Апарат Гольджі - важлива органела, яка є практично в кожній Мабуть, єдиними клітинами, в яких відсутній цей комплекс, є еритроцити хребетних тварин. Функції цієї структури дуже різноманітні. Саме в цистернах апарату накопичують усі вироблені клітиною з'єднання, після чого відбувається їх подальше сортування, модифікація, перерозподіл та транспорт.

Незважаючи на те, що апарат Гольджі був виявлений ще в 1897 році, і до сьогодні деякі його функції активно вивчаються. Розглянемо докладніше особливості його будови та функціонування.

Апарат Гольджі: будова

Ця органела є сукупністю мембранних цистерн, які тісно прилягають один до одного, нагадуючи стопку. Структурною та функціональною одиницею тут вважається диктіосома.

Диктіосома є окремою, самостійною частиною апарату Гольджі, яка складається з 3 - 8 тісно прилеглих один до одного цистерн. Стопка цих мембранних цистерн оточена системою дрібних вакуолей і бульбашок — саме таким чином здійснюється транспорт речовин, а також зв'язок диктіосом між собою та іншими клітинними структурами. Як правило, мають лише одну диктіосому, тоді як у рослинних структурах їх може бути багато.

У диктіосомі прийнято розділяти два кінці - цис-і транс-сторони. Цис-сторона звернена у бік ядра та гранулярної ендоплазматичної сітки. Сюди як мембранних бульбашок транспортуються синтезовані білки та інші сполуки. У цьому кінці диктіосоми постійно утворюються нові цистерни.

Транс-сторона звернена як правило, вона трохи ширша. Сюди потрапляють з'єднання, які пройшли всі етапи модифікації. Від нижньої цистерни постійно відриваються невеликі вакуолі та бульбашки, які транспортують речовини до потрібних органел клітини.

Апарат Гольджі: функції

Як було зазначено, функції органели дуже різноманітні.

  • Тут здійснюється модифікація новосинтезованих білкових молекул. Найчастіше до протеїнової молекули приєднується вуглеводний, сульфатний чи фосфорний радикал. Таким чином, апарат Гольджі відповідає за формування білкою ферментів та білків лізосом.
  • Апарат Гольджі відповідає за транспорт модифікованих білків у певні ділянки клітини. Від транс-сторони постійно відокремлюються невеликі бульбашки, у яких містяться готові протеїни.
  • Тут відбувається утворення та транспорт усіх ферментів лізосом.
  • У порожнинах цистерн відбувається накопичення ліпідів, а надалі і утворення ліпопротеїдів – комплексу білкової та ліпідної молекули.
  • Апарат Гольджі рослинної клітини відповідає за синтез полісахаридів, які потім йдуть на утворення рослини, а також слизу, пектинів, геміцелюлози та восків.
  • Після поділу рослинної клітини комплекс Гольдж бере участь у формуванні клітинної пластинки.
  • У сперматозоїді ця органела бере участь в утворенні ферментів акросоми, за допомогою яких відбувається руйнування оболонок яйцеклітини при заплідненні.
  • У клітинах представників найпростіших комплекс Гольджі відповідає за утворення, які регулюють

Звичайно ж, це далеко не повний перелік всіх функцій, що виконуються. Сучасні вчені досі ведуть різноманітні дослідження, використовуючи новітні технології. Цілком ймовірно, що в найближчі кілька років список функцій комплексу Гольджі значно зросте. Але вже сьогодні можна точно сказати, що дана органела підтримує нормальну життєдіяльність як клітини, так і всього організму в цілому.

Комплекс Гольджі було виявлено у 1898-му році. Ця мембранна структура призначена для виведення сполук, синтезованих в ендоплазматичному ретикулумі. Далі докладніше познайомимося із цією системою.

Комплекс Гольджі: будова

Апарат є стопкою мембранних дископодібних цистерн. Ці мішечки дещо розширені до країв. З цистернами пов'язана система бульбашок Гольджі. У тварин клітинах є одна велика або кілька стосів, які з'єднані трубками, в рослинних клітинах виявляються диктіосоми (кілька окремих стосів). Комплекс Гольджі включає три відділи. Вони оточені мембранними бульбашками:

  • ближній до ядра цис-відділ;
  • медіальний;
  • транс відділ (найвіддаленіший від ядра).

Ці системи відрізняються ферментним набором. У цис-відділі перший мішечок називається "цистерною порятунку". З її допомогою рецептори, що надходять із ендоплазматичної проміжної мережі, рухаються назад. Ферментом цис-відділу називають фосфоглікозідазу. Вона приєднує до маннозу (вуглеводу) фосфат. У медіальному відділі розташовується два ферменти. Це, зокрема, меннадіаза та N-ацетилглюкозамінтрансфераза. Остання приєднує глікозаміни. Ферменти транс-відділу: пептидаза (вона здійснює протеоліз) та трансфераза (з її допомогою відбувається перекидання хімічних груп).

Комплекс Гольджі: функції

Ця структура забезпечує поділ білків на наступні три потоки:

  1. Лізосомальний. По ньому глікозовані білки проникають у цис-відділ апарату Гольджі. Частина їх фосфолитируется. В результаті формується манноза-6-фосфат – маркетлізосомальних ферментів. Надалі дані фосфольовані білки надійдуть у лізосоми, а не модифікуватимуться.
  2. Конститутивний екзоцитоз (секреція). У цей потік включені білки та ліпіди, які стали компонентами поверхневого клітинного апарату, в тому числі глікоколіксу. Також тут можуть бути з'єднання, які входять до складу позаклітинного матриксу.
  3. Індукована секреція. У цей потік проникають білки, що функціонують поза клітини, поверхневого апарату, у внутрішньому середовищі в організмі. Індукована секреція й у секреторних клітин.

Комплекс Гольджі бере участь у формуванні слизового секрету - мукополісахаридів (глікозамінгліканів). Апарат також утворює вуглеводні компоненти глікоколіксу. В основному вони представлені гліколіпідами. Система також забезпечує сульфатування білкових та вуглеводних елементів. Комплекс Гольджі бере участь у частковому протеолізі білків. У деяких випадках завдяки цьому з'єднання з неактивної перетворюється на активну форму (наприклад, проінсулін трансформується в інсулін).

Переміщення з'єднань з ендоплазматичної мережі (ЕПС)

Комплекс асиметричний. Розташовані ближче до ядра клітини включають незрілі білки. До цих мішечок безперервно приєднуються везикули – мембранні бульбашки. Вони відбруньковуються від ендоплазматичного гранулярного ретикулуму. На його мембранах відбувається процес синтезу білків рибосомами. Транспорт з'єднань з ендоплазматичної мережі комплекс Гольджі здійснюється невибірково. У цьому неправильно чи повністю згорнуті білки продовжують залишатися в ЭПС. Зворотне переміщення сполук в ендоплазматичну мережу вимагає наявності особливої ​​сигнальної послідовності і стає можливим завдяки зв'язуванню цих речовин із мембранними рецепторами в цис-відділі.

Модифікація білків

У цистернах комплексу відбувається дозрівання сполук, призначених для секреції, трансмембранних, лізосомних та інших речовин. Ці білки послідовно цистернами переміщуються в органели. Вони починаються їх модифікації - фосфолювання і глікозування. Під час першого процесу до білків приєднується залишок ортофосфорної кислоти. При О-глікозуванні відбувається пристиковка складних цукрів за допомогою атома кисню. У різних цистернах містяться різні каталітичні ферменти. Отже, з білками, дозрівають у яких, відбуваються послідовно різні процеси. Безперечно, таке ступінчасте явище має контролюватись. Як своєрідний "знак якості" виступають полісахаридні залишки (манозні, переважно). Вони маркують білки, що дозрівають. Подальше переміщення по цистернах сполук не до кінця відомо науці, при тому, що резистентні речовини залишаються меншою чи більшою мірою асоційовані з одним мішечком.

Транспорт білків з апарату

Від транс-відділу комплексу відбруньковуються бульбашки. Вони містяться повністю зрілі білкові сполуки. Основною функцією комплексу вважається сортування білків, що проходять крізь нього. В апараті здійснюється формування "триспрямованого потоку білків" - дозрівання та транспорт:

  1. З'єднань плазматичної мембрани.
  2. секретів.
  3. Лізосомних ферментів.

Через везикулярний транспорт білки, що пройшли крізь комплекс Гольджі, доставляються в ті чи інші ділянки відповідно до "міток". Цей процес також не до кінця зрозумілий науці. Встановлено, що транспорт білків із комплексу вимагають участі спеціальних мембранних рецепторів. Вони розпізнають з'єднання та забезпечують селективну стиковку бульбашки і тієї чи іншої органели.

Формування лізосом

Через апарат проходить безліч гідролітичних ферментів. Додавання мітки, про яку йшлося вище, здійснюється за участю двох ферментів. Специфічне розпізнавання лізосомальних гідролаз за елементами їх третинної структури та приєднання N-ацетилглюкозамінфосфату здійснюється N-ацетилглюкозамінфосфотрансферазою. Фосфоглікозид – другий фермент – виробляє відщеплення N-ацетилглюкозаміну, внаслідок чого формується М6Ф-мітка. Вона, своєю чергою, розпізнається білком-рецептором. За його допомогою здійснюється надходження гідролаз у везикули та оправлення їх у лізосоми. Вони в умовах кислого середовища відбувається відщеплення фосфату від зрілої гідролази. За наявності порушень у діяльності N-ацетилглюкозамінфосфотрансферазів у зв'язку з мутаціями або через генетичні дефекти в рецепторі М6Ф, всі лізосомні ферменти доставляються за замовчуванням до зовнішньої мембрани. Потім вони секретуються у позаклітинні умови. Встановлено також, що частина М6Ф-рецепторів також транспортуються на зовнішню мембрану. Вони здійснюють повернення лізосомних ферментів, що випадково потрапили, із зовнішнього середовища всередину клітини в ході ендоцитозу.

Транспорт речовин на зовнішню мембрану

Зазвичай ще на етапі синтезу білкові сполуки зовнішньої мембрани своїми гідрофобними ділянками вбудовуються у стінку ендоплазматичної мережі. Далі вони доставляють у комплекс Гольджі. Звідти вони транспортуються до клітинної поверхні. У процесі злиття плазмалеми та везикули такі сполуки не виділяються у зовнішнє середовище.

Секреція

Багато вироблювані сполуки у клітині (і білкової, і небілкової природи) проходять крізь комплекс Гольджі. Там вони складаються у секреторні бульбашки. У рослин за участю диктіосом, таким чином, відбувається вироблення матеріалу


Відкриття.

Структуру, відому як комплекс Гольджі, вперше виявив у клітинах

Тварин у 1898 р. Камілло Гольджі, італійський лікар і цитолог. Детальне дослідження цієї структури зроблено пізніше з допомогою електронного мікроскопа.

Апарат Гольджі міститься в цитоплазмі майже всіх еукаріотів, особливо в секреторних клітинах тварин. У дріжджів комплекс Гольджі виражений дещо гірше, зазвичай у вигляді особливого відділу ендоплазматичного ретикулуму. Комплекс Гольджі є стопкою сплощених мембранних мішечків, так званих цистерн, і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі. На одному кінці стопки

Мішечок постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття бульбашок, що відбруньковуються, від гладкого ендоплазматичного ретикулуму. На іншому кінці стопки, на внутрішній стороні завершується дозрівання цистерн, і вони знову розпадаються на бульбашки. Таким чином, цистерни в стосі поступово переміщуються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Функцією апарату Гольджі є транспорт та хімічне

ська модифікація речовин, що до нього надходять. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять до апарату Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації та концентрування ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно це перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Апарат Гольджі є компонентом всіх еукаріотів (практично єдиний виняток - еритроцити ссавців). Він п

являє собою найважливішу мембранну органеллу, що управляє процесами внутрішньоклітинного транспорту. Основними функціями апарату Гольджі є модифікація, накопичення, сортування та напрямок різних речовин у відповідні внутрішньоклітинні компартменти, а також за межі клітини. Він складається з набору оточених мембраною сплощених цистерн, що нагадують стопку тарілок. Кожна стопка Гольджі (у рослин звана диктіосомою) зазвичай містить від чотирьох до шести цистерн, що мають, як правило, діаметр близько 1мкм (рис. 8-36). Число стосів Гольджі в клітці значною мірою залежить від її типу: деякі клітини містять одну велику стопку, тоді як в інших є сотні дуже маленьких стосів.

Зі стопками Гольджі завжди асоційована маса дрібних (діаметром приблизно 60 нм) обмежених мембраною бульбашок. Вважають,

Що ці бульбашки (бульбашки Гольджі) переносять білки та ліпіди в апарат Гольдки, транспортують їх із нього та між іншими цистернами. Багато бульбашок облямовуються і покриті клатрином або іншим специфічним білком. Часто можна бачити, як такі облямовані бульбашки відшнуровуються від цистерн Гольджі.

Апарат Гольджі має дві різні сторони: формується, або цис-бік і зрілу, або транс-бік Цис-сторона тісно пов'язана з перехідними елементами ЕР; транс-сторона розширюється, утворюючи трубчастий ретикулум, званий транс-мережею Гольджі. Білки та ліпіди у складі невеликих бульбашок потрапляють у стос Гольджі з цис-сторони, а залишають її, прямуючи у різні компартменти, разом із бульбашками, що утворюються на транс-стороні. Переходячи з однієї чарки Гольдж

та в іншу, ці молекули зазнають послідовних серій модифікацій.

структура.

Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язане з описом його основних біохімічних функцій, оскільки підрозділ цього клітинного

компартменту на відділи проводиться переважно з урахуванням локалізації ферментів, розташованих у тому чи іншому відділі.

Найчастіше в апараті Гольджі виділяють чотири основні відділи: цис-Гольджі, медіал-Гольджі, транс-Гольджі та транс-Гольджі мережа (TGN)

Крім того до апарату Гольджі іноді відносять так званий проміжний компартмент, що є скупченням мембранних бульбашок між ендоплазматичним ретикулумом і цис-Гольджі. Апарат Гольджі є дуже поліморфною органелою; у клітинах різних типів і навіть різних стадіях розвитку однієї й тієї ж клітини може виглядати по-різному. Основні його характеристики такі:

  1. наявність стопки з декількох (зазвичай 3-8) сплощених цистерн, що більш-менш щільно прилягають один до одного. Така стопка завжди буває оточена деякою (іноді дуже значною) кількістю мембранних бульбашок. У тварин клітинах частіше можна зустріти один стос, тоді як у рослинних клітинах їх зазвичай буває кілька; кожну з них у такому разі називають диктіосомою. Окремі диктіосоми може бути пов'язані між собою системою вакуолей, утворюючи тривимірну мережу;
  2. композиційна гетерогенність, що виражається в тому, що постійні ферменти неоднорідно розподілені по органелі;
  3. полярність, тобто наявність цис-сторони, зверненої до ендоплазматичного ретикулуму і ядра, і транс-сторони, зверненої до поверхні клітини (це особливо характерно для клітин, що секретують);
  4. асоціація з мікротрубочками та областю центріолі. Руйнування мікротрубочок деполімеризуючими агентами призводить до фрагментації апарату Гольджі, проте його функції при цьому суттєво не торкаються. Аналогічна фрагментація спостерігається і в природних умовах під час мітозу. Після відновлення системи мікротрубочок розкидані по клітині елементи апарату Гольджі збираються (по мікротру-бочкам) в область центріолі, і реконструюється нормальний комплекс Гольджі.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, в основному призначена для виведення речовин, що синтезуються в ендоплазматичному ретикулумі. Комплекс Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, який вперше виявив його в 1898 році.

Комплекс Гольдки є стопкою дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему бульбашок Гольдки. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (диктіосоми), у тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька сполучених трубками стопок.

У цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки, призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом тощо. Дозріваючі білки послідовно переміщуються цистернами органели, в яких відбувається їх остаточне згортання, а також модифікації - глікозилювання і фосфорилювання.

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні бульбашки - везикули, що відбруньковуються від гранулярного ендоплазматичного ретикулу.

Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з білками, що дозрівають, у них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес має якось контролюватись. Справді, білки, що дозрівають, «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно манозними), мабуть, що грають роль своєрідного «знака якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином білки, що дозрівають, переміщуються по цистернах Апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються більшою або меншою мірою асоційовані з однією цистерною. Існують дві взаємовиключні гіпотези, що пояснюють цей механізм. Згідно з першою (1), транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕР, причому резидентні білки не включаються в везикулу, що відпочковується. Відповідно до другої (2), відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх складання з бульбашок з одного кінця та розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщуються ретроградно (у зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Зрештою, від протилежного кінця органели (транс-Гольджі) відбруньковуються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.

У комплексі Гольджі відбувається

1. О-глікозилювання, до білків приєднуються складні цукри через атом кисню.

2. Фосфорилювання (приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти).

3. Утворення лізосом.

4. Освіта клітинної стінки (у рослин).

5. Участь у везикулярному транспорті (формування трибілкового потоку):

6. дозрівання та транспорт білків плазматичної мембрани;

7. дозрівання та транспорт секретів;

8. дозрівання та транспортування ферментів лізосом.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) – це спеціалізована частина ендоплазматичного ретикулуму, що складається із зібраних у стоси плоских мембранних мішечків. Він бере участь у секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка секретируемых білків у гранули) і тому особливо розвинений у клітинах, виконують секреторну функцію. До важливих функцій апарату Гольдки належить також приєднання вуглеводних груп до білків та використання цих білків для побудови клітинної мембрани та мембрани лізосом. У деяких водоростей в апараті Гольдж здійснюється синтез волокон целюлози.

Опції.

Функцією апарату Гольджі є транспорт і хімічна модифікація речовин, що до нього надходять. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять до апарату Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації та концентрування ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно це перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Функції апарату Гольджі дуже різноманітні. До них можна віднести:

1) сортування, накопичення та виведення секреторних продуктів;

2) завершення посттрансляційної модифікації білків (глікозилювання, сульфатування тощо);

3) накопичення молекул ліпідів та утворення ліпопротеїдів;

4) освіта лізосом;

5) синтез полісахаридів для утворення глікопротеїдів, восків, камеді, слизів, речовин матриксу клітинних стінок рослин

(геміцелюлоза, пектин) тощо.

6) формування клітинної пластинки після розподілу ядра в рослинних клітинах;

7) участь у формуванні акросоми;

8) формування скорочених вакуолей найпростіших.

Цей список, без сумніву, неповний, і подальші дослідження не лише дозволять краще зрозуміти вже відомі функції апарату Гольджі, а й призведуть до відкриття нових. Поки що найбільш вивченими з біохімічної точки зору залишаються функції, пов'язані з транспортом та модифікацією новосинтезованих білків.

Органоїди- Постійні, обов'язково присутні компоненти клітини, що виконують специфічні функції.

Ендоплазматична мережа

Ендоплазматична мережа (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), - Одномембранний органоїд. Є системою мембран, що формують «цистерни» і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір — порожнини ЕПС. Мембрани з одного боку пов'язані з цитоплазматичної мембраною, з іншого - із зовнішньою ядерною мембраною. Розрізняють два види ЕПС: 1) шорстка (гранулярна), що містить на своїй поверхні рибосоми, і 2) гладка (агранулярна), мембрани якої рибосом не несуть.

Функції: 1) транспорт речовин з однієї частини клітини в іншу, 2) поділ цитоплазми клітини на компартменти («відсіки»), 3) синтез вуглеводів та ліпідів (гладка ЕПС), 4) синтез білка (шорстка ЕПС), 5) місце утворення апарату Гольджі .

Або комплекс Гольджі, - Одномембранний органоїд. Є стопками сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-х-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі та називається диктіосомою. Число диктіосом у клітині коливається від однієї до кількох сотень. У рослинних клітинах диктіосоми відокремлені.

Апарат Гольджі зазвичай розташований біля клітинного ядра (у тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).

Функції апарату Гольджі: 1) накопичення білків, ліпідів, вуглеводів, 2) модифікація органічних речовин, що надійшли, 3) «упаковка» в мембранні бульбашки білків, ліпідів, вуглеводів, 4) секреція білків, ліпідів, вуглеводів, 5) синтез вуглеводів та ліпідів лізосом. Секреторна функція є найважливішою, тому апарат Гольджі добре розвинений у секреторних клітинах.

Лізосоми

Лізосоми- Одномембранні органоїди. Є дрібними бульбашками (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів. Ферменти синтезуються на шорсткої ЕПС, переміщуються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація та упаковка в мембранні бульбашки, які після відокремлення від апарату Гольджі стають власне лізосомами. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гідролітичних ферментів. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лізисом.

Розрізняють: 1) первинні лізосоми, 2) вторинні лізосоми. Первинними називаються лізосоми, що відшнурувалися від апарату Гольджі. Первинні лізосоми є фактором, який забезпечує екзоцитоз ферментів із клітини.

Побічні називаються лізосоми, що утворилися в результаті злиття первинних лізосом з ендоцитозними вакуолями. В цьому випадку в них відбувається перетравлення речовин, що надійшли в клітину шляхом фагоцитозу або піноцитозу, тому їх можна назвати травними вакуолями.

Автофагія— процес знищення непотрібних клітин структур. Спочатку структура, що підлягає знищенню, оточується одинарною мембраною, потім утворена мембранна капсула зливається з первинною лізосомою, в результаті також утворюється вторинна лізосома (автофагічна вакуоля), в якій ця структура перетравлюється. Продукти перетравлення засвоюються цитоплазмою клітини, але частина матеріалу так і залишається неперетравленою. Вторинна лізосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Шляхом екзоцитозу неперетравлені частки видаляються із клітини.

Автоліз- Саморуйнування клітини, що настає внаслідок вивільнення вмісту лізосом. У нормі автоліз має місце при метаморфозах (зникнення хвоста у пуголовка жаб), інволюції матки після пологів, в осередках омертвлення тканин.

Функції лізосом: 1) внутрішньоклітинне перетравлення органічних речовин; 2) знищення непотрібних клітинних та неклітинних структур; 3) участь у процесах реорганізації клітин.

Вакуолі

Вакуолі- Одномембранні органоїди, являють собою «ємності», заповнені водними розчинами органічних та неорганічних речовин. В освіті вакуолей беруть участь ЕПС та апарат Гольджі. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру зростання та диференціювання клітини зливаються одна з одною і утворюють одну велику. центральну вакуолю. Центральна вакуоля може займати до 95% обсягу зрілої клітини, ядро ​​та органоїди при цьому відтісняються до клітинної оболонки. Мембрана, що обмежує рослинну вакуолю, називається тонопластом. Рідина, що заповнює рослинну вакуолю, називається клітинним соком. До складу клітинного соку входять водорозчинні органічні та неорганічні солі, моносахариди, дисахариди, амінокислоти, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (антоціани).

У тварин клітинах є дрібні травні та автофагічні вакуолі, що відносяться до групи вторинних лізосом та містять гідролітичні ферменти. У одноклітинних тварин є ще скорочувальні вакуолі, що виконують функцію осморегуляції та виділення.

Функції вакуолі: 1) накопичення та зберігання води; 2) регуляція водно-сольового обміну; 3) підтримання тургорного тиску; 4) накопичення водорозчинних метаболітів, запасних поживних речовин; функції лізосом.

Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми та вакуолі утворюють єдину вакуолярну мережу клітиниокремі елементи якої можуть переходити один в одного.

Мітохондрії

1 - зовнішня мембрана;
2 - внутрішня мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментна система; 6 - кільцева ДНК.

Форма, розміри та кількість мітохондрій надзвичайно варіюють. За формою мітохондрії можуть бути паличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається не більше від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій у клітині може досягати кількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.

Мітохондрія обмежена двома мембранами. Зовнішня мембрана мітохондрій (1) гладка, внутрішня (2) утворює численні складки. кристи(4). Кристи збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани, де розміщуються мультиферментні системи (5), що у процесах синтезу молекул АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений матриксом (3). У матриксі містяться кільцева ДНК (6), специфічні іРНК, рибосоми прокаріотичного типу (70S-типу), ферменти циклу Кребса.

Мітохондріальна ДНК не пов'язана з білками («гола»), прикріплена до внутрішньої мембрани мітохондрії та несе інформацію про будову приблизно 30 білків. Для побудови мітохондрії потрібно набагато більше білків, тому інформація про більшість мітохондріальних білків міститься в ядерній ДНК, і ці білки синтезуються у цитоплазмі клітини. Мітохондрії здатні автономно розмножуватися шляхом поділу надвоє. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами знаходиться протонний резервуарде відбувається накопичення Н + .

Функції мітохондрій: 1) синтез АТФ; 2) кисневе розщеплення органічних речовин.

Відповідно до однієї з гіпотез (теорія симбіогенезу) мітохондрії походять від давніх вільноживучих аеробних прокаріотичних організмів, які випадково проникнувши в клітину-господаря, потім утворили з нею взаємовигідний симбіотичний комплекс. На користь цієї гіпотези свідчать такі дані. По-перше, мітохондріальна ДНК має такі самі особливості будови як і ДНК сучасних бактерій (замкнута в кільце, не пов'язана з білками). По-друге, мітохондріальні рибосоми та рибосоми бактерій відносяться до одного типу - 70S-типу. По-третє, механізм розподілу мітохондрій подібний до таких бактерій. По-четверте, синтез мітохондріальних та бактеріальних білків пригнічується однаковими антибіотиками.

Пластиди

1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - строма; 4 - тілакоїд; 5 - грана; 6 - ламели; 7 - зерна крохмалю; 8 - ліпідні краплі.

Пластиди характерні лише рослинних клітин. Розрізняють три основних типи пластид: лейкопласти - безбарвні пластиди в клітинах незабарвлених частин рослин, хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного та оранжевого кольорів, хлоропласти - зелені пластиди.

Хлоропласти.У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається не більше від 5 до 10 мкм, діаметр - від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана (1) гладка, внутрішня (2) має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїдом(4). Група тилакоїдів, покладених на зразок стопки монет, називається граною(5). У хлоропласті міститься середньому 40-60 гран, розташованих у шаховому порядку. Грани зв'язуються один з одним уплощеними каналами. ламеламі(6). У мембрани тилакоїдів вбудовані фотосинтетичні пігменти та ферменти, що забезпечують синтез АТФ. Головним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл, який обумовлює зелений колір хлоропластів.

Внутрішній простір хлоропластів заповнено крутий(3). У стромі є кільцева "гола" ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти циклу Кальвіна, зерна крохмалю (7). Усередині кожного тилакоїда знаходиться протонний резервуар, відбувається накопичення Н+. Хлоропласти, також як мітохондрії, здатні до автономного розмноження шляхом поділу надвоє. Вони містяться в клітинах зелених частин вищих рослин, особливо багато хлоропластів у листі та зелених плодах. Хлоропласти нижчих рослин називають хроматофорами.

Функція хлоропластів:фотосинтез. Вважають, що хлоропласти походять від давніх ендосимбіотичних ціанобактерій (теорія симбіогенезу). Підставою для такого припущення є подібність хлоропластів та сучасних бактерій за низкою ознак (кільцева, «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, спосіб розмноження).

Лейкопласти.Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні та ін). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тілакоїди. У стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти синтезу та гідролізу запасних поживних речовин. Пігментів відсутні. Особливо багато лейкопластів мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища та ін.). Функція лейкопластів:синтез, накопичення та зберігання запасних поживних речовин. Амілопласти- лейкопласти, які синтезують та накопичують крохмаль, елайопласти- олії, протеїнопласти- Білки. В тому самому лейкопласті можуть накопичуватися різні речовини.

Хромопласти.Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або гладка, або утворює одиничні тилакоїди. У стромі є кільцева ДНК і пігменти - каротиноїди, що надають хромопластам жовте, червоне або помаранчеве забарвлення. Форма накопичення пігментів різна: у вигляді кристалів, розчинені в ліпідних краплях (8) та ін. Містяться в клітинах зрілих плодів, пелюсток, осіннього листя, рідко - коренеплодів. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.

Функція хромопластів:фарбування квітів та плодів і тим самим залучення запилювачів та розповсюджувачів насіння.

Всі види пластид можуть утворюватися з пропластиду. Пропластиди— дрібні органоїди, які у меристематичних тканинах. Оскільки пластиди мають загальне походження, між ними можливі взаємоперетворення. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти (позеленіння бульб картоплі на світлі), хлоропласти — на хромопласти (пожовтіння листя і почервоніння плодів). Перетворення хромопластів на лейкопласти або хлоропласти вважається неможливим.

Рибосоми

1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.

Рибосоми- Немембранні органоїди, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох субодиниць - великої та малої, на які можуть дисоціювати. Хімічний склад рибосом - білки та рРНК. Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми та утворюють її структурний каркас. Розрізняють два типи рибосом: 1) еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми – 80S, малої субодиниці – 40S, великий – 60S) та 2) прокаріотичні (відповідно 70S, 30S, 50S).

У складі рибосом еукаріотичного типу 4 молекули рРНК та близько 100 молекул білка, прокаріотичного типу – 3 молекули рРНК та близько 55 молекул білка. Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або поєднуватися в комплекси. полірибосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані одна з одною однією молекулою іРНК. Прокаріотичні клітини мають рибосоми лише 70S-типу. Еукаріотичні клітини мають рибосоми як 80S-типу (шорсткі мембрани ЕПС, цитоплазма), так і 70S-типу (мітохондрії, хлоропласти).

Субодиниці рибосоми еукаріотів утворюються в ядерці. Об'єднання субодиниць у цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.

Функція рибосом:збирання поліпептидного ланцюжка (синтез білка).

Цитоскелет

Цитоскелетутворений мікротрубочками та мікрофіламентами. Мікротрубочки – циліндричні нерозгалужені структури. Довжина мікротрубочок коливається від 100 мкм до 1 мм, діаметр становить приблизно 24 нм, товщина стінки – 5 нм. Основний хімічний компонент – білок тубулін. Мікротрубочки руйнуються під впливом колхіцину. Мікрофіламенти – нитки діаметром 5-7 нм, складаються з білка актину. Мікротрубочки та мікрофіламенти утворюють у цитоплазмі складні переплетення. Функції цитоскелета: 1) визначення форми клітини; 2) опора для органоїдів; 3) утворення веретена поділу; 4) участь у рухах клітини; 5) організація струму цитоплазми.

Включає дві центріолі і центросферу. Центріольявляє собою циліндр, стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох мікротрубочок (9 триплетів), що злилися, з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними зшивками. Центріолі об'єднані у пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів, і біля кожної з них виникає дочірня центріоля. Вони формують веретено поділу, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. У клітинах вищих рослин (голосонасінні, покритонасінні) клітинний центр центріолей не має. Центріолі відносяться до органів цитоплазми, що самовідтворюються, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центріолей. Функції: 1) забезпечення розбіжності хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу; 2) центр організації цитоскелета.

Органоїди руху

Є не у всіх клітинах. До органоїдів руху відносяться вії (інфузорії, епітелій дихальних шляхів), джгутики (джгутиконосці, сперматозоїди), ложноніжки (коренежки, лейкоцити), міофібрили (м'язові клітини) та ін.

Джгутики та віїорганіди ниткоподібної форми, являють собою аксонему, обмежену мембраною. Аксонема – циліндрична структура; стінка циліндра утворена дев'ятьма парами мікротрубочок, у його центрі знаходяться дві одиночні мікротрубочки. В основі аксонеми знаходяться базальні тільця, представлені двома взаємно перпендикулярними центріолями (кожне базальне тільце складається з дев'яти триплетів мікротрубочок, у його центрі мікротрубочок немає). Довжина джгутика досягає 150 мкм, вії в кілька разів коротші.

Міофібрилискладаються з актинових та міозинових міофіламентів, що забезпечують скорочення м'язових клітин.

    Перейти до лекції №6«Еукаріотична клітина: цитоплазма, клітинна оболонка, будова та функції клітинних мембран»

Комплекс Гольджі розташований біля ядра слідом за ЕПР і часто поблизу центріолі, утворений стопкою з 3-10 сплощених і злегка вигнутих цистерн із розширеними кінцями. Місце дозрівання та сортування білків.

У багатьох клітинах тварин, наприклад, у нервових, він має форму складної мережі, розташованої навколо ядра. У клітинах рослин та найпростіших комплекс Гольджі представлений окремими тільцями серповидної або паличкоподібної форми. Будова цього органоїду подібна до клітин рослинних і тварин організмів, незважаючи на різноманітність його форми.

До складу комплексу Гольджі входять: порожнини, обмежені мембранами та розташовані групами (по 5-10); великі та дрібні бульбашки, розташовані на кінцях порожнин. Усі ці елементи становлять єдиний комплекс.

Цистерни к. Р. утворюють три основні компартменти: цис-бік, транс-бік, проміжний компартмент. З к.г.

18. Комплекс Гольджі, його будова та функції. Лізосоми. Їх будова та функції. Типи лізосом.

тісно пов'язаний і завжди розглядається разом транс-мережа Гольджі.

Цис-сторона (формується) включає цистерни, звернені до розширених елементів гранулярної ендоплазматичної мережі, а також невеликі транспортні бульбашки.

Транс-сторона (зріла) утворена цистернами, зверненими до вакуолів та секреторних гранул. На невеликій відстані від крайової цистерни лежить транс-мережа Г.

Проміжний компартмент включає невелику кількість цистерн між цис- та транс-сторонами.

Функції комплексу Гольджі

1. Модифікація секреторного препарату: ферменти к.г. глікозилюють білки та ліпіди, що утворюються тут глікопротеїни, протеоглікани, гліколіпіди та сульфатовані глікозаміноглікани призначені для подальшої секреції.

2.Концентрування секреторних продуктів відбувається у конденсуючих вакуолях, розташованих на транс стороні.

3.Упаковка секреторного продукту, освіта що у екзоцитозі секреторних гранул.

4.Сортування та упаковка секреторного продукту, утворення секреторних гранул.

Комплекс Гольджі виконує багато важливих функцій. По каналах ендоплазматичної мережі до нього транспортуються продукти синтетичної діяльності клітини – білки, вуглеводи та жири. Всі ці речовини спочатку накопичуються, а потім у вигляді великих і дрібних пухирців надходять до цитоплазми і або використовуються в самій клітині в процесі її життєдіяльності, або виводяться з неї і використовуються в організмі. Наприклад, у клітинах підшлункової залози ссавців синтезуються травні ферменти, які накопичуються у порожнинах органоїду. Потім утворюються пляшечки, наповнені ферментами. Вони виводяться з клітин у протоку підшлункової залози, звідки перетікають у порожнину кишечника. Ще одна важлива функція цього органоїду полягає в тому, що на його мембранах відбувається синтез жирів та вуглеводів (полісахаридів), що використовуються у клітині та які входять до складу мембран. Завдяки діяльності комплексу Гольджі відбувається оновлення та зростання плазматичної мембрани.

Комплекс Гольджі бере участь у накопиченні продуктів, синтезованих в ендоплазматичній мережі, в їх хімічній розбудові та дозріванні. У цистернах комплексу Гольджі відбувається синтез полісахаридів, їхнє комплексування з білковими молекулами. Однією з головних функцій комплексу Гольджі є формування готових секреторних продуктів, які виводяться за межі клітини шляхом екзоцитозу. Найважливішими для клітини функціями комплексу Гольджі є оновлення клітинних мембран, у тому числі і ділянок плазмолеми, а також заміщення дефектів плазмолеми в процесі секреторної діяльності клітини. Комплекс Гольджі вважається джерелом утворення первинних лізосом, хоча їх ферменти синтезуються й у гранулярній мережі.

Комплекс Гольджіє стопкою мембранних мішечків (цистерн) і пов'язану з нею систему бульбашок.

На зовнішній, увігнутій стороні стоси з бульбашок, що відбруньковуються від прасування. ЕПС постійно формуються нові цистерни, а на внутрішній стороні цистерни перетворюються назад на бульбашки.

Основна функція комплексу Гольджі - транспорт речовин у цитоплазму та позаклітинне середовище, а також синтез жирів та вуглеводів. Комплекс Гольджі бере участь у зростанні та оновленні плазматичної мембрани та у формуванні лізосом.

Комплекс Гольджі було відкрито 1898 р. К. Гольджі. Маючи вкрай примітивне обладнання та обмежений набір реактивів, він зробив відкриття, завдяки якому спільно з Рамон-і-Кахалом отримав Нобелівську премію. Він обробив нервові клітини розчином біхромату, після чого додав нітрати срібла та осмію. За допомогою осадження солей осмію або срібла з клітинними структурами Гольджі виявив у нейронах темно-забарвлену мережу, яку назвав внутрішнім сітчастим апаратом. При фарбуванні загальними методами пластинчастий комплекс не накопичує барвників, тому зона його концентрації видно як світлу ділянку. Наприклад, поблизу ядра плазмоцита видно світлу зону, що відповідає області розташування органели.

Найчастіше комплекс Гольджі належить до ядра. При світловій мікроскопії він може розподілятися у вигляді складних мереж або окремих дифузно розташованих ділянок (диктіос). Форма та положення органели не мають принципового значення і можуть змінюватись в залежності від функціонального стану клітини.

Комплекс Гольджі - це місце конденсації та накопичення продуктів секреції, що виробляються в інших ділянках клітини, переважно в ЕПС. Під час синтезу білків мічені радіоізотопом амінокислоти накопичуються у гр. ЕПС, а потім їх знаходять у комплексі Гольджі, секреторних включеннях або лізосомах. Таке явище дозволяє визначити значення комплексу Гольджі у синтетичних процесах у клітині.

При електронній мікроскопії видно, що комплекс Гольджі складається із скупчень плоских цистерн, які називаються диктіосомами. Цистерни щільно прилягають одна до одної з відривом 20…25 нм. Просвіт цистерн у центральній частині близько 25 нм, але в периферії утворюються розширення - ампули, ширина яких непостійна. У кожному стосі близько 5…10 цистерн. Окрім щільно розташованих плоских цистерн у зоні комплексу Гольджі знаходиться велика кількість дрібних бульбашок (везикул), особливо по краях органели. Іноді вони відшнуровуються від ампул.

З боку, що прилягає до ЕПС і ядра, в комплексі Гольджі є зона, що містить значну кількість дрібних бульбашок і невеликих цистерн.

Комплекс Гольджі поляризований, тобто якісно неоднорідний із різних боків.

Апарат Гольджі

Він має незрілу цис-поверхню, що лежить ближче до ядра, і зрілу – транс-поверхню, звернену до поверхні клітини. Відповідно органела складається з кількох взаємозалежних компартментів, що виконують специфічні функції.

Цис-компартмент зазвичай звернений до клітинного центру. Його зовнішня поверхня має опуклу форму. З цистернами зливаються мікровезикули (транспортні піноцитозні бульбашки), що прямують з ЕПС. Мембрани постійно оновлюються за рахунок бульбашок і, своєю чергою, заповнюють вміст мембранних утворень інших компартментів. У компартменті розпочинається посттрансляційна обробка білків, яка продовжується в наступних частинах комплексу.

Проміжний компаргмент здійснює глікозилювання, фосфорилювання, карбоксилювання, сульфатування біополімерних білкових комплексів. Відбувається так звана посттрансляційна модифікація поліпептидних ланцюжків. Йде синтез гліколіпідів та ліпопротеїдів. У проміжному компартсменті, як і в цис-компартменті, формуються третинні та четвертинні білкові комплекси.

Частина білків зазнає часткового протеолізу (руйнування), що супроводжується їх трансформацією, необхідною для дозрівання. Таким чином, цис- та проміжний компартменти необхідні для дозрівання білків та інших складних біополімерних сполук.

Транс-компартмент розташований ближче до периферії клітини. Зовнішня поверхня його зазвичай увігнута. Частково транс-компартмент переходить у транс-мережу – систему везикул, вакуолей та канальців.

У клітинах окремі диктіосоми можуть бути пов'язані один з одним системою везикул і цистерн, що примикають до дистального кінця скупчення плоских мішків, так що утворюється пухка тривимірна мережа – транс-мережа.

У структурах транс-компартменту та транс-мережі відбуваються сортування білків та інших речовин, утворення секреторних гранул, попередників первинних лізосом та бульбашок спонтанної секреції. Секреторні бульбашки та прелізосоми оточують білки – клатрини.

Клатрини осідають на мембрані пухирця, що формується, поступово відщеплюючи його від дистальної цистерни комплексу. Облямовані бульбашки відходять від транс-мережі, їхнє переміщення гормонозалежне і контролюється функціональним станом клітини. Процес транспортування облямованих бульбашок перебуває під впливом мікротрубочок. Білкові (клатринові) комплекси навколо бульбашок розпадаються після відщеплення бульбашки від транс-мережі та знову формуються в момент секреції. У момент секреції білкові комплекси бульбашок взаємодіють з білками мікротрубочок, і бульбашка транспортується до зовнішньої мембрани. Пухирці спонтанної секреції не оточені клатринами, їх формування відбувається безперервно і вони, прямуючи до клітинної мембрани, зливаються з нею, забезпечуючи відновлення цитолеми.

У цілому нині комплекс Гольджі бере участь у сегрегації - це поділ, відділення певних елементів від більшості, і накопиченні товарів, синтезованих в ЕПС, у тому хімічних перебудовах, дозріванні. У цистернах відбувається синтез полісахаридів, їх поєднання з білками, що призводить до утворення складних комплексів пептидогліканів (глікопротеїнів). З допомогою елементів комплексу Гольджі виводяться готові секрети межі секреторної клітини.

Дрібні транспортні бульбашки відщеплюються від гр. ЕПС у зонах, вільних від рибосом. Пухирці відновлюють мембрани комплексу Гольджі і доставляють до нього полімерні комплекси, що синтезуються в ЕПС. Пухирці транспортуються в цис-компартмент, де зливаються з його мембранами. Отже, до комплексу Гольджі надходять нові порції мембран та продуктів, синтезованих у гр. ЕПС.

У цистернах комплексу Гольджі відбуваються вторинні зміни у білках, синтезованих у гр. ЕПС. Ці зміни пов'язані з розбудовою олігосахаридних ланцюжків глікопротеїнів. Усередині порожнин комплексу Гольджі за допомогою трансглюкозидаз модифікуються лізосомальні білки та білки секретів: відбувається послідовна заміна та нарощування олігосахаридних ланцюжків. білки, що Модифікуються, переходять від цистерни цис-компартмента в цистерни транс-компартмента за рахунок транспорту в бульбашках, що містять білок.

У транс-компартменті білки сортуються: на внутрішніх поверхнях мембран цистерн розташовуються білкові рецептори, які впізнають секреторні білки, білки мембран та лізосом (гідролази). В результаті від дистальних транс-ділянок диктіосом відщеплюються три типи дрібних вакуолей: що містять гідролази - прелізосоми; з секреторними включеннями; вакуолі, що заповнюють клітинну мембрану.

Секреторна функція комплексу Гольджі полягає в тому, що синтезований на рибосомах білок, що експортується, що відокремлюється і накопичується всередині цистерн ЕПС, транспортується у вакуолі пластинчастого апарату. Потім накопичений білок може конденсуватися, утворюючи секреторні білкові гранули (у підшлунковій, молочній та інших залозах), або залишатися у розчиненому вигляді (імуноглобуліни у плазматичних клітинах). Від ампулярних розширень цистерн комплексу Гольджі відщеплюються бульбашки, що містять ці білки. Такі пляшечки можуть зливатися між собою, збільшуватися в розмірах, утворюючи секреторні гранули.

Після цього секреторні гранули починають рухатися до поверхні клітини, що стикаються з плазмолемою, з якою зливаються їх власні мембрани, і вміст гранул виявляється за межами клітини. Морфологічно цей процес називається екструзією, або екскрецією (викидання, екзоцитоз) та нагадує ендоцитоз, лише зі зворотною послідовністю стадій.

Комплекс Гольджі може різко збільшуватися в розмірах у клітинах, що активно здійснюють секреторну функцію, що зазвичай супроводжується розвитком ЕПС, а у разі синтезу білків – ядерця.

Під час поділу клітини комплекс Гольджі розпадається до окремих цистерн (диктіосом) та/або пухирців, які розподіляються між двома клітинами, що діляться і в кінці телофази відновлюють структурну цілісність органели. Поза розподілом відбувається безперервне оновлення мембранного апарату за рахунок бульбашок, що мігрують з ЕПС та дистальних цистерн диктіосоми за рахунок проксимальних компартментів.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.

Вконтакте

Однокласники

Комплекс Гольджі: опис

Як функціонує апарат Гольджі

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі)-АГ

Структуру, відому сьогодні як комплексабо апарат Гольджі (АГ)вперше виявив у 1898 році італійський учений Камілло Гольджі.

Докладно вивчити будову комплексу Гольджі вдалося значно пізніше за допомогою електронного мікроскопа.

АГє стопки сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі і називається диктіосомою. Число диктіосом у клітині коливається від однієї до кількох сотень.

Апарат Гольджі зазвичай розташований біля клітинного ядра, поблизу ЕПС (у тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).

Комплекс Гольджі

Ліворуч – у клітці, серед інших органоїдів.

Справа – комплекс Гольджі з мембранними бульбашками, що відокремлюються від нього.

Усі речовини, синтезовані на мембранах ЕПСпереносяться в комплекс Гольджів мембранних бульбашках, Які відпочиваються від ЕПС і зливаються потім з комплексом Гольджі. Органічні речовини, що надійшли з ЕПС, зазнають подальших біохімічних перетворень, накопичуються, упаковуються в мембранні бульбашкиі доставляють до тих місць клітини, де вони необхідні. Вони беруть участь у добудові клітинної мембраниабо виділяються назовні ( секретуються) із клітини.

Функції апарату Гольджі:

1 Участь у накопиченні продуктів, синтезованих в ендоплазматичній мережі, в їх хімічній розбудові та дозріванні. У цистернах комплексу Гольджі відбувається синтез полісахаридів, їхнє комплексування з білковими молекулами.

2) Секреторна – формування готових секреторних продуктів, що виводяться за межі клітини шляхом екзоцитозу.

3) Оновлення клітинних мембран, у тому числі і ділянок плазмолеми, а також заміщення дефектів плазмолеми в процесі секреторної діяльності клітини.

4) Місце утворення лізосом.

5) Транспорт речовин

Лізосоми

Лізосома була відкрита у 1949 р. К. де Дювом (Нобелівська премія за 1974 р.).

Лізосоми- Одномембранні органоїди. Є дрібними бульбашками (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів - гідролаз. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гідролітичних ферментів (протеїназ, нуклеаз, глюкозидаз, фосфатаз, ліпаз та ін), що розщеплюють різні біополімери. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лізисом (лізис-розпад).

Ферменти лізосом синтезуються на шорсткої ЕПС, переміщуються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація та упаковка в мембранні бульбашки, які після відокремлення від апарату Гольджі стають власне лізосомами. (Лізосоми іноді називають "шлунками" клітини)

Лізосома – мембранна бульбашка, що містить гідролітичні ферменти

Функції лізосом:

1. Розщеплення речовин, поглинених у результаті фагоцитозу та піноцитозу. Біополімери розщеплюються до мономерів, які надходять у клітину та використовуються на її потреби. Наприклад, вони можуть бути використані для синтезу нових органічних речовин або можуть бути піддані подальшому розщепленню для отримання енергії.

2. Руйнують старі, пошкоджені, надлишкові органоїди. Руйнування органоїдів може відбуватися і під час голодування клітини.

3. Здійснюють автоліз (саморуйнування) клітини (розрідження тканин у зоні запалення, руйнування клітин хряща у процесі формування кісткової тканини та інших.).

Автоліз -це саморуйнуванняклітин, що виникає внаслідок вивільнення вмісту лізосомвсередині клітини. Завдяки цьому лізосоми жартома називають «Зброями самогубства».Автоліз є нормальним явищем онтогенезу, він може поширюватися як на окремі клітини, так і на всю тканину або орган, як це відбувається при резорбції хвоста пуголовка під час метаморфозу, тобто при перетворенні пуголовка на жабу

Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі та лізосомиутворюють єдину вакуолярну систему клітини,окремі елементи якої можуть переходити один одного при перебудові та зміні функції мембран.

Мітохондрії

Будова мітохондрії:
1 – зовнішня мембрана;
2 – внутрішня мембрана; 3 – матрикс; 4 – криста; 5 – мультиферментна система; 6 – кільцева ДНК.

За формою мітохондрії можуть бути паличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається не більше від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій у клітині може досягати кількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.

Мітохондрія обмежена двома мембранами . Зовнішня мембрана мітохондрій гладка, внутрішня утворює численні складки. кристи.Кристи збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани. Число христ в мітохондріях може змінюватися в залежності від потреби клітини в енергії. Саме на внутрішній мембрані зосереджені численні ферментні комплекси, що у синтезі аденозинтрифосфата (АТФ). Тут енергія хімічних зв'язків перетворюється на багаті на енергію (макроергічні) зв'язки АТФ . Крім того, у мітохондріях проходить розщеплення жирних кислот та вуглеводів з вивільненням енергії, яка накопичується та використовується на процеси росту та синтезу.Внутрішнє середовище даних органел називається матриксом. Вона містить кільцеві ДНК та РНК, дрібні рибосоми. Цікаво, що мітохондрії – напівавтономні органоїди, оскільки залежать від функціонування клітини, але водночас можуть зберігати певну самостійність. Так, вони здатні синтезувати власні білки та ферменти, а також розмножуватися самостійно (мітохондрії містять власний ланцюжок ДНК, у якому зосереджено до 2% ДНК самої клітини).

Функції мітохондрій:

1. Перетворення енергії хімічних зв'язків у макроергічні зв'язки АТФ (мітохондрії - "енергетичні станції" клітини).

2. Беруть участь у процесах клітинного дихання – кисневе розщеплення органічних речовин.

Рибосоми

Будова рибосоми:
1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.

Рибосоми -немембранні органоїди, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох фрагментів - великої та малої субодиниць. Хімічний склад рибосом - білки та рРНК. Молекули рРНК складають 50-63% маси рибосоми та утворюють її структурний каркас.

Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси. полірибосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані одна з одною однією молекулою іРНК.

Утворюються субодиниці рибосом у ядерці. Пройшовши через пори в ядерній оболонці, рибосоми потрапляють на мембрани ендоплазматичної мережі (ЕПС).

Функція рибосом:збирання поліпептидного ланцюжка (синтез білкових молекул з амінокислот).

Цитоскелет

Клітинний цитоскелет утворюється мікротрубочками і мікрофіламентами .

Мікротрубочкиє циліндричні утворення діаметром 24 нм. Їхня довжина становить 100 мкм-1 мм. Основний компонент – білок під назвою тубулін. Він нездатний скорочення і може руйнуватися під впливом колхицина.

Мікротрубочки розташовуються в гіалоплазмі і виконують такі функції:

  • створюють еластичний, але водночас міцний каркас клітини, що дозволяє їй зберігати форму;
  • беруть участь у процесі розподілу хромосом клітини (утворюють веретено поділу);
  • забезпечують переміщення органел;
  • містяться в клітинному центрі, а також у джгутиках та вії.

Мікрофіламенти- нитки, що розміщуються під плазматичною мембраною та складаються з білка актину або міозину. Вони можуть скорочуватися, внаслідок чого йде переміщення цитоплазми або випинання клітинної мембрани. Крім того, ці компоненти беруть участь в утворенні перетяжки при розподілі клітини.

Клітинний центр

Клітинний центр - органоїд, що складається з 2 дрібних гранул-центріолей і променистої сфери навколо них - центросфери. Центріоль - це циліндричне тільце довжиною 0,3-0,5 мкм та діаметром близько 0,15 мкм. Стінки циліндра складаються з 9 паралельно розташованих трубочок. Центріолі розташовуються парами під прямим кутом один до одного. Активна роль клітинного центру можна знайти при розподілі клітини. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів, і біля кожної з них виникає дочірня центріоля. Вони формують веретено поділу, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами.

Центріолі відносяться до органів цитоплазми, що самовідтворюються, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центріолей.

Функції:

1. Забезпечення рівномірного розходження хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу.

2. Центр організації цитоскелету.

Органоїди руху

Є не у всіх клітинах

До органоїдів руху відносять вії, а також джгутики. Це мініатюрні вирости у вигляді волосків. Джгутик містить 20 мікротрубочок. Його основа розміщується у цитоплазмі та називається базальним тільцем. Довжина джгутика становить 100 мкм або більше. Джгутики, які мають всього 10-20 мкм, називаються віями . При ковзанні мікротрубочок вії та джгутики здатні коливатися, викликаючи рух самої клітини. У цитоплазмі можуть міститися скорочувальні фібрили, які називаються міофібрилами. Міофібрили, як правило, розміщуються в міоцитах - клітинах м'язової тканини, а також у клітинах серця. Вони складаються з дрібніших волокон (протофібрил).

У тварин та людини віївони покривають повітроносні дихальні шляхи і допомагають позбавлятися дрібних твердих частинок, наприклад, від пилу. Крім цього, існують ще псевдоніжки, які забезпечують амебоїдний рух і є елементами багатьох одноклітинних та клітин тварин (наприклад, лейкоцитів).