoglycerátu.

Produkcia 2-fosfoglycerátu je reverzibilný proces, prebieha katalytickým pôsobením enzýmu fosfoglycerátmutázy. Fosforylová skupina sa prenesie z dvojmocného atómu uhlíka 3-fosfoglycerátu na trojmocný atóm uhlíka 2-fosfoglycerátu, čo vedie k vytvoreniu kyseliny 2-fosfoglycerovej. Reakcia prebieha za účasti kladne nabitých iónov horčíka.

9. etapa. Uvoľňovanie vody z 2-fosfoglycerátu

Táto reakcia je v podstate druhou reakciou rozkladu glukózy (prvá bola reakcia v 6. kroku). Enzým fosfopyruváthydratáza v ňom stimuluje odber vody z atómu C, teda proces eliminácie z molekuly 2-fosfoglycerátu a tvorbu fosfoenolpyruvátu (kyseliny fosfoenolpyrohroznovej).

10. a posledný krok. Prenos fosfátového zvyšku z PEP do ADP

Na konečnej reakcii glykolýzy sa podieľajú koenzýmy – draslík, horčík a mangán a ako katalyzátor pôsobí enzým pyruvátkináza.

Premena enolovej formy kyseliny pyrohroznovej na ketoformu je reverzibilný proces a v bunkách sú prítomné oba izoméry. Proces prechodu izometrických látok z jednej na druhú sa nazýva tautomerizácia.

Čo je anaeróbna glykolýza?

Spolu s aeróbnou glykolýzou, teda rozkladom glukózy za účasti O2, dochádza aj k takzvanému anaeróbnemu rozkladu glukózy, na ktorom sa nezúčastňuje kyslík. Pozostáva tiež z desiatich sekvenčných reakcií. Ale kde sa vyskytuje anaeróbne štádium glykolýzy, je spojené s procesmi rozkladu glukózy kyslíkom alebo je to nezávislý biochemický proces? Skúsme to zistiť.

Anaeróbna glykolýza je rozklad glukózy v neprítomnosti kyslíka na laktát. Ale počas tvorby kyseliny mliečnej sa NADH nehromadí v bunke. Tento proces prebieha v tých tkanivách a bunkách, ktoré fungujú v podmienkach kyslíkového hladovania – hypoxie. Tieto tkaniny zahŕňajú predovšetkým kostrové svaly. V červených krvinkách napriek prítomnosti kyslíka vzniká pri glykolýze aj laktát, pretože krvinkám chýbajú mitochondrie.

Anaeróbna hydrolýza sa vyskytuje v cytosóle (tekutá časť cytoplazmy) buniek a je jediným aktom, ktorý produkuje a dodáva ATP, keďže v tomto prípade nefunguje oxidatívna fosforylácia. Oxidačné procesy vyžadujú kyslík, ale anaeróbna glykolýza ho nemá.

Kyselina pyrohroznová aj kyselina mliečna slúžia ako zdroje energie pre svaly na vykonávanie určitých úloh. Prebytočné kyseliny sa dostávajú do pečene, kde sa pôsobením enzýmov opäť menia na glykogén a glukózu. A proces začína znova. Nedostatok glukózy je kompenzovaný výživou - jedením cukru, sladkého ovocia a iných sladkostí. Takže sa nemôžete úplne vzdať sladkostí kvôli svojej postave. Telo potrebuje sacharózu, ale s mierou.

Anaeróbna glykolýza je komplexný enzymatický proces postupných premien glukózy, ktorý prebieha v ľudských a zvieracích tkanivách bez spotreby kyslíka (obr. 28).

Reverzibilná premena kyseliny pyrohroznovej na kyselinu mliečnu je katalyzovaná laktátdehydrogenázou:

Celkový výsledok glykolýzy vyjadruje nasledujúca rovnica: C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP = 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Čistý výťažok ATP počas anaeróbnej glykolýzy je teda 2 mol ATP na 1 mol glukózy. Práve vďaka anaeróbnej glykolýze môže ľudské a zvieracie telo v podmienkach nedostatku kyslíka po určitú dobu vykonávať množstvo fyziologických funkcií.

Tento proces v baktériách sa nazýva mliečna fermentácia: je základom prípravy fermentovaných mliečnych výrobkov. Anaeróbna glykolýza prebieha v cytosóle buniek, ktorý obsahuje všetky enzýmy na to potrebné a nevyžaduje mitochondriálny dýchací reťazec. ATP v procese anaeróbnej glykolýzy vzniká v dôsledku fosforylačných reakcií substrátu.

V kvasinkách v anaeróbnych podmienkach prebieha podobný proces - alkoholová fermentácia, v tomto prípade sa kyselina pyrohroznová dekarboxyluje za vzniku acetaldehydu, ktorý sa potom redukuje na etylalkohol:

CH3-CO-COOH -> CH3-CHO + C02;

CH3-CHO + NAD.H+H+ → CH3-CH2-OH + NAD+.

Obr.28. Schéma anaeróbnej glukózovej glykolýzy

10.6. Aeróbne štiepenie glukózy

Aeróbne štiepenie glukózy zahŕňa tri fázy:

1) premena glukózy na kyselinu pyrohroznovú (pyruvát) – aeróbna glykolýza. Táto časť je podobná vyššie diskutovanému procesu anaeróbnej glykolýzy, s výnimkou jej posledného štádia (premena pyruvátu na kyselinu mliečnu);

2) všeobecná cesta katabolizmu;

3) mitochondriálny transportný reťazec elektrónov – proces tkanivového dýchania.

Všeobecná cesta katabolizmu

Všeobecná cesta katabolizmu pozostáva z dvoch etáp.

1. stupeň - oxidačná dekarboxylácia kyseliny pyrohroznovej. Ide o komplexný viacstupňový proces katalyzovaný multienzýmovým systémom – komplexom pyruvátdehydrogenázy; lokalizované v mitochondriách (vnútorná membrána a matrica) a môžu byť vyjadrené súhrnnou všeobecnou schémou:

CH 3 -CO-COOH + HS-KoA + NAD + → CH 3 -CO-SkoA + NADH.H+H + + CO 2.

2. etapa - Krebsov cyklus (citrátový cyklus, resp. cyklus trikarboxylových a dikarboxylových kyselín) (obr. 29); lokalizované v mitochondriách (v matrici). V tomto cykle tvorí acetylový zvyšok obsiahnutý v acetyl-CoA množstvo primárnych donorov vodíka. Ďalej vodík za účasti dehydrogenáz vstupuje do dýchacieho reťazca. V dôsledku spojeného pôsobenia citrátového cyklu a dýchacieho reťazca sa acetylový zvyšok oxiduje na CO 2 a H 2 O. Celková rovnica pre celú postupnosť premien glukózy pri aeróbnom rozklade je nasledovná:

C6H1202 + 602 → 6 CO2 + 6 H20

Energetickým účinkom aeróbneho rozkladu je syntéza 38 molekúl ATP z rozkladu 1 molekuly glukózy. Z energetického hľadiska je teda úplná oxidácia glukózy na oxid uhličitý a vodu účinnejší proces ako anaeróbna glykolýza. Kyslík inhibuje anaeróbnu glykolýzu, preto sa v prítomnosti nadbytku kyslíka v rastlinných a živočíšnych tkanivách pozoruje prechod z anaeróbnej glykolýzy (fermentácia) do dýchania (aeróbna glykolýza), t.j. prechod článkov na efektívnejší a ekonomickejší spôsob získavania energie (Pasteurov efekt). Úloha anaeróbnej glykolýzy pri zásobovaní organizmu energiou je veľká najmä pri krátkodobej intenzívnej práci, kedy sila mechanizmu transportu kyslíka do mitochondrií nestačí na zabezpečenie aeróbnej glykolýzy. Beh ~ 30 sekúnd (200 m) je teda úplne zabezpečený anaeróbnou glykolýzou, zatiaľ čo rýchlosť anaeróbnej glykolýzy klesá so zvýšeným dýchaním a zvyšuje sa rýchlosť aeróbneho rozpadu. Po 4-5 minútach. beh (1,5 km) - polovicu energie poskytuje anaeróbny proces, polovicu aeróbny proces. Po 30 min. (10 km beh) - energia je dodávaná takmer výlučne aeróbnym procesom.

Červené krvinky vôbec nemajú mitochondrie a ich potreba ATP je úplne uspokojená anaeróbnou glykolýzou.