Fenomén cytoplazmatickej mužskej sterility (CMS)

Cytoplazmatická samčia sterilita (CMS, Angličtina Cytoplazmatická samčia sterilita, CMS) - fenomén úplnej alebo čiastočnej sterility androecium vyššie rastliny, ktorej príčinou je prítomnosť špeciálnej mutácie v mitochondriách, teda v mitochondriálnom genóme, plodnosť rastliny sa úplne alebo čiastočne obnoví v prítomnosti dominantnej alely jadrového génu, ktorý plodnosť obnovuje. Prvýkrát opísaný Marcusom M. Rhodesom v kukurici, je opísaný aj v petúniách, kapuste, slnečnici a iných rastlinách. CMS sa vyznačuje takzvaným materským typom dedičnosti.

Všeobecný mechanizmus CMS

Cytoplazmatická samčia sterilita sa prejavuje v interakcii jadrového genómu s mitochondriou. Mitochondrie a plastidy, ako organely, ktoré pochádzajú z endosymbiontných prokaryotických mikroorganizmov, majú svoj vlastný jedinečný genóm, a hoci počas evolúcie eukaryotickej bunky stratili väčšinu svojej autonómie a stratili väčšinu svojich génov, niektoré dôležité proteíny sú stále kódované pod tzv. kontrola mitochondriálnych a plastidových génov. Mitochondrie a plastidy majú tiež funkčný aparát na syntézu bielkovín. Cytoplazmatická samčia sterilita vzniká ako dôsledok určitej mutácie v mitochondriách, čo má za následok degeneráciu androecium rastliny, ktorá sa prejavuje buď degeneráciou peľníc, alebo neotváraním peľníc, alebo tvorbou neživotaschopného peľu. Genotypy s mitochondriami divokého typu sú označené N alebo Cyt N (t.j. normálny typ cytoplazmy), genotypy s mutantnými mitochondriami sú označené ako S alebo Cyt S (t.j. sterilná cytoplazma). Jadrový genóm rastlinných buniek obsahuje aj špeciálne gény, ktoré obnovujú plodnosť. obnovovateľ plodnosti alebo Rf-gény), ktorých dominantné alely úplne alebo čiastočne obnovujú fertilitu androecium. Iba genotypy, ktoré majú mutantnú mitochondriu a sú recesívnymi homozygotmi pre Rf-gény sú sterilné (Cyt S rfrf), všetky ostatné genotypy sú plodné.

Výber hybridov F1 bielej kapusty na báze CMS

Použitie hybridov materských foriem s cytoplazmatickou samčou sterilitou (CMS) pri produkcii semien F1 vylučuje samoopelenie a prítomnosť súrodencov v dávkach hybridných semien.

Samčia sterilita sa vyskytuje u takmer 140 druhov vyšších rastlín a je spojená s abnormálnym vývojom prašníkov (neotvorenie prašníka alebo potratenie peľu pri rôznych štádiách mikrosporogenéza (Bunin, 1994). Príčinou CMS sú mutácie mitochondriálnej DNA (mt-DNA), ktoré sa prenášajú na potomstvo pri množení semenami rastlín materskej línie.

Po objavení špecifických dominantných génov obnovujúcich plodnosť (Rf gény) bolo možné komerčne využívať CMS línie ako materské rodičovské formy takých dôležitých poľnohospodárskych rastlín, ako je kukurica, cirok, ryža a slnečnica.

U rastlinné druhy Vgassicaceae L. (rovnako ako cibuľa,

repa a mrkva), pozoruje sa zložitejšia dedičnosť SM, ktorá donedávna ovplyvňovala efektivitu jej využitia v heterotickom chove. Fenotypový prejav samčej sterility v kapustovitých rastlinách je často spôsobený interakciou cytoplazmy s jadrovými génmi, ktoré sú v homozygotnom stave, to znamená, že sa v podstate týka nukleárno-cytoplazmatickej samčej sterility. Preto si to na rozdiel napríklad od kukurice vyžaduje vytvorenie špeciálnych línií – fixátorov sterility, čo komplikuje výber a proces výroby semien. Zároveň v krížových plodinách druhov ako B. oligacea, B. campestris, R sativus nie je potrebné obnovovať plodnosť, pretože tieto rastliny využívajú vegetatívne orgány na potravu.

V rámci rastlinnej diverzity druhu Brassica L., formu s jadrovo-cytoplazmatickou MS prvýkrát objavil Ogura (1968) v neidentifikovanej odrode japonského poddruhu reďkovky - daikon. Kvety v rastlinách tejto formy majú množstvo morfologických znakov: malé púčiky, piestik v tvare slučky alebo vyčnievajúci z púčika, odumieranie prvých púčikov na kvetenstve atď. K degenerácii peľu v takýchto rastlinách daikon MS dochádza v štádiu mikrosporogenézy a je spojená so skorým kolapsom tkaniva tapeta. Tento typ sterility je vyvolaný interakciou sterilnej cytoplazmy S (ogi) s homozygotným recesívnym jadrovým génom msms (rfog rfog) (Bunin, 1994).

V Rusku sa uskutočnili pokusy o použitie mužskej sterility v TSHA a VNIISSOK. V TSHA Z.G. Začiatkom sedemdesiatych rokov objavila Averchenková niekoľko rastlín s jadrovou cytoplazmatickou samčou sterilitou v odrode Amager611 (Averchenkova, 1968). Tento typ samčej sterility nebolo možné použiť pri praktickom výbere, pretože sa nezískali fixátory sterility. ONI. Kolesnikov (VNIISSOK) predstavil androsterilné línie brokolice z Českej republiky.

Na základe fenotypového prejavu mužskej sterility mali tieto línie s najväčšou pravdepodobnosťou ogi-CMS. Pokusy použiť tieto línie priamo v procese šľachtenia neboli úspešné pre ich nedostatky: absencia okvetných lístkov v kvetoch, odumieranie púčikov pri nepriaznivé podmienky atď.

Získavanie hybridov kapusty na základe samčej sterility bolo teda dlho veľmi problematické.

Typ YACMS, podľa A.V. Kryuchkova (1974) má množstvo ďalších nevýhod:

1) je ťažké udržať líniu YMCS v homozygotnom stave pre väčšinu génov, pretože fixátor sterility môže byť s iným genotypom a v dôsledku toho budú hybridy F1 nezarovnané;

2) pri výsevných líniách a hybridoch sa semená zbierajú len zo sterilnej línie a ich úroda sa výrazne znižuje.

V kapuste sa nenašli žiadni darcovia CMS. V roku 1988 M.S. Bunin predstavil mužskú sterilnú formu daikonu z Japonska do Ruska. Hybridologická analýza ukázala, že jeho androsterilita je riadená interakciou medzi recesívnym jadrovým génom v homozygotnom stave msms a sterilnou cytoplazmou (S), to znamená, že zodpovedá ogi-CMS.

V súčasnosti existuje niekoľko CMS systémov v olejnatých krížových plodinách. Polima-CMS, ktorá bola identifikovaná ako spontánna mutácia v poľskej odrode repky olejnej, bola široko používaná v šľachtiteľských programoch na vytvorenie hybridov repky olejnej.

Fixátory sterility sa našli v repke, gén na obnovu plodnosti bol izolovaný v odrode repky v Taliansku a v Bg. jincea. F1 hybridy jarnej repky boli vytvorené a registrované na základe polima-CMS: v Číne - Qui - Yong, v Kanade - Hyola 401, v Európe - Hybridol. Systém jun - CMS (B. jincea) je stabilnejší v porovnaní so systémom polima a na jeho základe boli získané hybridy F1 s čiastočne obnovenou samčou plodnosťou z indickej horčice a repky olejnej.

Systém nar-CMS, ktorý identifikovali Thompson (1976) a Shiga (1976) v B. parus, sa pri heterotickom šľachtení repky olejnej používa zriedkavo kvôli nestabilite MC v teplotnom rozmedzí od 20 do 26°C.

Systém sam-CMS (B. ampestris) bol identifikovaný ako celkom blízky systému napar so zodpovedajúcimi nevýhodami pri použití pri výbere heterotických hybridov.

Systém Nigra-CMS. Získava sa prenosom genómu B. napus a B. oligracea do cytoplazmy B. nigra. Má vysokú stabilitu v B. oligacea a nízku stabilitu v B. nigra. Pomocou tohto systému sa prašníky upravujú na okvetné lístky (petaloidná sterilita - pp):

samčia sterilita (b) pp (b - cytoplazma B. nigra);

fixátor sterility (c) pp (c - cytoplazma

V. nájdený v kapuste a kapuste;

Obnovovač plodnosti (c) PP, nachádza sa v keli a kapuste.

Systém Toug-CMS. Vytvorené na základe B. tourneforii. Používa sa na vytvorenie prvých hybridov B. juncea.

hrnček-CMS systém. Nájdené po prenose jadra B. napus do cytoplazmy Diplotaxis muralis. Prenesené do repky a repky. Prejav je stabilný, ale chýba fixátor sterility.

V posledných rokoch sa v mnohých krajinách (Holandsko, Dánsko, Belgicko, Francúzsko, Japonsko) úspešne uskutočňujú šľachtiteľské práce na používaní kapustových foriem s CMS.

V Rusku na RGAU - Moskovská poľnohospodárska akadémia pomenovaná po. K.A. Timiryazev na šľachtiteľskej stanici pomenovanej po N. N. Timofeev pokračoval v už začatej práci na hľadaní a využívaní foriem kapusty s CMS, výsledkom čoho bol hybrid stredne neskorej kapusty Favorit pomocou CMS. Bola preukázaná vysoká účinnosť metódy vzdialenej hybridizácie pri prenose CMS z repky (B. napus) do kapusty (B. pekinensis).

V dôsledku cytoplazmatickej samčej sterility sa vo výrobe rozšírili hybridy. Obrovské bolo prijaté ekonomický efekt, keďže náklady na ručnú prácu pri výrobe hybridných semien sa výrazne znížili. CMS objavil Rhodes v roku 1931 a M.I. Khadžinov v roku 1932. Prvý pokus praktické využitie v chove kukurice patrí Ritchiemu a Wallaceovi, ale skončilo sa to neúspechom, pretože zdroj sterility objavený Rhodesom nevykazoval stabilitu pre túto vlastnosť. A až po objavení nových zdrojov sterility Mangelsdorfom a Jenkinsom bola práca v tomto smere obnovená. Prvé jednoduché hybridy na sterilnom základe v USA získali Jones a Mangelsdorf v rokoch 1947-1948.

Praktické využitie systému CMS v kukurici zahŕňa nasledujúce faktory.

1. Tvorba hybridov zodpovedajúcich úrodou a inými ukazovateľmi.

2. Prenos materských foriem hybridu (línia, jednoduchý hybrid, varieta) na sterilný základ - vytvorenie sterilných analógov.

3. Prenos regeneračnej schopnosti na línie alebo iné formy používané ako otcovské - vytvorenie analógov - obnovovateľov plodnosti.

Spôsoby výroby hybridov boli opísané vyššie a sú tu načrtnuté aj spôsoby výroby sterilných analógov a analógov, ktoré obnovujú plodnosť. Genetická štúdia systému CMS ukázala, že peľová sterilita sa prejavuje iba vtedy, keď sa „sterilná“ cytoplazma kombinuje s rf génmi v recesívnom stave. V dominantnom stave Rf gény inhibujú pôsobenie „sterilnej“ cytoplazmy bez zmeny jej štruktúry.

Podľa Jonesovej hypotézy je CMS riadená plazmaticko-jadrovým systémom vrátane plazmogénov (špecifické prvky cytoplazmy schopné samovej reprodukcie a prenášané cez cytoplazmu zárodočnej bunky matky) a gény lokalizované v chromozómoch.

V súčasnosti je popísaných niekoľko druhov kukuričnej sterility, no u nás sa používajú dva: Texaská a Moldavská. Ten je identický s typom sterility známym v USA pod indexom 5, alebo 118 VA.

Moldavský a texaský typ sterility sa líši špecifickou reakciou na gény, ktoré obnovujú plodnosť. Napríklad sa zistilo, že rad VIR 44 je fixátor sterility pre formy s moldavským typom sterility a obnovovač fertility pre CMS typu Texas. Rastliny s texaským typom sterility majú prašníky úplne sterilné, kým rastliny moldavského typu sterility môžu mať v prašníkoch malé percento plodných peľových zŕn, ale prašníky sa neotvárajú. Častejší je moldavský typ sterility.

Prenos samoopelených línií na sterilný základ (vytvorenie sterilných analógov) sa uskutočňuje metódou spätného kríženia. V tomto prípade musí chovateľ vziať do úvahy, že v niektorých prípadoch má „sterilná“ cytoplazma inhibičný účinok na vývoj takých charakteristík, ako je výška pripevnenia horného ucha, dĺžka metliny, celkový počet listov. a niektoré ďalšie. Napríklad sterilný analóg samoopelivého radu Illinois 90 znižuje výšku rastlín o 12% v porovnaní s plodnou formou. Zistilo sa, že CMS moldavského typu spôsobuje menšiu depresiu ako CMS texaského typu.

Vytvorenie sterilných analógov je uľahčené skutočnosťou, že väčšina vytvorených samoopelivých línií (94-96%) sú fixátory sterility.

Porovnanie produktivity sterilných a fertilných analógov jednoduchých, dvojitých a lineárnych hybridov ukázalo, že prenos hybridov na sterilný základ neovplyvňuje ich produktivitu.

Chovateľ by mal vedieť, že porovnávacia hodnota texaského a moldavského typu CMS u hybridov je rovnaká. Preto si môže vybrať zdroj CMS, ktorý je pre neho najvhodnejší pri prenášaní vytvorených hybridov na sterilný základ.

V programe šľachtenia kukurice pomocou CMS zaujíma ústredné miesto tvorba analógov, ktoré obnovujú plodnosť. Vysvetľuje to skutočnosť, že medzi samoopelivými líniami, ktoré používajú chovatelia, sú línie, ktoré obnovujú plodnosť, extrémne zriedkavé (4-6%).

Analógy - obnovovače plodnosti sú spravidla vytvárané metódou spätného kríženia alebo izolované z rôznych populácií. Pri saturačných kríženiach sú dominantné gény, ktoré obnovujú fertilitu (Rf), prenesené do genotypu línií, ktorým sa snažia poskytnúť regeneračnú schopnosť. Existuje niekoľko schém na vytváranie analógov - obnovovačov plodnosti. Najbežnejšie z nich sú: tvorba takýchto analógov na úrodnom základe, na sterilnom základe (metóda E. Eckharda a M. I. Khadzhinova) a kombinovaná schéma navrhnutá M. I. Khadzhinovom a E. I. Vakhrushevom.

Nižšie sú uvedené najbežnejšie používané schémy na vytváranie analógov, ktoré obnovujú plodnosť (podľa M.I. Khadzhinova).

I. Tvorba analógov - obnovovačov plodnosti na plodnom základe.

1. Kríženie obnovovača plodnosti B s čiarou A: B×A.

2. Prvý saturačný krížik: (B×A)×A.

3. Druhý saturačný kríž [(B×A) ×A] ×L.

Súčasne s druhým spätným krížením sa každá rastlina zapojená do práce testuje na schopnosť zotaviť sa opeľovaním svojej sterilnej formy peľom. Na ďalšie nasýtenie sa používajú rastliny s regeneračnými vlastnosťami. Následne sa 4-5 krát opakujú saturačné kríženia s paralelným testovaním schopnosti obnovy a potom sa izolované formy dvakrát samoopelia. Pri samoopelení sa rastliny tiež testujú na ich schopnosť zotavenia krížením so sterilným analyzátorom. Potreba vykonávať neustále veľké množstvo analytických krížení veľmi sťažuje prácu podľa tejto schémy. Preto je výhodnejšia nasledujúca schéma.

II. Tvorba samoopelených analógov - obnovovačov plodnosti na sterilnom základe.

1. Kríženie sterilnej formy (Tc) s redukčným činidlom (B): Tc×B.

2. Kríženie plodného hybridu (Tc×B) s líniou A, pozdĺž ktorej sa snažia vytvoriť analóg - obnovovač plodnosti.

3. Druhé kríženie úrodných hybridných rastlín s líniou A: [(Tc×B)×A] ×A.

4. Tretie kríženie plodných rastlín s líniou A: ([(Tc×B)×A]×A)×A.

5. Štvrté kríženie plodných rastlín s čiarou A: /([(Tc×B)×A]×A)×A/×A.

6. Samoopelenie plodných rastlín (Tc×B)×A4.

7. Opakované samoopelenie plodných rastlín (Tc×B)×A4.

8. Výber potomstva, ktoré neraší sterilné rastliny.

Pri vykonávaní práce podľa tejto schémy je úplne eliminovaná potreba analyzovať kríženia sterilným analyzátorom, pretože na prácu sa vyberajú iba plodné formy so sterilnou cytoplazmou, t.j. formy nesúce gény, ktoré obnovujú plodnosť.

Ak už bol vytvorený sterilný analóg (ATS) pre linku, ktorej chcú odovzdať vlastnosť reštaurovania, schéma práce je trochu zjednodušená.

Samoopelenie sa musí vykonávať dovtedy, kým sterilné rastliny neprestanú klíčiť. Nevýhodou tejto schémy je znížená produktivita tvorby peľu vytvorených analógov - obnovovačov plodnosti na sterilnom základe. To sa prejavuje najmä v nepriaznivých podmienkach pestovania. Na nápravu tohto nedostatku bola navrhnutá kombinovaná schéma.

III. Kombinovaná schéma na vytváranie analógov, ktoré obnovujú plodnosť. Po šiestich saturačných kríženiach na sterilnej cytoplazme sa poradie krížení zmení. Ako materská forma sa používa bežný plodný analóg samoopelenej línie, z ktorého sa vytvára analóg - obnovovač plodnosti a ako otcovská forma sa používa nasýtená línia heterozygotná pre regeneračnú schopnosť na sterilnej cytoplazme. Výsledné rastliny sa dvakrát samoopelia so súčasným testovaním genotypu pomocou sterilného testera. Tento postup umožňuje izolovať homozygotnú líniu - reštaurátor na fertilnom základe.

V šľachtení kukurice je perspektívne vytvorenie univerzálnych analógov - obnovovačov plodnosti. Na ich existenciu prvýkrát poukázal v roku 1965 Jones, ktorý na základe tejto charakteristiky identifikoval línie NC77, Ku21 a Tx-127S.

Možnosť vytvorenia univerzálnych obnovovačov plodnosti vychádza z nasledujúcich ustanovení.

1. Obnovenie plodnosti v cytoplazme typu Texas je determinované pôsobením dvoch komplementárnych génov - Rf1 a Rf2 v dominantnom stave a v cytoplazme moldavského typu dominantným génom Rf3.

2. Väčšina foriem kukurice nesie gén Rf2 a rozdiel medzi plodnými a sterilnými formami pri sterilite typu Texas je v tom, či je gén Rf1 prítomný alebo chýba.

3. Gény Rf1 a Rf3 sa nachádzajú v rôzne chromozómy a možno ich ľahko kombinovať v jednej osobe.

Pri prevode produkcie semien hybridov na sterilný základ podľa úplnej obnovovacej schémy musí šľachtiteľ niekedy zmeniť poradie kombinácie línií v hybride, keď nie je možné vytvoriť sterilný analóg alebo obnovný analóg pomocou jednotlivé línie zahrnuté v hybride.

Podobné premeny bolo potrebné vykonať s hybridom Krasnodar 309 [(W 155× W 23) × (VIR 38× Cr 25)], keďže línia W 155 je čiastočným obnovovateľom plodnosti a nie je možné vytvoriť jej sterilný analóg. V tomto smere bolo vhodné použiť rad W 155 ako nadradený formulár. Nová receptúra ​​hybridu Krasnodar 309T: [(W 23T × VIR 38) × (W 155 × Cr 25)]. Testy ukázali, že takéto preskupenie neovplyvnilo produktivitu hybridu. Pozorovania teda ukazujú možnosť zmeny vzorcov jednoduchých a dvojitých medzilíniových hybridov v niektorých prípadoch bez zníženia ich úrody.

Napriek tomu, že heteróza sa pozoruje u mnohých druhov rastlín, v praxi sa tento fenomén hybridnej sily využíva v relatívne malom počte plodín. Dôvod je vysvetlený ťažkosťami pri produkcii hybridných semien spojených so štruktúrou a tvarom reprodukčných orgánov u niektorých druhov.

Odtrhnutím klasov kukurice, čo je jednodomá rastlina, je ľahké odstrániť samčie reprodukčné orgány z materských foriem a získať tak dostatočný počet hybridných semien. Kastrácia prašníkov slnečnice, ryže a pšenice, ktoré majú obojpohlavné kvety, je však náročná a ekonomicky nerentabilná. Na produkciu hybridných semien sú preto potrebné vhodné metódy, z ktorých sa v súčasnosti za najúspešnejšiu považuje metóda využitia samčej sterility.

Mužská sterilita

Samčia sterilita je fenomén spojený s produkciou peľu rastlinami, ktoré nie sú schopné oplodnenia. Vzniká ako dôsledok úplného nevyvinutia samčích pohlavných orgánov (prašníkov) alebo v prípadoch, keď sa v normálne vyvinutých prašníkoch v dôsledku porúch meiózy nevytvoria normálne mikrospóry a peľ sa stane nefunkčným alebo sterilným.

Existujú tri typy geneticky podmienenej mužskej sterility:
1) genetická alebo jadrová samčia sterilita spôsobená pôsobením jedného alebo viacerých génov na chromozómy;
2) cytoplazmatická samčia sterilita spôsobená extrachromozomálnymi faktormi alebo plazmogénmi;
3) cytoplazmaticko-nukleárna samčia sterilita, spôsobená pôsobením oboch faktorov.

Z uvedených typov sterility sa ako najvhodnejšia pre šľachtenie rastlín ukázala cytoplazmatická samčia sterilita.

Cytoplazmatická mužská sterilita (CMS)

Tento typ sterility sa spontánne vyskytuje v kukurici, cukrovej repe, mrkve, cibuli, paprike a iných rastlinách. V súčasnosti používané zdroje cytoplazmatickej samčej sterility sa získavajú najmä z krížení medzi rôznymi druhmi (pšenica, ryža, tabak, fazuľa obyčajná, paprika, krížové druhy atď.) alebo dokonca z krížení medzi rôznymi rodmi (Aegilops ssp. X Triticum ssp.).

Keď sa rastlina s cytoplazmatickou samčou sterilitou skríži s rastlinou so samčou plodnosťou, vytvoria sa potomkovia so samčou sterilitou. To ukazuje, že plazmogény umiestnené v cytoplazme sú zodpovedné za znak CMS. Na potomstvo sa prenášajú len cez vajíčka, keďže otcovská forma prenáša len jadro cez peľové zrná a teda nie je schopná spôsobiť u potomstva samčiu sterilitu. Ďalej sa zistilo, že cytoplazmatická samčia sterilita ako taká nemôže byť nezávisle použitá pri výbere heterotických hybridov, pretože pri krížení CMS línií s akýmikoľvek inými líniami sa získajú sterilné F1 hybridy. V cibuli a iných rastlinách, kde sa používajú vegetatívne časti z F1, to nepredstavuje žiadne zvláštne ťažkosti, ale v slnečnici, kukurici a iných rastlinách, ktorých hlavným produktom sú semená, CMS nemožno použiť. Preto musí otcovská línia (opeľovač) obsahovať gény, ktoré obnovujú samčiu plodnosť, takzvané Rf gény, aby F1 rastliny produkovali semená.

Výroba hybridov pomocou liniek CMS môže byť reprezentovaná vo forme nasledujúcej technologickej schémy:
1) prenos vlastnosti CMS do línie, ktorá bude slúžiť ako materská forma;
2) udržiavanie línie CMS (línia A) a jej obnovovača plodnosti alebo analógu (línia B);
3) prenos Rf génu do opeľovacej línie (R-línia);
4) produkcia hybridných semien pestovaním línií A a R v striedajúcich sa radoch.

Po izolácii znaku CMS sa tento prenesie do zodpovedajúcej línie alebo odrody pomocou metódy spätného kríženia. Po aspoň šiestich spätných kríženiach línie CMS s otcovskou líniou sa získa A-línia obsahujúca všetky charakteristiky otcovskej línie a navyše znak CMS. Udržanie línie A sa dosiahne jej krížením s pôvodnou líniou, ktorá nemá CMS (B-línia), čo je vlastne jej izogénna línia alebo plodný analóg.

Keďže všetky normálne čiary, t.j. tí, ktorí nemajú CMS, tiež nenesú gény, ktoré obnovujú plodnosť (Rf gény), musíme nájsť línie, ktoré tieto gény obsahujú. Zvyčajne sa nachádzajú v kúsku materiálu, ktorý je rovnakého druhu ako materiál CMS, ale v niektorých prípadoch sa tieto gény môžu dokonca preniesť krížením. odlišné typy ako je prenos génu Rf z Triticum timopheevi do Tr. aestivum. Prenos Rf génov do opeľovacích línií (R-línií) sa tiež uskutočňuje pomocou spätného kríženia, ktoré je nevyhnutné pri druhoch používaných na získanie semien. Zároveň druhy, ktoré využívajú vegetatívne časti (cibuľa, obilné trávy), nepotrebujú opeľovacie línie s Rf génom.

Ak chromozómy opeľovacej línie obsahujú Rf gén (alebo gény), znamená to, že cms línia spolu s takzvanou sterilnou cytoplazmou obsahuje aj jadrové gény, ktoré nie sú schopné obnoviť plodnosť, t.j. rf gén (alebo gény). Produkcia hybridných semien na základe cytoplazmatickej samčej sterility je schematicky znázornená na obrázku 16.1.

Výroba hybridných semien na báze CMS je spojená s mnohými ťažkosťami. Samotný znak samčej sterility sa naplno neprejavuje, keďže napríklad aj v A-líniách sa objavuje určitý počet plodných rastlín. rf gény môžu byť silne ovplyvnené faktormi životné prostredie, takže ani rastliny F1 nie sú úplne plodné, čo v konečnom dôsledku znižuje účinok heterózy. Spolu so zmenami vyskytujúcimi sa v A- a R-líniách často dochádza k oslabeniu odolnosti voči patogénnym organizmom v porovnaní s ich normálnymi náprotivkami atď.

Jadrová mužská sterilita

U väčšiny druhov je jadrová, alebo genetická, presnejšie genetická, samčia sterilita spôsobená jedným recesívnym génom (cirok, bôb obyčajný), ale môže byť riadená aj veľkým počtom génov (jačmeň, paradajky). Keďže hovoríme o génoch umiestnených na chromozómoch, dochádza k štiepeniu u potomkov po materskej a otcovskej línii a technologický postup produkcia hybridných semien sa líši od produkcie založenej na CMS (obr. 16.2).

Ťažkosti pri použití jadrovej samčej sterility sú nasledovné: po prvé, fertilné rastliny musia byť odstránené pred kvitnutím, aby neopelili rastliny so samčou sterilitou, pretože to znižuje účinok heterózy; po druhé, kvôli dominancii génu samčej plodnosti (Ms) je potrebné pestovať dvakrát toľko rastlín, koľko je potrebné na produkciu semien (všetky rastliny Msms sú eliminované).

V snahe prekonať tieto ťažkosti Ramage aplikoval na jačmeň takzvaný vyvážený terciárny trizomický systém alebo systém BTT. Jeho významom je získať trizomické rastliny s jedným ďalším chromozómom, vrátane segmentu dvoch nehomologických chromozómov. Extra chromozóm nesie gén Ms a dva normálne homológy chromozómu obsahujú gény ms. Extra chromozóm nie je prenášaný na potomstvo cez otcovskú líniu. Potomstvo trizomickej rastliny je rozdelené na ~70% dizomické (diploidné, vždy samčie sterilné, msms) a ~30% trizomické (plodné, Msmsms). Ramage sa podarilo preniesť markerový gén pre antokyanínovú farbu stonky na ďalší chromozóm, čo umožnilo rozlíšiť medzi sterilnými a fertilnými rastlinami. Táto metóda sa však v praxi veľmi nepoužíva, pretože je dosť komplikovaná; Okrem toho sú rastliny VTT oslabené a produkujú menej semien ako normálne.

Funkčná mužská sterilita

Pri tomto type samčej sterility rastliny produkujú normálny peľ, ale mechanizmus otvárania prašníkov je narušený a peľové zrnká sa z prašníkov neuvoľňujú. Funkčná samčia sterilita sa však dá úspešne použiť na produkciu hybridných semien.

Ako materské rastliny slúžia rastliny s funkčnou samčou sterilitou rodičovské formuláre, nemusia si odstraňovať prašníky. Niektorá iná línia sa považuje za otcovskú formu, ale nie je potrebné, aby obsahovala gény, ktoré obnovujú plodnosť.

Tento typ sterility sa vyskytuje v paradajkách, baklažáne, černiciach a niektorých ďalších druhoch. V Bulharsku bolo vytvorených niekoľko hybridov paradajok na základe funkčnej samčej sterility.

Chemická indukcia mužskej sterility

V rastlinách s obojpohlavnými kvetmi, kde je ťažké získať formy s cytoplazmatickou alebo jadrovou samčou sterilitou, a mechanické odstránenie prašníky nie sú ekonomicky rentabilné, snažia sa vyvolať peľovú sterilitu pomocou chemikálií bez poškodenia piestika a vaječníka.

Zistilo sa, že takéto chemikálie ako ethrel (kyselina 2-chlóretánfosforečná) alebo mendok (2,3-dichlórizobutyrát), sterilizovať peľ pšenice, ryže, cukrovej repy; kyselina giberelová (ktorá je tiež stimulátorom rastu) má rovnaký účinok na šalát, cibuľu, slnečnicu atď. Všetky tieto látky sa nazývajú všeobecný termín gametocídy.

Úspešná indukcia samčej sterility pomocou gametocídov by umožnila znížiť náklady a urýchliť komerčnú produkciu hybridných semien bez použitia zdĺhavého postupu na prenos plazmogénu CMS a Rf génu. Moderné gametocídy však majú množstvo negatívne efekty. V prvom rade spôsobujú neúplnú sterilitu peľových zŕn; Ich aktivita navyše závisí od dávok a načasovania ošetrení, ktoré je potrebné počas vegetačného obdobia niekoľkokrát opakovať. Gametocídy poškodzujú aj samičie generatívne orgány, vedú k deformácii samotných rastlín a predlžujú vegetačné obdobie. Zo všetkých týchto dôvodov sa im v praxi zatiaľ nedostalo širokého uznania, no napriek tomu pokračujú práce na vytváraní nových gametocídov a zlepšovaní spôsobov ich použitia.

Rastliny sú úplne alebo čiastočne obnovené v prítomnosti dominantnej alely jadrového génu, ktorá obnovuje plodnosť. Prvýkrát opísaný Marcusom M. Rhodesom v kukurici, bol opísaný aj u petúnie, kapusty, slnečnice a iných rastlín. CMS sa vyznačuje takzvaným materským typom dedičnosti.

Všeobecný mechanizmus CMS

Prejavuje sa v interakcii jadrového genómu s mitochondriou. Mitochondrie a plastidy, ako organely, ktoré pochádzajú z endosymbiontných prokaryotických mikroorganizmov, majú svoj vlastný jedinečný genóm, a hoci počas evolúcie eukaryotickej bunky stratili väčšinu svojej autonómie a stratili väčšinu svojich génov, niektoré dôležité proteíny sú stále kódované pod tzv. kontrola mitochondriálnych a plastidových génov. Mitochondrie a plastidy majú tiež funkčný aparát na syntézu bielkovín. Cytoplazmatická samčia sterilita vzniká ako dôsledok určitej mutácie v mitochondriách, čo má za následok degeneráciu androecium rastliny, ktorá sa prejavuje buď degeneráciou peľníc, alebo neotváraním peľníc, alebo tvorbou neživotaschopného peľu. Genotypy s mitochondriami divokého typu sú označené N alebo Cyt N (t.j. normálny typ cytoplazmy), genotypy s mutantnými mitochondriami sú označené ako S alebo Cyt S (t.j. sterilná cytoplazma). Jadrový genóm rastlinných buniek obsahuje aj špeciálne gény, ktoré obnovujú plodnosť. obnovovateľ plodnosti alebo Rf-gény), ktorých dominantné alely úplne alebo čiastočne obnovujú fertilitu androecium. Iba genotypy, ktoré majú mutantnú mitochondriu a sú recesívnymi homozygotmi pre Rf-gény sú sterilné (Cyt S rfrf), všetky ostatné genotypy sú plodné.

CMS v kukurici

Pri kukurici ( Zea mays) je známych viacero typov CMS, najviac skúmané sú tzv. CMS typu T (tiež nazývaný Texas), CMS typu C (tzv. typ Charrua, nazývaný aj paraguajský a kolumbijský) a CMS typu S (nazývaný aj moldavský alebo CMS typu M). Každý typ CMS je určený svojou špecifickou mutáciou v mitochondriách a je obnovený svojimi génmi na obnovu plodnosti. T-typ CMS je teda spôsobený mutáciou v oblasti mitochondrií T-urf, v dôsledku čoho mitochondrie začnú produkovať mutantný toxický proteín Urf 13, čo následne vedie k degenerácii tapetových buniek , čo vedie k vytvoreniu samčieho sterilného fenotypu kukurice, gen Rf1, ktorý sa nachádza v pericentromérnej oblasti krátkeho ramena chromozómu 3, produkuje mitochondriálnu aldehyddehydrogenázu mtALDH, ktorá odstraňuje toxický účinok chimérického proteínu a vedie k obnove plodnosti. Gene Rf2, lokalizovaný v pericentromérnej oblasti chromozómu 9, interaguje komplementárne s génom Rf1 a na obnovenie plodnosti v líniách kukurice s cytoplazmou typu T musia byť oba gény v dominantnom stave. CMS typu S je spôsobená mutáciou otvorených čítacích rámcov orf355 a orf77, vzniká chimérická nukleotidová sekvencia R orf355-orf77. Gén obnovujúci plodnosť je Rf3, v dôsledku post-meiotického obnovenia plodnosti, genotypov Rf3rf3 tvoria 50 % plodného peľu. Ukázalo sa, že Rf3 ovplyvňuje hladiny expresie mitochondriálnych a jadrových génov a má pleiotropné účinky na transkripčnej úrovni. Možným mechanizmom CMS typu S u kukurice je zmena úrovne génovej expresie v rastlinách orf355-orf77 a zahrnutie mechanizmu programovanej bunkovej smrti, pričom obnovenie plodnosti je spôsobené normalizáciou hladiny transkriptov. v mitochondriách a inhibíciu apoptotických mechanizmov. Produkt génovej expresie Rf3 mení úroveň expresie chimérickej sekvencie orf355-orf77. C-typ CMS je spôsobený mutáciou v génoch ATP syntázy a tvorbou chimérickej ATP syntázy typu atp6-atp9, C-typ CMS je obnovený génmi Rf4, Rf5 A Rf6.

Poznámky

Nadácia Wikimedia. 2010.

• Ústredný výbor KSČ
• Stredná hudobná škola

Pozrite sa, čo je „cytoplazmatická mužská sterilita“ v iných slovníkoch:

cytoplazmatická samčia sterilita- cytoplazmatická samčia sterilita. Viď mužskú sterilitu. (Zdroj: Anglo Russian Slovník genetické pojmy“. Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moskva: Vydavateľstvo VNIRO, 1995) ...

cytoplazmatická samčia sterilita- citoplazminis vyriškasis nevaisingumas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Žiedadulkių negyvybingumas dėl citoplazminių veiksnių, kurie yra paveldėti iš motininio individo, bet pastikgyriankireių … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

CYTOPLAZMICKÁ MUŽSKÁ STERILITA- CMS, sterilita riadená interakciou genetických. cytoplazmatické faktory a jadrové gény. CMS sa vyskytuje v dôsledku špeciálnych funkcií. mutácie plazmagénu a dedí sa len po materskej línii. Cytoplazma so sterilnými plazmogénmi (sterilné... ... Poľnohospodársky encyklopedický slovník

cytoplazmatická samčia sterilita- cytoplazmatická samčia sterilita, CMS, sterilita riadená interakciou genetických faktorov cytoplazmy a jadrových génov. CMS sa vyskytuje v dôsledku špecifických mutácií v plazmogénoch a dedí sa iba po materskej línii.… … poľnohospodárstvo. Veľký encyklopedický slovník

cytoplazmatická samčia sterilita rastliny- CMS Sterilita spôsobená mimojadrovými, cytoplazmatickými faktormi alebo interakciou určitých génov a cytoplazmy. [GOST 20081 74] Témy: produkcia semien Všeobecné pojmy primárna produkcia semien Synonymá CMS EN cytoplazmatický samec… …

cytoplazmatická samčia sterilita rastliny moldavského typu- CMS moldavského typu Typ cytoplazmatickej samčej sterility zistený vo vzorkách kukurice moldavského pôvodu. Poznámka: Rastliny tohto typu niekedy vyhadzujú suché, zvráskavené a tmavé prašníky, ktoré neobsahujú životaschopné... ... Technická príručka prekladateľa

cytoplazmatická samčia sterilita rastliny typu Texas- CMS typu Texas Typ cytoplazmatickej samčej sterility zistený vo vzorkách texaskej kukurice. Poznámka V rastlinách tohto typu sterility sa prašníky spravidla nevyhadzujú. [GOST 20081 74] Témy... ... Technická príručka prekladateľa

CMS cytoplazmatická samčia sterilita- CMS, cytoplazmatická samčia sterilita * CMS, cytoplazmatická samčia sterilita * CMS alebo cytoplazmatická samčia sterilita, samčia sterilita riadená interakciou genetických faktorov cytoplazmy a jadrových génov. CMS sa vyskytuje ... ...

mužská sterilita- mužská (cytoplazmatická mužská) sterilita mužská (cytoplazmatická mužská) sterilita. Sterilita prenášaná cytoplazmatickými faktormi dedičnosti; známy v mnohých rastlinách (znak M.s. v kukurici je sprevádzaný nedostatočným rozvojom... ... Molekulárna biológia a genetika. Slovník.

Mužská cytoplazmatická sterilita- * sterylnast samčia cytoplazmatická * cytoplazmatická samčia sterilita alebo CMS ... genetika. encyklopedický slovník