Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.

Дыхательная система пауков

Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.

Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.

Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.

Трахеи паукообразных

Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.

Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.

Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.

Латинское название Arachoidea

Общая характеристика паукообразных

Внешнее строение

Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.

Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2-3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей - педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи - мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.

В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи - слепые впячивания наружных покровов.

Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.

Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких - заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка - метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков - из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых - до 4-2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы - головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.

У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.

У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.

Вторая пара конечностей - педипальпы - у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания - клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.

Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике-особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков - одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки - преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.

Покровы и кожные железы

Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.

К кожным (гиподермальным) образованиям относятся различные железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокосцев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов, пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой. У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, выделяющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспособлением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает заднебрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер, а их протоки открываются на коготке хелицер.

Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.

Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех основных отделов - передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.

Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы - мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.

Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.

Дыхательная система

В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) - только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.

Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3-6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий - стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).

Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.

У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.

У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).

Кровеносная система

Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.

От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.

Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.

Выделительная система

Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,- мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, - последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин - основной продукт выделения паукообразных.

Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения - коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2-6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.

Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.

Половые органы и размножение

Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.

Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез. У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.

У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.

При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.

При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.

Развитие

Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).

У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.

Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.

Классификация

Филогения паукообразных

Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.

Несомненно родство наземных хелицеровых - паукообразных с водными хелицеровыми- ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой - трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.

Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания - легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.

Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка - все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.

Галлерея

Выделительная система . Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, являющимися у Arachnoidea новообразованием, и кок-сальными железами, которые соответствуют целомодуктам. Мальпигиевы сосуды — пара ветвящихся, слепо замкнутых на концах трубок, открываются на границе средней и задней кишок.

Они энтодермального происхождения, т е. принадлежат средней кишке. В эпителии и просвете мальпигиевых сосудов накапливаются зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Коксальные железы образованы мешковидной частью ме-зодермального происхождения, извитым протоком (лабиринтом), резервуаром и наружным выводным протоком. Они имеются в числе одной-двух пар, открываются у оснований ног и у взрослых форм функционируют редко.

Половая система . Паукообразные раздельнополы. Половые железы расположены в брюшке и в исходном состоянии парны. В ряде случаев наблюдается слияние правой и левой гонад. Так, у самца скорпионов семенники парные и каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок скорпионов яичник один и состоит из трех трубок, из которых средняя, очевидно, есть результат слияния двух медиальных трубок, подобных таковым самца. У многих пауков, сенокосцев и клещей парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семепроводы открываются непарным половым отверстием всегда на втором сегменте брюшка. Строение выводной части половой системы и копулятивные приспособления самцов весьма разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов — матка и семеприемники. У самцов копулятивные органы либо связаны с половым отверстием, либо таковыми служат педипальпы (пауки) или хелицеры (некоторые клещи). В ряде случаев оплодотворение сперматофорное — с помощью пакетов со спермиями.

Развитие . Большинство паукообразных откладывает яйца, но имеются и живородящие формы (скорпионы, некоторые клещи и др.). Яйца богаты желтком, благодаря чему дробление частичное, поверхностное, все сегменты тела и конечности формируются в эмбриональном развитии, и из яйца вылупляется маленькая полносегментная особь, похожая на взрослую. После-зародышевое развитие прямое, сопровождается преимущественно ростом. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц вылупляется шестиногая личинка и имеет место метаморфоз. Изучение зародышей примитивных паукообразных позволяет полнее понять строение взрослых. Так, у зародыша скорпионов на всех сегментах мезосомы закладываются брюшные конечности, из которых первая пара затем исчезает, вторая — превращается в половые крышки, третья — в гребневидные органы, а остальные четыре пары — в легкие.

Дыхательная система . Органы дыхания у крестовика — пара листовидно-складчатых легких и трубчатые трахеи. Легкие расположены в основании брюшка по сторонам от полового отверстия, где имеются две поперечные щели — стигмы легких.

Стигма ведет в полость легкого, на стенке которой имеется ряд плоских карманов, расходящихся веерообразно. Карманы связаны перемычками и не спадаются, так что воздух свободно проникает между ними. Кровь циркулирует в полостях карманов, обмен газами происходит через их тонкие кутикулярные стенки.

Трахейная система состоит из двух неветвящихся трубок, которые направлены вперед от общего кармана, открывающегося малозаметной поперечной щелью перед паутинными бородавками.

Выделительная система . Органы выделения двоякого типа: мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Кроме того, выделительную функцию выполняют специальные клетки (нефроциты и гуаноциты), лежащие в полости тела. Мальпигиевы сосуды представлены четырьмя ветвящимися слепо замкнутыми на концах трубками, которые впадают в ректальный пузырь по его сторонам на границе средней и задней кишок. Мальпигиевы сосуды выстланы плоским эпителием, в клетках которого образуются зерна гуанина— основного продукта выделения. Коксальные железы, представляющие у паукообразных остатки системы целомодуктов, находятся у крестовика при основании первой пары ног У взрослого паука они не функционируют.

Ядовитые железы . Ядовитые железы расположены в передней части головогруди при основании хелицер Это пара довольно крупных цилиндрических желез, заходящих в полости основных члеников хелицер. Наружную обкладку железы образует спирально завитая лентообразная мышца, при сокращении которой яд изливается через тонкий проток, открывающийся на конце когтевидного членика хелицер.

Прядильный аппарат. Прядильный аппарат представлен тремя парами паутинных бородавок и паутинными железами. В покое паутинные бородавки вместе с анальным бугорком образуют общую сомкнутую группу. На вершинах бородавок имеются многочисленные паутинные трубочки, через которые выделяется секрет — паутина, застывающая при соприкосновении с воздухом. Паутинные железы заполняют нижнюю часть полости брюшка самки.

Их строение и величина неодинаковы; различают трубковидные, ампуловидные, древовидные и грушевидные железы. Последние особенно многочисленны и соединены в пучки по числу бородавок (табл. X). Роль различных желез и бородавок различна, трубковидные железы выделяют паутину для яйцевого кокона, ампуловидные — для постройки сети, грушевидные — для оплетания добычи; древовидные выделяют липкий секрет, покрывающий сеть.

Еще интересные статьи

Дыхательная система пауков

Роберт Гейл Брин III

Юго-западный колледж, Карлсбад, Нью-Мексико, США

Дыхание, или газообмен кислорода и углекислого газа, у пауков часто не вполне ясен даже специалистам. Многие арахнологи, включая меня, изучали разнообразные области энтомологии. Как правило, курсы по физиологии членистоногих концентрируются вокруг насекомых. Самое существенное различие в респираторной системе пауков и насекомых заключается в том, что в дыхании насекомых их кровь или гемолимфа не играет никакой роли, тогда как у пауков она является непосредственным участником процесса.

Дыхание насекомых

Обмен кислородом и углекислым газом у насекомых достигает совершенства во многом благодаря комплексной системе воздушных трубок, составляющих трахею и более мелкие трахеолы. Воздушные трубки пронизывают все тело в тесном контакте с внутренними тканями насекомого. Для газообмена между тканями и воздушными трубками насекомого гемолимфа не нужна. Это становится понятным на примере поведения определенных насекомых, скажем, некоторых видов кузнечиков. Во время движения кузнечика кровь предположительно циркулирует по всему телу, поскольку сердце останавливается. Давления крови, вызванного движением, достаточно для гемолимфы, чтобы выполнить свои функции, которые в большей степени заключаются в распределении питательных веществ, воды и выделении отработанных веществ (своеобразный эквивалент почкам млекопитающих). Сердце начинает снова биться, когда насекомое прерывает движение.

С пауками дело обстоит иначе, хотя и кажется логичным, что у пауков должно все происходить подобным образом, по крайней мере, для тех,у которых имеются трахеи.

Дыхательные системы пауков

У пауков выделяют, как минимум, пять различных типов дыхательных систем, что зависит от таксонометрической группы и того, с кем вы об этом беседуете:

1) Единственная пара книжных легких, как у сенокосцев Pholcidae ;

2) Две пары книжных легких - у подотряда Mesothelae и подавляющего большинства мигаломорфных пауков (включая птицеедов);

3) Пара книжных легких и пара трубчатых трахей, как, например, у пауков-ткачей, волков и большинства видов пауков.

4) Пара трубчатых трахей и пара ситовидных трахей (или две пары трубчатых трахей, если вы из тех, кто уверен, что различий между трубчатыми и ситовидными трахеями недостаточно, чтобы выделять их в отдельные виды), как в небольшом семействе Caponiidae .

5) Единственная пара ситовидных трахей (или для некоторых трубчатых трахей), как в небольшом семействе Symphytognathidae .

Кровь пауков

Кислород и углекислый газ переносятся по гемолимфе протеином дыхательного пигмента - гемоцианином. Хотя гемоцианин по химическим свойствам и напоминает гемоглобин позвоночных, в отличие от последнего в него входят два атома меди, что придает крови пауков голубоватый оттенок. Гемоцианин не столь эффективен для связывания газов, как гемоглобин, но паукам его возможностей вполне хватает.

Как показано на приведенном выше изображении паука цефалоторакса, комплексная система артерий, проходящая к ногам и головной области, может считаться преимущественно замкнутой системой (согласно Феликсу, 1996).

Трахеи пауков

Трахейные трубки пронизывают тело (или его части, в зависимости от вида) и заканчиваются около тканей. Все же этот контакт недостаточно близок, чтобы они могли поставлять кислород и удалять из организма углекислый газ самостоятельно, как это происходит у насекомых. Вместо этого, пигментам гемоцианина приходится подхватывать кислород из окончаний дыхательных трубок и проводить его дальше, пропуская углекислый газ обратно в дыхательные трубки. Трубчатые трахеи обычно имеют одно (реже два) отверстие (именуемое дыхальце или стигма), большинство из которых выходят на нижнюю сторону брюшка, рядом с прядильными придатками.

Книжные легкие

Легочные щели или щели книжных легких (у некоторых видов легочные щели оснащены различными отверстиями, которые могут расширяться или сужаться в зависимости от потребностей в кислороде) расположеныспереди нижней части абдомена.Полость за отверстием растянута внутри и вмещает множество листоподобных воздушных карманов книжного легкого. Книжное легкое буквально напичкано воздушными карманами, покрытыми чрезвычайно тонкой кутикулой, которая позволяет производить газообмен посредством простой диффузии, в то время как кровь протекает через него. Зубовидные образования покрывают большую часть поверхности книжных легких со стороны протекания гемолимфы, чтобы предотвратить коллапс.

Дыхание птицеедов

Поскольку птицееды обладают крупными размерами и их легче изучать, многие физиологи при рассмотрении механизма дыхания пауков останавливаются именно на них. Географическое место обитания изучаемых видов при этом редко уточняется, можно предположить, что большинство из них родом из США. Почти повсеместно систематика птицеедов не принимается во внимание. Лишь изредка физиологи привлекают компетентного систематика по паукам. Чаще же они верят каждому, кто говорит, что может идентифицировать подопытные виды. Подобное пренебрежение к систематике проявляется даже у наиболее известных физиологов, включая Р.Ф. Феликса, автора единственной широко распространенной, но, увы, не самой точной книги по биологии пауков.

Книжное легкое, состоящее из листоподобных перемежающихся воздушных карманов с венозной гемолимфой, протекающей в одном направлении между карманами. Слой клеток, изолирующих воздушные карманы от гемолимфы, настолько тонок, что становится возможным газообмен посредством диффузии (по Феликсу, 1996).

Несколько популярных научных имен, одновременно комичных и грустных для тех, кто имеет хоть какое-то представление о систематике, наиболее часто встречаются в подобного рода статьях. Первое имя - Dugesiella, чаще всего обозначаемая как Dugesiella hentzi. Род Dugesiella исчез в семействе Aphonopelma давным-давно, и даже если его когда-то и относили Aphonopelma hentzi (Жирар), это не может быть принято как заслуживающая доверие идентификация. Если физиолог ссылается на D. hentzi или A. hentzi, это лишь значит, что кто-то исследовал вид Aphonopelma, о котором кто-то другой решил, что этот вид родом из Техаса.

Грустно, но до сих пор среди физиологов гуляет имя Eurypelma californicum . Род Eurypelma был растворен в другом роде некоторое время назад, и вид Aphonopelma californicum был признан недействительным. Данных пауков, возможно, следует относить к Aphonopelma eutylenum . Когда вы слышите указанные имена, это лишь значит, что кто-то думает, что эти виды родом из Калифорнии.

Некоторые «научные» имена действительно вгоняют в краску. В 1970х годах, некто провели исследование вида под названием Eurypelma helluo . Судя по всему, они ошиблись с отнесением вида к паукам-волкам Lycosa helluo (сейчас Hogna helluo (Валкенаер)) и изменили имя рода, чтобы сделать его более похожим на имя паука-птицееда. Бог его знает, кого эти люди исследовали.

С переменным успехом, но все же физиологи изучали пауков, иногда даже птицеедов, и они достигли некоторых заслуживающих внимания результатов.

У тестируемых птицеедов было обнаружено, что первая (передняя) пара книжных легких управляет потоком крови от просомы (головогруди), в то время как вторая пара легких - кровью от абдомена, до того, как она возвратится к сердцу.

У насекомых сердце преимущественно представляет собой простую трубку, которая высасывает кровь из брюшка, проталкивает ее через аорту и выбрасывает ее в районе головного отсека тела насекомого. С пауками дело обстоит иначе.После того, как кровь прошла через аорту, затем через перешеек между головогрудью и брюшком и попала в зонуголовогруди, ее поток делится на то, что может быть определено как замкнутая система артерий. Он разветвляется и направляется в отдельные участки головы и ног. Другие артерии, именуемые боковые брюшные артерии, берут начало из сердца с обеих сторон и ветвятся внутри абдомена. От задней части сердца к паутинным придаткам тянется т.н. брюшная артерия.

Когда сердце птицееда сокращается (систола), кровь проталкивается не только вперед через аорту внутрь головогруди, но также с боков через боковые артерии и сзади, вниз сквозь брюшную артерию. Подобная система работоспособна при различных уровнях кровяного давления для головогруди и брюшка. В условиях повышенной активности, кровяное давление в головогруди значительно превышает кровяное давление в брюшке.При этом быстро достигается точка, когда давление гемолимфы в головогруди становится настолько велико, что кровь невозможно протолкнуть из брюшка в головогрудь через аорту. Когда это происходит, через определенное время паук внезапно останавливается.

Многие из нас наблюдали подобное поведение у своих питомцев. Когда у птицееда появляется возможность сбежать, некоторые из них тут же пулей вылетают из заточения. Если птицеед не достигает места, в котором он чувствует себя в безопасности, достаточно быстро, он может бежать некоторое время и неожиданно замереть, что позволяет киперу изловить беглеца. Наиболее вероятно, он останавливается в результате того, что кровь перестает поступать в головогрудь.

С точки зрения физиологии, существует две основные причины замирания пауков. Мышцы, столь активно задействованные при попытке побега, присоединены к головогруди. Это дает повод многим считать, что в мышцах просто заканчивается кислород, и они перестают работать. Возможно, оно так и есть. И все же: почему это не приводит к запинанию, подергиванию или иным проявлениям слабости мышц? Вместе с тем, этого не наблюдается. Главным потребителем кислорода в головогруди птицеедов является мозг. Может такое быть, что мышцы могут работать чуть дольше, но мозг паука отбирает кислород на капельку раньше? Простое объяснение может заключаться в том, что эти с маниакальностью рвущиеся на свободу беглецы просто-напросто теряют сознание.

Общая система кровообращения паука. Когда сердце сжимается, кровь передвигается не только вперед по аорте и через педицелу в головогрудь, но и по бокам через брюшные артерии вниз, и через заднюю артерию позади сердца по направлению к паутинным придаткам (По Феликсу, 1996)