МОСКІВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЇ БІОТЕХНОЛОГІЇ.

КАФЕДРА АНАТОМІЇ, ФІЗІОЛОГІЇ І ТВАРИННИЦТВА.

Курсова робота з фізіології та етології

сільськогосподарських тварин.

« Умовно-рефлекторна діяльність риб

та її вплив на продуктивність»

Написав: студент ІІ курсу 9 групи

ветеринарно-санітарного факультету Кочергін-Микитський До.

Викладач: Рубекін Е. А.

Москва 2000-2001 р.

План.

I Вступ

II Основна частина

Ретроспектива вивчення рефлекторної діяльності риб.

Умовно-рефлекторна діяльність риб.

Вплив умовно-рефлекторної діяльності на продуктивність риб

III Висновок.

Серед багатьох розділів порівняльної фізіології хребетних тварин особливе місце займає фізіологія риб, що стрімко розвивається як у нас у країні, так і за кордоном. Наростаючий інтерес дослідників до фізіолого-біохімічних основ життєдіяльності риб визначається кількома причинами.

По-перше, риби - найчисленніша у видовому відношенні група хребетних тварин. Сучасна світова іхтіофауна представлена ​​більш ніж 20 000 видами, переважна більшість яких (95%) належить до костистих риб. За загальною кількістю видів риби значно перевершують земноводних, рептилій, птахів і ссавців разом узятих (близько 18 000 видів), причому процес опису видів риби ще далекий від завершення, оскільки щороку з'являються описи нових десятків видів риб і продовжується кропітка робота з уточнення видової самостійності. багатьох «підвидів» із залученням сучасних методів біохімічної систематики.

По-друге, риби - дуже різноманітна в таксономічному відношенні груп водних хребетних. Риби - це таке ж збірне поняття, як і «наземні хребетні», що складаються з кількох класів. Макрогетерогенность риб визнається сьогодні більшістю іхтіологів-систематиків, і питання лише тому, скільки класів входить у надклас риб? На думку Л. С. Берга - 4 класи: хрящові, химери, дводихають і вищі риби, а, на думку Т. С. Расса і Г. Л. Ліндберга - тільки 2 класи: хрящові та костисті риби. Слід, мабуть, відзначити, що поділ риб на класи навіть у наш час здійснюється виключно за морфологічними ознаками, без урахування сучасних даних еволюційної фізіології, біохімії та молекулярної біології.

По-третє, риби - найбільш давня група хребетних, філогенетична історія яких, принаймні, в 3 рази триваліша за таку у птахів і ссавців. Крім того, всередині кожного з двох основних класів риб (хрящових та костистих) існують еволюційно більш давні та молоді загони, або так звані прогресивні та примітивні. Все це представляє великий інтерес для фахівців у галузі еволюційної фізіології та біохімії та робить риб обов'язковим об'єктом еволюційно-фізіологічних досліджень у розумінні Л. А. Орбелі (1958), тобто при розробці проблем еволюції функцій та функціональної еволюції.

По-четверте, риби – надзвичайно різноманітна в екологічному відношенні група хребетних тварин. В результаті тривалої адаптивної еволюції вони освоїли практично всі екологічні ніші в океанах, морях, озерах і річках, пристосувалися до проживання в гірських озерах і глибоких океанічних западинах, в водоймах і підземних печерах, що пересихають, в арктичних водах і гарячих джерелах. Іншими словами, риби є незамінним об'єктом еколого-фізіологічних досліджень, в центрі уваги яких стоять фізіолого-біохімічні механізми адаптації до факторів зовнішнього середовища, що вічно коливаються.

По-п'яте, і це особливо важливо, риби мають величезне господарське значення як джерело харчового білка для людини та сільськогосподарських тварин. Нагадаємо, що сьогодні із загальної кількості білка, що споживається людством, наземні екосистеми дають близько 98%, водні – 2%, тобто майже в 50 разів менше. У цьому, проте, слід пам'ятати, що питому вагу тваринного білка «наземного» походження становить лише 5% (решта 93% припадає на рослинний білок), а тваринного білка «водного» походження - 1,9%, тобто. 30% споживаного людством тваринного білка. У міру збільшення чисельності населення планети потреби у тваринному білку постійно зростатимуть і в майбутньому задовольнити їх за рахунок «наземного тваринництва» буде неможливо. Зростаючий дефіцит харчового білка ставить нас перед необхідністю подальшого збільшення обсягу вилову риби у Світовому океані, який, проте, вже сьогодні досяг 90 млн. т на рік, тобто наблизився впритул до рівня максимально можливого вилову (порядку 100-120 млн. т на рік), перевищення якого неминуче призведе до катастрофічних наслідків. Тому основний приріст видобутку риби у Світовому океані та внутрішніх водоймах може бути отриманий лише за рахунок розвитку в небувало великих масштабах марі- та аквакультури, а також штучного відтворення найцінніших видів риб шляхом отримання життєстійкої молоді на рибоводних заводах з наступним випуском її на нагульні пасовища у природні. водоймища. Окрім задоволення потреби в білку, людина використовує також і такі продукти рибного промислу як риб'ячий жир (одержуваний з печінки тріски) як джерело вітаміну Д у медицині, тваринництві. У медицині використовують препарати, які отримують з акул. У тваринництві – рибне борошно. Всі знають такі продукти, як ікра лососевих та осетрових риб.

Рибництвом, зокрема ставковим вирощуванням коропа, людство займається понад 2000 років, але скоріше емпірично, ніж на науковій основі. Це тим, що основну частку морепродуктів людина отримує з допомогою полювання, а чи не розведення. У нинішньому столітті інтенсивний розвиток рибництва показав, що вирішення цих великомасштабних рибогосподарських завдань можливе лише на основі комплексного вивчення основних об'єктів рибництва та промислу, на глибокому розумінні загальних закономірностей та механізмів взаємодії риб з основними факторами водного середовища, що визначають нормальний хід життєдіяльності в природних. , без знання яких немислимі ні раціональна постановка рибництва, ні ведення керованого рибного господарства у природних водоймах.

Ретроспектива вивчення рефлекторної діяльності риб

Отже, риби – найчисленніша, надзвичайно різноманітна за філогенетичним віком, умовам існування, способу життя та рівнем розвитку нервової системи, добре пристосована до середовища проживання група хребетних тварин, що має ще й велике господарське значення як джерело харчового білка.

Основи вітчизняної фізіології риб були закладені в 20 - 40-і роки поточного століття дослідженнями X. С. Коштоянця, Є. М. Крепс, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуєва, С. Н. Скадовського, А. Ф. Карпевич, Г.С. багатьох інших. Саме в ці роки отримано перші дані щодо фізіології крові, травлення, дихання, осморегуляції, розмноження та поведінки, а також щодо обміну речовин риб та впливу на нього окремих факторів водного середовища. Це були перші кроки на шляху фізіологічного «пізнання» риб, виявлення їх особливостей у порівнянні з іншими класами хребетних, а також відмінностей між різними групами риб за філогенетичним віком.

Набуті форми поведінки зазвичай протиставляються вродженим реакціям, хоча різка межа між такими формами поведінки може бути проведена далеко не завжди, тому що вроджена реакція у своєму первісному, примітивному вигляді може виробитись ще в ембріональний період [Хайнд, 1975]. Складні комплекси довго вмотивованого поведінки, іменовані зазвичай інстинктами, містять у собі елементи, у яких безсумнівна роль вроджених реакцій, але й безсумнівні і набуті форми поведінки. Прийнято називати інстинкт самозбереження, який властивий практично всьому періоду життя, хоч і різною мірою. Цей інстинкт виявляється у різних формах оборонного поведінки, передусім, пасивно-оборонного. Прохідним рибам властивий міграційний інстинкт – система поведінкових актів, що сприяє пасивним та активним міграціям. Для всіх риб характерний харчодобувний інстинкт, хоча виражатися він може в різних формах поведінки. Власницький інстинкт, що виражається в охороні території та притулків, відстоюванні одноосібного права на статевого партнера, відомий далеко не для всіх видів, статевий - для всіх, але вираз його дуже по-різному.

Комплекси простих поведінкових актів, що мають певну послідовність і цілеспрямованість, іноді називаю динамічними стереотипами - наприклад, певний ряд вчинків при добуванні дискретної порції їжі, догляд у притулок, пристрій гнізда, догляд за ікрою. У динамічному стереотипі також поєднуються вроджені та набуті форми поведінки.

Набуті форми поведінки - це результат пристосування організму до умов навколишнього середовища. Вони дозволяють набувати доцільних, економних часів стандартних реакцій. Крім того, вони лабільні, тобто можуть бути перероблені або загублені через непотрібність.

Різні рибоподібні мають різну складність та розвиток нервової системи, тому механізми утворення набутих форм поведінки у них різні. Наприклад, набуті реакції у міног, хоч і утворюються при 3-10 поєднаннях умовного та безумовного подразників, не виробляються при часовому інтервалі між ними. Тобто вони засновані на стійкій сенсибілізації рецепторних та нервових утворень, а не на утворенні зв'язків між центрами умовного та безумовного подразників.

Навчання пластинчасто-жаберних і костистих риб засноване на справжніх умовних рефлексах. Швидкість вироблення простих умовних рефлексів у риб приблизно така сама, як і в інших хребетних, - від 3 до 30 поєднань. Але далеко не всякий рефлекс може бути вироблений. Найбільш добре вивчені харчові та оборонні рухові рефлекси. Оборонні рефлекси в лабораторних умовах вивчають, як правило, в човникових камерах - прямокутних акваріумах з неповною перегородкою, що дозволяє переходити з половини камери в іншу. Як умовний подразник найчастіше використовують електричну лампочку або джерело звуку певної частоти. Як безумовний подразник використовують зазвичай електричний струм від мережі або акумулятора з напругою 1-30 вольт, що подається через плоскі електроди. Струм вимикають, як риба перейде в інший відсік, а якщо риба не йде, то через певний час - наприклад, через 30 секунд. Визначається число поєднань, коли риба виконує завдання в 50 і 100% випадків при досить великій кількості експериментів. Харчові рефлекси зазвичай виробляються будь-яку дію риби шляхом заохочення видачею порції корму. Умовним подразником служить світло, що запалюється, що видається звук, що з'являється зображення і т.п. При цьому риба повинна підійти до годівниці, натиснути на важіль, смикнути за намистинку і т.д.

Легше виробити "екологічно адекватний" рефлекс, ніж змусити рибу робити щось їй не властиве. Наприклад, легше змусити вухатого окуня у відповідь на умовний подразник хапати ротом трубочку, з якої вичавлюється кормова паста, ніж підкидати знизу поплавець. Легко виробити у в'юна реакцію догляду в інший відсік, але не вдається змусити його рухатися, поки діє умовний і навіть безумовний подразник, - такий рух не властивий цьому виду, для якого характерне затаювання після ривка. Наполегливі спроби змусити в'юна постійно рухатися кільцевим каналом призводять до того, що він перестає рухатися і тільки здригається від ударів струму.

Слід сказати, що "здібності" риб виявляються дуже різними. Те, що вдається з одними екземплярами, не вдається з іншими. А. Жуйков, досліджуючи вироблення оборонних рефлексів у молоді сьомги, що вирощується на рибному заводі, розділив риб на чотири групи. У частини риб взагалі не вдалося виробити руховий оборонний рефлекс за 150 дослідів, в іншій частині рефлекс виробився дуже швидко, третя і четверта групи піддослідних риб здобули навичку безпомилково уникати удару струмом за проміжного числа запалень лампи. Дослідження показали, що риби, які легко навчаються, значно краще уникають хижаків, а погано навчаються приречені. Після випуску лососять з рибоводного заводу після часу, достатнього для проходження жорсткої селекції при проживання разом з хижаками (рибами і птахами), навчання тих, що залишилися в живих виявляється набагато вище, ніж у вихідного матеріалу, так як "нездатні" стають їжею хижаків.

Найпростішою формою навчання є звикання до індиферентного подразника. Якщо при першій демонстрації лякаючого стимулу, наприклад удару по воді, стінці акваріума виникає оборонна реакція, то при багаторазовому повторенні реакція на нього поступово слабшає і, нарешті, зовсім припиняється. Риби звикають до різноманітних стимулів. Вони звикають жити в умовах індустріальних шумів, періодичного спрацювання рівня води, зорового контакту з хижаком, відгородженим склом. Так само може загальмуватися вироблений умовний рефлекс. При багаторазовому пред'явленні умовного подразника без підкріплення безумовним умовний рефлекс зникає, але після деякого часу "обман" забувається, і рефлекс може мимоволі виникнути знову.

При виробленні умовних рефлексів у риб можуть виникати явища сумації та диференціювання. Прикладом суммації є численні експерименти, коли рефлекс, вироблений однією звукову частоту чи одне колір джерела світла, виявлявся при пред'явленні та інших звукових частот чи кольорів. Диференціація виникає за наявності роздільної здатності рецепторних органів у риб: якщо одну частоту давати харчове підкріплення, але в іншу больове, виникає диференціювання. У риб вдається виробити рефлекси другого порядку, тобто підкріплення дається після включення джерела світла у разі попередження йому звукового подразника. Реакція у разі спостерігається прямо на звук без очікування світла. У виробленні ланцюгових рефлексів риби поступаються найвищим тваринам. Наприклад, в дітей віком можна спостерігати рефлекси до шостого порядку.

ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ ЛИЧИНКОВО-ХОРДОВИХ КРУГЛОРОТИХ І РИБ

Вища нервова діяльність хребетних тварин відбиває одну з важливих тенденцій їхньої еволюції - індивідуальне вдосконалення. Ця тенденція проявляється у наростаючій тривалості життя, скороченні чисельності потомства, збільшенні розмірів тіла, посиленні консерватизму спадковості. Виразом цієї ж тенденції є й те, що на основі обмеженої кількості видових інстинктів кожен індивід у порядку особистого життєвого досвіду може утворювати більшу кількість різноманітних умовних рефлексів.

У таких нижчих хордових тварин, як личинково-хордові та круглороті, умовні рефлекси мають примітивний характер. З розвитком аналітико-синтетичної діяльності мозку та використанням все більш тонких сигналів у риб умовні рефлекси починають відігравати все більш значну роль у їх поведінці.

Умовні рефлекси личинково-хордових

Незважаючи на регрес своєї нервової системи, асцидію може утворити умовний захисний рефлекс закриття сифонів на звуковий, або, вірніше, вібраційно-механічний сигнал.

Для вироблення такого рефлексу над асцидією, що сидить в акваріумі, встановлювали крапельницю. При кожному ударі краплі об поверхню води асцидію швидко закривала сифони, а при сильнішому роздратуванні (падіння краплі з великої висоти) втягувала їх усередину. Джерелом умовних сигналів був електричний дзвінок, укріплений на столі поруч з акваріумом. Його ізольована дія тривала 5 с, наприкінці яких падала крапля. Після 20–30 поєднань сам дзвінок міг викликати захисні руху сифонів.

Видалення центрального нервового вузла знищувало вироблений рефлекс і унеможливлювало утворення нових. Наполегливі спроби виробити у здорових тварин аналогічні умовні рефлекси виявилися безуспішними. Очевидно відсутність реакцій на світлові сигнали пояснюється умовами життя асцидій.

У цих дослідах також виявилося, що в результаті поєднань сигналу з безумовною реакцією, остання все легше викликалася безумовним подразником. Можливо, що таке умовне підвищення збудливості сигналізованої реакції є початковою сумаційною формою тимчасового зв'язку, з якої потім розвивалися більш спеціалізовані.

Круглороті

Морська мінога сягає метра завдовжки. Статевий інстинкт щовесни змушує її так само, як багатьох морських риб, залишати глибини моря і підніматися в річки для ікрометання. Однак на цю інстинктивну реакцію може бути вироблено гальмування (міноги перестали входити до річок, де вони зустрічали забруднену воду).

Умовні рефлекси річкової міноги досліджували під час підкріплення ударами електричного струму. Світловий сигнал (2 лампи по 100 Вт), до якого через 5-10 із ізольованої дії приєднували 1-2-секундне безумовне електрошкірне подразнення, вже через 3-4 поєднання сам починав викликати рухову оборонну реакцію. Однак після 4-5 повторень умовний рефлекс зменшувався і незабаром зникав. Через 2-3 години його можна було виробляти заново. Примітно, що одночасно із зменшенням умовного оборонного рефлексу зменшувалася величина та безумовного. Поріг електрошкірного подразнення для виклику оборонної реакції у своїй підвищувався. Можливо, такі зміни залежали від травмуючого характеру електричного подразнення.

Як було показано вище на прикладі асцидій, утворення умовного рефлексу може виявлятися в підвищенні збудливості реакції, що сигналізується. У даному випадку на прикладі міноги видно, як при гальмуванні умовного рефлексу збудник знижується. З легкістю утворюючи умовний оборонний рефлекс світла лампи, міноги не в змозі виробити його за звук дзвінка. Незважаючи на 30-70 поєднань дзвінка з електричними ударами, він так і не став сигналом захисних рухів. Це свідчить про переважно зорове орієнтування міног у навколишній обстановці.

Мінога сприймає світлові подразнення не лише за допомогою очей. Навіть після перерізання зорових нервів чи повного видалення очей реакція світ зберігалася. Вона зникала тільки тоді, коли окрім ока був видалений і тім'яний орган головного мозку, що має світлочутливі клітини. Фоторецепторна функція має також деякі нервові клітини проміжного мозку і клітини розташовані в шкірі біля анального плавця.

Досягши високої досконалості у пристосуванні до водного способу життя, риби значно розширили свої рецепторні можливості, зокрема за рахунок механорецепторів органів бічної лінії. Умовні рефлекси становлять істотну частину поведінки хрящових і особливо кісткових риб.

Хрящові риби.Ненажерливість акули недарма увійшла до приказки. Її потужний харчовий інстинкт важко загальмувати навіть сильними болючими подразненнями. Так, китобої стверджують, що акула продовжує рвати і ковтати шматки м'яса вбитого кита, навіть якщо встромити в неї острогу. На основі настільки різко виражених безумовних харчових реакцій у акул у природній обстановці, мабуть, утворюються багато умовних харчових рефлексів. Про це, зокрема, свідчать описи того, як швидко акули виробляють реакцію супроводу кораблів і підпливають у певний час до борту, з якого викидаються кухонні відходи.

Акули дуже активно використовують нюхові сигнали їжі. Відомо, як вони переслідують поранений видобуток за слідом крові. Значення нюху для освіти харчових рефлексів було показано у дослідах на невеликих Mustelus laevis,вільно плавають у ставку. Ці акули знаходили живих крабів, що сховалися, за 10-15 хв, а вбитих і розкритих - через 2-5 хв. Якщо акулам закривали ніздрі ватою з вазеліном, то вони не могли знайти краба, що сховався.

Властивості утворення умовних оборонних рефлексів у чорноморських акул (Squalus acanthias)вивчали за допомогою методики, описаної вище для міног. Виявилося, що акули виробляли умовний рефлекс на дзвінок після 5-8 поєднань, але в лампу - лише після 8-12 поєднань. Вироблені рефлекси були дуже нестійкими. Вони не зберігалися протягом доби, і наступного дня їх потрібно було виробляти знову, хоча для цього потрібно було менше поєднань, ніж першого дня.

Подібні властивості утворення умовних оборонних рефлексів виявили й інші представники хрящових риб – скати. У цих властивостях знаходять своє відображення умови їхнього життя. Так, мешканцю морських глибин шиповатому скату для вироблення рефлексу на дзвінок знадобилися 28-30 поєднань, тоді як рухливому жителю прибережних вод скату-хвостоколу було достатньо 4-5 поєднань. У цих умовних рефлексах також виявилася неміцність тимчасових зв'язків. Вироблений напередодні умовний рефлекс наступного дня зникав. Його потрібно було щоразу відновлювати двома-трьома поєднаннями.

Костисті риби.Завдяки величезному розмаїттю в будові тіла і поведінці, костисті риби досягли відмінної пристосованості до різних умов проживання. До цих риб належить і малеча Mistichthus luzonensis(найменше хребетне, розміром 12–14 мм), і гігантський «селедцевий король» (Regalecus)південних морів, що досягає 7 м завдовжки.

Надзвичайно різноманітні та спеціалізовані інстинкти риб, особливо харчові та статеві. Одні риби, як, наприклад, вегетаріанець карась, мирно плавають у мулистих водоймах, інші, як, наприклад, хижака, живуть полюванням. Хоча більшість риб залишає запліднену ікру напризволяще, деякі з них піклуються про потомство. Так, морські собачки охороняють відкладені яйця до вилуплення молоді. Дев'ятигола колюшка будує справжнє гніздо з трав, склеюючи їх своїми слизовими виділеннями. Закінчивши будівництво, самець заганяє в гніздо самку і не випускає, поки вона не помітить ікру. Після цього він поливає ікру насіннєвою рідиною і стереже біля входу в гніздо, іноді вентилюючи його спеціальними рухами грудних плавців.

Прісноводні риби із сімейства Cichlidaeу разі небезпеки ховають молодь, що вилупилася в рот. Описують особливі рухи дорослих риб, якими вони збирають своїх мальків. Пінагор водить за собою мальків, які можуть прикріплюватися до тіла батька спеціальними присосками.

Яскравим виявом сили статевого інстинкту риб є сезонні міграції. Наприклад, лососеві у певний час року прямують із моря до річок для нерестування. Їх масами винищують звірі і птахи, безліч риб гине від виснаження, але ті, що залишилися, вперто продовжують свій шлях. У нестримному прагненні до верхів'ям річки благородний лосось, зустрічаючи перешкоду, стрибає на каміння, розбивається в кров і знову кидається вперед, доки його не подолає. Він перескакує пороги та підіймається на водоспади. Захисний та харчовий інстинкти повністю загальмовуються, все підпорядковане задачі розмноження.

Взаємини риб у зграї виявляють певну ієрархію підпорядкування ватажку, яка може набувати різних форм. Так, наводять спостереження за зграйкою рибок малабарських даніо, де ватажок пливе майже горизонтально, що дозволяє йому першому побачити і схопити комаху, що впала на поверхню води. Решта рибок розподіляється по рангах і пливе з нахилом від 20 до 45°. Велику роль у поведінці риб грають феромони, що виділяються ними. Наприклад, при пошкодженні шкіри піскаря у воду надходять торібони – хімічні сигнали тривоги. Достатньо було капнути такої води в акваріум з піскарями, щоб вони втекли.

Умовні рефлекси звукові подразники.Любителі акваріумів добре знають, як можна привчити рибок збиратися біля поверхні води на сигнал постукування по стінці, якщо практикувати таке постукування перед кожним годуванням. Очевидно, подібний умовний харчовий рефлекс визначав поведінка знаменитих риб монастирського ставка у Кремсі (Австрія), які привертають увагу туристів тим, що вони припливали до берега звук дзвіночка. Дослідники, які заперечують слух у риб, стверджують, що риби припливали лише тоді, коли вони бачили людину, що приходить до ставку, або коли його кроки викликали струс ґрунту. Однак цим не виключається участь звуку як одна з частин комплексного подразника.

Питання про слух риб довгий час залишався спірним, тим більше, що риба не має ані равлика, ані основної мембрани кортієвого органу. Він було вирішено позитивно лише об'єктивним шляхом умовних рефлексів (Ю. Фролов, 1925).

Досліди були поставлені на прісноводних (карась, йорж) та морських (тріска, пікша, бичок) рибах. У невеликому акваріумі випробувана риба плавала на повідку-нитці, прив'язаному до капсули повітряної передачі. Цю ж нитку використовували для підведення до тіла риби електричного струму, другим полюсом служила металева пластинка, що лежить на дні. Джерелом звуку була телефонна трубка. Після 30–40 поєднань звуків із електричними ударами утворювався слуховий умовний захисний рефлекс. При включенні телефону риба пірнала, не чекаючи на електричний удар.

У такий спосіб можна було виробити умовні рефлекси також різного роду вібрації води та інші сигнали, як, наприклад, світло.

Вироблені на підкріпленні електричним струмом оборонні рефлекси виявилися дуже міцними. Вони зберігалися протягом тривалого часу і важко піддавалися погашенню. На сліди сигналів рефлекси виробити не вдалося. Якщо початок безумовного підкріплення відставало від кінця дії умовного сигналу хоча б на 1, рефлекс не утворювався. Виявили також, що вироблення одного умовного рефлексу полегшувала утворення наступних. За результатами цих дослідів можна судити про деяку інертність та слабкість тимчасових зв'язків, здатних, проте, до тренування.

Умовний харчовий рефлекс на звук неважко виробити у золотистої рибки орфи, супроводжуючи звуковий сигнал опусканням в акваріум мішечка з нарізаними хробаками. У рибки Umbra limiбув не тільки утворений подібний умовний позитивний рефлекс на тон 288 коливань/с, а й вироблено диференціювання тону 426 коливань/с, який супроводжувався подачею замість їжі грудочки фільтрувального паперу, змоченого камфорним спиртом.

Щоб повністю виключити участь зору, звукові умовні рефлекси виробляли на заздалегідь засліплених карликових соміках, гольянах та гольцях. Цим способом була встановлена ​​верхня межа чутності звуків, яка виявилася у соміка близько 12 000 коливань/с, у гольяну - близько 6000, у гольця - близько 2500. При визначенні нижньої межі чутності звуків, виявилося, що риби сприймають дуже повільні (2 коливань/с) і навіть поодинокі коливання води, які для людського вуха не є звуками. Ці повільні коливання можна зробити умовними подразниками харчового рефлексу та виробити їх диференціювання. Перерізка нервів органу бічної лінії знищує рефлекси на низькі звуки, нижня межа чутності піднімається до 25 Гц. Отже орган бічної лінії є своєрідним органом інфразвукового слуху риб.

Останнім часом накопичено відомості про звуки, які видають риби. Давно відомо, що малайські рибалки пірнають у воду, щоб по слуху дізнатися, де знаходиться одвірок риби. «Голоси» риб записують на плівку магнітофона. Вони виявилися різними у різних видів риб, вищими у мальків і нижчими у дорослих. Серед наших чорноморських риб найголосистішим виявився горбиль. Примітно, що у горбиля умовний рефлекс звук утворюється після 3–5 поєднань, тобто. швидше, ніж в інших досліджених риб, наприклад, у карася, який зажадав 9-15 поєднань. Однак на світлові сигнали горбиль виробляє умовні рефлекси гірше (після 6–18 поєднань).

Умовні рефлекси на світлові подразники.Різноманітні умовні рефлекси на харчовому підкріпленні виробляли при дресирування риб з метою вивчити їх зір. Так, у дослідах з гольянами встановлено, що вони добре диференціюють світлові подразнення по яскравості, розрізняючи різні відтінки сірого, вдалося також домогтися розрізнення рибами штрихових фігур, причому вертикальне штрихування набуло сигнального значення швидше, ніж горизонтальне. Досліди з окунями, піскарями та гольянами показали, що риби можуть виробляти диференціювання за формою таких фігур, як трикутник та квадрат, коло та овал. Виявилося також, що рибам властиві зорові контрасти, що відбивають індукційні явища у мозкових частинах аналізаторів.

Якщо годувати макроподів червоними личинками хірономід, незабаром рибки накидалися на стінку акваріума, коли зовні до скла приклеювали грудочки червоної вовни, подібні за розмірами з личинками. На зелені та білі грудочки тих самих розмірів мікроподи не реагували. Якщо ж годувати рибок катишками білого хлібного м'якуша, то вони починають хапати білі вовняні грудочки, що опинилися в полі зору.

Описують, що одного разу кораловому хижакові дали пофарбовану в червоний колір атеринку разом із щупальцем медузи. Хижа риба спершу схопила видобуток, але, обпікшись об стріляльні капсули, негайно її випустила. Після цього вона не брала червоних рибок упродовж 20 днів.

Особливо багато досліджень проведено з вивчення властивостей зору коропів. Так, у дослідах вироблення оборонних умовних рефлексів на пред'явлення ліній як сигнали показано, що риби могли диференціювати їх по куту нахилу. На підставі цих та інших експериментів висловлено припущення про можливий механізм зорового аналізу у риб за допомогою детекторних нейронів. Про високий розвиток зорового сприйняття коропа свідчить його здатність розрізняти фарбу предмета у різних умовах освітлення. Така властивість константності сприйняття проявилося у коропа і щодо форми предмета, реакція який залишалася певної, попри його просторові перетворення.

Умовні нюхові, смакові та температурні рефлекси.Риби можуть виробляти нюхові та смакові умовні рефлекси. Після того, як гольяна деякий час годували м'ясом із запахом мускусу, він почав реагувати типовою пошуковою реакцією на раніше байдужий для нього мускусний запах. Нюховим сигналом можна було зробити запах скатолу чи кумарину. Сигнальний запах диференціювався від непідкріплюваних годівлею. Дуже легко стає позитивним сигналом для гольянів запах слизу, що покриває їхнє тіло. Можливо, таким натуральним рефлексом пояснюються деякі властивості стадного поведінки цих риб.

Якщо дощових черв'яків, що згодовуються гольянам, попередньо вимочуватимуть у цукровому розчині, то через 12–14 днів риби накидатимуться на опущену в акваріум вату з розчином цукру. Таку ж реакцію викликали й інші солодкі речовини, у тому числі сахарин та гліцерин. Можна виробити смакові умовні рефлекси на гірке, солоне, кисле. Поріг роздратування гірким виявився у гольяна вищим, а солодким нижчим, ніж у людини. Ці рефлекси не залежали від запахових сигналів, оскільки вони зберігалися і після видалення нюхових часток мозку.

Описано спостереження, що показали, що розвиток у риб хеморецепторів пов'язаний з пошуком та виявленням їжі. У коропів можна виробити інструментальні умовні рефлекси регулювання солоності чи кислотності води. При цьому рухова реакція призводила до додавання розчинів заданої концентрації. У рибок Poecilia reticulata Peters виробляли умовні харчові рефлекси на смак бета-фенілетанолу з диференціюванням на кумарин.

Отримано переконливі докази того, що лососеві, наблизившись до гирла річки, де вони народилися, користуються нюхом, щоб знайти своє «рідне» нерестовище. На високу вибіркову чутливість їхньої хеморецепції вказують результати електрофізіологічного досвіду, в якому імпульси реєструвалися в нюхової цибулини, тільки коли через ніздрі риби пропускали воду з «рідного» нерестовища, і були відсутні, якщо вода була з «чужого». Відомо використання форелі як тест-об'єкт для оцінки чистоти води після очисних споруд.

Можна зробити температуру води, у якій плаває риба, умовним харчовим сигналом. При цьому вдалося досягти диференціювання температурних подразників із точністю до 0,4 °C. Є підстави вважати, що натуральні температурні сигнали грають велику роль статевому поведінці риб, зокрема у нерестових міграціях.

Складні харчовидобувні рефлекси.Для кращого порівняння показників умовно-рефлекторної діяльності різних видів тварин використовують природні харчодобувні рухи. Таким рухом для риб є схоплювання підвішеної на нитці бусинки. Перші випадкові схоплювання підкріплюють кормом і поєднують зі слуховим або зоровим сигналом, який утворюється умовний рефлекс. Такий умовний зоровий рефлекс, наприклад, був утворений та укріплений у карася за 30–40 поєднань. Також було вироблено диференціювання за кольором та умовне гальмо. Однак повторні переробки сигнального значення позитивного та негативного подразників виявились надзвичайно важким завданням для риб і навіть призводили до розладів умовно-рефлекторної діяльності.

Дослідження поведінки риб у лабіринтах показали їхню здатність до вироблення реакції безпомилкового вибору правильного шляху.

Так, темнолюбна рибка Tundulusпісля 12-16 проб протягом двох днів почала пропливати через отвори ширм, не заходячи в глухий кут, прямо в кут, де чекала їжа. В аналогічних дослідах із золотими рибками час пошуків виходу з лабіринту за 36 проб зменшився зі 105 до 5 хв. Після 2 тижнів перерви в роботі набута навичка змінилася лише небагато. Проте з складнішими лабіринтами, типу застосовувалися для щурів, риби було неможливо впоратися, попри сотні проб.

У хижих риб можна виробити умовно-рефлекторне придушення мисливського інстинкту.

Якщо в акваріум зі щукою помістити за скляною перегородкою карася, то щука одразу кинеться на нього. Однак після кількох ударів головою головою у скло напади припиняються. За кілька днів щука вже не намагається схопити карася. Натуральний харчовий рефлекс повністю погашений. Тоді знімають перегородку, і карась може плавати поряд із щукою. Аналогічний досвід було проведено з хижими окунями та піскарями. Хижаки та їхні звичайні жертви мирно жили разом.

Інший приклад умовно-рефлекторного перетворення інстинктивної поведінки показав експеримент із рибками цихлідами, яким під час їхнього першого нересту замінили ікру на ікру чужого вигляду. Коли вивелися мальки, рибки стали піклуватися про них і оберігати, а коли наступного нересту вони вивели мальків свого вигляду, то гнали їх як чужих. Таким чином, вироблені умовні рефлекси виявилися досить консервативними. На основі підкріплення харчовими та оборонними реакціями у риб виробляли різні рухові умовні рефлекси. Наприклад, золоту рибку вчили пропливати через кільце, робити «мертві петлі», бійкова рибка Бетта блискуча, привчена проходити через отвір у перешкоді, почала стрибати в нього навіть коли вона була піднята над водою.

Поведінка риб, їх безумовні та умовні рефлекси значною мірою визначаються екологічними факторами довкілля, яке накладає свій відбиток на розвиток нервової системи та формування її властивостей.

Вироблення оборонних умовних рефлексів у мальків.Регулювання течії річок, будівництво гребель гідроелектростанцій та меліоративних систем більшою чи меншою мірою ускладнює шлях риби до природних нерестовищ. Тому все більшого господарського значення набуває штучне риборозведення.

Щорічно мільярди мальків, виведених на рибоводних станціях, випускаються в озера, річки та моря. Але невелика частина їх виживає до промислового віку. Вирощені у штучних умовах, вони нерідко виявляються погано пристосованими до життя на волі. Зокрема, мальки, які не мали життєвого досвіду утворення захисних реакцій, легко стають здобиччю хижих риб, від яких вони не намагаються рятуватися. Для того щоб підвищити виживання мальків, що випускаються рибоводними станціями, були зроблені досліди зі штучного вироблення у них захисних умовних рефлексів на наближення хижих риб.

У попередніх пробах вивчали властивості утворення таких рефлексів на зорові, слухові та вібраційні сигнали. Якщо серед мальків плотви помістити металеві блискучі пластинки, що мають форму тіла хижака-щуренка, і пропускати через ці пластинки струм, то мальки починають уникати цих фігур навіть без струму. Рефлекс виробляється дуже швидко (рис. 84).

Мал. 84. Вироблення умовного оборонного рефлексу у мальків плітки на вигляд моделі хижої риби протягом 1 години (за Г.В. Поповом):

1 - 35-денні мальки, 2 - 55-денні

Щоб оцінити, наскільки вироблення штучних оборонних рефлексів може підвищити виживання молоді, порівнювали швидкість поїдання хижаком мальків, які пройшли підготовку, та мальків, які не мали такої підготовки.

Для цього в ставку встановлювалися садки. У кожен садок поміщали одну хижу рибу - головня і точно відрахована кількість мальків рибця. Через 1 або 2 діб підраховували, скільки мальків залишилося живими і скільки було з'їдено хижаком. Виявилося, що з-поміж мальків, які не виробляли оборонні рефлекси, майже половина гине протягом першої доби. Примітно, що другу добу практично мало що додають у цьому відношенні. Можна думати, що вцілілі мальки встигають утворити натуральні умовні оборонні рефлекси та успішно рятуються від переслідувань хижака. Справді, якщо їх брати після такої природної підготовки до спеціальних дослідів, то відсоток загибелі виявляється або порівняно невеликим, або навіть нульовим.

Мальки зі штучно виробленими умовними оборонними рефлексами як на вигляд фігури хижої риби, так і на струс води, що імітує її рухи, найменше постраждали від головного. У більшості дослідів хижак навіть протягом двох діб не зміг уловити жодного з них.

Розроблена останнім часом проста техніка виховання захисних рефлексів у мальків промислових риб під час їхнього вирощування може принести істотну практичну користь справі риборозведення.