Вода как жизненная среда обладает рядом специфических особенностей, создающих своеобразные условия существования.

Жизненная арена рыб исключительно велика. При общей поверхности земного шара, равной примерно 510 млн. кв. км, около 361 млн. кв. км, т. е. 71% всей площади, занято поверхностью океанов и морей. Кроме того, около 2,5 млн. кв. км, или 0,5% площади земного шара, занято внутренними водоемами. Обширность жизненной арены определяется, кроме того, и большим простиранием ее по вертикали. Максимальная известная глубина океана равна примерно 11 тыс. м. Океаны с глубиной более 3 тыс. м занимают примерно 51-58% от всей площади морских вод. Далее следует учесть, что рыбы живут в областях, расположенных от экватора до приполюсовых пространств; они есть в горных водоемах на высоте более 6 тыс. и над уровнем моря и в океанах на глубине более 10 тыс. м. Все это создает большое разнообразие условий существования. Разберем некоторые из черт водной среды обитания применительно к населяющим ее рыбам.

Подвижность водной среды связана с постоянными течениями в реках и морях, местными течениями в мелких замкнутых водоемах, вертикальными перемещениями слоев воды, обусловленными различным их прогреванием.

Подвижность воды обусловливает в значительной мере пассивные перемещения рыб. Так, личинки норвежской сельди, которые вывелись у берегов Западной Скандинавии, увлекаются одной из ветвей течения Гольфстрим на северо-восток и за 3 месяца относятся вдоль побережья на 1000 км.

Мальки многих лососевых рыб выводятся в вершинах притоков крупных рек, а основную часть жизни они проводят в морях. Переход из рек в моря совершается также в значительной мере пассивно; они сносятся в моря течениями рек.

Наконец, подвижность воды обусловливает пассивные передвижения кормовых объектов -планктона, что в свою очередь влияет на перемещение рыб.

Колебания температуры в водной среде значительно меньшие, чем в среде воздушно-наземной. В подавляющем большинстве случаев верхний предел температуры, при которой встречаются рыбы, лежит ниже +30, +40° С. Особенно же характерен нижний предел температуры воды, который даже в сильно соленых частях океанов не опускается ниже -2° С. Следовательно, реальная амплитуда температур среды обитания рыб равняется всего 35-45° С.

Вместе с тем надо учесть, что и эти сравнительно ограниченные колебания температур имеют в жизни рыб большое значение. Влияние температуры осуществляется как прямым воздействием на организм рыб, так и косвенным, через изменение способности воды растворять газы.

Как известно, рыбы принадлежат к так называемым холоднокровным животным. Температура их тела не остается более или менее постоянной, как у теплокровных животных, - она находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды. Это связано с физиологическими особенностями организмов, в частности с характером процесса теплообразования. У рыб этот процесс идет значительно медленнее. Так, карп массой 105 г выделяет в сутки на 1 кг массы 42,5 кдж тепла, а скворец массой 74 г на 1 кг массы выделяет в сутки 1125 кдж. Известно, что температура среды, а следовательно, и температура тела рыб существенно влияют на такие важные биологические явления, как созревание половых продуктов, развитие икры, питание. Понижение температуры воды вызывает у ряда рыб спячку. Таковы, например, карась, сазан, осетровые.

Косвенное влияние температуры воды хорошо может быть прослежено на особенностях явлений газообмена у рыб. Известно, что способность воды растворять газы, и в частности кислород, обратно пропорциональна ее температуре и солености.

Вместе с тем потребность рыб в кислороде увеличивается по мере повышения температуры воды. В связи с изложенным изменяется и минимальная концентрация кислорода, ниже которой рыба погибает. Для карпа она будет равна: при температуре 1° С - 0,8 мг/л, при температуре 30° С - 1,3 мг/л, а при 40°С - около 2,0 мг/л.

В заключение укажем, что потребность различных видов рыб в кислороде неодинакова. По этому признаку они могут быть разбиты на четыре группы: 1) требующие очень много кислорода; нормальные условия для них - 7-11 см 3 кислорода на литр: кумжа (Salmo trutta), гольян (Phoxinus phoxinus), голец (Nemachilus barbatulus); 2) требующие много кислорода - 5-7 см 3 на литр: хариус (Thymallus thymallus), голавль (Leuciscus cephalus), пескарь (Gobio gobio); 3) потребляющие сравнительно небольшое количество кислорода - около 4 см 3 на литр: плотва (Rutilus rutilus), окунь (Perea fluviatilis), ерш (Acerina cernua); 4) выдерживающие очень слабое насыщение воды кислородом и живущие даже при 1 / 2 см 3 кислорода на литр: сазан, линь, карась.

Образование льда в водоемах имеет в жизни рыб огромное значение. Покров льда в известной мере изолирует нижележащие слои воды от низких температур воздуха и тем самым предотвращает промерзание водоема до дна. Это делает возможным распространение рыб в областях с очень низкими температурами воздуха зимой. Таково положительное значение ледяного покрова.

Покров льда играет в жизни рыб и отрицательную роль. Это сказывается в его затемняющем действии, которое замедляет или даже почти вовсе приостанавливает жизненные процессы у многих водных организмов, прямо или косвенно имеющих для рыб пищевое значение. В первую очередь это касается зеленых водорослей и высших растений, которыми кормятся частью сами рыбы и те беспозвоночные животные, которых поедают рыбы.

Ледяной покров чрезвычайно резко снижает возможность пополнения воды кислородом из воздуха. Во многих водоемах зимой в результате гнилостных процессов совершенно теряется кислород, растворенный в воде. Возникает явление, известное под названием замора водоемов. У нас в стране оно имеет распространение и наблюдается в бассейнах, водосборная площадь которых связана в значительной мере с болотами (чаще торфяными). Большие заморы наблюдались в бассейне Оби. Болотные воды, питающие здесь реки, богаты гуминовыми кислотами и закисными соединениями железа. Эти последние, окисляясь, отнимают из воды растворенный в ней кислород. Возмещение же его из воздуха невозможно в связи со сплошным покровом льда.

Из рек огромной территории Западной Сибири рыбы уже в декабре начинают спускаться в Обь и, следуя по ней вниз, достигают в марте Обской губы. Весной, по мере таяния льда, рыба поднимается обратно (так называемый вонзевой ход рыбы). Заморы наблюдаются и в Европейской части России. С заморами ведут успешную борьбу путем сооружения прорубей или путем увеличения проточности пруда или озера. В прудовых хозяйствах, имеющих высокую техническую оснащенность, употребляются компрессоры, нагнетающие воду с кислородом. На подходе рыб к прорубям или к специально сооруженным в берегах озера отепленным канавам основан один из способов лова рыбы. Любопытно, что поселение на некоторых подвергающихся замору водоемах бобров и ондатр ослабило это явление, так как через норы, хаты и другие сооружения этих зверей облегчается газообмен между водоемами и атмосферой.

Звукопроводность воды очень велика. Это обстоятельство широко используется рыбами, среди которых широко развита звуковая сигнализация. Она обеспечивает получение информации как среди особей одного вида, так и сигналы о наличии особей других видов. Не исключено, что издаваемые рыбами звуки имеют эхолокационное значение.

Экологические группы рыб

Морские рыбы

Это наиболее многочисленная группа видов, которые всю жизнь проводят в соленой морской воде. Населяют разнообразные горизонты, и по этому признаку следует различать такие группы.

1. Пелагические рыбы. Обитают в толще воды, в которой широко перемещаются в поисках пищи и мест, пригодных для размножения. Подавляющее большинство плавает активно и имеет удлиненное, веретенообразное тело; таковы, например, акулы, сардины, макрели. Немногие, например луна-рыба, перемещаются в значительной мере пассивно с токами воды.

2. Литорально-придонные рыбы. Обитают в придонных слоях воды или на дне. Здесь они находят корм, нерестятся и спасаются от преследования. Распространены на различных глубинах, от мелководья (скаты, некоторые камбалы, бычки) до значительных глубин (химеровые).

Способность к плаванию худшая, чем у видов предыдущей группы. Многие имеют разнообразные приспособления для пассивной защиты в виде шипов, колючек (некоторые скаты, бычки), толстого наружного панциря (кузовок).

3. Абиссальные рыбы. Немногочисленная Группа, населяющая глубоко-водные (ниже 200 м) части морей и океанов. Условия их существования крайне своеобразны и в общем неблагоприятны. Это обусловливается отсутствием на больших глубинах света, низкими температурами (не выше +4° С, чаще около 0° С), огромным давлением, большей соленостью воды, отсутствием растительных организмов. Абиссальные рыбы частью лишены глаз, частью же, наоборот, обладают огромными телескопическими глазами; некоторые имеют органы свечения, облегчающие поиски пищи. В связи с отсутствием растений все абиссальные рыбы плотоядны; они или хищники, или падалееды.

Пресноводные рыбы

Пресноводные рыбы обитают только в пресных водоемах, из которых не выходят даже в осолоненные предустьевые участки морей. В зависимости от типа водоема среди пресноводных рыб различают следующие группы:

1. Рыбы стоячих вод обитают в озерах и прудах (карась, лини, некоторые сиги).

2. Общепресноводные рыбы населяют стоячие и текучие воды (щука, окунь).

3. Рыбы текучих вод. В качестве примера можно указать на форель, жереха.

Проходные рыбы

Проходные рыбы в зависимости от стадии жизненного цикла обитают то в морях, то в реках. Почти все проходные рыбы проводят период роста и созревания половых продуктов в море, а для икрометания идут в реки. Таковы многие лососевые (кета, горбуша, семга), осетровые (осетр, белуга), некоторые сельди. В качестве противоположного примера надо указать на речных угрей (европейского и американского), которые размножаются в море (Атлантический океан), а период подготовки к нересту проводят в реках.

Рыбы этой группы зачастую совершают очень длительные миграции протяженностью в 1000 и более километров. Так, кета из северной части Тихого океана заходит в Амур, по которому поднимается (некоторые косяки) выше Хабаровска. Европейский угорь из рек Северной Европы идет на икрометание в Саргассово море, т. е. западную часть Атлантического океана.

Полупроходные рыбы

Полупроходные рыбы обитают в предустьевых опресненных частях морей, а для размножения, а в некоторых случаях и для зимовок заходят в реки. Однако в отличие от настоящих проходных рыб они не поднимаются высоко по рекам. Таковы вобла, лещ, сазан, сом. Эти рыбы местами могут жить и оседло в пресных водоемах. Группа полупроходных рыб наименее естественная.

Форма тела некоторых групп рыб

В связи с исключительным разнообразием условий обитания внешний вид рыб также крайне разнообразен. Большинство видов, населяющих открытые пространства водоемов, имеют веретенообразное тело, часто несколько сжатое с боков. Это хорошие пловцы, так как быстрота плавания в указанных условиях необходима и для хищных рыб при ловле добычи, и для мирных рыб, вынужденных спасаться от многочисленных хищников. Таковы акулы, лососи, сельди. Основным органом поступательного движения у них служит хвостовой плавник.

Среди рыб, обитающих в открытых частях водоемов, сравнительно немногочисленны так называемые планктонные рыбы. Они живут в толще воды, но передвигаются часто пассивно вместе с течениями. Внешне большинство из них отличается укороченным, но сильно расширенным телом, иногда почти шарообразной формы. Плавники развиты очень слабо. Примером могут служить еж-рыба (Diodon) и меланоцетус (Melanocetus). У луны-рыбы (Mola mola) тело очень высокое, сжатое с боков. Хвостового и брюшного плавников у нее нет. Иглобрюх (Spheroides) после наполнения кишечника воздухом становится почти шарообразным и плавает по течению брюхом вверх.

Значительно более многочисленны и разнообразны придонные рыбы. Глубоководные виды имеют часто каплеобразную форму, при которой рыба обладает большой головой и постепенно утончающимся к хвосту туловищем. Таковы длиннохвост (Macrurus norvegicus) и химера (Chimaera monstrosa) из хрящевых рыб. Близки по форме тела к ним треска и бельдюга, живущие в придонных слоях, иногда на значительных глубинах. Вторым типом придонных глубоководных рыб являются уплощенные в спинно-брюшном направлении скаты и уплощенные с боков камбалы. Это малоподвижные рыбы, которые кормятся также медленно передвигающимися животными. Среди донных рыб встречаются виды, имеющие змеевидное тело, - угри, морские иглы, вьюны. Они обитают среди зарослей водной растительности, и передвижение их похоже на движение змей. Наконец, упомянем о своеобразных кузовках (Ostracion), тело которых заключено в костный панцирь, предохраняющий рыбу от пагубного действия прибоя.

Жизненный цикл рыб, миграции

Как и всем живым существам, рыбам на разных этапах их жизненного пути необходимы различные условия среды. Так, условия, необходимые для нереста, отличны от условий, обеспечивающих наилучший нагул рыб, своеобразные условия нужны для зимовки и т. д. Все это приводит к тому, что в поисках условий, подходящих для каждого данного жизненного отправления, рыбы совершают более или менее значительные перемещения. У видов, населяющих мелкие замкнутые водоемы (пруды, озера) или реки, перемещения имеют ничтожные масштабы, хотя и в этом случае они все же выражены вполне отчетливо. У морских и особенно у проходных рыб миграции развиты наиболее сильно.

Наиболее сложны и разнообразны нерестовые миграции у проходных рыб; они связаны с переходом из морей в реки (чаще) или, наоборот, из рек в моря (реже).

Переход для размножения из морей в реки (анадромные миграции) свойствен многим лососевым, осетровым, некоторым сельдям и карповым. Значительно меньше видов, кормящихся в реках и для нереста идущих в моря. Такие перемещения называют катадромными миграциями. Они свойственны угрям. Наконец, и многие чисто морские рыбы совершают в связи с нерестом длительные перемещения, переходя из открытого моря к берегам или, наоборот, от прибрежий в глубину моря. Таковы морские сельди, треска, пикша и др.

Протяженность пути нерестовых миграций весьма различна в зависимости от вида рыб и условий населяемых ими водоемов. Так, виды полупроходных карповых северной части Каспия поднимаются вверх по рекам всего на несколько десятков километров.

Громадные по протяженности миграции совершают многие лососевые. У дальневосточного лосося - кеты - миграционный путь достигает местами двух и более тысяч километров, а у нерки (Oncorhynchus nerka) - около 4 тыс. км.

Семга поднимается по Печоре до ее верховьев. Несколько тысяч километров проходит на пути к местам нереста европейский речной угорь, размножающийся в западной части Атлантического океана.

Длина миграционного пути зависит от того, насколько приспособлены рыбы к условиям, в которых может осуществляться нерест, а в указанной связи и от того, как далеко от мест нагула расположены места, подходящие для нереста.

Время нерестовых миграций у рыб вообще не может быть указано столь же определенно, как, например, сроки миграций птиц на гнездовье. Это связано, во-первых, с тем, что сроки нереста у рыб весьма разнообразны. Во- вторых, известно много случаев, когда рыбы подходят к местам нереста почти за полгода до самого нереста. Так, например, семга Белого моря входит в реки в два срока. Осенью идут особи со сравнительно слаборазвитыми половыми продуктами. Они зимуют в реке и размножаются на следующий год. Наряду с этим есть и другая биологическая раса беломорской семги, которая входит в реки летом, - половые продукты у этих особей хорошо развиты, и они мечут икру в том же году. У кеты также бывает два нерестовых хода. В Амур «летняя» кета заходит в июне - июле, «осенняя» - в августе - сентябре. В отличие от семги обе биологические расы кеты нерестуют в год захода в реку. Вобла заходит в реки для нереста весной, некоторые сиги, наоборот, мигрируют к местам размножения только осенью.

Приведем обобщенные описания нерестовых миграций некоторых видов рыб.

Морская норвежская сельдь перед размножением нагуливается далеко к северо-западу от Скандинавии, у Фарерских островов, и даже в водах у Шпицбергена. В конце зимы косяки сельди начинают двигаться к берегам Норвегии, которых они достигают в феврале-марте. Нерест происходит в фиордах близ берега на мелких местах. Тяжелая икра, выметанная рыбами, в огромном количестве оседает на дно и приклеивается к водорослям и камням. Выведшиеся личинки лишь отчасти остаются в фиордах; большая же их масса увлекается Нордкапским течением (северо-восточная ветвь Гольфстрима) вдоль берегов Скандинавии на север. Такую пассивную миграцию личинки начинают зачастую в еще очень раннем возрасте, когда у них сохраняется желточный пузырь. За три-четыре месяца, до конца июля - начала августа, они проделывают путь в 1000 - 1200 км и достигают берегов Финмаркена.

Обратный путь молодые сельди проходят активно, но значительно более медленно-за четыре-пять лет. Они продвигаются на юг этапами ежегодно, то приближаясь к берегам, то отходя в открытое море. В четырех- или пятилетием возрасте сельдь становится половозрелой, и к этому времени она достигает района икрометания - места, где она родилась. Этим заканчивается первый, «юношеский» этап ее жизни - период далекого путешествия на север.

Второй период, период зрелости, связан с ежегодными миграциями от места нагула к местам нереста и обратно.

По другой гипотезе, проходные рыбы были исконно морскими и заход их в реки - явление вторичное, связанное с сильным опреснением морей во время таяния ледников, что в свою очередь позволило рыбам легче приспосабливаться к жизни в пресной воде. Так или иначе, но несомненно, что проходные лососевые меняют места своего обитания в зависимости от особенностей биологического состояния. Взрослые рыбы населяют обширные пространства морей, богатые кормом. Их молодь выводится в тесных пресных водоемах (верховья рек), где невозможно было бы существование всей массы выросших рыб в силу ограниченности самого пространства и из-за недостатка корма. Однако для вывода молоди условия здесь более благоприятны, чем в море. Это обусловливается чистой, богатой кислородом водой, возможностью закапывания икры в грунт дна и возможностью ее успешного развития в пористом грунте. Все это настолько благоприятствует успеху размножения, что количество икринок, обеспечивающее сохранение вида, доходит, например, у горбуши всего до 1100-1800 икринок.

Кормовые миграции в тех или иных масштабах свойственны практически всем рыбам. Естественно, что в мелких замкнутых водоемах перемещения рыб в поисках пищи носят весьма ограниченный характер и внешне резко отличаются от длительных и массовых странствований, наблюдаемых у морских или проходных рыб.

Природа кормовых миграций в общем смысле вполне понятна, если учесть, что в период нереста рыбы выбирают весьма специфические условия среды, которые, как правило, не представляют большой ценности в кормовом отношении. Вспомним, например, что лососевые и осетровые мечут икру в реках с их весьма ограниченными для громадных масс зашедших рыб пищевыми возможностями. Уже одно это обстоятельство должно вызвать перемещение рыб после нереста. Кроме того, большинство рыб во время размножения перестают питаться, и, следовательно, после нереста потребность в корме резко возрастает. В свою очередь сказанное заставляет рыб искать области с особо благоприятными кормовыми возможностями, что и усиливает их перемещения. Примеров кормовых миграций очень много среди разнообразных биологических групп рыб.

Европейский лосось - семга, в отличие от своего тихоокеанского сородича - кеты, не погибает полностью после нереста, и передвижения отнерестившихся рыб вниз по реке должны рассматриваться как кормовые миграции. Но и после выхода рыб в море они совершают массовые закономерные миграции в поисках мест, особо богатых пищей.

Так, каспийская севрюга, вышедшая после нереста из Куры, пересекает Каспийское море и нагуливается преимущественно у восточного побережья Каспия. Молодь кеты, скатившаяся на следующую (после нереста) весну вниз по Амуру, идет на откорм к берегам Японских островов.

Не только проходные, но и морские рыбы показывают примеры отчетливо выраженных кормовых миграций. Норвежская сельдь, нерестующая на отмелях у юго-западного побережья Скандинавии, не остается после размножения на месте, а массами перемещается на север и северо-запад, к Фарерским островам и даже в Гренландское море. Здесь, на границе теплых вод Гольфстрима и холодных вод арктического бассейна, развивается особо богатый планктон, на котором и откармливаются истощенные рыбы. Любопытно, что одновременно с миграцией на север сельди в этом же на-правлении мигрирует и сельдевая акула (Lanina cornubica).

Широко мигрирует в поисках пищи атлантическая треска. Одним из основных мест ее нереста служат отмели (банки) у Лофотенских островов. После размножения треска становится чрезвычайно прожорливой, и в поисках пищи большие ее стаи направляются частью вдоль берегов Скандинавии на северо-восток и далее на восток через Баренцево море к острову Колгуеву и Новой Земле, частью на север, к Медвежьему острову и далее к Шпицбергену. Эта миграция представляет для нас особый интерес, так как лов трески в районе Мурманска и в Канинско-Колгуевском мелководье в значительной мере базируется на добыче мигрирующих и кормящихся косяков. Треска при миграциях придерживается теплых струй Нордкапского течения, по которым, согласно новейшим данным, проникает через Карские Ворота и Югорский Шар даже в Карское море. Наибольшее количество трески в Баренцевом море скапливается в августе, но уже с сентября начинается ее обратное движение, и к концу ноября крупная, пришлая от берегов Норвегии треска в наших водах исчезает. К этому времени температура воды резко падает и становится неблагоприятной как для самих рыб, так и для животных, служащих им пищей. Треска, напитавшись и накопив жир в печени, начинает обратное движение на юго-запад, ориентируясь температурой воды, служащей хорошим ориентиром - раздражителем при миграциях.

Протяженность пути, совершаемого в один конец треской при описанных миграциях, равна 1-2 тыс. км. Рыбы двигаются со скоростью 4-11 морских миль в сутки.

Наряду с горизонтальными миграциями известны случаи вертикальных перемещений морских рыб в поисках пищи. Скумбрия поднимается в поверхностные слои воды тогда, когда здесь наблюдается наиболее богатое развитие планктона. При опускании планктона в более глубокие слои туда же опускается и скумбрия.

Зимовальные миграции. Многие виды рыб при зимнем понижении температуры воды становятся малоактивными или даже впадают в состояние оцепенения. В этом случае они не остаются обычно в местах нагула, а собираются на ограниченных пространствах, где условия рельефа, дна, грунта и температуры благоприятствуют зимовке. Так, сазан, лещ, судак мигрируют в низовья Волги, Урала, Куры и других больших рек, где, скапливаясь в огромном количестве, залегают в ямы. Издавна известна зимовка осетров в ямах на реке Урал. Наши тихоокеанские камбалы в летнее время распространены по всему заливу Петра Великого, где не образуют больших скоплений. Осенью, по мере понижения температуры воды, рыбы эти отходят от берегов в глубины и собираются в немногих местах.
Физической причиной, вызывающей у рыб своего рода спячку, служит понижение температуры воды. В состоянии спячки рыбы лежат неподвижно на дне, чаще в углублениях дна - ямах, где скапливаются нередко в огромном количестве. У многих видов поверхность тела в это время покрывается толстым слоем слизи, которая в известной мере изолирует рыб от отрицательного действия низких температур. Обмен веществ у зимующих таким образом рыб чрезвычайно сильно понижается. Некоторые рыбы, например караси, зимуют, закапываясь в ил. Известны случаи, когда они вмерзают в ил и успешно перезимовывают, если «соки» их тела не подвергаются замораживанию. Опыты показали, что лед может окружать все тело рыбы, но внутренние «соки» остаются незамерзшими и имеют температуру до -0,2,-0,3° С.

Не всегда зимовальные миграции заканчиваются впадением рыб в состояние оцепенения. Так, азовская хамса по окончании нагула на зиму выходит из Азовского моря в Черное. Это связано, видимо, с неблагоприятными температурными и кислородными условиями, возникающими зимой в Азовском море в связи с появлением ледяного покрова и сильным охлаждением воды этого неглубокого водоема.

Ряд приведенных выше примеров показывает, что жизненный цикл рыб складывается из ряда последовательно сменяющих друг друга этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. Во время каждого из этапов жизненного цикла рыбы нуждаются в различных специфических условиях среды, которые они находят в различных, зачастую далеко отстоящих друг от друга местах водоема, а иногда и в разных водоемах. Степень развитости миграции неодинакова у разных видов рыб. Наибольшее развитие миграции получают у проходных рыб и рыб, живущих в открытых морях. Это понятно, так как разнообразие условий среды обитания в этом случае очень велико и в процессе эволюции у рыб могло выработаться важное биологическое приспособление - существенно менять места обитания в зависимости от этапа биологического цикла. Естественно, что у рыб, населяющих небольшие и особенно замкнутые водоемы, миграции меньше развиты, что соответствует и меньшему разнообразию условий в таких водоемах.

Характер жизненного цикла у рыб различен и по другим признакам.

Некоторые рыбы, и их большинство, ежегодно (или через некоторые интервалы) нерестятся, повторяя одни и те же передвижения. Другие в течение жизненного цикла только один раз проходят стадию созревания половых продуктов, один раз предпринимают нерестовую миграцию и только однажды в жизни размножаются. Таковы некоторые виды лососевых (кета, горбуша), речные угри.

Питание

Характер пищи у рыб чрезвычайно разнообразен. Рыбы кормятся почти всеми живыми существами, обитающими в воде: от мельчайших планктонных растительных и животных организмов до крупных позвоночных. При этом сравнительно немногие виды кормятся только растительной пищей, большинство же поедает животные организмы или смешанную животно-растительную пищу. Деление рыб на хищных и мирных в значительной мере условно, так как характер пищи существенно варьирует в зависимости от условий водоема, времени года и возраста рыбы.

Особо специализированными растительноядными видами являются планктона явные толстолобы (Hyspophthalmichthys) и поедатели высшей растительности белые амуры (Ctenopharyngodon).

Из рыб нашей фауны преимущественно растительные виды следующие: красноперка (Scardinius), маринка (Schizothorax) и храмуля (Varicorhinus). Большинство рыб кормится смешанной пищей. Однако в молодом возрасте все рыбы проходят стадию мирного питания планктоном и лишь в последующем переходят на свойственную им пищу (бентос, нектон, планктон). У хищников переход на рыбный стол происходит в различном возрасте. Так, щука начинает заглатывать личинок рыб, достигнув длины тела всего 25-33 мм, судак - 33-35 мм; окунь же переходит на рыбное питание сравнительно поздно, при длине тела в 50-150 мм, при этом беспозвоночные все же составяют главную пищу окуня в течение 2-3 первых лет его жизни.

В связи с характером питания устройство ротового аппарата у рыб существенно различно. У хищных видов рот вооружен острыми загнутыми назад зубами, которые сидят на челюстях (а у рыб с костным скелетом нередко также и на нёбных костях и на сошнике). Скаты и химеры, питающиеся донными беспозвоночными, одетыми панцирем или скорлупой, имеют зубы в виде широких плоских пластинок. У рыб, грызущих кораллы, зубы имеют вид резцов и нередко срастаются в одно целое, образуя острый режущий клюв. Таковы зубы сростночелюстных (Plectognathi).

Кроме настоящих челюстных зубов, у некоторых рыб развиваются еще так называемые глоточные зубы, которые сидят на внутренних краях жаберных дуг. У карповых рыб они расположены на нижнем отделе задней видоизмененной жаберной дуги и получают название нижнеглоточных зубов. Эти зубы перетирают пищу о роговую мозолистую площадку, расположенную на нижней стороне мозгового черепа, - так называемый жерновок. У губанов (Labridae) имеются верхние и нижние глоточные зубы, расположенные друг против друга; жерновок в этом случае отсутствует. При наличии глоточных зубов настоящие челюстные зубы или отсутствуют вовсе, или развиты слабо и лишь помогают схватыванию и удерживанию пищи.

Приспособление к роду пищи видно не только в строении зубов, но и в устройстве всего ротового аппарата. Выделяют несколько типов ротового аппарата, главнейшие из которых следующие:

1. Хватательный рот широкий, с острыми зубами на челюстных костях, а часто и на сошнике и нёбных костях. Жаберные тычинки в этом случае коротки и служат для предохранения жаберных лепестков, а не для процеживания пищи. Характерен для хищных рыб: щуки, судака, сома и многих других.

2. Рот планктонояда средней величины, обычно не выдвижной; зубы малы или отсутствуют. Жаберные тычинки длинные, действующие, как сито. Свойственен сельдям, сигам, некоторым карповым.

3. Рот всасывательный имеет вид более или менее длинной трубки, иногда выдвигающейся. Работает, как всасывающая пипетка, при питании донными беспозвоночными или мелкими планктонными организмами. Таков рот леща, морской иглы. Особенное развитие этот тип ротового аппарата получил у африканских длиннорылов (Mormyridae), которые в поисках пищи засовывают свое трубкообразное рыло под камни или в ил.

4. Рот бентосоеда - скатов, камбал, осетровых - расположен на нижней стороне головы, что связано с добычей пищи со дна. В некоторых случаях рот вооружен мощными жерновообразными зубами, служащими для раздробления панцирей и раковин.

5. Рот с ударными или мечевидными челюстями или рылом. В этом случае челюсти (сарганы - Belonidae) или рыло (скаты, пила-рыба - Pristis, акулы-пилоносы - Pristiophorus) сильно вытянуты и служат для нападения на стаи рыб, например сельдей. Есть и другие типы ротового аппарата, полный перечень которых нет нужды здесь приводить. Отметим в заключение, что даже у систематически близких рыб легко можно видеть отличия в устройстве рта, связанные с характером питания. Примером могут служить карповые рыбы, питающиеся то донными, то планктонными, то падающими на поверхность воды животными.

Кишечный тракт тоже существенно варьирует в зависимости от характера питания. У хищных рыб, как правило, кишечник короткий, а желудок хорошо развит. У рыб, кормящихся смешанной или растительной пищей, кишечник значительно длиннее, а желудок слабо обособлен или совсем отсутствует. Если в первом случае кишечник лишь несколько превосходит длину тела, то у некоторых растительноядных видов, например у закаспийской храмули (Varicorhinus), он в 7 раз длиннее тела, а у толпыги (Hypophthalmichthys), питающейся почти исключительно фитопланктоном, кишечный тракт в 13 раз превышает длину тела рыбы.

Приемы добычи пищи разнообразны. Многие хищники непосредственно преследуют свою добычу, догоняя ее в открытой воде. Таковы акулы, жерех, судак. Есть хищники, подкарауливающие добычу и хватающие ее накоротке. В случае же неудачного броска они не делают попыток гнаться за добычей на большое расстояние. Так охотятся, например, щуки, сомы. Выше уже было указано, что пила-рыба и пилонос используют при охоте свой мечевидный орган. Они с большой скоростью врезаются в стаи рыб и делают «мечом» несколько сильных ударов, которыми убивают или оглушают жертву. Насекомоядная рыба брызгун (T.oxotes jaculator) имеет специальное приспособление, посредством которого она выбрасывает сильную струю воды, сбивающую насекомых с прибрежной растительности.

Многие донные рыбы приспособлены к раскапыванию грунта и выбиранию из него кормовых объектов. Карп способен доставать пищу, проникая в толщу грунта на глубину до 15 см, лещ - только до 5 см, окунь же практически вовсе не берет корм, находящийся в грунте. Успешно копаются в грунте американский многозуб (Polyodon) и среднеазиатский лопатонос (Pseudoscaphirhynchus), использующие для этого свой рострум (обе рыбы из подкласса хрящекостные).

Крайне своеобразно приспособление для добывания пищи у электрического угря. Эта рыба, перед тем как схватить свою добычу, поражает ее электрическим разрядом, достигающим у крупных особей 300 в. Угорь может производить разряды произвольно и несколько раз подряд.

Интенсивность питания рыб в течение года и вообще жизненного цикла неодинакова. Подавляющее большинство видов в период нереста перестают кормиться, сильно худеют. Так, у атлантического лосося масса мышц уменьшается более чем на 30 %. В связи с этим потребность в пище у них исключительно велика. Посленерестовый период носит название периода восстановительного питания, или «жора».

Размножение

Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Исключение составляют немногие костные рыбы: морские окуни (Serranus scriba), дорады (Chrysophrys) и некоторые другие. Как правило, в случае гермафродитизма половые железы попеременно функционируют то как семенники, то как яичники, и самооплодотворение в силу этого невозможно. Только у морского окуня разные части гонады одновременно выделяют яйца и сперматозоиды. Иногда встречаются гермафродитные особи у трески, макрели, сельдей.

У некоторых рыб иногда наблюдается партеногенетическое развитие, которое, однако, не приводит к формированию нормальной личинки. У лососей неоплодотворенные икринки, заложенные в гнезде, не погибают и своеобразно развиваются до того времени, когда из оплодотворенных икринок выводятся эмбрионы. Это весьма своеобразное приспособление к сохранению кладки, так как если бы неоплодотворенные икринки ее развивались, а гибли и разлагались, то это привело бы к гибели всего гнезда (Никольский и Соин, 1954). У салаки и тихоокеанской сельди партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободно плавающей личинки. Есть и другие примеры подобного рода. Однако ни в одном случае партеногенетическое развитие не приводит к формированию жизнеспособных особей.

У рыб известен и другой тип отклонения от нормального размножения, именуемый гиногенезом. В этом случае спермин проникают в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит. У некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только одни самки. Так бывает у серебряного карася. В Восточной Азии обнаруживаются как самки, так и самцы этого вида, и размножение протекает нормально. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях их нет вовсе. В таких случаях осеменение, приводящее к гиногенезу, осуществляется самцами других видов рыб (Н «Кольский, 1961).

Сравнительно с другими позвоночными, рыбы характеризуются громадной плодовитостью. Достаточно указать, что большинство видов откладывают в году сотни тысяч икринок, некоторые, например треска, до 10 млн., а луна-рыба даже сотни миллионов икринок. В связи со сказанным размер гонад у рыб вообще относительно велик, а ко времени размножения гонады еще резче увеличиваются. Нередки случаи, когда масса гонад в это время равна 25 и даже более процентов от общей массы тела. Громадная плодовитость рыб понятна, если учесть, что яйца у подавляющего большинства видов оплодотворяются вне тела матери, когда вероятность оплодотворения резко снижается. К тому же спермин сохраняют в воде способность к оплодотворению очень недолго: в течение короткого времени, хотя и различного в зависимости от условий, в которых происходит нерест. Так, у кеты и горбуши, нерестующей на быстром течении, где контакт спермы с икрой может осуществляться в очень малый промежуток времени, спермин сохраняют подвижность лишь на протяжении 10-15 секунд. У русского осетра и севрюги, нерестующих на более медленном течении, - 230 - 290 секунд. У волжской сельди через минуту после помещения спермы в воду подвижность сохраняло только 10% спермиев, а через 10 минут двигались лишь единичные сперматозоиды. У видов, нерестующих в относительно малоподвижной воде, спермин сохраняют подвижность дольше. Так, у океанической сельди спермин сохраняют способность к оплодотворению более суток.

Икринки, попадая в воду, продуцируют стекловидную оболочку, которая вскоре не дает возможности спермиям проникнуть внутрь. Все это уменьшает вероятность оплодотворения. Опытные подсчеты показали, что у лососей Дальнего Востока процент оплодотворенной икры равен 80%. У некоторых рыб этот процент еще меньше.

Кроме того, яйца развиваются, как правило, непосредственно в водной среде, они ничем не защищены и не охраняются. В силу этого вероятность гибели развивающейся икры, личинок и мальков рыб очень велика. Для промысловых рыб Северного Каспия установлено, что из всех выведшихся из икры личинок не больше 10% скатывается в море в виде сформировавшихся рыбок, остальные же 90% погибают (Никольский, 1944).

Процент рыб, доживающих до половозрелости, очень мал. Например, для севрюги он определяется в 0,01%, для осенней кеты Амура - 0,13- 0,58, для атлантического лосося - 0,125, для леща - 0,006-0,022% (Чефрас, 1956).

Таким образом, очевидно, что громадная начальная плодовитость рыб служит важным биологическим приспособлением для сохранения видов. Справедливость этого положения доказывается еще и ясной зависимостью между плодовитостью и условиями, при которых происходит размножение.

Наибольшей плодовитостью отличаются морские пелагические рыбы и рыбы, имеющие плавающую икру (миллионы икринок). Вероятность гибели последней особенно велика, так как она легко может быть съедена другими рыбами, выброшена на берег и т. п. Рыбы, откладывающие тяжелую, оседающую на дно икру, которая к тому же обычно приклеивается к водорослям или камням, имеют меньшую плодовитость. Многие лососевые откладывают икру в специально сооружаемые рыбами ямы, а некоторые засыпают потом эти ямы мелкой галькой. В этих случаях, следовательно, имеются первые признаки «заботы о потомстве». Соответственно с этим уменьшается и плодовитость. Так, семга выметывает от 6 до 20 тыс. икринок, кета - 2-5 тыс., а горбуша - 1-2 тыс. Укажем для сравнения, что севрюга откладывает до 400 тыс. икринок, осетры - 400-2500 тыс., белуга - 300-8000 тыс., судак - 300-900 тыс., сазан 400-1500 тыс., треска - 2500-10 000 тыс.

Трехиглая колюшка мечет икру в специальное гнездо, сооруженное из растений, и самец охраняет икру. Число икринок у этой рыбы равно 20- 100. Наконец, большинство хрящевых рыб, имеющих внутреннее осеменение, сложно устроенную оболочку яиц (которые они укрепляют на камнях или водорослях), откладывают яйца единицами или десятками.

У большинства рыб плодовитость с возрастом повышается и лишь к старости несколько снижается. Следует иметь в виду, что большинство наших промысловых рыб не доживают до возраста старения, так как к этому времени они бывают уже выловленными.
Как уже отчасти указано, для огромного большинства рыб характерно наружное оплодотворение. Исключение составляют почти все современные хрящевые рыбы и некоторые костистые. У первых в качестве копулятивного органа функционируют крайние внутренние лучи брюшных плавников, которые они при спаривании складывают вместе и вводят в клоаку самки. Много видов с внутренним оплодотворением среди отряда зубатых карпов (Cyprinodontiformes). Копулятивным органом у этих рыб служат видоизмененные лучи анального плавника. Внутреннее оплодотворение характерно для морского окуня (Sebastes marinus). Однако копулятивных органов у него нет.

В отличие от большинства позвоночных рыбы (если говорить о надклассе вообще) не имеют определенного сезона размножения. По времени нереста можно выделить по крайней мере три группы рыб:

1. Нерестующие весной и ранним летом - осетровые, карповые, сомовые, сельди, щука, окунь и др.

2. Нерестующие осенью и зимой - к ним принадлежат главным образом рыбы северного происхождения. Так, атлантический лосось начинает у нас нереститься с начала сентября; период икрометания растягивается у него в зависимости от возраста рыбы и условий водоема до конца ноября. Поздней осенью нерестится речная форель. Сиги мечут икру в сентябре - ноябре. Из морских рыб треска нерестится в финских водах с декабря по июнь, а у берегов Мурманска - с января до конца июня.

Как указывалось выше, у проходных рыб имеются биологические расы, отличные по времени захода в реки для нереста. Такие расы бывают, например, у кеты и семги.

3. Существует, наконец, третья группа рыб, которые не имеют определенного срока размножения. К ним принадлежат главным образом тропические виды, температурные условия обитания которых в течение года существенно не меняются. Таковы, например, виды семейства Cichlidae.

Места нереста крайне разнообразны. В море рыбы откладывают икру, начиная от зоны приливов и отливов, например пинагоры (Cyclopterus), атерина (Laurestes) и ряд других, и до глубин 500-1000 м, где нерестятся угри, некоторые камбалы и др.

Треска и морские сельди мечут икру у берегов, на сравнительно мелких местах (банках), но уже вне зоны приливов и отливов. Не менее разнообразны условия нереста в реках. Лещ в низовых ильменях Волги откладывает икру на водных растениях. Жерех, наоборот, выбирает места с каменистым дном и быстрым течением. В заводях, заросших водорослями, нерестятся окуни, которые прикрепляют икру к подводной растительности. На очень мелких местах, заходя в небольшие речки и канавы, нерестятся щуки.

Условия, в которых находится икра после оплодотворения, весьма разнообразны. Большинство видов рыб оставляют ее на произвол судьбы. Некоторые же помещают икру в специальные сооружения и более или менее длительное время ее охраняют. Бывают, наконец, случаи, когда рыбы носят оплодотворенную икру на своем теле или даже внутри своего организма.

Приведем примеры такой «заботы о потомстве». Нерестилища кеты расположены в мелких притоках Амура, в местах с галечным грунтом и относительно спокойным течением, глубиной 0,5-1,2 м; при этом важно наличие подземных ключей, дающих чистую воду. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, найдя место, пригодное для откладывания икры, ложится на дно и судорожно изгибаясь, расчищает его от травы и ила, поднимая при этом облако мути. Далее самка вырывает в грунте яму, что делается также ударами хвоста и изгибанием всего тела. После сооружения ямы начинается самый процесс нереста. Самка, находясь в яме, выпускает икру, а самец, находящийся рядом с ней, выпускает молоки. Около ямы обычно стоят несколько самцов, между которыми часто бывают драки.

Икра откладывается в яме гнездами, которых обычно бывает три. Каждое гнездо засыпается галькой, а когда закончено сооружение последнего гнезда, самка насыпает над ямой бугор овальной формы (длиной 2-3 м и шириной 1,5 м), который сторожит несколько дней, мешая другим самкам вырыть здесь яму для икрометания. Вслед за этим самка погибает.

Еще более сложное гнездо устраивает трехиглая колюшка. Самец вырывает на дне ямку, выстилает ее обрывками водорослей, затем устраивает боковые стенки и свод, склеивая растительные остатки клейким выделением кожных желез. В готовом виде гнездо имеет форму шара с двумя отверстиями. Затем самец загоняет в гнездо одну за другой самок и поливает каждую порцию икры молоками, после чего в течение 10-15 дней охраняет гнездо от врагов. При этом самец располагается относительно гнезда таким образом, что движения его грудных плавников возбуждают ток воды, идущий над икрой. Этим, видимо, обеспечивается лучшая аэрация, а следовательно, и более успешное развитие икры.

Дальнейшие усложнения описываемого явления «заботы о потомстве» можно видеть у рыб, которые носят оплодотворенную икру на своем теле.

У самки сомика аспредо (Aspredo laevis) кожа на брюхе в период нереста заметно утолщается и размягчается. После выметывания икры и оплодотворения ее самцом самка тяжестью своего тела вдавливает икру в кожу брюха. Теперь кожа имеет вид мелких сотов, в ячейках которых сидят икринки. Последние связаны с телом матери развивающимися стебельками, снабженными кровеносными сосудами.

У самцов иглы-рыбы (Syngnathus acus) и морского конька (Hippocampus) на нижней стороне тела имеются кожистые складки, образующие своего рода яйцевой мешок, в который самки откладывают икру. У морской иглы складки лишь загибаются на брюхо и прикрывают икру. У морского конька приспособление к вынашиванию развито еще сильнее. Края яйцевого мешка у него плотно срастаются, на внутренней поверхности образовавшейся камеры развивается густая сеть кровеносных сосудов, через посредство которых, видимо, и осуществляется газообмен эмбрионов.

Есть виды, вынашивающие икру во рту. Так бывает у американского морского сома (Galeichthys fells), у которого самец вынашивает в ротовой полости до 50 яиц. В это время он, видимо, не питается. У других видов (например, рода Tilapia) икру носит во рту самка. Иногда во рту бывает более 100 икринок, которые приводятся самкой в движение, что связано, видимо, с обеспечением лучшей аэрации. Инкубационный период (судя по наблюдению в аквариуме) длится 10-15 дней. В это время самки почти не питаются. Любопытно, что и после вывода мальки еще некоторое время при опасности прячутся в рот матери.

Упомянем о весьма своеобразном размножении горчака (Rhodeus sericeus) из семейства карповых, широко распространенного в России. В период нереста у самки развивается длинный яйцеклад, которым она откладывает икру в мантийную полость моллюсков (Unio или Anodonta). Здесь яйца оплодотворяются сперматозоидами, всасываемыми моллюсками с током воды через сифон. (Самец выделяет молоки, находясь рядом с моллюском.) Эмбрионы развиваются в жабрах моллюска и выходят в воду, достигнув длины около 10 мм.

Последняя степень усложнения процесса размножения у рыб выражается в живородности. Оплодотворенная в яйцеводах, а иногда даже в яичниковом мешке икра не поступает в наружную среду, а развивается в половых путях матери. Обычно развитие осуществляется за счет желтка яйца, и лишь в конечных стадиях эмбрион питается и за счет выделения стенками яйцевода особой питательной жидкости, воспринимаемой эмбрионом через рот или через брызгальце. Таким образом, описываемое явление правильнее обозначать как яйцеживорождение. Однако у некоторых акул (Charcharius Mustelus) формируется своеобразная желточная плацента. Она возникает путем установления тесной связи между богатыми кровеносными сосудами выростами желточного пузыря и такими же образованиями стенок матки. Через эту систему осуществляется обмен веществ у развивающегося эмбриона.

Яйцеживорождение в наибольшей мере характерно для хрящевых рыб, у которых оно наблюдается даже чаще, чем откладывание яиц. Наоборот, среди костных рыб это явление наблюдается очень редко. В качестве примера можно указать на байкальских голомянок (Comephoridae), морских собачек (Blenniidae), морских окуней (Serranidae) и особенно зубатых карпов (Cyprinodontidae). Все яйцеживородящие рыбы имеют малую плодовитость. Большинство рождают единицы детенышей, реже десятки. Исключения очень редки. Так, например, морская собачка рождает до 300 молодых, а норвежская морулъка (Blenniidae) даже до 1000.

Мы привели ряд случаев, когда оплодотворенная икра не оставляется на произвол судьбы и рыбы проявляют в том или ином виде заботу о ней и о развивающейся молоди. Такая забота свойственна ничтожному меньшинству видов. Основным, в наибольшей мере характерным типом размножения рыб является такой, при котором икра оплодотворяется вне тела матери и в последующем родители оставляют ее на произвол судьбы. Именно этим и объясняется огромная плодовитость рыб, обеспечивающая сохранение видов и при очень большой, неизбежной в указанных условиях гибели икры и молоди.

Рост и возраст

Продолжительность жизни рыб весьма различна. Есть виды, живущие немногим более года: некоторые бычки (Gobiidae) и светящиеся анчоусы (Scopelidae). С другой стороны, белуга доживает до 100 и более лет. Однако в связи с интенсивным промыслом реальная продолжи-тельность жизни измеряется немногими десятками лет. Некоторые камбалы живут 50-60 лет. Во всех этих случаях имеется в виду предельная потенциальная продолжительность жизни. В условиях же регулярного промысла действительная продолжительность жизни много меньше.

В отличие от большинства позвоночных, как правило, рост рыбы не прекращается по достижении половой зрелости, а продолжается в течение большей части жизни, до периода старости. Наряду со сказанным для рыб характерна четко выраженная сезонная периодичность роста. Летом, особенно в период нагула, они растут значительно быстрее, чем в малокормный зимний период. Эта неравномерность роста сказывается на строении ряда костей и чешуи. Периоды замедленного роста отпечатываются на скелете в
виде узких полос или колец, состоящих из мелких клеток. При рассмотрении в падающем свете они кажутся светлыми, в проходящем свете, наоборот, темными. В периоды усиленного роста откладываются широкие кольца или слои, которые в проходящем свете кажутся светлыми. Комбинация двух колец - узкого зимнего и широкого летнего - и представляет годовую отметку. Подсчет этих отметок позволяет определить возраст рыбы.

Определение возраста производится по чешуе и некоторым частям скелета.

Так, по чешуе можно установить число прожитых лет у лососевых, сельдевых, карповых, трески. Чешуя промывается в слабом растворе нашатырного спирта и просматривается между двумя предметными стеклами под микроскопом и лупой. У окуневых, налима и некоторых других рыб возраст устанавливается по плоским костям, например по жаберной крышке и клейтруму. У камбал и тресковых рыб для этой цели служат отолиты, которые предварительно обезжириваются, а иногда и шлифуются.

Возраст осетровых, сома и некоторых акул устанавливается рассмотрением поперечного среза луча плавника: у акул - непарного, у осетровых - грудного.

Определение возраста рыб имеет огромное теоретическое и практическое значение. При рационально поставленном промысле анализ возрастного состава улова служит важнейшим критерием для установления перелова или недолова. Увеличение плотности тела младших возрастов и уменьшение старших указывает на напряженность промысла и угрозу перелова. Наоборот, большой процент рыб старших возрастов говорит о неполном использовании запасов рыбы. «Так, например, если в улове воблы (Rutilus rutilus caspius) большое количество семи- и восьмилетних особей будет указывать, как правило, на недолов (вобла обычно становится половозрелой по достижении трехлетнего возраста), то наличие в улове осетра (Acipenser gtildenstadti) особей главным образом в возрасте 7-8 лет будет указывать на катастрофическое положение промысла (осетр становится половозрелым не раньше 8-10-летнего возраста), так как в исследованном улове осетра преобладают неполовозрелые особи» (Никольский, 1944). Кроме того, сопоставляя возраст и размеры рыб, можно сделать важные заключения о темпах их роста, часто связанных с кормностью водоемов.

Рис. Форма чешуи рыб. а - плакоидная; б - ганоидная; в - циклоидная; г – ктеноидная

Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек).
Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть циклоидными - округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречатся у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.
Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаются- от микроскопических чешуек обыкновенного угря до очень крупных, величиной с ладонь чешуи трехметрового усача-тора, живущего в индийских реках. Лишь немногие рыбы не имеют чешуи. У некоторых она слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у кузовка, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков.
Костные чешуйки, как и ганоидные, постоянны, не сменяются и лишь ежегодно увеличиваются в соответствии с ростом рыбы, и на них остаются отчетливые годичные и сезонные метки. Зимний слой имеет более частые и тонкие напластования, чем летний, поэтому он темнее летнего. По числу летних и зимних слоев на чешуе можно определить возраст некоторых рыб.
Под чешуей у многих рыб имеются серебристые кристаллики гуанина. Отмытые от чешуи, они являются ценным веществом для получения искусственного жемчуга. Из чешуи рыб изготовляют клей.
По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию - один из важнейших органов чувств. Количество чешуи в боковой линии -
В одноклеточных железах кожи образуются феромоны - летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).
У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.
Кожа рыб быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемо- и другие рецепторы.
В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.
Через мышечные волокна миомеров, соединенные с ее внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.

Мышечная система и электрические органы

Мышечную систему рыб, как и других позвоночных, разделяют на мышечную систему тела (соматическую) и внутренних органов (висцеральную).

В первой выделяют мускулы туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру.
Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определенным нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика,
У рыб, как и других позвоночных, сильнее всего развита туловищная мускулатура. Она обеспечивает плавание рыбы. У настоящих рыб она представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца - m. lateralis magnus) (рис. 1). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делится на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части.


Рис. 1 Мускулатура костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972):

1 - миомеры, 2 - миосепты

Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков. Наиболее отчетливо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны.
Мышцы правой и левой сторон, поочередно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперед.
Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например угрей, ее нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus).
Группы мышц головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов (висцеральная мускулатура), Плавники имеют свою мускулатуру.
Наибольшее скопление мускулов определяет и расположение центра тяжести тела: у большинства рыб он находится в спинной части.
Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.

Различают поперечнополосатые (действующие в значительной степени произвольно) и гладкие мышцы (которые действуют независимо от воли животного). К поперечно-полосатым относятся скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы могут быстро и сильно сокращаться, однако скоро утомляются. Особенностью строения сердечных мышц является не параллельное расположение обособленных волокон, а разветвление их кончиков и переход из одного пучка в другой, что обусловливает непрерывную работу этого органа.
Гладкие мышцы также состоят из волокон, но гораздо более коротких и не обнаруживающих поперечной исчерченности. Это мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющие периферическую (симпатическую) иннервацию.
Поперечнополосатые волокна, а следовательно, и мышцы делят на красные и белые, различающиеся, как следует из названия, цветом. Цвет обусловлен наличием миоглобина - белка, легко связывающего кислород. Миоглобин обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии.
Красные и белые волокна различны по целому ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.).
Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) - узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположенные более поверхностно (у большинства видов под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина;
в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых.
В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы.
В широких, более толстых, светлых белых волокнах m. lateralis magnus миоглобина мало, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов. Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры. Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко.
Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца.
При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном - красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: "спринтеры" обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных Боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах.
Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96,3; 95,2 и 94,9% соответственно.
Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка.
Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб - от условий содержания. Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5 ... 19, сеголетков - 14 ... 41, двухлетков - 25 ... 50.
Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Выход мяса в процентах общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др.
Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый - у лососевых, желтоватый у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов.
Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4 ... 7 фракций белков.
Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.
В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса. У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества - рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка.
Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом. Качество мяса зависит и от диаметра мышечного волокна, а также количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20 ... 30%, миофибрилл - 60 ... 70, стромы - около 2%.
Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы. Электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др.
Электрические органы

Проходные рыбы. Широко распространены у берегов Европы. Средиземноморское побережье от Гибралтара до Скандинавии, в западной части Балтийского моря, включая побережье Калининградской области (Svetovidov, 1973; Hoestlandt, 1991). В водах России встречается редко. Подвидов нет. Таксон, первоначально описанный как Alosa alosa bulgarica из юго-западной части Черного моря (Световидов, 1952), теперь рассматривается как A. caspia bulgarica (Marinov, 1964; Svetovidov, 1973). Македонский подвид A. alosa macedónica (Svetovidov, 1973) теперь выделяется в самостоятельный вид Alosa macedónica Vinciguerra, 1921 (Economidis, 1974; Hoestlandt, 1991). Включена в Красную книгу МСОП. Является объектом промысла.[ ...]

Проходные рыбы, в отличие от непроходных, должны обладать способностью легко переключаться с «пресноводного» способа осмо,регуляции на «морской» при переходе из пресной воды в морскую, и наоборот, при переходе в обратном направлении.[ ...]

Проходные рыбы резко меняют среду обитания (морскую среду на пресноводную и наоборот), преодолевают огромные расстояния (семга проходит 1100-2500 км при скорости движения 50-100 км в сутки), преодолевают значительные пороги, водопады.[ ...]

Проходные рыбы. Они перемещаются для икрометания (нереста) либо из морской воды в пресную (лососи, сельди, осетровые), либо из пресной - в морскую (угри и др.).[ ...]

Проходной и пресноводный вид. Обитает в бассейнах Баренцева, Белого, Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей. Отмечено 6 подвидов, из которых в водах России обитают 4 проходных и 1 озерный. Проходные рыбы Северной Европы, в России в бассейнах Балтийского, Белого и Баренцева морей до Печоры. Пресноводные речные (форели) и озерные (кумжа) формы распространены повсеместно в бассейнах этих морей. Объект промысла и рыбоводства. Балтийские популяции резко сокращают свою численность. Намечена к занесению в "Красную книгу России".[ ...]

Проходная рыба семейства лососевых. Во взрослом состоянии достигает длины до 60 см и веса до 6 кг. Обитает у берегов дальневосточных морей. Нерестится в реках Японии и Курильских островов, Приморья и Сахалина. Является важным объектом промысла.[ ...]

Проходная рыба Черного и Азовского морей. Заходит в реки (Дон, Днепр, дельта Дуная). Вид и его внутривидовые формы требуют дополнительного исследования. Бэнэреску (Bänärescu, 1964) выделяет два подвида из северо-центральной части Черного моря: А. p. borystenis Pavlov, 1954 и А. p. issattschenkov Pavlov, 1959, но не дает для них описания. Ценный промысловый вид. Внесен в Красную книгу МСОП по категории DD (IUCN Red list..., 1996).[ ...]

У проходных рыб, перемещающихся для икрометания из рек в моря и обратно, осмотическое давление претерпевает изменения, правда, незначительные. При переходе из морской воды в пресную у этих рыб происходит почти полное прекращение поступления воды в организм через кишечник в результате дегенерации его слизистых оболочек (см. ниже, главу о миграциях).[ ...]

Многие проходные рыбы и круглоротые кормятся в море, а для размножения входят в реки, совершая анадромные миграции. Анадромные миграции свойственны миногам, осетровым, лососевым, некоторым сельдям, карповым и др. Часть проходных рыб кормится в реках, а для икрометания уходит в море, совершая мтадромные миграции - таков угорь и др.[ ...]

Лосось - проходная рыба. Молодь живет в пресной воде от 2 до 5 лет, ест насекомых, затем скатывается в море и становится хищной рыбой. Обычное место жировки лосося - Балтийское море. Часть молоди остается в Ботническом и Финском заливах. Например, в Советском Союзе искусственно разведенный лосось не покидает вод Финского залива. Года за два в море лосось достигает 3-5-килограммового веса. Питается в основном салакой, шпротом, песчанкой. Достигнув половой зрелости, лосось идет в реку, где он родился. Реку, место своего нерестилища, он находит по запаху воды.[ ...]

Берг Л. С. Рыбы СССР и сопредельных стран. Берг Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб, «Очерки по общим вопросам ихтиологии». Иад-во АН СССР, 1953, с. 242-260.[ ...]

Минога - проходная рыба, встречается в нижней Волге и в протоках дельты, даже в ее приморской части. В настоящее время очень малочисленна. Ведет скрытый образ жизни. Нерестится с марта по май на сильном течении в местах с каменистыми или песчаными отмелями или на ямах. Первые личинки появляются в мае. Как и взрослые особи, они ведут скрытый образ жизни, зарываясь в ил или песок. Ловятся очень редко.[ ...]

Движение проходных рыб главным образом Северного полушария (лососевые, осетровые и др.) из морей в реки для икрометания.[ ...]

Л. С. Берг. Рыбы пресных вод России. Ц. 2 р. II и-д. Определителытые таблицы морских и проходных рыб Европ.[ ...]

Севрюга - проходная рыба, обитающая в бассейнах Каспийского, Азовского и Черного морей. На нерест уходит в реки Урал, Волгу, Куру и др. Это многочисленная ценная промысловая рыба, достигающая длины около 2,2 м и массы 6-8 кг (средняя промысловая масса 7-8 кг). Половой зрелости самки севрюги достигают в 12-17 лет, самцы - в 9-12 лет. Плодовитость самок 20-400 тыс. икринок. Нерест проходит с мая по август. Продолжительность инкубации икры при 23 °С около 2-3 сут. Молодь скатывается в море в возрасте 2-3 мес.[ ...]

Каспийские проходные рыбы нерестятся в реках Волге, Урале» Куре. Но Волга и Кура зарегулированы каскадами гидроузлов и многие нерестилища оказались недоступными для рыб. Лишь низовья р. Урала оставлены свободными от строительства гидроузлов для сохранения нерестовых миграций рыб и их естественного воспроизводства. В настоящее время сокращение естественного воспроизводства рыбной продукции частично компенсируется искусственным рыборазведением.[ ...]

Промысловая рыба семейства осетровых, распространенная в бассейнах Аральского» Каспийского и Черного морем. Шип - проходная рыба, для икрометания заходит в реки, существуют и «жилые» формы шипа» в течение нескольких лет не покидающие реки» вероятно» до наступления полового созревания.[ ...]

Большинство рыб во время миграции по реке обычно прекращает питание или питается менее интенсивно, чем в море, а огромная затрата энергии, естественно, требует расхода накопленных во время кормежки в море питательных веществ. Вот почему у большинства проходных рыб по мере движения их вверх’по реке наблюдается сильное истощение.[ ...]

Как правило, рыбы имеют постоянные места кормежки («жировки»). Одни рыбы постоянно живут, размножаются и зимуют в районах, обильных пищей, другие совершают значительные перемещения к местам нагула (кормовые миграции), нереста (нерестовые миграции) или к местам зимовок (зимовальные миграции). В соответствии с этим рыб разделяют на оседлых (или туводных), проходных и полупроходных. Проходные рыбы совершают длительные путешествия или из морей, где они проводят большую часть своей жизни, к местам нереста в реки (кета, семга, белорыбица, нельма), или из рек, в которых они живут, уходят в море (угорь).[ ...]

Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу, жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.[ ...]

Для охраны ряда проходных рыб очень большое значение имеют рыборазводные заводы. На таких заводах, обычно построенных в устьях крупных рек или у плотин, вылавливают производителей, проводят искусственное осеменение. Личинки рыб, полученных из икры, выдерживают в выростных прудах, а затем подросшую молодь выпускают в реки или водохранилища. В России в таких хозяйствах ежегодно выращивают миллиарды молоди, что имеет большое значение в воспроизводстве и восстановлении ценных видов рыб: осетровых, лососевых, некоторых сиговых и других проходных и некоторых полупроходных рыб, например судака.[ ...]

Кроме этих институтов, в каждом рыбохозяйственном бассейне ведут исследования бассейновые научно-исследовательские институты рыбного хозяйства. На внутренних водоемах ведет исследования Всесоюзный научно-исследовательский институт прудового рыбного хозяйства (ВНИЙПРХ), входящий в состав Всесоюзного научно-производственного объединения по рыбоводству (ВНПО по рыбоводству), УкрНИИРХ и другие научные организации во многих союзных республиках.[ ...]

Кутум (Rutilus frissi kutum Kamensky) - проходная рыба юго-западного района Каспийского бассейна. Акклиматизирован в бассейне Черного и Азовского морей. Родственная форма - вырезуб (R. frissi Nordm.) был известен в реках северо-западной части Черного моря, в настоящее время встречается только в р. Южный Буг.[ ...]

Массовым мечением и прослеживанием рыб, несущих ультразвуковые передатчики, показано , что й нижние, и верхние нерестилища используются производителями одного локального стада, в период нагула и зимовки не выходящими за пределы его ареала. Подход к нерестилищам осуществляется либо осенью (озимые рыбы), либо весной (яровые). Стереотип поведения производителей, идущих на нерест в реку, не отличается от описанного для типично проходных рыб .[ ...]

Зимовальные миграции выражены как у проходных и полу-проходных, так и у морских и пресноводных рыб. У проходных рыб зимовальная миграция является часто как бы началом нерестовой. Озимые формы проходных рыб перемещаются с мест нагула в море на зимовку в реки, где они концентрируются на глубоких ямах и зимуют в малоподвижном состоянии, обычно не питаясь. Зимовальные миграции имеют место среди проходных рыб у осетровых, атлантического лосося, аральского усача и некоторых других. Хорошо выражены зимовальные миграции и.у многих полупроходных рыб. В Северном Каспии, Аральском и Азовском морях взрослые вобла, тарань, лещ, судак и некоторые другие полупроходные рыбы после окончания периода нагула перемещаются в низовья рек на места зимовки.[ ...]

Уменьшение запасов некоторых промысловых рыб (лососевые, осетровые, сельдевые, некоторые карповые и др.) и особенно изменение гидрологического режима больших рек (Волга, Кура, Днепр и др.) заставляют исследователей усиленно заниматься вопросами размножения рыб. Гидростроительство на реках вызывает такие большие нарушения их режимов, что многие проходные рыбы не могут использовать старые места нереста в реках. Отсутствие надлежащих внешних условий исключает размножение проходных рыб.[ ...]

Вместе с тем появились акклиматизированные виды рыб: чехонь, белоглазка, карп, толстолобик, ротан, угорь, гуппи и др. Сейчас ихтиофауна р. Москвы насчитывает 37 видов [Соколов и др., 2000]. Полностью исчезли проходные рыбы, а также виды рыб, нуждающиеся в условиях рек с быстрым течением. Более многочисленны устойчивые к эвтрофикации рыбы - обитатели стоячих или слабопроточных вод.[ ...]

Основными объектами разведения на рыбоводных заводах стали проходные рыбы: осетровые, лососевые, сиговые, карповые. В нерестово-выростных хозяйствах и рыбопитомниках разводят полупроходных и туводных рыб: карповых, окуневых и др.[ ...]

Важнейшим методом повышения продуктивности стад промысловых рыб является вылов рыбы, когда она находится в наиболее товарно ценном состоянии. У большинства рыб их жирность и упитанность очень сильно меняется по сезонам. Это особенно резко выражено у проходных рыб, совершающих большие миграции без потребления пищи, а также у рыб, имеющих перерыв в питании во время зимовки.[ ...]

У нас в стране широко развертываются работы по акклиматизации рыб. Стимулом к таким мероприятиям является возрастающая потребность добычи промысловых рыб. В целях акклиматизации реконструируют ихтиофауну некоторых водоемов (озера Севан, Балхаш, Аральское море) за счет вселения ценных видов рыб, заселяют вновь созданные водоемы (водохранилища) новыми видами рыб и др. Кроме того, проводится акклиматизация осетровых рыб в прудах и вообще в водоемах с замедленным стоком. Мы убеждены, что почти все проходные рыбы (живущие в морской и пресной воде) могут быть переведены в пресную воду - в пруды.[ ...]

На сотни и тысячи километров вверх по реке ежегодно устремляются проходные рыбы - сельди, лососевые, осетровые, карповые.[ ...]

Четвертый тип миграционных циклов свойствен ряду местных популяций проходных рыб озер и водохранилищ, освоивших репродукционные биотопы в реках, вытекающих из нагульного водоема. Эти рыбы совершают преднерестовую миграцию вниз по течению реки, а после икрометания возвращаются на озерные нагульные биотопы, где обитают до следующего нерестового периода. В локальных стадах здесь также обнаружены группы озимых особей, уходящих в район нерестилищ осенью, т. е. совершающих зимовально-нерестовую миграцию.[ ...]

Все лососевые, как принадлежащие к роду Salmo, так и к роду Oncorhynchus, являются рыбами, нерестующими осенью (исключение см. выше о гогчинских форелях). Ни одна из них не размножается в морской воде-; для икрометания все лососи входят в реки: еоленая вода даже в малом количестве смертельна для сперматозоидов и для икринок, препятствуя, таким образом, возможности их оплодотворения. Одни из лососей - семга, проходная кунджа, Salmo trutta L. и каспийский и аральский лососи и все дальневосточные лососи- являются типичными проходными рыбами, живущими в морской среде и только для целей размножения входящими в реки, другие - озерная кунджа (Salmo trutta lacustris), ручьевые формы Salmo trutta и ее подвидов, образующие морфы форелей, являются туводными и все время живут в пресной среде, только совершая небольшие передвижения с мест выкормки к местам нереста. В некоторых случаях и типичные проходные рыбы образуют или образовали в прошлом формы, постоянно живущие в пресной воде. К каковым принадлежат: Salmo salar morpha relictus (Malmgren)-озернйй лосось, озерныё формы Oncorhynchus nerka, речная форма Salmo (Oncorhynchus) masu. Все эти пресноводные морфы отличаются от своих морских сородичей меньшей величиной и более медленным темпом роста. Таково уже влияние пресной воды, как увидим ниже, и на типичных проходных лососей поскольку им приходится жить в пресной воде.[ ...]

Приспособительное значение карликовых, постоянно живущих в реках, самцов у проходных рыб заключается в обеспечении популяции большей численности и большей воспроизводительной способности при меньшей кормовой базе, чем если бы и самцы были крупными, проходными.[ ...]

Физиологические особенности миграционного состояния лучше всего изучены у проходных рыб на примере (Йшдромных нерестовых миграций. У этих рыб, а также у миног стимул к нерестовой миграции возникает после длительного (от 1 до 15-16 лет) периода морской жизни. Миграционное поведение может формироваться в различные сезоны и при неодинаковом состоянии репродуктивной системы. Примером могут служить так называемые яровые и озимые расы рыб и круглоротых. Наиболее общий показатель, стимулирующий миграцию у рыб,-высокая жирность. По мере приближения к нерестилищам жировые запасы уменьшаются, что отражает высокий уровень затрат энергии на передвижение и созревание половых продуктов. И в этом случае существуют различия между яровыми и озимыми расами: у яровых, входящих в реки весной, незадолго до икрометания, жирность не очень велика.[ ...]

Подвариантом III типа миграций являются перемещения. озимых экологических групп локальных стад проходных рыб» размножающихся весной, но заходящих в реки в районы репродуктивных биотопов осенью предыдущего года.[ ...]

Широко распространен также способ, когда в искусственных водоемах происходит нерест промысловых рыб, молодь подращивается до этапа ската и затем выпускается в естественные водоемы. Таким образом строится искусственное воспроизводство полупроходных промысловых рыб -леща, сазана и др. в рыбоводных хозяйствах дельты Волги, низовьев Дона, Кубани и ряда других рек. Также важной формой рыбоводства является такая, при которой человек ведет весь процесс от момента получения зрелых продуктивных икры и молок от производителей, оплодотворения икры, ее инкубации до выпуска жизнестойкой молоди с, рыбоводного завода в естественный водоем. Таким образом осуществляется разведение, главным образом, проходных рыб - осетровых, например, на Куре, лососей на севере и Дальнем Востоке, сигов и некоторых других (Черфас, 1956). При подобного типа разведении часто приходится осуществлять выдерживание производителей до созревания у них половых продуктов, а иногда и стимулирования отдачи половых продуктов путем инъекции гормона гипофиза. Инкубация икры проводится в специальных рыбоводных аппаратах, устанавливаемых в особом помещении или выставляемых в русле реки. Молодь обычно подращивается до покатного состояния в особых бассейнах или прудах. При этом молодь подкармливается искусственными или естественными кормами. На многих рыбоводных заводах имеются специальные цеха по выращиванию живых кормов - ракообразных, малощетинковых червей, мотыля. Эффективность работы рыбоводного завода определяется тем, какова жиЗне1 стойкость выпускаемой с завода молоди, т. е. величиной промыслового возврата. Естественно, чем выше применяемая биотехника рыбоводства, тем выше его. эффективность.[ ...]

Первый этап на пути решения этого вопроса - это задержка длительности пресноводного образа жизни проходных рыб. В отношении осетровых рыб (осетр, севрюга и белуга) это уже успешно осуществляется. Вторым и наиболее трудным этапом является управление процессом размножения.[ ...]

Суточное потребление пищи также зависит от возраста: молодь обычно ест больше, чем взрослые и старые рыбы. В преднерестовый период интенсивность питания снижается, а многие морские и особенно проходные рыбы питаются мало или совсем прекращают питаться. Суточная ритмика питания также различается у разных рыб. У мирных рыб, особенно планктоноядных, перерывы в питании невелики, а у хищных они могут длиться более суток. У карповых рыб отмечаются два максимума активности питания: утром и вечером.[ ...]

В этом же районе проходит весь жизненный цикл ряпушки и корюшки, которые в своих миграциях, за исключением 4цучьереченской, не выходят за пределы дельты. Нерест их происходит в тундровых речках, связанных с губами- и дельтами рек. Часть ряпушки мечет икру непосредственно в заливах губы (район Нового Порта). Из других рыб заслуживают внимания ерш и налим, запасы которых недостаточно используются.[ ...]

Безусловно, температурный режим является ведущим фактором, определяющим нормальный ход дозревания половых продуктов рыб, начало и продолжительность нереста и его эффективность. Однако в естественных условиях для успешного воспроизводства большинства пресноводных и проходных рыб важное значение имеет и гидрологический режим, а точнее, оптимальное сочетание температурного и уровен-ного режимов водоема. Известно, что икрометание многих рыб начинается при интенсивном подъеме воды и, как правило, совпадает с пиком паводка. Между тем зарегулирование стока многих рек резко изменило их гидрологический режим и привычные экологические условия размножения рыб как тех, которые вынуждены жить в самих водохранилищах, так и тех, которые остались в нижних бьефах гидроузлов.[ ...]

Необходимо заметить, что стада или экологические расы, на которые распадается подвид, часто имеют различные места размножения. У полупроходных и проходных рыб образуются еще так называемые сезонные расы и биологические группировки, имеющие аналогичное биологическое значение. Но в данном случае (у стад и рас) «очередность» размножения обеспечивается еще более тем, что она закреплена наследственно.[ ...]

Почти исчезнувший вид, ранее широко распространенный вдоль всего побережья Европы (Берг, 1948; Holöik, 1989). На севере встречался до Мурмана (Лагунов, Константинов, 1954). Проходная рыба. В Ладожском и Онежском озерах, возможно, имелась жилая форма (Берг, 1948; Подушка, 1985; Кудерский, 1983). Очень ценный вид, в конце XIX - начале XX столетий имевший промысловое значение. Внесен в "Красные книги" МСОП, СССР, в число особо охраняемых рыб Европы (Павлов и др., 1994) и намечен к занесению в "Красную книгу России".[ ...]

Воздействие гидроэнергетики на условия воспроизводства рыбных запасов является одним из наиболее активно обсуждаемых вопросов в экологической проблеме. Годовая добыча рыбы в бывшем СССР достигала Ю млн.т, из которых около 90% вылавливалось в открытых морях, а только Ю% улова относится к внутренним бассейнам. Но во внутренних морях, реках, озерах и водохранилищах воспроизводится около 90% мировых запасов наиболее ценных пород рыб - осетровых и более 60% - лососевых, что придает особую значимость внутренним водоемам в стране для рыбоводства. Отрицательное воздействие гидросооружений гидроэлектростанций на рыбное хозяйство проявляется в нарушениях естественных путей миграции проходных рыб (осетровых, лососевых, сиговых) на нерестилища и резким уменьшением паводковых расходов воды, что не обеспечивает обводнения нерестилищ полупроход-ных рыб в низовьях рек (сазан, судак, лещ). На сокращение запасов рыбы во внутренних водоемах оказывает влияние и загрязнение водных бассейнов сбросами нефтепродуктов и стоки промышленных предприятий, лесосплавов, водный транспорт, сбросы удобрений и химические средства борьбы с вредителями.[ ...]

Прежде всего в том, что благодаря элементарным популяциям возникает разнокачественность населения данного стада. Представьте себе, что, например, вобла в Северном Каспии или другая полупроходная или проходная рыба не имела бы такой разнокачественности, а, скажем, все рыбы созревали бы одновременно и поэтому все сразу устремлялись бы в дельту Волги на нерест. В этом случае произошло бы перенаселение на местах нереста и гибель производителей из-за недостатка кислорода. Но такого перенаселения нет и не может быть, так как в действительности ход на нерест достаточно растянут н рыбы могут поочередно использовать ограниченные места размножения, обеспечивая продолжение жизни данного подвида или стада.[ ...]

Большие резервы имеет пастбищное рыбоводство, базирующееся на получении товарной продукции за счет улучшения и продуктивного использования естественной кормовой базы озер, рек, водохранилищ, акклиматизации рыб и направленного формирования ихтиофауны, искусственного разведения и выращивания молоди проходных рыб (осетровых, лососевых) для восстановления их запасов.[ ...]

Интенсивная деятельность человека, связанная с развитием промышленности, сельского хозяйства, водного транспорта и др. в ряде случаев отрицательно сказалась на состоянии рыбохозяйственных водоемов. Почти все крупнейшие реки нашей страны: Волга, Кама, Урал, Дон, Кубань, Днепр, Днестр, Даугава, Ангара, Енисей, Иртыш, Сырдарья, Амударья, Кура и др. частично или полностью зарегулированы плотинами крупных гидроэлектростанций или оросительных гидроузлов. Практически почти все проходные рыбы - осетровые, лососевые, сиговые, карповые, сельди - и полупроходные - окуневые, карповые и др. -лишились своих сложившихся веками естественных нерестилищ.[ ...]

Солевой состав воды. Под солевым составом воды понимают совокупность растворенных в ней минеральных и органических соединений. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5 %о) (%о - промилле - содержание солей в г/л воды), солоноватую (0,5-16,0 %о), морскую (16-47 %о) и пересоленную (более 47 %о). Морская вода содержит в основном хлориды, а пресная - карбонаты и сульфаты. Поэтому пресная вода бывает жесткой и мягкой. Слишком опресненные, так же как и пересоленные, водоемы малопродуктивны. Соленость воды - один из основных факторов, обусловливающих обитание рыб. Одни рыбы живут только в пресной воде (пресноводные), другие - в морской (морские). Проходные рыбы сменяют морскую воду на пресную и наоборот. Осолонение или опреснение вод обычно сопровождается изменением состава ихтиофауны, кормовой базы, а нередко приводит к изменению всего биоценоза водоема.

Строение и физиологические особенности рыб

Огловление

Форма тела и способы движения

Кожные покровы рыб

Пищеварительная система

Дыхательная система и газообмен (New)

Кровеносная система

Нервная система и органы чувств

Железы внутренней секреции

Ядоносность и ядовитость рыб

Форма тела рыб и способы движения рыб

Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде, значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям.
Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела

Рис. 1 - сарган; 2 - скумбрия; 3 - лещ; 4 - рыба-луна; 5 - камбала; 6 - угорь; 7 - рыба-игла; 8 - сельдяной король; 9 - скат; 10 - рыба-еж; 11 - кузовок; 12 - макрурус.

Стреловидная - кости рыла вытянуты и заострены, тело рыбы по всей длине имеет одинаковую высоту, спинной плавник отнесен к хвостовому и располагается над анальным, чем создается имитация оперения стрелы. Эта форма типична для рыб, не перемещающихся на большие расстояния, держащихся в засаде и развивающих высокие скорости движения на короткий промежуток времени за счет толчка плавников при броске на добычу или уходе от хищника. Это щуки (Esox), сарганы (Belone) и др. Торпедовидная (ее часто называют веретеновидной) - характеризуется заостренной головой, закругленным, имеющим в поперечном разрезе форму овала телом, утонченным хвостовым стеблем, нередко с дополнительными плавничками. Она свойственна хорошим пловцам, способным к продолжительным перемещениям - тунцам, лососям, скумбриям, акулам и др. Эти рыбы способны в течение длительного времени плыть, если так можно выразиться, с крейсерской скоростью 18 км в час. Лососи способны совершать двух-трех метровые прыжки при преодолении препятствий во время нерестовых миграций. Максимальная скорость, которую может развить рыба, равна 100-130 км в час. Этот рекорд принадлежит рыбе-паруснику. Симметрично сжатое с боков тело - сильно сжато с боков, высокое при относительно небольшой длине и высокое. Это рыбы коралловых рифов - щетинкозубы (Chaetodon), зарослей донной растительности - скалярии (Pterophyllum). Такая форма тела помогает им легко маневрировать среди препятствий. Симметрично сжатую с боков форму тела имеют и некоторые пелагические рыбы, которым необходимо быстро менять положение в пространстве для дезориентации хищников. Такую же форму тела имеют рыба-луна (Mola mola L.) и лещ (Abramis brama L.). Несимметрично сжатое с боков тело - глаза смещены на одну сторону, что создает асимметрию тела. Она свойственна придонным малоподвижным рыбам отряда Камбалообразные, помогая им хорошо маскироваться на дне. В движении этих рыб большую роль играют волнообразные изгибания длинных спинного и анального плавников. Уплощенное в дорзовентральном направлении тело - сильно сжато в спинно-брюшном направлении, как правило, хорошо развиты грудные плавники. Такую форму тела имеют малоподвижные донные рыбы - большинство скатов (Batomorpha), морской черт (Lophius piscatorius L.). Уплощенное тело маскирует рыб в условиях дна, а расположенные сверху глаза помогают видеть добычу. Угревидная форма - тело рыб удлиненное, закругленное, имеющее вид овала на поперечном разрезе. Спинной и анальный плавники длинные, брюшных плавников нет, а хвостовой плавник небольшой. Она характерна для таких донных и придонных рыб, как угреобразные (Anguilliformes), передвигающихся, латерально изгибая тело. Лентовидная - тело рыб удлиненное, но в отличие от угревидной формы сильно сжато с боков, что обеспечивает большую удельную поверхность и позволяет рыбам обитать в толще воды. Характер движения у них такой же, как и у рыб угревидной формы. Такая форма тела характерна для рыбы-сабли (Trichiuridae), сельдяного короля (Regalecus). Макруровидная - тело рыбы высокое в передней части, суженное с задней, особенно в хвостовом отделе. Голова крупная, массивная, глаза большие. Свойственна глубоководным малоподвижным рыбам- макрурусообразным (Macrurus), химерообразным (Chimaeriformes). Астеролепидная (или кузовковидная) - тело заключено в костный панцирь, что обеспечивает защиту от хищников. Эта форма тела характерна для придонных обитателей, многие из которых встречаются в коралловых рифах, например для кузовков (Ostracion). Шаровидная форма свойственна некоторым видам из отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes) - рыбе-шару (Sphaeroides), рыбе-ежу (Diodon) и др. Эти рыбы плохие пловцы и передвигаются с помощью ундулирующих (волнообразных) движений плавников на небольшие расстояния. При опасности рыбы раздувают воздушные мешки кишечника, наполняя их водой или воздухом; при этом расправляются имеющиеся на теле шипы и колючки, защищающие их от хищников. Игловидная форма тела характерна для морских игл (Syngnathus). Их удлиненное, скрытое в костном панцире тело имитирует листья зостеры, в зарослях которой они обитают. Рыбы лишены боковой подвижности и перемещаются с помощью ундулирующего (волнообразного) действия спинного плавника.
Нередко встречаются рыбы, форма тела которых напоминает одновременно различные типы форм. Для ликвидации демаскирующей тени на брюхе рыбы, возникающей при освещении сверху, мелкие пелагические рыбы, например сельдевые (Clupeidae), чехонь (Pelecus cultratus (L.)], имеют заостренное, сжатое с боков брюшко с острым килем. У крупных подвижных пелагических хищников-скумбрий (Scomber), рыбы-меча (Xiphias gladius L.), тунцов (Thunnus)- киль обычно не развивается. Их способ защиты состоит в быстроте движения, а не в маскировке. У придонных рыб форма поперечного сечения приближается к равнобедренной трапеции, обращенной большим основанием вниз, что исключает появление тени на боках при освещении сверху. Поэтому большинство придонных рыб имеют широкое уплощенное тело.

КОЖА, ЧЕШУЯ И ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ

Рис. Форма чешуи рыб. а - плакоидная; б - ганоидная; в - циклоидная; г - ктеноидная

Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек).
Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть циклоидными - округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречатся у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.
Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаются- от микроскопических чешуек обыкновенного угря до очень крупных, величиной с ладонь чешуи трехметрового усача-тора, живущего в индийских реках. Лишь немногие рыбы не имеют чешуи. У некоторых она слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у кузовка, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков.
Костные чешуйки, как и ганоидные, постоянны, не сменяются и лишь ежегодно увеличиваются в соответствии с ростом рыбы, и на них остаются отчетливые годичные и сезонные метки. Зимний слой имеет более частые и тонкие напластования, чем летний, поэтому он темнее летнего. По числу летних и зимних слоев на чешуе можно определить возраст некоторых рыб.
Под чешуей у многих рыб имеются серебристые кристаллики гуанина. Отмытые от чешуи, они являются ценным веществом для получения искусственного жемчуга. Из чешуи рыб изготовляют клей.
По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию - один из важнейших органов чувств. Количество чешуи в боковой линии -
В одноклеточных железах кожи образуются феромоны - летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).
У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.
Кожа рыб быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемо- и другие рецепторы.
В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.
Через мышечные волокна миомеров, соединенные с ее внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.

Мышечная система и электрические органы

Мышечную систему рыб, как и других позвоночных, разделяют на мышечную систему тела (соматическую) и внутренних органов (висцеральную).

В первой выделяют мускулы туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру.
Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определенным нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика,
У рыб, как и других позвоночных, сильнее всего развита туловищная мускулатура. Она обеспечивает плавание рыбы. У настоящих рыб она представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца - m. lateralis magnus) (рис. 1). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делится на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части.

Рис. 1 Мускулатура костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972):

1 - миомеры, 2 - миосепты

Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков. Наиболее отчетливо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны.
Мышцы правой и левой сторон, поочередно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперед.
Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например угрей, ее нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus).
Группы мышц головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов (висцеральная мускулатура), Плавники имеют свою мускулатуру.
Наибольшее скопление мускулов определяет и расположение центра тяжести тела: у большинства рыб он находится в спинной части.
Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.

Различают поперечнополосатые (действующие в значительной степени произвольно) и гладкие мышцы (которые действуют независимо от воли животного). К поперечно-полосатым относятся скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы могут быстро и сильно сокращаться, однако скоро утомляются. Особенностью строения сердечных мышц является не параллельное расположение обособленных волокон, а разветвление их кончиков и переход из одного пучка в другой, что обусловливает непрерывную работу этого органа.
Гладкие мышцы также состоят из волокон, но гораздо более коротких и не обнаруживающих поперечной исчерченности. Это мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющие периферическую (симпатическую) иннервацию.
Поперечнополосатые волокна, а следовательно, и мышцы делят на красные и белые, различающиеся, как следует из названия, цветом. Цвет обусловлен наличием миоглобина - белка, легко связывающего кислород. Миоглобин обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии.
Красные и белые волокна различны по целому ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.).
Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) - узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположенные более поверхностно (у большинства видов под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина;
в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых.
В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы.
В широких, более толстых, светлых белых волокнах m. lateralis magnus миоглобина мало, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов. Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры. Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко.
Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца.
При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном - красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: "спринтеры" обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных Боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах.
Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96,3; 95,2 и 94,9% соответственно.
Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка.
Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб - от условий содержания. Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5 ... 19, сеголетков - 14 ... 41, двухлетков - 25 ... 50.
Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Выход мяса в процентах общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др.
Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый - у лососевых, желтоватый у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов.
Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4 ... 7 фракций белков.
Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.
В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса. У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества - рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка.
Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом. Качество мяса зависит и от диаметра мышечного волокна, а также количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20 ... 30%, миофибрилл - 60 ... 70, стромы - около 2%.
Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы. Электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др.
Электрические органы

Своеобразно измененными мышцами являются электрические органы. Эти органы развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры и расположены по бокам тела рыб. Они состоят из множества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), преобразованных в электрические пластинки (электроциты), переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя - положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга. Вследствие разрядов вода разлагается на водород и кислород, поэтому, например, в заморных водоемах тропиков около электрических рыб скапливаются мелкие обитатели - моллюски, рачки, привлеченные более благоприятными условиями дыхания.
Электрические органы могут располагаться в разных частях тела: например, у ската морской лисицы - на хвосте, у электрического сома - на боках.
Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии,
искаженные встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния нескольких метров даже в мутной воде.
В соответствии со способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы:
1. Сильно электрические виды - имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 и даже 1000 В. Основное назначение разрядов - нападение и оборона (электрический угорь, электрический скат, электрический сом).
2. Слабоэлектрические виды - имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов - локация, сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты).
3. Неэлектрические виды - не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10 ... 15 м в морской воде и до 2 м в пресной воде. Основное назначение генерируемого электричества - локация, ориентация, сигнализация (многие морские и пресноводные рыбы: например, ставрида, атерина, окунь и др.).

Пищеварительная система

В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых других рыб перед анусом имеется клоака — расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов и способствует лишь проглатыванию пищи, а также защищает эпителий ротовой полости с вкрапленными вкусовыми почками (рецепторами).

Мощный и выдвижной язык имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.

Рот обычно снабжен зубами. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые. часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы. У многих мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях зубов нет.

Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками.

Рис. 1 Жаберные тычинки планктоноядной (а), бентосоядной (б), хищной (в) рыб.

Они так тонки, длинны и многочисленны у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), что образуют фильтрующий аппарат. Отцеженный комочек пищи направляется в пищевод. Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые: они участвуют в удержании жертвы.

У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются широкие и массивные глоточные зубы, Они служат для перетирания пищи.

Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой с сильными мускулистыми стенками проводит пищу в желудок. В стенках пищевода имеются многочисленные клетки, выделяющие слизь. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.

Не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.

В слизистой оболочке желудка имеются железистые клетки. вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде, и слизь. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.

В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.

В кишечнике помимо расщепления питательных веществ происходит их всасывание, наиболее интенсивно протекающее в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь.

У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки — пилорические придатки, число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей

Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют. При помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз.

У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия: здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.

Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определенная зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела.) составляет у растительноядных (пинагора и толстолобика)—б... 15, у всеядных (карася и карпа) — 2 ... 3, у хищных (щуки, судака, окуня) — 0,6 ... 1,2.

Печень — крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет у акул 14... 25%, у костистых — 1 ... 8% массы тела Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником. У зародышей является его слепым выростом.

Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу-—фермент поджелудочной железы.

Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.). — жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обусловливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Поджелудочная железа — сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. Каждая долька связана с артерией, веной, нервным окончанием и протоком, выводящим секрет к желчному пузырю. Обе железы носят общее название hepatopancreas.

В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерококиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.

У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.

Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.

Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь — орган, свойственный только рыбам.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ГАЗООБМЕН

Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития — к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др.).

Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.

Форма жабр разнообразна и зависит от видовой принадлежности и подвижности: мешочки со складочками (у рыбообразных), пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объеме.

У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами. Жаберные лепестки покрыты тонкими складками — лепесточками. В них и происходит газообмен. Число лепестков варьирует; на 1 мм жаберного лепестка их приходится:

у щуки — 15, камбалы — 28, окуня — 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная) кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. В капиллярах кровь течет в направлении, противоположном току воды

Рис.1 Схема противотока крови и воды в жабрах рыб:

1 - хрящевой стержень; 2 - жаберная дуга; 3 - жаберные лепестки; 4 - жаберные пластинки; 5 - приносящая артерия от брюшной аорты; 6 - выносящая артерия к спинной аорте.

Более активные рыбы имеют большую поверхность жабр: у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы. Противоток крови в капиллярах и омывающей жабры воды обеспечивает полное насыщение крови кислородом. При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выталкивается через них наружу.

Рис. 2 Механизм дыхания взрослой рыбы

При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом. Таким образом, жабры расположены как бы между двумя насосами — ротовым (связанным с ротовыми мышцами) и жаберным (связанным с движением жаберной крышки), работа которых создает прокачивание воды и вентиляцию жабр. За сутки через жабры прокачивается не меньше 1 м 3 воды на 1 кг массы тела.

В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина.

Большую роль играют жабры и в водносолевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Жаберный аппарат чутко реагирует на состав воды: такие токсиканты, как аммиак, нитриты, СО2 при повышенном содержании поражают респираторные складки в первые же 4 ч контакта.

Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития — у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат еще не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат:

а) поверхность тела и система кровеносных сосудов — Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голова, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры

Рис. 3 Органы дыхания у эмбрионов рыб

а - пелагическая рыба; б - карп; в - вьюн; 1 - Кювьеровы протоки; 2 - нижняя хвостовая вена; 3 - сеть капилляров; 4 - наружные жабры.

Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание—использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы

Дыхание через кожу тела — одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности такого дыхания пресноводных рыб делят на три группы:

1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании составляет 17... 22%, у отдельных особей—42... 80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63% кислорода поглощается кожей, 37%—жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.

2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые — стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9... 12%.

3. Рыбы, не попадающие в условия дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3 ... 9%. Это сиги, корюшка, окунь, ерш.

Через кожу происходит также выделение углекислоты. Так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.

В извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.

Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут), линь (7 сут), сазан (2 сут), в то же время лещ, красноперка, уклея могут жить без воды всего несколько часов и то при низкой температуре.

При перевозке живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность организма в кислороде.

У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. Например, дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюнов условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.

При заморах рыбы заглатывают ртом воздух; воздух аэрирует находящуюся в ротовой полости воду, которая проходит затем через жабры.

Другим способом использования атмосферного воздуха служит образование специальных добавочных органов: например, лабиринтового у лабиринтовых рыб, наджаберного у змееголова и др.

Лабиринтовые рыбы имеют лабиринт—расширенный карманообразный участок жаберной полости, складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas sp. выходит из воды и лазит по камням и деревьям).

У тропических илистых прыгунов (Periophthalmus sp.) жабры окружены губкообразной тканью, пропитанной водой. При выходе этих рыб на сушу жаберные крышки плотно закрываются и предохраняют жабры от высыхания. У змееголова выпячивание глотки образует наджаберную полость, слизистая оболочка ее стенок снабжена густой сетью капилляров. Благодаря наличию наджаберного органа он дышит воздухом и может находиться на мелководье при 30 °С. Для нормальной жизнедеятельности змееголову, как и ползуну, нужен и растворенный в воде кислород, и атмосферный. Однако во время зимовки в прудах, покрытых льдом, он атмосферным воздухом не пользуется.

Для использования кислорода воздуха предназначен и плавательный пузырь. Наибольшего развития как орган дыхания он достигает у двоякодышащих рыб. У них он ячеистый и функционирует как легкое. При этом возникает “легочный круг” кровообращения,

Состав газов в плавательном пузыре определяется как содержанием их в водоеме, так и состоянием рыбы.

Подвижные и хищные рыбы имеют большой запас кислорода в плавательном пузыре, который расходуется организмом при бросках за добычей, когда поступление кислорода через органы дыхания оказывается недостаточным. В неблагоприятных кислородных условиях воздух плавательного пузыря у многих рыб используется для дыхания. Вьюн и угорь могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности кожи и жабр: если в воде жабры обеспечивают угрю 85... 90% общего поглощения кислорода, то в воздухе—только треть. Вне воды угорь использует для дыхания кислород плавательного пузыря и воздух, проходящий через кожу и жабры. Это позволяет ему даже переползать из одного водоема в другой. Карп и сазан, которые не имеют каких-либо специальных приспособлений для использования атмосферного воздуха, при нахождении вне воды частично поглощают кислород из плавательного пузыря.

Осваивая различные водоемы, рыбы приспособились к жизни при разных газовых режимах. Наиболее требовательны к содержанию кислорода в воде лососевые, которым для нормальной жизнедеятельности нужна концентрация кислорода 4,4... 7 мг/л; хариус, голавль, налим хорошо себя чувствуют при содержании не менее 3,1 мг/л; карповым обычно достаточно 1,9... 2,5 мг/л.

Каждому виду свойствен свой кислородный порог, т. е. минимальная концентрация кислорода, при которой рыба гибнет. Форель начинает задыхаться при концентрации кислорода 1,9 мг/л, судак и лещ погибают при 1,2, плотва и красноперка — при 0,25 ... 0,3 мг/л; у сеголетков-карпов, выращенных на естественной пище, кислородный порог отмечен при 0,07 ... 0,25 мг/л, а для двухлетков—0,01 ...0,03 мг/л кислорода. Караси и ротаны — частичные анаэробы — несколько суток могут жить совсем без кислорода, но при низкой температуре. Предполагают, что сначала организм использует кислород из плавательного пузыря, затем — гликоген печени и мышц. По-видимому, рыбы имеют специальные рецепторы в передней части спинной аорты или в продолговатом мозгу, воспринимающие падение концентрации кислорода в кровяной плазме. Выносливости рыб способствует большое количество каротиноидов в нервных клетках мозга, которые способны накапливать кислород и отдавать его при недостатке.

Интенсивность дыхания зависит от биотических и абиотических факторов. Внутри одного вида она изменяется в зависимости от размера, возраста, подвижности, активности питания, пола, степени зрелости гонад, физико-химических факторов среды. По мере роста рыб активность окислительных процессов в тканях уменьшается; созревание гонад, наоборот, вызывает увеличение потребления кислорода. Расход кислорода в организме самцов выше, чем у самок.

На ритм дыхания кроме концентрации в воде кислорода влияют содержание СО2, рН, температура и др. Например, при температуре 10 °С и содержании кислорода 4,7 мг/л форель совершает 60... 70 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 кг/л частота дыхания возрастает до 140... 160; карп при 10 °С дышит почти вдвое медленнее, чем форель (30... 40 раз в минуту), зимой он совершает в минуту 3... 4 и даже 1 ... 2 дыхательных движения.

Как и резкий недостаток кислорода, на рыб губительно действует чрезмерное перенасыщение им воды. Так, летальной границей для эмбрионов щуки является 400% насыщения воды кислородом, при 350 .. .430% насыщения нарушается двигательная активность эмбрионов плотвы. Прирост осетровых снижается при 430% насыщения.

Инкубация икры в перенасыщенной кислородом воде приводит к замедлению развития эмбрионов, сильному увеличению отхода и количества уродов и даже гибели. У рыб появляются пузырьки газа на жабрах, под кожей, в кровеносных сосудах, органах, а затем наступают судороги и смерть. Это называется газовая эмболия или газопузырьковая болезнь. Однако гибель наступает не из-за избытка кислорода, а из-за большого количества азота. Например, у лососевых личинки и мальки гибнут при 103 ... 104%, сеголетки — 105 ... 113, взрослые рыбы — при 118% насыщения воды азотом.

Для поддержания оптимальной концентрации кислорода в воде, обеспечивающей наиболее эффективное течение физиологических процессов в организме рыб, нужно использовать аэрационные установки.

К небольшому пересыщению кислорода рыбы адаптируются быстро. У них повышается обмен и как результат увеличивается потребление корма и снижается кормовой коэффициент, развитие эмбрионов ускоряется, отходы снижаются.

Для нормального дыхания рыб очень важно содержание в воде СО2. При большом количестве двуокиси углерода дыхание рыб затруднено, так как уменьшается способность гемоглобина крови связывать кислород, насыщение кислородом крови резко снижается и рыба задыхается. При содержании CO2 в атмосфере 1...5% СО2; крови не может поступать наружу, а кровь не может принимать кислород даже из насыщенной кислородом воды.

Кровеносная система

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых).

Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него — в желудочек.

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые” двоякодышащи╦) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб — луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы—по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и окисленная, обогащенная кислородом направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб - головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вену, несущую кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуются два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус

Рис. 1 Схема кровеносной системы костистой рыбы:

1 - венозная пазуха; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - луковица аорты; 5 - брюшная аорта; 6 - приносящие жаберные артерии; выносящие жаберные артерии; 8 - корни спинной аорты; 9 - передняя перемычка, соединяющая корни аорты; 10 - сонная артерия; 11 - спинная аорта; 12 - подключичная артерия; 13 - кишечная артерия; 14 - брыжеечная артерия; 15 - хвостовая артерия; 16 - хвостовая вена; 17 - воротные вены почек; 18 - задняя кардинальная вена; 19 - передняя кардинальная вена; 20 - подключичная вена; 21 - Кювьеров проток; 22 - воротная вена печени; 23 - печень; 24 - печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью, белым с артериальной.

Как и у других позвоночных, у круглоротых и рыб имеются так называемые дополнительные сердца, поддерживающие давление в сосудах. Так, в спинной аорте радужной форели есть эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Интенсивность работы дополнительного сердца зависит от частоты движений хвостового плавника.

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением легочного круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

Сердце рыб гораздо меньше и слабее, чем сердце наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 2,5%, в среднем 1% массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 16%.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое—2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади — 20664,6.

Невелика и частота сокращений сердца—18...30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низкой температуре у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1...2; у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1,..7,3% массы тела, в том числе у карпа 2,0...4,7%, сома—до 5, щуки—2, кеты--1,6, тогда как у млекопитающих—6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей. Эритроциты рыб крупнее, а их количество в крови меньше, чем у высших позвоночных, лейкоцитов же, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой—с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. В 1 мм 3 крови количество эритроцитов составляет (млн): у приматов—9,27; копытных—11,36; китообразных— 5,43; птиц—1,61...3,02; костистых рыб—1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от их подвижности: у карпа— 0,84...1,89 млн/мм 3 крови, щуки—2,08, пеламиды—4,12млн/мм 3 . Количество лейкоцитов составляет у карпа 20...80, у ерша — 178 тыс/мм 3 . Лейкоциты рыб отличаются большим разнообразием. У большинства видов в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы), и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80...95%, моноциты составляют 0,5...11%, нейтрофилы—13...31%. Эозинофилы встречаются редко. Например, они есть у карповых, амурских растительноядных и некоторых окуневых рыб.

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Количество лейкоцитов сильно изменяется в течение года:

у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Разнообразие форм, размеров и количества характерно и для тромбоцитов, участвующих в свертывании крови.

Кровь рыб окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. У таких рыб кислород в растворенном состоянии переносится плазмой. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических морях в условиях низкой температуры (

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чем у наземных позвоночных: на 1 кг тела у них приходится 0,5...4 г, тогда как у млекопитающих он составляет 5...25 г. У рыб, передвигающихся быстро, гемоглобина больше, чем у малоподвижных: у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг. Количество гемоглобина зависит от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с рН 5,2 количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разное количество гемоглобина). Темп роста рыб зависит от количества гемоглобина.

Жизнь в среде с небольшим содержанием кислорода определила низкую интенсивность обмена и более высокую способность насыщения при более низком парциальном давлении кислорода в отличие от позвоночных, дышащих воздухом. Способность гемоглобина извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих (макрели, трески, форели) гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может забирать кислород из среды даже с незначительным количеством.

Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16 °С) необходимо содержание в воде 2,1...2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56...0,6 O2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным, и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина кислородом достаточно присутствие в литре, воды 1,0...1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина его забирать—уменьшается.

Уменьшает способность гемоглобина забирать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность крови угря кислородом достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствие CO2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего — 266,6.„399,9 Па,

Группы крови у рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах нынешнего столетия. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена: выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучают изменчивость на разных уровнях: выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Кровь, будучи внутренней средой организма, выполняет важнейшие функции: переносит белки, углеводы (гликоген, глюкоза и др.) и другие питательные вещества, играющие большую роль в энергетическом и пластическом обмене; дыхательную—транспортировка кислорода к тканям и углекислоты к органам дыхания; выделительную—вынос конечных продуктов обмена к органам выделения; регуляторную—перенос гормонов и других активных веществ от желез внутренней секреции к органам и тканям; защитную—в крови содержатся противомикробные вещества (лизоцим, комплемент, интерферон, пропердин), образуются антитела, циркулирующие в ней лейкоциты обладают фагоцитарной способностью. Уровень этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а подвижность состава крови позволяет использовать ее показатели для оценки физиологического состояния.

Костного мозга, являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатических желез (узлов) у рыб нет.

Кроветворение у рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей.

1. Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезенка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани — ретикулярного синцития—под крышей черепа). На отпечатках этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.

2. У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки, а именно их передняя часть. В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.

3. Наличие в периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.

4. В эритроцитах имеется ядро, как и у других водных животных, вследствие чего жизнеспособность их дольше, чем млекопитающих.

Селезенка рыб располагается в передней части полости тела, между петлями кишечника, но независимо от него. Это плотное компактное темно-красное образование различной формы (шарообразной, лентовидной), но чаще вытянутой.

Селезенка быстро меняет объем под влиянием внешних условий и состояния рыбы. У карпа она увеличивается зимой, когда в связи с пониженным обменом веществ ток крови замедляется и она скапливается в селезенке, печени и почках, которые служат депо крови, то же наблюдается при острых заболеваниях. При недостатке кислорода, загрязнении воды, перевозке и сортировке рыбы, облове прудов запасы из селезенки поступают в кровеносное русло.

Одним из важнейших факторов внутренней среды является осмотическое давление крови, так как от него зависит взаимодействие крови и клеток тела, водный обмен в организме.

Кровеносная система подчиняется нервной (блуждающий нерв) и гуморальной (гормоны, ионы Са, К) регуляции. Центральная нервная система рыб получает информацию о работе сердца от барорецепторов жаберных сосудов.

Лимфатическая система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки, У некоторых рыб есть лимфатические сердца.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Нервная система. У рыб она представлена центральной нервной системой и связанной с ней периферической и вегетативной (симпатической) нервной системой.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного и спинного мозга к органам. Вегетативная нервная система в основе имеет многочисленные ганглии и нервы, иннервирующие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов сердца.
Нервная система рыб по сравнению с нервной системой высших позвоночных характеризуется рядом примитивных черт.
Центральная нервная система имеет вид нервной трубки, тянущейся вдоль туловища: часть ее, лежащая над позвоночником и защищенная верхними дугами позвонков, образует спинной мозг, а расширенная передняя часть, окруженная хрящевым или костным черепом, составляет головной мозг.

Рис. 1 Головной мозг рыбы (окунь):

1- обонятельные капсулы; 2- обонятельные доли; 3- передний мозг; 4- средний мозг; 5- мозжечок; 6- продолговатый мозг; 7- спинной мозг; 8,9,10- головные нервы.

Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками: полость среднего мозга — сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга, т. е. третий и четвертый желудочки).
Передний мозг благодаря продольной борозде имеет вид двух полушарий. К ним прилегают обонятельные луковицы (первичный обонятельный центр) или непосредственно "^у большинства видов), или через обонятельный тракт (карповые, сомовые, тресковые).
В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Серое вещество в виде полосатых тел сосредоточено главным образом в основании и обонятельных долях, выстилает полость желудочков и составляет главную массу переднего мозга. Волокна обонятельного нерва связывают луковицу с. клетками обонятельной капсулы.
Передний мозг является центром обработки информации, поступающей от органов обоняния. Благодаря своей связи с промежуточным и средним мозгом он участвует в регуляции движения и поведения. В частности, передний мозг принимает участие в формировании способности к таким актам, как икрометание, охрана икры, образование стаи, агрессия и др.
В промежуточном мозге развиты зрительные бугры. От них отходят зрительные нервы, образующие хиазму (перекрест, т. е. часть волокон правого нерва переходит в левый нерв и наоборот). На нижней стороне промежуточного мозга, или гипоталамусе, имеется воронка, к которой прилегает гипофиз, или питуитарная железа; в верхней части промежуточного мозга развивается эпифиз, или пинеальная железа. Гипофиз и эпифиз являются железами внутренней секреции.
Промежуточный мозг выполняет многочисленные функции. Он воспринимает раздражения от сетчатки глаза, участвует /в координации движений, переработке информации от других органов чувств. Гипофиз и эпифиз осуществляют гормональную регуляцию обменных процессов.
Средний мозг наибольший по объему. Он имеет вид двух полушарий, которые называют зрительными долями. Эти доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. Из них берут начало волокна зрительного нерва.
В среднем мозгу обрабатываются сигналы, идущие от органов зрения и равновесия; здесь помещаются центры связи с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом, регуляции окраски, вкуса.
Мозжечок расположен в задней части мозга и может иметь форму или маленького бугорка, прилегающего сзади к среднему мозгу, или большого мешковидно-вытянутого образования, примыкающего сверху к продолговатому мозгу. Особенно большого развития достигает мозжечок у сомов, а у мормируса он наибольший среди всех позвоночных. В мозжечке рыб имеются клетки Пуркинье.
Мозжечок является центром всех моторных иннерваций при плавании и схватывании пищи. Он "обеспечивает координацию движений, поддержание равновесия, мышечную деятельность, связан с рецепторами органов боковой линии, направляет и координирует деятельность других отделов мозга. При повреждении мозжечка, например, у карпа и серебряного карася наступает атония мышц, нарушается- равновесие, не вырабатываются или пропадают условные рефлексы на свет и звук.
Пятый отдел головного мозга—продолговатый мозг без резкой границы переходит в спинной мозг. Полость продолговатого мозга — четвертый желудочек продолжается в полость
спинного мозга--невроцель. Значительная масса продолгоча-того мозга состоит из белого вещества.
От продолговатого мозга отходит большая часть (шесть из десяти) черепно-мозговых нервов. Он является центром регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы. В нем располагаются наиболее важные жизненные центры, регулирующие деятельность дыхательной, скелетно-мышечной, кровеносной, пищеварительной, выделительной систем, органов слуха и равновесия, вкуса, боковой линии и электрических органов. Поэтому при разрушении продолговатого мозга, например при перерезке туловища позади головы, наступает быстрая смерть рыбы.
Через приходящие в продолговатый мозг спинномозговые волокна осуществляется связь продолговатого и спинного мозга.
От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов: 1—обонятельный нерв (nervus olfactorius) от чувствующего эпителия обонятельной капсулы доводит раздражения до обонятельных луковиц переднего мозга; 2—зрительный нерв (n. opticus) тянется до сетчатки глаза от зрительных бугров промежуточного мозга; 3—глазодвигательный нерв (n. oculo-motorius) иннервирует мышцы глаза, отходя от среднего мозга;
4 — блоковый нерв (n. trochlearis) — глазодвигательный, тянущийся от среднего мозга к одной из мышц глаза; 5—тройничный нерв (n. trigeminus), отходящий от боковой поверхности продолговатого мозга и дающий три основные ветви—глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюстную; 6 — отводящий нерв (n. abducens) тянется от дна мозга к прямой мышце глаза; 7—лицевой нерв (n. facialis) отходит от продолговатого мозга и дает многочисленные разветвления к мускулатуре подъязычной дуги, слизистой ротовой полости, коже головы (в том числе боковой линии головы); 8—слуховой нерв (n. acusticus) связывает продолговатый мозг и слуховой аппарат; 9—языко-глоточный нерв (n. glossopharingeus) идет от продолговатого мозга к глотке, иннервирует слизистую глотки и мускулатуру первой жаберной дуги; 10—блуждающий нерв (n. vagus) — наиболее длинный, связывает продолговатый мозг с жаберным аппаратом, кишечным трактом, сердцем, плавательным пузырем, боковой линией.
Степень развития разных отделов головного мозга различна у разных групп рыб и связана с образом жизни.
Передний мозг и обонятельные доли лучше развиты у хрящевых рыб (акулы и скаты) и хуже у костистых. У малоподвижных, например донных рыб (камбалы), мозжечок мал, но сильнее развиты передний и продолговатый отделы мозга в соответствии с большой ролью обоняния и осязания в их жизни. У хорошо плавающих рыб (пелагических, питающихся планктоном, и хищничающих) большее развитие получают средний мозг (зрительные доли) и мозжечок (в связи с необходимостью быстрой координации движения). Рыбы, обитающие в мутной воде, имеют маленькие зрительные доли и небольшой мозжечок. Слабо развиты зрительные доли у глубоководных рыб. Различна и электрическая активность разных отделов мозга: у серебряного карася электрические волны в мозжечке идут с частотой 25...35 раз в секунду, в переднем мозгу— 4...8.
Спинной мозг является продолжением продолговатого мозга. Он имеет форму округлого тяжа и лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков. В отличие от высших позвоночных он способен к регенерации и восстановлению деятельности. В спинном мозге серое вещество расположено внутри, а белое—снаружи.
Функция спинного мозга — рефлекторная и проводящая. В нем находятся центры сосудодвигательные, туловищной мускулатуры, хроматофоров, электрических органов. От спинного мозга метамерно, т. е. соответственно каждому позвонку, отходят спинномозговые нервы, иннервирующие поверхность тела, туловищные мышцы, а благодаря соединению спинномозговых нервов с ганглиями симпатической нервной системы—и внутренние органы. В спинном мозгу костистых рыб имеется секреторный орган — урогипофиз, клетки которого вырабатывают гормон, участвующий в водном обмене.
Вегетативная нервная система у хрящевых рыб представлена разобщенными ганглиями, лежащими вдоль позвоночника. Клетки ганглиев своими отростками контактируют со спинномозговыми нервами и внутренними органами.
У костистых рыб ганглии вегетативной нервной системы соединяются двумя продольными нервными стволами. Соединительные ветви ганглиев связывают вегетативную нервную систему с центральной. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной систем создают возможность некоторой взаимозаменяемости нервных центров.
Вегетативная нервная система действует независимо от центральной нервной системы и определяет непроизвольную автоматическую деятельность внутренних органов даже в том случае, если ее связь с центральной нервной системой нарушена.
Реакцию организма рыбы на внешние и внутренние раздражения определяет рефлекс. У рыб можно выработать, условный рефлекс на свет, форму, запах, вкус, звук, температуру воды и соленость. Так, аквариумные и прудовые рыбы вскоре после начала регулярного кормления скапливаются в определенное время у кормушек. Привыкают они и к звукам во время кормления (постукивание по стенкам аквариума, звон колокольчика, свист, удары) и какое-то время подплывают на эти раздражители и при отсутствии пищи. При этом рефлексы на получение корма образуются у рыб быстрее, а пропадают медленнее, чем у кур, кроликов, собак, обезьян. У карасей рефлекс появляется через 8 сочетаний условного раздражителя с безусловным, а затухает через 28...78 неподкрепленных сигналов.
Поведенческие реакции вырабатываются у рыб быстрее в Группе (подражание, движение за лидером в стае, реакция на хищника и др.). Временная память и дрессировка имеет большое значение и в рыбоводной практике. Если рыб не учат оборонительным реакциям, навыкам общения с хищниками, то молодь, выпускаемая из рыбоводных заводов, быстро гибнет в естественных условиях.
Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособленность к условиям жизни. Способность рыб воспринимать информацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и химической природы: давление, звук, цвет, температуру, электрические и магнитные поля, запах, вкус. Одни раздражения.воспринимаются в результате непосредственного прикосновения (осязание, вкус), другие—на расстоянии.
Органы, воспринимающие химические, тактильные (прикосновение), электромагнитные, температурные и другие раздражения, имеют простое строение. Раздражения улавливаются свободными нервными окончаниями чувствующих нервов на поверхности кожи. У некоторых групп рыб они представлены специальными органами или входят в состав боковой линии.
В связи с особенностями жизненной среды у рыб большое значение имеют системы химического чувства. Химические раздражения воспринимаются при помощи обоняния (ощущения запаха) или органов необонятельной рецепции, обеспечивающих восприятие вкуса, изменение активности среды и т. д.
Химическое чувство называется хеморецепцией, а чувствующие органы — хеморецепторами. Хеморецепция помогает рыбам отыскивать и оценивать пищу, особей своего вида и другого пола, избегать врагов, ориентироваться в потоке, защищать территорию.
Органы обоняния. У рыб, как и других позвоночных, они находятся в передней части головы и представлены парными обонятельными (носовыми) мешками (капсулами), открывающимися наружу отверстиями—ноздрями. Дно носовой капсулы выстлано складками эпителия, состоящего из опорных и чувствующих клеток (рецепторов). Наружная поверхность чувствующей клетки снабжена ресничками, а основание связано с окончаниями обонятельного нерва. Рецепторная поверхность
органа велика: на I кв. мм. обонятельного эпителия приходится у Phoxinus 95000 рецепторных клеток. В обонятельном эпителии многочисленны клетки, секретирующие слизь.
Ноздри расположены у хрящевых рыб на нижней стороне рыла впереди рта, у костистых — на дорсальной стороне между ртом и глазами. Круглоротые имеют по одной ноздре, настоящие рыбы—по две. Каждая ноздря разделяется кожистой перегородкой на две части, называемые отверстиями. Вода проникает в переднее, омывает полость и выходит через заднее отверстие, омывая и раздражая при этом волоски рецепторов.
Под влиянием пахучих веществ в обонятельном эпителии происходят сложные процессы: перемещения липидов, белково-мукополисахаридных комплексов и кислой фосфатазы. Электрическая активность обонятельного эпителия в ответ на разные пахучие вещества различна.
Величина ноздрей связана с образом жизни рыб: у подвижных рыб они небольшие, так как при быстром плавании вода в обонятельной полости обновляется быстро; у рыб малоподвижных ноздри большие, они пропускают через носовую полость больший объем воды, что особенно важно для плохих пловцов, в частности, обитающих у дна.
Рыбы обладают тонким обонянием, т. е. пороги обонятельной чувствительности у них очень низки. Это Особенно относится к ночным и сумеречным рыбам, а также к живущим в мутных водах, которым зрение мало помогает в отыскивании пищи и общении с сородичами.
Наиболее чувствительно обоняние у проходных рыб. Дальневосточные лососи совершенно точно находят путь от мест нагула в море к нерестилищам в верховьях рек, где они вывелись несколько лет назад. При этом они преодолевают огромные расстояния и препятствия—течения, пороги, перекаты. Однако рыбы верно находят путь лишь в том случае, если ноздри открыты, а если они заполнены ватой или вазелином, то рыбы идут беспорядочно. Предполагают, что лососи в начале миграции ориентируются по солнцу и звездам и примерно за 800 км от родной реки безошибочно определяют путь благодаря хеморецепции.
В опытах при смывании носовой полости этих рыб водой с родного нерестилища в обонятельной луковице мозга возникала сильная электрическая реакция. На воду из нижерасположенных притоков реакция была слабой, а на воду с чужих нерестилищ рецепторы вообще не реагировали.
Молодь нерки может различать при помощи клеток обонятельной луковицы воду разных озер, растворы различных аминокислот в разведении Ю"4, а также концентрацию кальция в воде. Не менее поразительна аналогичная способность европейского
угря, мигрирующего из Европы к нерестилищам, расположенным в Саргассовом море. Подсчитано, что угорь в состоянии распознавать концентрацию, создаваемую разведением 1 г фенилэтилового спирта в соотношении 1:3-10 -18 . Рыбы улавливают феромон страха при концентрации 10 -10 г/л: Высокая избирательная чувствительность к гистамину, а также к углекислоте (0,00132...0,0264 г/л) обнаружена у карпа.
Обонятельный рецептор рыб кроме химических способен воспринимать и механические воздействия (струи потока) и изменения температуры.
Органы вкуса. Они представлены вкусовыми почками, образованными скоплениями чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетены концевыми разветвлениями лицевого, блуждающего и языкоглоточного нервов. Восприятие химических раздражителей осуществляется также свободными нервными окончаниями тройничного, блуждающего и спинномозговых нервов.
Восприятие вкуса рыбами не обязательно связано с ротовой пол остью, так как вкусовые почки расположены в слизистой оболочке ротовой полости, на губах, в глотке, на усиках, жаберных лепестках, плавниковых лучах и по всей поверхности тела, в том числе на хвосте.
Сом воспринимает вкус главным образом при помощи усов, так как в их эпидермисе сосредоточены вкусовые почки. Количество этих почек увеличивается по мере увеличения размеров тела рыбы.
Рыбы различают и вкус пищи: горькое, соленое, кислое, сладкое. В частности, восприятие солености связано с ямковид-ным органом, помещающимся в ротовой полости.
Чувствительность органов вкуса у некоторых рыб очень высока: например, пещерные рыбы Anoptichtys, будучи слепыми, ощущают раствор глюкозы в концентрации 0,005%. Рыбы распознают изменения солености до О.З^/оо, рН—0,05...0,007, углекислоты—0,5 г/л, NaCI—0,001...0,005 моля (карповые), а гольян — даже 0,00004 моля.
Органы чувств боковой линии. Специфическим органом, свойственным только рыбам и живущим в воде амфибиям, является орган бокового чувства, или боковой линии. Это сейсмосенсор-ный специализированный кожный орган. Наиболее просто эти органы устроены у круглоротых и личинок карповых. Чувствующие клетки (механорецепторы) лежат среди скоплений эктодермальных клеток на поверхности кожи или в мелких ямках, У основания они оплетены конечными разветвлениями блуждающего нерва, а на участке, возвышающемся над поверхностью, имеют реснички, воспринимающие колебания воды. У большинства взрослых костистых эти органы представляют собой
погруженные в кожу каналы, тянущиеся по бокам тела вдоль средней линии. Канал открывается наружу через отверстия (поры) в чешуйках, расположенных над ним. Разветвления боковой линии имеются и на голове.

На дне канала группами лежат чувствующие клетки с ресничками. Каждая такая группа рецепторных клеток вместе с контактирующими с ними нервными волокнами образует собственно орган—невромаст. Вода свободно протекает через канал и реснички ощущают ее давление. При этом возникают нервные импульсы разной частоты.
Органы боковой линии связаны с центральной нервной системой блуждающим нервом.
Боковая линия может быть полной, т. е, тянуться по всей длине тела, или неполной и даже отсутствовать, но в последнем случае сильно развиваются головные каналы, как, например, у сельдей.
Боковой линией рыба ощущает изменение давления текущей воды, вибрации (колебания) низкой частоты, инфразвуковые колебания и электромагнитные поля. Например, карп улавливает ток при плотности 60 мкА/см 2 , карась—16 мкА/см 2 .
Боковая линия улавливает давление движущегося потока, а изменение давления при погружении на глубину она не воспринимает. Улавливая колебания водной толщи, рыба обнаруживает поверхностные волны, течения, подводные неподвижные (скалы, рифы) и движущиеся (враги, добыча) предметы.
Боковая линия — весьма чувствительный орган: акула улавливает движение рыб на расстоянии 300 м, проходные рыбы ощущают в море даже незначительные токи пресной воды.
Способность улавливать отраженные от живых и неживых объектов волны очень важна для глубоководных рыб, так как в темноте больших глубин невозможно обычное зрительное восприятие.
Предполагают, что во время брачных игр рыбы воспринимают боковой линией волны как сигнал самки или самца к нересту. Функцию кожного чувства выполняют и так называемые кожные почки — клетки, имеющиеся в покровах головы и усиков, к которым подходят нервные окончания, однако они имеют гораздо меньшее значение.
Органы осязания. Ими служат скопления чувствующих клеток (осязательные тельца), разбросанные по поверхности тела. Они воспринимают прикосновение твердых предметов (тактильные ощущения), давление воды, изменение температуры и боль.
Особенно много чувствующих кожных почек находится во рту и на губах. У некоторых рыб функцию этих органов выполняют удлиненные лучи плавников: у гурами это первый луч брюшного плавника, у триглы (морской петух) осязание связано с лучами грудных плавников, ощупывающими дно. У обитателей мутных вод или донных рыб, наиболее активных ночью, наибольшее количество чувствующих почек сосредоточено на усиках и плавниках. У самцов усы служат рецепторами вкуса.
Механические травмы и боль рыбы, по-видимому, ощущают слабее, чем другие позвоночные. Так, акулы, набросившиеся на добычу, не реагируют на удары острым предметом в голову.
Терморецепторы. Ими являются находящиеся в поверхностных слоях кожи свободные окончания чувствующих нервов, при помощи которых рыбы воспринимают температуру воды. Различают рецепторы, воспринимающие тепло (тепловые) и холод (холодовые). Точки восприятия тепла найдены, например, у щуки на голове, восприятия холода — на поверхности тела. Костистые рыбы улавливают перепады температуры в 0,1...0,4 град. У форели можно выработать условный рефлекс на очень малые (менее 0,1 град.) и быстрые изменения температуры.
Очень чувствительны к температуре боковая линия и головной мозг. В мозгу рыб обнаружены чувствительные к температуре нейроны, сходные с нейронами в центрах терморегуляции млекопитающих. У форели в промежуточном мозгу имеются нейроны, реагирующие на повышение и понижение температуры.
Органы электрического чувства. Органы восприятия электрического и магнитного полей располагаются в коже на всей поверхности тела рыб, но главным образом в разных участках головы и вокруг нее. Они сходны с органами боковой линии:
это ямки, заполненные слизистой массой, хорошо проводящей ток; на дне ямок помещаются чувствующие клетки (электрорецепторы), передающие "нервные импульсы в мозг. Иногда они входят в состав системы боковой линии. Электрическими рецепторами у хрящевых рыб служат и ампулы Лоренцини. Анализ информации, получаемой электрорецепторами, осуществляет анализатор боковой линии, который расположен в продолговатом мозгу и мозжечке. Чувствительность рыб к току велика — до 1 мкВ/см2: карп ощущает ток напряжением 0,06...0,1, форель—0,02...0,08, карась 0,008...0,0015 В. Предполагают, что восприятие изменения электромагнитного поля Земли позволя-
ет рыбам обнаруживать приближение землетрясения за 6...24 ч до начала в радиусе до 2 тыс. км.
Органы зрения. Они устроены в основном так же, как у других позвоночных. Сходен с остальными позвоночными у них и механизм восприятия зрительных ощущений: свет проходит в глаз через прозрачную роговицу, далее зрачок (отверстие в радужной оболочке) пропускает его на хрусталик, а хрусталик передает (фокусирует) свет на внутреннюю стенку глаза (сетчатку), где и происходит его непосредственное восприятие (рис. 3). Сетчатка состоит из светочувствительных (фоторецепторные), нервных и опорных клеток.

Светочувствительные клетки располагаются со стороны пигментной оболочки. В их отростках, имеющих форму палочек и колбочек, имеется светочувствительный пигмент. Количество этих фоторецепторных клеток очень велико: на 1 мм 2 сетчатки у карпа их насчитывается 50 тыс. шт., у кальмара—162 тыс. шт., паука—16, человека—400 тыс. шт. Посредством сложной системы контактов конечных разветвлений чувствующих клеток и дендритов нервных клеток световые раздражения поступают в зрительный нерв.
Колбочки при ярком свете воспринимают детали предметов и цвет: они улавливают длинные волны спектра. Палочки воспринимают слабый свет, но детального изображения создать не могут: воспринимая короткие волны, они примерно в 1000 раз чувствительнее колбочек.
Положение и взаимодействие клеток пигментной оболочки, палочек и колбочек меняется в зависимости от освещенности. На свету пигментные клетки расширяются и прикрывают находящиеся около них палочки; колбочки подтягиваются к ядрам клеток и таким образом передвигаются к свету. В темноте к ядрам подтягиваются палочки и оказываются ближе к поверхности; колбочки приближаются к пигментному слою, а сократившиеся в темноте пигментные клетки прикрывают их.
Количество рецепторов разного рода зависит от образа жизни рыб. У дневных рыб в сетчатке превалируют колбочки, у сумеречных и ночных—палочки: у налима палочек в 14 раз больше, чем у щуки. У глубоководных рыб, живущих в темноте глубин, колбочек нет, а палочки становятся больше и количество их резко увеличивается—до 25 млн на 1 мм 2 сетчатки; вероятность улавливания даже слабого света возрастает. Большая часть рыб различает цвета. Некоторые особенности в строении глаз рыб связаны с особенностями жизни в воде. Они эллипсовидной формы и имеют серебристую оболочку между сосудистой и белковой, богатую кристалликами гуанина, что придает глазу зеленовато-золотистый блеск. Роговица у
рыб почти плоская (а не выпуклая), хрусталик шаровидный (а не двояковыпуклый)—это расширяет поле зрения. Отверстие.в радужной оболочке (зрачок) может изменять диаметр только в небольших пределах. Век у рыб, как правило, нет. Лишь акулы имеют мигательную перепонку, закрывающую глаз, как занавеска, и некоторые сельди и кефали имеют жировое веко—прозрачную пленку, закрывающую часть глаза.
Расположение глаз у большинства видов по бокам головы является причиной того, что рыбы обладают в основном монокулярным зрением, а способность к бинокулярному зрению ограничена. Шаровидность хрусталика и перемещение его вперед к роговице обеспечивает широту поля зрения: свет в глаз попадает со всех сторон. Угол зрения по вертикали составляет 150°, по горизонтали—168...170°. Но вместе с тем шаровидность хрусталика обусловливает близорукость рыб. Дальность их зрения ограничена и колеблется в связи с мутностью воды от нескольких сантиметров до нескольких десятков метров. Видение на дальние расстояния становится возможным благодаря тому, что хрусталик может быть оттянут специальной мышцей—серповидным отростком, идущим от сосудистой оболочки дна глазного бокала, а не за счет изменения кривизны хрусталика, как у млекопитающих.
При помощи зрения рыбы ориентируются и относительно предметов, находящихся на земле.
Улучшение зрения в темноте достигается наличием отражательного слоя (тапетум) —кристалликов гуанина, подстилаемых пигментом. Этот слой т пропускает свет к лежащим позади сетчатки тканям, а отражает его и возвращает вторично
на сетчатку. Так увеличивается возможность рецепторов использовать свет, попавший в глаз.
В связи с условиями обитания глаза рыб могут сильно видоизменяться. У пещерных или абиссальных (глубоководных) форм глаза могут редуцироваться и даже исчезать. Некоторые же глубоководные рыбы, наоборот, имеют огромные глаза, позволяющие улавливать совсем слабый свет, или телескопические глаза, собирающие линзы которых рыба может поставить параллельно и обрести бинокулярное зрение. Глаза некоторых угрей и личинок тропических рыб вынесены вперед на длинных выростах (стебельчатые глаза). Необычна модификация глаз у четырехглазки, обитающей в водах Центральной и Южной Америки. Ее глаза помещаются на верху головы, каждый из них разделен перегородкой на две самостоятельные части:
верхней рыба видит в воздухе, нижней—в воде. В воздушной среде могут функционировать глаза рыб, выползающих на сушу.
Кроме глаз воспринимают свет эпифиз (железа внутренней секреции) и светочувствительные клетки, расположенные в хвостовой части, например,у миног.
Роль зрения как источника информации для большинства рыб велика: при ориентации во время движения, отыскивании » захвате пищи, сохранении стаи, в нерестовый период (восприятие оборонительных и агрессивных поз и движений самцами—соперниками, а между особями разных полов"—брачного наряда и нерестового «церемониала»), в отношениях жертва—хищник и т. д. Карп видит при освещенности 0,0001 лк, карась—0,01 лк.
Способность рыб воспринимать свет издавна использовалась в рыболовстве: лов рыбы на свет.
Известно, что рыбы разных видов неодинаково реагируют на свет разной интенсивности и разной длины волны, т. е. разного цвета. Так, яркий искусственный свет привлекает одних рыб (каспийская килька, сайра, ставрида, скумбрия) и отпугивает других (кефаль, минога, угорь). Так же избирательно относятся разные виды к разным цветам и разным источникам света—надводным и подводным. Все это положено в основу организации промышленного лова рыбы на электросвет. Так ловят кильку, сайру и других рыб.
Орган слуха и равновесия рыб. Он расположен в задней части черепной коробки и представлен лабиринтом. Ушных отверстий, ушной раковины и улитки нет, т. е. орган слуха представлен внутренним ухом.
Наибольшей сложности достигает он у настоящих рыб:
большой перепончатый лабиринт помещается в хрящевой или костной камере под прикрытием ушных костей. В нем различают верхнюю часть — овальный мешочек (ушко, utriculus) и нижнюю—круглый мешочек (sacculus). От верхней. части во взаимно перпендикулярных направлениях отходят три полукружных канала, каждый из которых на одном конце расширен в ампулу

Овальный мешочек с полукружными каналами составляет орган равновесия (вестибулярный аппарат). Боковое расширение нижней части круглого мешочка (lagena), являющегося зачатком улитки, не получает у рыб дальнейшего развития. От круглого мешочка отходит внутренний лимфатический (эндолимфатический) канал, который у акул и скатов через специальное отверстие в черепе выходит наружу, а у остальных рыб слепо заканчивается у кожи головы.
Эпителий, выстилающий отделы лабиринта, имеет чувствующие клетки с волосками, отходящими во внутреннюю полость. Основания их оплетены разветвлениями слухового нерва.
Полость лабиринта заполнена эндолимфой, в ней находятся «слуховые» камешки, состоящие из углекислой извести (отолиты), по три с каждой стороны головы: в овальном и круглом мешочках и лагене. На отолитах, как и на чешуе, образуются концентрические слои, поэтому отолиты, особенно наибольший,-часто используют для определения возраста рыб, а иногда и для систематических определений, так как их размеры и контуры неодинаковы у различных видов.
У большинства рыб наибольший отолит располагается в круглом мешочке, но у карповых и некоторых других—в лагене.
С лабиринтом связано чувство равновесия: при передвижении рыбы давление эндолимфы в полукружных каналах, а также со стороны отолита изменяется, и возникшее раздражение улавливается нервными окончаниями. При экспериментальном разрушении верхней части лабиринта с полукружными каналами рыба теряет способность удерживать равновесие и лежит на боку, спине или брюхе. Разрушение нижней части лабиринта не ведет к утрате равновесия.
С нижней частью лабиринта связано восприятие звуков: при удалении нижней части лабиринта с круглым мешочком и лаге-ной рыбы не могут различать звуковые тона, например, при выработке условных рефлексов. Рыбы без овального мешочка и полукружных каналов, т. е. без верхней части лабиринта, дрессировке поддаются. Таким образом, установлено, что рецепторами звука являются именно круглый мешочек и лагена.
Рыбы воспринимают как механические, так и звуковые колебания частотой от 5 до 25 Гц органами боковой линии, от 16 до 13000 Гц:—лабиринтом. Некоторые виды рыб улавливают колебания, находящиеся на границе инфразвуковых волн, боковой линией, лабиринтом и кожными рецепторами.
Острота слуха у рыб меньше, чем у высших позвоночных, и у разных.видов неодинакова: язь воспринимает колебания, длина волны которых составляет 25. ..5524 Гц, серебряный карась—25...3840, угорь—36...650 Гц, причем низкие звуки улавливаются ими лучше. Акулы слышат звуки, издаваемые рыбами на расстоянии 500 м.
Рыбы улавливают и те звуки, источник которых находится не в воде, а в атмосфере, несмотря на то, что такой звук на 99,9% отражается поверхностью воды и, следовательно, в воду проникает только 0,1% образующихся звуковых волн.
В восприятии звука у карповых и сомовых рыб большую роль играет плавательный пузырь, соединенный с лабиринтом и служащий резонатором.
Рыбы могут и сами издавать звуки. Звукоиздающие органы у рыб различны. Это плавательный пузырь (горбыли, губаны и др.), лучи грудных плавников в комбинации с костями плечевого пояса (сомы), челюстные и глоточные зубы (окуневые и карповые) и др. В связи с этим неодинаков и характер звуков. Они могут напоминать удары, цоканье, свист, ворчанье, хрюканье, писк, кваканье, рычание, треск, рокот, звон, хрип, гудок, крики птиц и стрекотание насекомых.
Сила и частота звуков, издаваемых рыбами одного вида, зависит от пола, возраста, пищевой активности, здоровья, причиняемой боли и др.
Звучание и восприятие звуков имеет большое значение в жизнедеятельности рыб. Оно помогает особям разного пола найти друг друга, сохранить стаю, сообщить сородичам о присутствии пищи, охранять территорию, гнездо и потомство от врагов, является стимулятором созревания во время брачных игр, т. е. служит важным средством общения. Предполагают, что у глубоководных рыб, рассредоточенных в темноте на океанических глубинах, именно слух в сочетании с органами боковой линии и обонянием обеспечивает общение, тем более, что звукопроводимость, более высокая в воде, чем в воздухе, на глубине возрастает. Особенно важен слух для ночных рыб и обитателей мутных вод.
Реакция разных рыб на посторонние звуки различна: при шуме одни уходят в сторону, другие (толстолобик, семга, кефаль) выпрыгивают из воды. Это используют при организации лова. В рыбоводных хозяйствах, в период нереста, движение транспорта около нерестовых прудов запрещено.

Железы внутренней секреции

Железами внутренней секреции являются гипофиз, эпифиз, надпочечники, поджелудочная, щитовидная и ультимобронхиальная (подпищеводная) железы, а также урогипофиз и гонады, Они выделяют гормоны в кровь.
Гипофиз—непарное, неправильной овальной формы образование, отходящее от нижней стороны промежуточного мозга (гипоталамуса). Очертание, размеры и положение его чрезвычайно разнообразны. У сазана, карпа и многих других рыб гипофиз сердцевидной формы, лежит почти перпендикулярно мозгу. У серебряного карася он вытянут, немного сплющен с боков и лежит параллельно мозгу.
В гипофизе различают два основных отдела различного происхождения: мозговой (нейрогипофиз), составляющий внутреннюю часть железы, который развивается из нижней стенки промежуточного мозга как впячивание дна третьего мозгового желудочка, и железистый (аденогипофиз), образующийся из впячивания верхней стенки глотки. В аденогипофизе выделяют три части (лопасти, доли): главную (переднюю, расположенную на периферии), переходную (наибольшую) и промежуточную (рис. 34). Аденогипофиз является центральной железой эндокринной системы. В железистой паренхиме его долей вырабатывается секрет, содержащий ряд гормонов, стимулирующих рост (соматический гормон необходим для роста костей), регулирующих функции половых желез и таким образом воздействующих на половое созревание, влияющих на деятельность пигментных клеток (определяют окраску тела и прежде всего появление брачного наряда) и повышающих устойчивость рыб к высокой температуре, стимулирует синтез белка, работу щитовидной железы, участвует в осморегуляции. Удаление гипофиза влечет за собой остановку роста и созревания.
Гормоны, выделяемые нейрогипофизом, синтезируются в ядрах гипоталамуса и переносятся по нервным волокнам в нейрогипофиз, а затем попадают в пронизывающие его капилляры, Таким образом, это нейтросекреторная железа. Гормоны принимают участие в осморегуляции, вызывают нерестовые реакции.
Единую систему с гипофизом образует гипоталамус, клетки которого выделяют секрет, регулирующий гормонообразующую деятельность гипофиза, а также водно-солевой обмен и др.
Наиболее интенсивное развитие гипофиза приходится на период превращения личинки в малька, У половозрелых рыб активность его неравномерна в связи с биологией размножения рыб и, в частности, с характером икрометания. У единовременно икромечущих рыб секрет в железистых клетках накапливается почти одновременно "после выведения секрета, к моменту овуляции гипофиз опустошается, и в секреторной деятельности его наступает перерыв, В яичниках к моменту нереста заканчивается развитие овоцитов, подготовляемых к вымету в данный сезон. Овоциты выметываются в один прием и составляют таким образом единственную генерацию,
У порционно икромечущих рыб секрет в клетках образуется неодновременно. Вследствие этого после вывода секрета во время первого нереста остается часть клеток, в которых процесс образования коллоида не закончился. В результате он может выделяться порциями на протяжении всего нерестового периода. В свою очередь, овоциты, подготавливаемые к вымету в данный сезон, развиваются также асинхронно. К моменту первого нереста в яичниках содержатся не только созревшие овоциты, но и те, развитие которых еще не завершено. Такие овоциты созревают через некоторое время после выведения первой генерации овоцитов, т. е. первой порции икры. Так образуется несколько порций икры.
Исследование путей стимуляции созревания рыб привели почти одновременно в первой половине нашего века, но независимо друг от друга бразильских (Иеринг и Кардозо, 1934— 1935) и советских ученых (Гербильский и его школа, 1932— 1934) к разработке метода гипофизарных инъекций производителям для ускорения их созревания. Этот метод позволил в значительной мере управлять процессом созревания рыб и тем самым увеличивать размах рыбоводных работ по воспроизводству ценных видов. Гипофизарные инъекции широко применяют при искусственном разведении осетровых и карповых рыб.
Третий нейросекреторный отдел промежуточного мозга.— эпифиз. Его гормоны (серотин, мелатонин, адреногломеруло-тропин) участвуют в сезонных перестройках обмена веществ. На его активность влияют освещенность и продолжительность светового дня: при их увеличении повышается активность рыб, ускоряется рост, изменяются гонады и др.
Щитовидная железа расположена в области глотки, около брюшной аорты. У одних рыб (некоторые акулы, лососевые) она является плотным парным образованием, состоящим из фолликулов, выделяющих гормоны, у других (окуневые, карповые) железистые клетки не образуют оформленного органа, а лежат диффузно в соединительной ткани.
Секреторная деятельность щитовидной железы начинается очень рано. Например, у личинок осетра на 2-й день после выклева железа, хотя и не вполне сформированная, проявляет активную секреторную деятельность, а на 15-й день формирование фолликулов почти заканчивается. Содержащие коллоид фолликулы обнаруживаются у 4-дневных личинок севрюги.
В дальнейшем железа периодически выделяет скапливаюшийся секрет, причем усиление ее деятельности отмечается у молоди во время метаморфоза, а у половозрелых рыб—в преднерестовый период, до появления брачного наряда. Максимум активности совпадает с моментом овуляции.
Активность щитовидной железы меняется в течение жизни, постепенно падая в процессе старения, а также в зависимости от обеспеченности рыб пищей: недокорм вызывает усиление функции.
У самок щитовидная железа развита сильнее, чем у самцов, однако у самцов она более активна.
Щитовидной железе принадлежит важная роль в регуляции обмена веществ, процессов роста и дифференцировки, углеводного обмена, осморегуляции, поддержании нормальной деятельности нервных центров, коры надпочечников, половых желез. Добавление препарата щитовидной железы в корм ускоряет развитие молоди. При нарушении функции щитовидной железы появляется зоб.
Половые железы—яичники и семенники выделяют половые гормоны. Секреция их периодична: наибольшее количество гормонов образуется в период зрелости гонад. С этими гормонами связывают появление брачного наряда.
В яичниках акул и речного угря, а также в плазме крови акул обнаружены гормоны 17^-эстрадиол и эстерон, локализующиеся преимущественно в яйцеклетках, меньше — в ткани яичника. У самцов акул и лосося обнаружены дезоксикортикостерон и прогестерон.
У рыб существует зависимость между гипофизом, щитовидной железой и гонадами. В преднерестовый и нерестовый периоды созревание гонад направляется активностью гипофиза и щитовидной железы, а деятельность этих желез тоже взаимосвязана.
Поджелудочная железа у костистых рыб выполняет двойную функцию—железы внешней (выделение ферментов) и внутренней (выделение инсулина) секреции.
Образование инсулина локализовано в островках Лангерганса, вкрапленных в ткань печени. Он играет важную роль в регуляции углеводного обмена и синтеза белков.
Ультимобранхиальные (супраперибранхи-альные, или подпищеводные) железы обнаружены как у морских, так и пресноводных рыб. Это парные или непарные образования, лежащие, например у щук и лососевых, по бокам пищевода. Клетки желез секретируют гормон кальцитонин, который препятствует резорбции из костей кальция и таким образом не дает повышаться его концентрации в крови.
Надпочечники. В отличие от высших животных у рыб мозговое и корковое вещество разобщено и не образует единого органа. У костистых рыб они располагаются в разных участках почки. Корковое вещество (соответствующее кортикальной ткани высших позвоночных) внедрено в переднюю часть почки и носит название интерреналовой ткани. В нем обнаружены те же вещества, что и у других позвоночных, но содержание, например, липидов, фосфолипидов, холестерина, аскорбиновой кислоты у рыб больше.
Гормоны коркового слоя оказывают многостороннее влияние на жизнедеятельность организма. Так, глюкокортикоиды (у рыб обнаружены кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол) и половые гормоны принимают участие в развит!!и скелета, мышц, половом поведении, углеводном обмене. Изъятие интерреналовой ткани ведет к остановке дыхания еще до остановки сердца. Кортизол участвует в осморегуляцин.
Мозговому веществу надпочечников у высших животных у рыб соответствует хромаффинная ткань, отдельные клетки которой разбросаны и ткани почек. Выделяемый ими гормон адреналин воздействует на сосудистую и мышечную системы, увеличивает возбудимость и силу пульсации сердца, вызывает расширение и сужение сосудов. Увеличение концентрации адреналина в крови вызывает чувство тревоги.
Нейросекреторным и эндокринным органом у костистых рыб является и урогипофиз, находящийся в каудальной области спинного мозга и участвующий в осморегуляции, оказывающий большое влияние на работу почек.

Ядоносность и ядовитость рыб

Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат, состоящий из шипов и ядовитых желез, расположенных у основания этих шипов (Mvoxocephalus scorpius в период икрометания) или в их желобках шипов и желобках плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др.).

Сила действия ядов различна: от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). В наших морях ядоносными являются морской дракончик (скорпион), звездочет (морская корова), морской ерш (скорпена), скат-хвостокол, морской кот, колючая акула катран), керчак, морской окунь, ерш-носарь, ауха (китайский ерш), морская мышь (лира), высоколучевой окунь.

При употреблении в пищу эти рыбы безвредны.

Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитым и употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetradon—яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, минога, линь, тунец, карп и др.). Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании, под действием кислот и щелочей.

Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же “рыбий яд” образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно в осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробных бактерий Bacillus ichthyismi, близкой к В. botulinus. Действие яда проявляется при употреблении сырой, в том числе соленой рыбы.

ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЫБ

Органы чувств представлены у рыб на голове глазами и отверстиями обонятельных капсул.

Почти все рыбы различают цвета , а некоторые виды могут рефлекторно изменять собственную окраску : световые раздражители преобразуются органами зрения в нервные импульсы, поступающие к пигментным клеткам кожи.

Рыбы хорошо распознают запахи и наличие вкусовых веществ в воде; у многих видов вкусовые почки расположены не только в ротовой полости и на губах, но и на различных усиках и кожных выростах вокруг рта.

На голове рыб находятся сейсмосенсорные каналы и электрочувствительные органы, позволяющие им ориентироваться в темноте или мутной воде по малейшим изменениям электрического поля. Они составляют систему органов чувств боковой линии . У многих видов боковая линия хорошо видна как одна или несколько цепочек чешуек с мелкими отверстиями.

У рыб нет внешних органов слуха (слуховых отверстий или ушных раковин), но хорошо развитое внутреннее ухо позволяет им слышать звуки.

Дыхание рыб осуществляется через богатые кровеносными сосудами жабры (жаберные лепестки), а у некоторых видов (вьюн) развились приспособления для дополнительного дыхания атмосферным воздухом при дефиците кислорода в воде (при заморах, высокой температуре и т. д.). Вьюны заглатывают воздух, который поступает затем в кровь через кровеносные сосуды и капилляры внутренних органов.

Движения рыб весьма разнообразны. Обычно рыбы передвигаются при помощи волнообразных изгибов тела.

Рыбы со змеевидной формой тела (минога , угорь , вьюн) передвигаются при помощи изгибов всего тела . Скорость их движения невелика (рисунок слева):


(изображены изменения положения тела через определенные интервалы времени)

Температура тела у рыб определяется температурой окружающей их воды.

По отношению к температуре воды рыбы делятся на холоднолюбивых (холодноводных) и теплолюбивых (тепловодных) . Некоторые виды прекрасно себя чувствуют подо льдами Арктики, а некоторые виды могут вмерзать в лед на несколько месяцев. Линь и карась переносят промерзание водоемов до дна. Ряд видов, спокойно переносящих замерзание поверхности водоема, не способны размножаться, если в летний период вода не прогреется до температуры 15-20° С (сом , толстолобик , карп).

Для большинства холодноводных видов (сиг , форель) температура воды больше 20° С неприемлема, так как содержание кислорода в теплой воде для этих рыб недостаточно. Известно, что растворимость газов, в том числе и кислорода, в воде резко уменьшается с повышением температуры. Одни виды легко переносят дефицит кислорода в воде в широком диапазоне температур (карась , линь), тогда как другие живут лишь в холодной и богатой кислородом воде горных речек (хариус , форель).

Окраска рыб может быть самой разнообразной. Почти во всех случаях окраска рыб играет либо маскирующую (от хищников), либо сигнализирующую (у стайных видов) роль. Окраска рыб изменяется в зависимости от сезона, условий обитания и физиологического состояния; наиболее ярко многие виды рыб окрашены в период размножения.

Существует понятие брачная окраска (брачный наряд) рыб. В период размножения у некоторых видов (плотва , лещ) появляются на чешуе и коже головы "жемчужные" бугорки.

Миграции рыб

Миграции большинства рыб связаны со сменой водоемов, различающихся по солености воды.

По отношению к солености воды всех рыб можно разделить на три группы: морские (живут при солености, близкой к океанической), пресноводные (не переносят осолонения) и солоноватоводные , встречающиеся как в приустьевых участках моря, так и в низовьях рек. Последние виды близки к , нагуливающимся в солоноватоводных дельтах, губах и лиманах, а нерестящимся в реках и пойменных озерах.

Истинно пресноводные рыбы - это рыбы, которые обитают и размножаются только в пресной воде (пескарь).

Ряд видов, обычно живущих в морской или пресной воде, могут легко переходить в новых условиях к «нетипичной» для себя воде. Так, некоторые бычки и морские иглы распространились по рекам и водохранилищам наших южных рек.

Отдельную группу образуют проходные рыбы , большую часть жизни проводящие в море (нагуливающиеся и созревающие, т.е растущие в море), а на нерест приходящие в реки или, наоборот, т.е. совершающие нерестовые миграции из рек в моря.

К этим рыбам относятся многие ценнейшие в промысловом отношении осетровые и лососевые рыбы. Некоторые виды рыб (лосось) возвращаются в те водоемы, где они появились на свет (это явление носит название хоминг - инстинкт дома). Эти способности лососей активно используются при интродукции икры в новые для этих рыб реки. Механизмы, позволяющие проходным рыбам находить безошибочно свою родную речку или озеро, неизвестны.

Есть виды, большую часть жизни живущие в реках, а на нерест уходящие в море (т.е. наоборот ). Среди нашей фауны такие путешествия совершает речной угорь , живущий и созревающий в реках и озерах, а для продолжения рода уходящий в Атлантический океан.

У проходных рыб при переходе из одной среды в другую заметно меняются обмен веществ (чаще всего при созревании половых продуктов они прекращают питаться) и внешний вид (форма тела, окраска и т. д.). Часто эти изменения бывают необратимыми - многие виды после нереста погибают .

Горбуша, или розовый лосось (Oncorhynchus gorbuscha) в различных жизненных фазах
(самец и самка в сезон размножения и океаническая фаза)

Промежуточную экологическую группу образуют полупроходные рыбы - рыбы, размножающиеся в пресной воде, а для нагула выходящие в опресненные участки моря - прибрежную зону морей, заливы, эстуарии.

Размножение рыб

Нерест - важнейший этап в жизни рыб.

Многие рыбы не заботятся об икре и выметывают огромное количество икринок (у белуги до нескольких миллионов) в воду, где и происходит их оплодотворение. Огромное число икринок гибнет, и от каждой самки выживает одна, редко две особи. Здесь за сохранение вида отвечает астрономическая численность выметанной икры.

Некоторые виды рыб (бычки , колюшки) мечут до сотни икринок, но охраняют потомство, строят своеобразные гнезда , защищают икру и мальков. Есть даже виды, например тиляпия, которые вынашивают икру и личинок во рту . Число икринок у этих рыб невелико, но выживаемость существенно выше, что и обеспечивает виду сохранение.

Место нереста у большинства икромечущих рыб характерно для вида, в связи с чем существует их деление на экологические группы по характеру икрометания:

  • пелагофилы мечут икру в толще воды, чаще всего на течении, где и происходит ее развитие (во взвешенном состоянии);
  • литофилы откладывают икру на грунт;
  • фитофилы - на водную растительность.
  • есть немногочисленные виды, нашедшие крайне оригинальный субстрат для своей икры: так, горчаки откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков.

Питание рыб

Характер питания рыб может сильно меняться с возрастом . Обычно молодь является планктофагом или бентофагом, а с возрастом переходит к хищничеству. Например, мальки