Predmet zoológie. Jeho postavenie v systéme biologických vied.

Zoológia (zo starogréčtiny ζῷον - zviera a λόγος - štúdium) je biologická veda, ktorej predmetom štúdia sú zástupcovia živočíšnej ríše. Predmet zoológie[upraviť]

Zoológia študuje fyziológiu, anatómiu, embryológiu, ekológiu a fylogenézu zvierat.

Medzi zvieratá tradične patrili organizmy s určitým súborom vlastností:

1. Eukaryotické organizmy.

2. Prítomnosť aktín-myozínového komplexu v bunkách (na rozdiel od rastlín a húb).

3. Výživa je spravidla spojená s absorpciou častíc potravinového substrátu telom (na rozdiel od húb).

4. Neexistujú žiadne plastidy (na rozdiel od rastlín).

5. Schopný (spravidla) aktívneho pohybu.

6. Skladujte glykogén.

7. Chitín ako hlavná zložka exoskeletu mnohých bezstavovcov (hlavne článkonožcov; chitín sa tvorí aj v telách mnohých iných živočíchov – rôznych červov, coelenterátov a pod.).

Niektoré jednoduché organizmy, z hľadiska spôsobu výživy a súboru subcelulárnych štruktúr zaujímajú medzipolohu medzi živočíchmi a rastlinami a preto ich možno považovať za objekty zoológie aj za objekty botaniky.

Zoológia má množstvo odborov susediacich s inými vedami.

Sekcie zoológie[upraviť]

Na základe výskumných cieľov sa zoológia člení na niekoľko hlavných disciplín a na základe predmetov výskumu na niekoľko pomocných disciplín.

Základné disciplíny[upraviť]

Hlavné disciplíny zoológie, ktoré sa vyznačujú výskumnými cieľmi:

· Taxonómia zvierat.

· Morfológia živočíchov.

· Embryológia zvierat.

· Fyziológia živočíchov.

· Etológia zvierat.

· Ekológia zvierat.

· Zoogeografia.

Phylum chordata. Všeobecné charakteristiky. Postavenie vo svete zvierat a pôvod.

Chordata

[upraviť]

Materiál z Wikipédie – voľnej encyklopédie

Chordáty(lat. Chordata) - druh deuterostomických živočíchov, ktoré sa vyznačujú prítomnosťou mezodermálneho axiálneho skeletu vo forme notochordu, ktorý je vo vyšších formách nahradený chrbticou. Podľa štruktúry a funkcie nervový systém Kmeň strunatcov zaujíma najvyššie miesto medzi zvieratami. Vo svete je známych viac ako 60 000 druhov strunatcov, v Rusku 4 300 druhov.

koncepcia strunatcov spája stavovce a niektoré bezstavovce, ktoré majú aspoň počas určitého obdobia svojho životného cyklu notochord, dutý chrbtový nervový povraz, žiabrové štrbiny, endostyl a chvost umiestnený za konečníkom. Kmeň strunatcov sa delí na tri podkmene: hlavonožce (lancelety), plášťovce a stavovce - jediný podkmen, ktorý má lebku. Predtým boli hemichordáty považované za štvrtý podtyp, ale teraz sú zahrnuté v samostatnej skupine.

Štrukturálne prvky[upraviť]

Schéma štruktúry hlavonožcov na príklade Lanceleta: 1 - zhrubnutie nervovej trubice v prednej časti („mozgu“); 2 - akord; 3 - miecha ("miecha"); 4 - chvostová plutva; 5 - konečník; 6 - tráviaci kanál; 7 - obehový systém; 8 - vývod cirkumbranchiálnej dutiny (atriopor); 9 - peribranchiálna dutina; 10 - faryngálne (žiabrové) štrbiny; 11 - hltan; 12 - ústna dutina; 13 - periorálne chápadlá; 14 - otvorenie úst; 15 - pohlavné žľazy (semenníky alebo vaječníky); 16 - oči Hesse; 17 - nervy; 18 - metapleurálny záhyb; 19 - slepý pečeňový výrastok. Dýchanie (výmena plynov): modrá šípka označuje vstup vody bohatej na kyslík a červená šípka označuje výstup vody bohatej na oxid uhličitý.

Chordáty sú kmeň živočíchov charakterizovaný bilaterálnou symetriou a prítomnosťou, aspoň v určitých štádiách vývoja nasledujúce znaky:

· Notochord, čo je elastická tyčinka mezodermálneho pôvodu. U stavovcov je notochord úplne alebo čiastočne nahradený chrupavkovitými a kostného tkaniva, tvoriaci chrbticu.

· Nervová trubica umiestnená dorzálne. U stavovcov sa vyvíja miecha a mozog.

· Žiabrové štrbiny sú párové otvory v hltane. U nižších strunatcov sa podieľajú na filtrácii vody pre výživu. U suchozemských stavovcov sa v ranej embryogenéze vytvárajú žiabrové štrbiny vo forme žiabrových vakov.

· Svalnatý chvost je postanálna časť tela, umiestnená kaudálne ku konečníku, ktorá je posunutá na ventrálnu stranu tela (vstupujú do nej notochorda a nervová trubica, ale nevstupuje do čreva).

· Endostyl – ryha na ventrálnej strane hltana. V nižších strunatcoch, ktoré sa živia filtrom, produkuje hlien, ktorý pomáha zbierať častice potravy a dodávať ich do pažeráka. Akumuluje tiež jód a môže byť prekurzorom štítnej žľazy stavovcov. Ako taký sa endostyl u stavovcov nachádza iba v piesočnatom.

Podtyp Tunicates. Hlavné znaky a štruktúra ascidiánov.

TYP TUŇAKA (TUNICATA)

Pláštenky, alebo plášťovky, ktoré zahŕňajú ascidiánov, pyrozómov, mazových a apendikulárnych, - jedna z najúžasnejších skupín morských živočíchov. Dostali svoje meno, pretože ich telo je zvonku pokryté špeciálnou želatínovou membránou alebo tunikou. Tunika pozostáva z látky mimoriadne podobného zložením celulóze, ktorá sa vyskytuje iba v rastlinnej ríši a u žiadnej inej skupiny živočíchov ju nepozná. Plášťovce sú výlučne morské živočíchy, ktoré vedú čiastočne pripútaný a čiastočne voľne plávajúci pelagický životný štýl. Môžu byť buď samotárske, alebo môžu vytvárať úžasné kolónie, ktoré vznikajú pri striedaní generácií v dôsledku pučania asexuálnych jedincov. Nižšie budeme konkrétne hovoriť o metódach reprodukcie týchto zvierat - najvýnimočnejších medzi všetkými živými tvormi na Zemi.

Plášťovce sú rozšírené v oceánoch a moriach. Existuje asi 1 100 druhov, z ktorých asi 1 000 patrí do triedy ascidiánov, ktorí vedú pripútaný životný štýl. Väčšina ascidiánov sú samotárske zvieratá, zvyšok tvorí kolónie.

Telo pokrýva hrubá škrupina - tunika (čo vysvetľuje jeden z názvov podtypu), tvoriaca vak, ktorý komunikuje s vonkajším prostredím dvoma širokými rúrkami (sifónmi). Cez jeden z nich voda do tela vstupuje, cez druhý odchádza (obr. 68). Bežná veľkosť tela je niekoľko centimetrov.

Nervový systém je slabo vyvinutý. Je reprezentovaný malým gangliom ležiacim nad hltanom a nervami, ktoré sa z neho tiahnu do rôznych orgánov. Existuje tenký kožno-svalový vak.

Tráviaci systém začína ústami, ktoré komunikujú s vonkajšie prostredie cez vstupný sifón a skladá sa z hltana (na jeho chrbtovej strane je endostyl), žalúdka a čreva v tvare podkovy, ktoré ústi konečníkom do výstupného sifónu. Hltan je prepichnutý malými žiabrovými otvormi, ktoré ústia do peribranchiálnej dutiny. Prijímanie potravy (drobných organizmov a organických kúskov) a jej trávenie prebieha ako pri lanceletách.

Ryža. 68. Ascidia:

//- vzhľad, //- vnútorná štruktúra; 7 - ústny sifón; 2- kloakálny sifón; 3 - tunika (škrupina); 4, 5 - plášť; 6 - hltan; 7 - hltanová dutina; 8 - žiabrové otvory; 9 - endostyl; 10, 11 - peribranchiálna dutina; 12 - jeho stena; 13 - žalúdok; 14 - pečeňový výrastok; 15 - konečník; 16 - semenník; 17 - vaječník; 18 - kanáliky pohlavných žliaz; 19 - perikardiálny vak; 20 - srdce; 21 - nervový uzol

Obehový systém nie je uzavretý. Krv uvádza do pohybu srdce, z ktorého vybiehajú cievy do rôznych orgánov, najmä vysoko rozvetvených v stenách žiabrových štrbín hltana. Ten je veľmi veľký a podobne ako v lanceletách zohráva úlohu dýchacieho orgánu, cez ktorý prechádza voda, ktorá sa po výmene plynu odstráni cez výstupný sifón.

Produkty disimilácie sa hromadia v niektorých bunkách a zostávajú v tele.

Všetky plášťovce sú hermafrodity; vonkajšie a vnútorné oplodnenie. Mnohé druhy sa rozmnožujú aj nepohlavne (pučaním).

Postavenie plášťovcov v živočíšnej sústave zostávalo dlho nejasné, kým A. O. Kovalevskij dôkladne nepreštudoval vývoj ascidiánov, pričom ukázal, že je veľmi podobný vývoju lanceletov a končí vytvorením planktónovej larvy, tvarom tela podobnej ako napr. pulce a pohyb pomocou chvosta. Larvy majú dobre vyvinutú nervovú trubicu a notochordu. Po krátkom období planktonického života sa larvy uchytia na pevnom substráte a ich organizácia prejde radikálnou reštrukturalizáciou, hlavne regresívnou: chvost spolu s nervovou trubicou (s výnimkou jeho predného konca, ktorý sa mení na gangliu) a notochorda sú redukované (ako zbytočné pri sedavom spôsobe života), iným sa vyvíjajú orgány potrebné pre dospelé zvieratá. Tuniky sa vďaka dobre vyvinutému filtračnému aparátu stali veľkou skupinou, ktorá získava potravu na akomkoľvek mieste v oceánoch a moriach. Podkmen je rozdelený do 3 tried: ascidiánov, salpov a apendikulárov.

Tuniky sú výlučne morské živočíchy. Väčšina z nich vedie v dospelosti sedavý spôsob života (morské streky). Ascidické larvy sú plávajúce organizmy a ich štruktúra sa výrazne líši od dospelých foriem.
Telo ascidiánov v dospelom stave má vakovitý tvar (obr. 130, D) a je pokryté hrubou škrupinou, čo vysvetľuje názov celej skupiny. Škrupina pozostáva zo špeciálnej organickej látky - tunicínu, ktorá je svojím chemickým zložením podobná vláknine, t. j. látka veľmi charakteristická pre rastlinné organizmy. Kvôli ich sedavému životnému štýlu je nervový systém väčšiny plášťovcov zle vyvinutý a je reprezentovaný uzlom umiestneným nad hltanom. Predná časť tráviaceho ústrojenstva je veľmi veľká a preniká do nej veľké množstvo žiabrových štrbín. V dôsledku toho sú dýchacie orgány štruktúrované rovnakým spôsobom ako u zvierat bez lebky. Voda, ktorá dodáva kyslík do krvi a odoberá oxid uhličitý, vyteká cez cirkumbranchiálnu dutinu a potom do špeciálneho kloakálneho otvoru. Existuje obehový systém, obzvlášť vysoko vyvinutý v žiabrovej časti tela. Krv sa pohybuje srdcom. Produkty disimilácie sú odstránené rôzne cesty. Tráviaci systém začína ústami, ktoré sa nachádzajú pri asciciach v hornej časti vakovitého tela, potom smerom nadol je už spomínaný obrovský žiabrový úsek s endostylom. K získavaniu potravy dochádza rovnakým spôsobom ako u zvierat bez lebky, teda pasívnym spôsobom. Črevná trubica je zakrivená a končí vyššie uvedeným kloakálnym otvorom, ktorý sa nachádza v ascidiánoch neďaleko ústneho otvoru. plášťovce sú hermafrodity.


Ako vidno z predchádzajúceho, dospelé ascídie sa na bezlebečné morské striekačky len málo podobajú – nemajú ani nervovú trubicu, ani notochordu a len žiabrový aparát a spôsob získavania potravy pripomínajú nižšie strunatce. Preto dlho zostalo postavenie plášťovcov vo svete zvierat nejasné, kým A. O. Kovalevskij dôkladne nepreštudoval vývoj prisedlých plášťovcov – ascidiánov. Práce A. O. Kovalevského ukázali, že embryonálny vývoj bezlebkových a ascidiánov je do značnej miery podobný. Larvy ascidiánov majú podobný tvar tela ako pulce a rýchlo sa pohybujú pomocou chvosta (obr. 129, A). Larvy majú dobre vyvinutú nervovú trubicu a notochord, ktoré hrajú dôležitá úloha s aktívnym životným štýlom. Na konci svojho života sa larva prichytí na nejaký podvodný objekt a jej organizácia prechádza dramatickými zmenami. Chvost spolu s nervovou trubicou a notochordom je zmenšený, pretože pri stacionárnom životnom štýle sú nadbytočné.
A. O. Kovalevskij teda svojimi klasickými štúdiami ukázal, po prvé, ako sa organizácia zvierat zjednodušila v dôsledku ich prechodu na sedavý spôsob života, a po druhé, že nižšie strunatce pri zmene životného štýlu stratili hlavné štrukturálne znaky. , ktoré sa stávajú akordátovými zvieratami. Ten druhý potvrdzuje pôvod strunatcov z akordátov.

Všeobecná charakteristika typu Chordata.

Chordáty(lat. Chordata) - druh deuterostomických živočíchov, ktoré sa vyznačujú prítomnosťou mezodermálneho axiálneho skeletu vo forme notochordu, ktorý je vo vyšších formách nahradený chrbticou. Z hľadiska stavby a funkcie nervovej sústavy zaberá kmeň strunatcov medzi živočíchmi najvyššie miesto. Vo svete je známych viac ako 60 000 druhov strunatcov, v Rusku - 4 300 druhov.

koncepcia strunatcov spája stavovce a niektoré bezstavovce, ktoré majú aspoň časť svojho životného cyklu notochord, dutý chrbtový nervový povraz, žiabrové štrbiny, endostyl a chvost umiestnený za konečníkom. Kmeň strunatcov sa delí na tri podkmene: hlavonožce (lancelety), plášťovce a stavovce - jediný podkmen, ktorý má lebku. Predtým boli hemichordáty považované za štvrtý podtyp, ale teraz sú zahrnuté v samostatnej skupine.

Strunatce sú typom živočícha, ktorý sa vyznačuje obojstrannou symetriou a prítomnosťou, aspoň v určitých štádiách vývoja, nasledujúcich znakov:

§ Notochord, čo je elastická tyčinka mezodermálneho pôvodu. U stavovcov je notochord počas embryonálneho vývoja úplne alebo čiastočne nahradený chrupavkovým a kostným tkanivom, ktoré tvorí chrbticu.

§ Nervová trubica umiestnená dorzálne. U stavovcov sa vyvíja do miechy a mozgu.

§ Žiabrové štrbiny sú párové otvory v hltane. U nižších strunatcov sa podieľajú na filtrácii vody pre výživu. U suchozemských stavovcov sa v ranej embryogenéze vytvárajú žiabrové štrbiny vo forme žiabrových vakov.

§ Svalnatý chvost je postanálna časť tela umiestnená kaudálne k konečníku, ktorá je posunutá na ventrálnu stranu tela (vstupujú do nej notochord a nervová trubica, ale nevstupuje do čreva).

§ Endostyl – ryha na ventrálnej strane hltana. V nižších strunatcoch, ktoré sa živia filtrom, produkuje hlien, ktorý pomáha zbierať častice potravy a dodávať ich do pažeráka. Akumuluje tiež jód a môže byť prekurzorom štítnej žľazy stavovcov. Ako taký sa endostyl u stavovcov nachádza iba v piesočnatom.

plášťovce(lat. Tunicata, Urochordata) - podtyp strunatcov. Zahŕňa 5 tried - ascidians, appendicularians, salps, fire chrobáky a sudové chrobáky. Podľa inej klasifikácie sa posledné 3 triedy považujú za jednotky triedy Thaliacea. Je známych viac ako 1000 druhov. Sú rozšírené po celom svete a obývajú morské dno. Telo má vakovitý tvar, obklopené mušľou alebo plášťom ( Tunica) z tunicínu, materiálu podobného celulóze. Typ kŕmenia je filtračný: majú dva otvory (sifóny), jeden na nasávanie vody a planktónu (orálny sifón), druhý na jeho vypúšťanie (kloakálny sifón). Obehový systém nie je uzavretý, pozoruhodným znakom plášťovcov je pravidelná zmena smeru, ktorým srdce pumpuje krv. Postavenie plášťovcov v systéme živočíšnej ríše je veľmi zaujímavé.Povaha týchto zvierat zostala dlho tajomná a nepochopiteľná, hoci ich Aristoteles poznal už pred viac ako dva a pol tisíc rokmi pod menom Tethya. Iba v začiatkom XIX storočí sa zistilo, že solitérne a koloniálne formy niektorých plášťovcov – salps – predstavujú iba rôzne generácie toho istého druhu. Dovtedy boli klasifikované ako rôzne druhy zvierat. Tieto formy sa od seba líšia nielen vzhľadom. Ukázalo sa, že iba koloniálne formy majú pohlavné orgány a osamelé formy sú asexuálne.

Typ Tunicata (Tunicata) (N. G. Vinogradova)

plášťovce, alebo tuniky, ktoré zahŕňajú ascidians, pyrosomes, salps A apendikuly, - jedna z najúžasnejších skupín morských živočíchov. Dostali svoje meno, pretože ich telo je zvonku pokryté špeciálnou želatínovou membránou alebo tunikou. Tunika pozostáva z látky mimoriadne podobného zložením celulóze, ktorá sa vyskytuje iba v rastlinnej ríši a u žiadnej inej skupiny živočíchov ju nepozná. Plášťovce sú výlučne morské živočíchy, ktoré vedú čiastočne pripútaný a čiastočne voľne plávajúci pelagický životný štýl. Môžu byť buď samotárske, alebo môžu vytvárať úžasné kolónie, ktoré vznikajú pri striedaní generácií v dôsledku pučania asexuálnych jedincov. Nižšie budeme konkrétne hovoriť o metódach reprodukcie týchto zvierat - najvýnimočnejších medzi všetkými živými tvormi na Zemi.

Postavenie plášťovcov v systéme živočíšnej ríše je veľmi zaujímavé. Povaha týchto zvierat zostala dlho tajomná a nepochopiteľná, hoci ich Aristoteles poznal pred viac ako dva a pol tisíc rokmi pod menom Tethya. Až začiatkom 19. storočia sa zistilo, že solitérne a koloniálne formy niektorých plášťovcov – salps – predstavujú len rôzne generácie toho istého druhu. Dovtedy boli klasifikované ako rôzne druhy zvierat. Tieto formy sa od seba líšia nielen vzhľadom. Ukázalo sa, že iba koloniálne formy majú pohlavné orgány a osamelé formy sú asexuálne. Fenomén striedanie generácií v blízkosti salps objavil básnik a prírodovedec Albert Chamisso počas svojej plavby v roku 1819 na ruskej vojnovej lodi Rurik pod velením Kotzebueho. Starí autori, vrátane Carla Linného, ​​klasifikovali samotárske plášte ako druh mäkkýšov. Koloniálne formy zaradil do úplne inej skupiny - zoofytov a niektorí ich považovali za špeciálnu triedu červov. Ale v skutočnosti tieto navonok veľmi jednoduché zvieratá nie sú také primitívne, ako sa zdajú. Vďaka práci pozoruhodného ruského embryológa A. O. Kovalevského sa v polovici minulého storočia zistilo, že plášťovce majú blízko k strunatcom. A. O. Kovalevsky zistil, že vývoj ascidiánov prebieha rovnakým typom ako vývoj lanceletu, ktorý predstavuje, vo výstižnom vyjadrení akademika I. I. Shmalhausena, „akýsi živý zjednodušený diagram typického strunatcového zvieraťa“. Skupina strunatcov sa vyznačuje množstvom určitých dôležitých štruktúrnych znakov. V prvom rade je to prítomnosť chrbtovej šnúry alebo notochordu, čo je vnútorná osová kostra zvieraťa. Larvy plášťovcov, voľne plávajúce vo vode, majú aj chrbtový povraz alebo notochord, ktorý po premene na dospelého jedinca úplne zmizne. Larvy sú oveľa vyššie ako rodičovské formy v iných dôležitých štrukturálnych vlastnostiach. Z fylogenetických dôvodov, teda z dôvodov spojených s pôvodom skupiny, sa u plášťovcov pripisuje väčší význam organizácii ich lariev ako organizácii dospelých foriem. Takáto anomália nie je známa pre žiadny iný druh zvierat. Okrem prítomnosti notochordu, aspoň v štádiu lariev, sú plášťovce podobné skutočným strunatcom aj radom ďalších vlastností. Je veľmi dôležité, aby nervový systém plášťovcov bol umiestnený na chrbtovej strane tela a bol to trubica s kanálom vo vnútri. Nervová trubica plášťovcov je vytvorená ako drážkovitá pozdĺžna invaginácia povrchovej vrstvy tela embrya, ektodermy, ako je tomu u všetkých ostatných stavovcov a u ľudí. U bezstavovcov leží nervový systém vždy na ventrálnej strane tela a je tvorený iným spôsobom. Hlavné cievy obehového systému plášťovcov sú naopak umiestnené na ventrálnej strane, na rozdiel od toho, čo je typické pre bezstavovce. A nakoniec, predná časť čreva alebo hltan je prepichnutá početnými otvormi v plášťoch a zmenila sa na dýchací orgán. Ako sme videli v iných kapitolách, bezstavovce majú veľmi rôznorodé dýchacie orgány, ale črevá nikdy nevytvárajú žiabrové štrbiny. Toto je charakteristika strunatcov. Embryonálny vývoj tunkatu má tiež veľa spoločné znaky s vývojom Chordata.

V súčasnosti sa verí, že plášťovce sa sekundárnym zjednodušením alebo degradáciou vyvinuli z niektorých foriem veľmi blízkych stavovcom.

Spolu s ostatnými strunatcami a ostnokožcami tvoria kmeň deuterostómov – jeden z dvoch hlavných kmeňov evolučného stromu.

Tuniky sa považujú buď za samostatné podtyp typu strunatcov- Chordata, ktorá zahŕňa ďalšie tri podtypy zvierat, vrátane stavovcov(Vertebrata), alebo ako samostatný typ -Tunicata, alebo Urochordata. Tento typ zahŕňa tri trieda: Dodatky(Appendiculariae alebo Copelata), Ascidia(Ascidiae) a Salps(Salpae).

Predtým boli ascidiánov rozdelené do troch čata: jednoduché, alebo osamelé, ascidické(Monascidiae); komplexné, alebo koloniálne, ascidické(Synascidiae) a pyrozómy, alebo firebugs(Ascidiae Salpaeformes alebo Pyrosomata). V súčasnosti však delenie na jednoduché a zložité ascidiánov stratilo systematický význam. Ascidians sú rozdelené do podtried na základe iných charakteristík.

Salps deliteľné dvomi čata - sudičky(Cyclomyaria) a vlastne salp(Desmomyaria). Niekedy majú tieto jednotky význam podtried. Salps zrejme zahŕňa aj veľmi svojráznu čeľaď hlbokomorských plášťovcov – Octacnemidae, hoci doteraz ju väčšina autorov považovala za silne odklonenú podtriedu ascidiánov.

Veľmi často sa salpy a pyrozómy, ktoré vedú voľný plavecký životný štýl, spájajú do skupiny pelagických plášťovcov Thaliacea, ktorým sa pripisuje triedny význam. Trieda Thaliacea sa potom delí na tri podtriedy: Pyrosomida alebo Luciae, Desmomyaria alebo Salpae a Cyclomyaria alebo Doliolida. Ako vidíte, názory na taxonómiu vyššie skupiny Tunicata sú celkom iné.

V súčasnosti je známych viac ako tisíc druhov plášťovcov. Prevažná väčšina z nich spadá do podielu ascidiánov, je tu asi 60 druhov appendicularia, asi 25 druhov salp a asi 10 druhov pyrozómov (tab. 28-29).

Ako už bolo spomenuté, plášťovce žijú iba v mori. Appendicularips, salps a pyrosomes plávajú vo vodách oceánu, zatiaľ čo ascidians vedie pripútaný životný štýl na dne. Appendicularia nikdy netvoria kolónie, zatiaľ čo salps a ascidians sa môžu vyskytovať ako jednotlivé organizmy aj ako kolónie. Pyrozómy sú vždy koloniálne. Všetky plášte sú aktívne filtračné kŕmidlá, ktoré sa živia buď mikroskopickými pelagickými riasami a živočíchmi, alebo časticami organickej hmoty suspendovanej vo vode - detritom. Tlačením vody cez hrdlo a žiabre smerom von odfiltrujú najmenší planktón, niekedy pomocou veľmi zložitých zariadení.

Pelagické plášťovce žijú hlavne v hornej 200 m vody, ale niekedy môžu ísť hlbšie. Pyrozómy a soli sa zriedka nachádzajú hlbšie ako 1000 m, apendikuly sú známe do 3000 m. Medzi nimi však zrejme nie sú žiadne špeciálne hlbokomorské druhy. Ascídiány sú z väčšej časti distribuované aj v prílivových prímorských a prílivových zónach oceánov a morí – do 200 – 500 m, avšak značný počet ich druhov sa nachádza hlbšie. Maximálna hĺbka ich umiestnenia je 7230 m.

Tuniky sa v oceáne nachádzajú buď v jednotlivých exemplároch, alebo vo forme kolosálnych zhlukov. Ten je charakteristický najmä pre pelagické formy. Vo všeobecnosti sú plášťovce v morskej faune celkom bežné a spravidla sa všade chytajú do planktónových sietí a vlečných sietí na lov pri dne. Appendiculars a ascidians sú bežné vo svetovom oceáne vo všetkých zemepisných šírkach. Sú charakteristické pre moria Severného ľadového oceánu a Antarktídy ako pre trópy. Salpy a pyrozómy sú naopak vo svojej distribúcii obmedzené najmä na teplé vody a len zriedkavo sa vyskytujú vo vodách vysokých zemepisných šírok, hlavne tam sú privádzané teplými prúdmi.

Stavba tela Takmer všetky plášťovce sú na nepoznanie veľmi odlišné od všeobecného telesného plánu strunatcovitého kmeňa. Apendikuly sú najbližšie k pôvodným formám a v tunikátovom systéme zaujímajú prvé miesto. Napriek tomu je však štruktúra ich tela najmenej charakteristická pre plášťovce. Asi najlepšie je začať sa zoznamovať s plášťovcami s ascidiánmi.

Štruktúra ascidiánov. Ascidians sú zvieratá žijúce pri dne, ktoré vedú pripútaný životný štýl. Mnohé z nich sú jednotlivé formy. Ich telesné veľkosti sú v priemere niekoľko centimetrov v priemere a rovnaké na výšku. Medzi nimi sú však známe niektoré druhy, ktoré dosahujú 40-50 cm, ako je rozšírená Cione inneris alebo hlbokomorská Ascopera gigantea. Na druhej strane existujú veľmi malé morské striekačky, ktoré merajú menej ako 1 mm. Okrem jednotlivých ascidiánov existuje veľké množstvo koloniálnych foriem, v ktorých sú jednotlivé malé jedince, veľké niekoľko milimetrov, ponorené do spoločnej tuniky. Takéto kolónie, veľmi rôznorodého tvaru, rastú na povrchoch kameňov a podvodných predmetov.

Predovšetkým jednotlivé ascidiánov vyzerajú ako podlhovastý, nafúknutý vak nepravidelný tvar, rastie jeho dno, ktorý sa nazýva podošva, k rôznym pevným predmetom (obr. 173, A). Na hornej časti zvieraťa sú zreteľne viditeľné dva otvory, ktoré sa nachádzajú buď na malých tuberkulách, alebo na pomerne dlhých výrastkoch tela, ktoré pripomínajú hrdlo fľaše. Toto sú sifóny. Jeden z nich - ústne, cez ktorý ascidián nasáva vodu, druhý - kloaka. Ten je zvyčajne mierne posunutý na dorzálnu stranu. Sifóny sa môžu otvárať a zatvárať pomocou svalov nazývaných zvierače. Telo Ascidián je pokrytý jednovrstvovým bunkovým krytom - epitelom, ktorý na svojom povrchu vylučuje špeciálnu hrubú škrupinu - tunika. Vonkajšia farba tuniky je rôzna. Typicky sú ascididy sfarbené do oranžova, červenkastého, hnedého alebo fialového. Hlbokomorské ascidíny, podobne ako mnohé iné hlbokomorské živočíchy, však strácajú svoje sfarbenie a stávajú sa špinavobielymi. Niekedy je tunika priesvitná a vidno cez ňu vnútro zvieratka. Tunika často tvorí na povrchu vrásky a záhyby a je obrastená riasami, hydroidmi, machorastmi a inými prisadnutými živočíchmi. U mnohých druhov je jeho povrch pokrytý zrnkami piesku a malými kamienkami, takže zviera je ťažké odlíšiť od okolitých predmetov.

Tunika môže mať želatínovú, chrupavkovitú alebo rôsolovitú konzistenciu. Jeho pozoruhodnou vlastnosťou je, že pozostáva z viac ako 60% celulózy. Hrúbka stien tuniky môže dosiahnuť 2-3 cm, ale zvyčajne je oveľa tenšia.

Niektoré epidermálne bunky môžu preniknúť do hrúbky tuniky a naplniť ju. To je možné len vďaka jeho želatínovej konzistencii. V žiadnej inej skupine živočíchov neobývajú bunky útvary podobného typu (napríklad kutikula háďatiek). Okrem toho môžu krvné cievy rásť do hrúbky tuniky.

Pod tunikou leží samotná stena tela, príp plášť, ktorý zahŕňa jednovrstvový ektodermický epitel pokrývajúci telo a vrstvu spojivového tkaniva so svalovými vláknami. Vonkajšie svaly pozostávajú z pozdĺžnych a vnútorné svaly z kruhových vlákien. Takéto svaly umožňujú ascidiánom robiť kontrakčné pohyby a v prípade potreby vyhadzovať vodu z tela. Plášť zakrýva telo pod tunikou, takže voľne leží vo vnútri tuniky a zrastá s ňou len v oblasti sifónov. V týchto miestach sa nachádzajú zvierače - svaly, ktoré uzatvárajú otvory sifónov.

V tele ascidiánov nie je žiadna tvrdá kostra. Len niektorí z nich majú rôzne časti telá sú posiate drobnými vápnitými klasmi rôznych tvarov.

Tráviaci kanál Ascidián začína ústím umiestneným na voľnom konci tela na úvodnom, čiže ústnom, sifóne (obr. 173, B). Okolo úst je koruna tykadiel, niekedy jednoduchá, niekedy dosť vysoko rozvetvená. Počet a tvar chápadiel sa medzi rôznymi druhmi líši, ale nikdy ich nie je menej ako 6. Z úst visí obrovský hltan, ktorý zaberá takmer celý priestor vo vnútri plášťa. Hltan ascidiánov tvorí komplexný dýchací aparát. Pozdĺž jeho stien sú žiabrové štrbiny umiestnené v prísnom poradí v niekoľkých vertikálnych a horizontálnych radoch, niekedy rovných, niekedy zakrivených (obr. 173, B). Steny hltana často tvoria 8-12 pomerne veľkých záhybov visiacich dovnútra, umiestnených symetricky na jeho dvoch stranách a výrazne zväčšujúcich jeho vnútorný povrch. Záhyby sú tiež prepichnuté žiabrovými štrbinami a samotné štrbiny môžu mať veľmi zložité tvary, špirálovito sa krútia na kužeľovitých výbežkoch na stenách hltana a záhyboch. Žiabrové štrbiny sú pokryté bunkami nesúcimi dlhé riasinky. V priestoroch medzi radmi žiabrových štrbín prechádzajú krvné cievy, tiež správne umiestnené. Ich počet môže dosiahnuť 50 na každej strane hltana. Tu je krv obohatená kyslíkom. Niekedy tenké steny hltana obsahujú malé špikule, ktoré ich podporujú.

Žiabrové štrbiny alebo stigmy ascidiánov sú neviditeľné, ak skúmate zviera zvonku a odstránite iba tuniku. Z hltana vedú do špeciálnej dutiny vystlanej endodermou a pozostávajúcej z dvoch polovíc zrastených na ventrálnej strane s plášťom. Táto dutina je tzv peribranchiálne, predsieňové alebo peribranchiálne(obr. 173, B). Leží na každej strane medzi hltanom a vonkajšou stenou tela. Časť tvorí kloaku. Táto dutina nie je telesná dutina zvieraťa. Vyvíja sa zo špeciálnych invaginácií vonkajšieho povrchu do tela. Peribranchiálna dutina komunikuje s vonkajším prostredím pomocou kloakálneho sifónu.

Z dorzálnej strany hltana visí tenká chrbtová platnička, niekedy rozrezaná na tenké jazýčky a pozdĺž ventrálnej strany prebieha špeciálna subbranchiálna ryha alebo endostyl. Porážaním riasiniek na stigmy ascidián poháňa vodu tak, aby sa usadila D.C. cez ústny otvor. Ďalej je voda hnaná cez žiabrové štrbiny do cirkumbranchiálnej dutiny a odtiaľ cez kloaku von. Voda, ktorá prechádza cez trhliny, uvoľňuje kyslík do krvi a rôzne drobné organické zvyšky, jednobunkové riasy atď. sú zachytené endostylom a poháňané pozdĺž spodnej časti hltana k jeho zadnému koncu. Je tu otvor vedúci do krátkeho a úzkeho pažeráka. Pažerák sa stáča na ventrálnu stranu a prechádza do opuchnutého žalúdka, z ktorého vychádza črevo. Ohýbané črevo tvorí dvojitú slučku a ústi konečníkom do kloaky. Výlučky sa z tela vylučujú cez kloakálny sifón. teda zažívacie ústrojenstvo Ascidická ryba je veľmi jednoduchá, ale čo je pozoruhodné, je prítomnosť endostylu, ktorý je súčasťou ich loveckého aparátu. Endostylové bunky sú dvoch rodov - žľazové a ciliárne. Riasinové bunky endostylu zachytávajú čiastočky potravy a privádzajú ich do hltana, pričom ich lepia spolu so sekrétmi žľazových buniek. Ukazuje sa, že endostyl je homológom štítnej žľazy stavovcov a vylučuje organickú látku obsahujúcu jód. Zdá sa, že táto látka je svojím zložením blízka hormónu štítnej žľazy. Niektoré ascididy majú špeciálne zložené výbežky a lalokovité hmoty na spodnej časti stien žalúdka. Ide o takzvanú pečeň. So žalúdkom je spojený špeciálnym potrubím.

Obehový systém ascidián nie je uzavretý. Srdce sa nachádza na ventrálnej strane tela zvieraťa. Vyzerá to ako malá podlhovastá trubica obklopená tenkým perikardiálnym vakom alebo perikardom. Z dvoch protiľahlých koncov srdca prebieha veľká krvná cieva. Vetvová tepna začína od predného konca, ktorý sa tiahne uprostred ventrálnej strany a vysiela početné vetvy do žiabrových štrbín, pričom medzi nimi vytvárajú malé bočné vetvy a obklopujú žiabrový vak celou sieťou pozdĺžnych a priečnych krvných ciev. . Črevná tepna sa odchyľuje od zadnej dorzálnej strany srdca a dáva vetvy vnútorným orgánom. Tu tvoria krvné cievy široké medzery medzi orgánmi, ktoré nemajú vlastné steny, čo sa štruktúrou veľmi podobá na medzery lastúrnikov. Krvné cievy zasahujú aj do steny tela a dokonca aj do tuniky.

Celý systém krvných ciev a lakún ústi do branchiálno-intestinálneho sínusu, niekedy nazývaného dorzálna cieva, s ktorou sú spojené dorzálne konce priečnych vetvových ciev. Tento sínus má významnú veľkosť a tiahne sa uprostred dorzálnej časti hltana. Všetky plášťovce vrátane ascidiánov sa vyznačujú periodickou zmenou smeru prietoku krvi, pretože ich srdce sa na určitý čas striedavo sťahuje zozadu dopredu a potom spredu dozadu. Pri kontrakcii srdca z dorzálnej do brušnej oblasti sa krv presúva vetvovou tepnou do hltanu alebo žiabrového vaku, kde sa okysličuje a odkiaľ vstupuje do enterobranchiálneho sínusu. Krv je potom tlačená do črevných ciev a späť do srdca, rovnako ako je to u všetkých stavovcov. S následnou kontrakciou srdca sa smer toku krvi obráti a prúdi ako u väčšiny bezstavovcov. Typ krvného obehu v Tuni Khat je teda prechodný medzi krvným obehom bezstavovcov a stavovcov. Krv ascidiánov je bezfarebná a kyslá. Jeho pozoruhodnou vlastnosťou je prítomnosť vanádu, ktorý sa podieľa na prenose kyslíka v krvi a nahrádza železo.

Nervový systém u dospelých ascidiánov je extrémne jednoduchý a oveľa menej rozvinutý ako u larvy. Zjednodušenie nervového systému nastáva v dôsledku sedavého životného štýlu dospelých foriem. Nervový systém pozostáva z nadhltanového alebo mozgového ganglia, ktoré sa nachádza na chrbtovej strane tela medzi sifónmi. Z ganglia vychádza 2-5 párov nervov, ktoré idú na okraje úst, hltanu a do vnútra - čriev, pohlavných orgánov a do srdca, kde je nervový plexus. Medzi gangliom a dorzálnou stenou hltana je malá paranervózna žľaza, ktorej kanálik ústi do hltana na dne jamky v špeciálnom ciliatovom orgáne. Táto žľaza sa niekedy považuje za homológ dolného prívesku mozgu stavovcov - hypofýzy. Neexistujú žiadne zmyslové orgány, ale ústne chápadlá majú pravdepodobne hmatovú funkciu. Napriek tomu nervový systém plášťovcov nie je v podstate primitívny. Larvy ascidiánov majú miechovú trubicu, ktorá leží pod notochordom a na jej prednom konci vytvára opuch. Tento opuch zrejme zodpovedá mozgu stavovcov a obsahuje zmyslové orgány lariev - pigmentované ocelli a orgán rovnováhy alebo statocystu. Keď sa z larvy vyvinie dospelý živočích, celá zadná časť nervovej trubice zmizne a mozgová vezikula spolu s larválnymi zmyslovými orgánmi sa rozpadne; Vďaka svojej chrbtovej stene sa vytvára dorzálny ganglion dospelého ascidiána a brušná stena močového mechúra tvorí perinervovú žľazu. Ako poznamenáva V.N. Beklemishev, štruktúra nervového systému plášťovcov je jedným z najlepších dôkazov o ich pôvode z vysoko organizovaných mobilných zvierat. Nervový systém lariev ascidiánov je vo vývoji vyššie ako nervový systém lanceletu, ktorému chýba mozgový mechúr.

Špeciálne vylučovacích orgánov Ascidovia nie. Je pravdepodobné, že steny tráviaceho traktu sa do určitej miery podieľajú na vylučovaní. Mnoho ascidiánov má však špeciálne takzvané rozptýlené zásobné púčiky, pozostávajúce zo špeciálnych buniek – nefrocytov, v ktorých sa hromadia produkty vylučovania. Tieto bunky sú usporiadané v charakteristickom vzore, často zoskupené okolo črevnej slučky alebo gonád. Červenohnedá farba mnohých ascidiánov závisí práve od exkrétov nahromadených v bunkách. Až po uhynutí zvieraťa a rozpade tela sa vylučovacie produkty uvoľnia a uvoľnia do vody. Niekedy sa v druhom kolene čreva nachádza zhluk priehľadných vezikúl, ktoré nemajú vylučovacie kanály, v ktorých sa hromadia uzliny obsahujúce kyselinu močovú. zástupcovia rodiny Molgulidae sa akumulačný púčik stáva ešte zložitejším a nahromadenie vezikúl sa mení na jeden veľký izolovaný vak, ktorého dutina obsahuje uzliny. Veľká originalita tohto orgánu spočíva v tom, že molgulidový obličkový vak niektorých iných ascidiánov obsahuje vždy symbiotické huby, ktoré medzi inými skupinami nižších húb nemajú ani vzdialených príbuzných. Huby tvoria najjemnejšie micelové vlákna, ktoré splietajú uzlíky. Medzi nimi sú hrubšie útvary nepravidelného tvaru, niekedy sa tvoria výtrusnice s výtrusmi. Tieto nižšie huby sa živia urátmi, produktmi vylučovania ascidiánov, a ich vývoj ich oslobodzuje od nahromadených exkrétov. Zdá sa, že tieto huby sú pre ascidiánov nevyhnutné, pretože aj rytmus reprodukcie niektorých foriem ascidiánov je spojený s akumuláciou exkrétov v obličkách a s vývojom symbiotických húb. Ako sa huby prenášajú z jedného jedinca na druhého, nie je známe. Vajíčka ascidiánov sú v tomto smere sterilné a mladé larvy neobsahujú plesne v púčikoch, ani keď sa v nich už nahromadili výlučky. Zdá sa, že mladé zvieratá sú opäť „nakazené“ hubami z morskej vody. Ascidiánci sú hermafroditi, t.j. ten istý jedinec má súčasne mužské aj ženské pohlavné žľazy. Vaječníky a semenníky ležia jeden alebo niekoľko párov na každej strane tela, zvyčajne v slučke čreva. Ich vývody ústia do kloaky, takže kloakálny otvor slúži nielen na uvoľňovanie vody a exkrementov, ale aj na odstraňovanie reprodukčných produktov. V ascidiánoch nedochádza k samooplodneniu, pretože vajíčka a spermie dozrievajú v rôznych časoch. K oplodneniu dochádza najčastejšie v peribranchiálnej dutine, kam prúdom vody preniknú spermie iného jedinca. Menej často sa to deje vonku. Oplodnené vajíčka vychádzajú cez kloakálny sifón, ale niekedy sa vajíčka vyvinú v peribranchiálnej dutine a objavia sa už vytvorené plávajúce larvy. Takáto viviparita je typická najmä pre koloniálne ascidiánov.

Okrem pohlavného rozmnožovania majú ascidovia aj asexuálny spôsob rozmnožovania pučaním. V tomto prípade sa vytvárajú rôzne ascidické kolónie.

Štruktúra ascidiozooid- člen kolónie komplexných ascidiánov - v zásade sa nelíši od štruktúry jedinej formy. Ale ich veľkosti sú oveľa menšie a zvyčajne nepresahujú niekoľko milimetrov. Telo ascidiozooidu je predĺžené a rozdelené na dve alebo tri časti (obr. 174, A): hltan sa nachádza v prvej, hrudnej časti, v druhej sú črevá a v tretej sú pohlavné žľazy a srdce. . Niekedy sú rôzne orgány umiestnené mierne odlišne.

Stupeň komunikácie medzi jednotlivcami v kolónii ascidiozoa sa môže líšiť. Niekedy sú úplne nezávislé a sú spojené iba tenkým stolónom, ktorý sa šíri po zemi. V iných prípadoch sú ascidiozooidy uzavreté v spoločnej tunike. Môžu byť v nej buď rozptýlené a potom vychádzajú ústne a kloakálne otvory ascidiozooidov, alebo sú usporiadané do pravidelných obrazcov vo forme prstencov alebo elipsy (obr. 174, B). V druhom prípade sa kolónia skladá zo skupín jedincov, ktorí majú samostatné ústa, ale majú spoločnú kloakálnu dutinu s jedným spoločným kloakálnym otvorom, do ktorého ústia kloaky jednotlivých jedincov. Ako už bolo naznačené, veľkosť takýchto ascidiozooidov je len niekoľko milimetrov. V prípade, že sa spojenie medzi nimi uskutočňuje iba pomocou stolónu, ascidiozooidy dosahujú väčšie veľkosti, ale zvyčajne menšie ako solitárne ascidiánov.

Vývoj ascidiánov, ich nepohlavné a sexuálne rozmnožovanie bude popísané nižšie.

Štruktúra pyros. Pyrosomas alebo ohnivé ryby sú voľne plávajúce koloniálne pelagické plášťovce. Svoje meno dostali vďaka svojej schopnosti žiariť jasným fosforeskujúcim svetlom.

Zo všetkých planktonických foriem plášťovcov majú najbližšie k ascidiánom. Sú to v podstate koloniálne morské striekačky plávajúce vo vode. Každá kolónia pozostáva z mnohých stoviek jednotlivých jedincov - ascidiozooidov, uzavretých v spoločnej, často veľmi hustej tunike (obr. 175, A). Pyro má všetko zooidy rovnocenné a nezávislé z hľadiska výživy a reprodukcie. Pučaním jednotlivých jedincov vzniká kolónia a púčiky sa na svoje miesto dostávajú, pohybujúc sa hrúbkou tuniky pomocou špeciálnych putujúcich buniek - forocytov. Kolónia má tvar dlhého podlhovastého valca so zahroteným koncom, ktorý má vo vnútri dutinu a na svojom širokom zadnom konci je otvorený (obr. 175, B). Vonkajšia strana pyrozómu je pokrytá malými mäkkými výbežkami v tvare subulátov. Najdôležitejší rozdiel Ich rozdiel od kolónií prisadnutých ascidiánov spočíva aj v prísnej geometrickej pravidelnosti tvaru kolónie. Jednotlivé zooidy stoja kolmo na stenu kužeľa. Ich ústne otvory smerujú von, zatiaľ čo ich kloakálne otvory sú umiestnené na opačnej strane tela a ústia do dutiny kužeľa. Jednotlivé malé ascidiozooidy zachytávajú ústami vodu, ktorá prechádza cez ich telo a vstupuje do dutiny kužeľa. Pohyby jednotlivých jedincov sú navzájom koordinované a k tejto koordinácii pohybov dochádza mechanicky pri nedostatku svalových, cievnych alebo nervových spojení. V tunike sú mechanické vlákna natiahnuté z jedného jedinca na druhého, čím sa spájajú ich motorické svaly. Sťah svalu jedného jedinca ťahá pomocou vlákien tuniky iného jedinca a prenáša naňho podráždenie. Malé zooidy sa súčasne sťahujú a tlačia vodu cez dutinu kolónie. Zároveň sa celá kolónia, podobná tvaru rakety, po spätnom stlačení pohybuje dopredu. Pyrozómy si teda pre seba vybrali princíp prúdového pohonu. Tento spôsob pohybu využívajú nielen pyrozómy, ale aj iné pelagické plášťovce.

Tunika Pyrozóm obsahuje také veľké množstvo vody (u niektorých plášťovcov tvorí voda až 99 % ich telesnej hmotnosti), že sa celá kolónia stáva priehľadnou, akoby zo skla a vo vode ju takmer nevidno. Existujú však aj ružovo sfarbené kolónie. Takéto pyrozómy majú obrovskú veľkosť - ich dĺžka dosahuje 2,5 a dokonca 4 m a priemer kolónie je 20-30 cm- opakovane chytený v Indickom oceáne. Ich názov je Pyrosoma spinosum. Tunika týchto pyrozómov má takú jemnú konzistenciu, že keď sa chytia do planktónových sietí, kolónie sa zvyčajne rozpadnú na samostatné kúsky. Zvyčajne sú veľkosti pyrozómov oveľa menšie - od 3 do 10 cm dlhé s priemerom od jedného do niekoľkých centimetrov. Nedávno popísané nový druh pyrozóm - P. vitjasi. Kolónia tohto druhu má tiež valcový tvar a veľkosť do 47 cm. Podľa autorovho popisu sú vnútro jednotlivých ascidiozooidov viditeľné cez ružovkastý plášť ako tmavohnedé (alebo skôr tmavoružové u živých jedincov) inklúzie. Plášť má polotekutú konzistenciu a pri poškodení povrchovej vrstvy sa jeho látka šíri vo vode vo forme viskózneho slizu a jednotlivé zooidy sa voľne rozpadajú.

Štruktúra ascidiozooid pyrozóm sa príliš nelíši od štruktúry solitárneho ascidiánu, okrem toho, že jeho sifóny sú umiestnené na opačných stranách tela a nie sú spojené na dorzálnej strane (obr. 175, B). Veľkosti ascidiozooidov sú zvyčajne 3-4 mm a pre obrovské pyrozómy - až 18 mm dĺžka. Ich telo môže byť bočne sploštené alebo oválne. Ústny otvor je obklopený korunou chápadiel alebo môže byť na ventrálnej strane tela iba jedno chápadlo. Často plášť pred ústnym otvorom, aj na ventrálnej strane, tvorí malý tuberkulum alebo dosť výrazný výrastok. Za ústami nasleduje veľký hltan, prerezaný žiabrovými štrbinami, ktorých počet môže dosiahnuť 50. Tieto štrbiny sú umiestnené buď pozdĺž alebo naprieč hltanom. Krvné cievy prebiehajú približne kolmo na žiabrové štrbiny, ktorých počet sa tiež pohybuje od jedného do troch až štyroch tuctov. Hltan má endostyl a dorzálne jazyky visiace do jeho dutiny. Okrem toho sa v prednej časti hltana po stranách nachádzajú svietiace orgány, čo sú zhluky bunkových hmôt. U niektorých druhov má kloakálny sifón aj svietiace orgány. Luminiscenčné orgány pyrozómov sú osídlené symbiotickými svietiacimi baktériami. Pod hltanom leží nervový ganglion a tiež paranervózna žľaza, ktorej kanál ústi do hltana. Svalový systém pyrozómových ascidiozooidov je slabo vyvinutý. Okolo ústneho sifónu sú pomerne dobre definované kruhové svaly a pri kloakálnom sifóne je otvorený prstenec svalov. Malé zväzky svalov - chrbtové a brušné - sa nachádzajú na zodpovedajúcich miestach hltana a vyžarujú po stranách tela. Okrem toho existuje niekoľko kloakálnych svalov. Medzi dorzálnou časťou hltana a stenou tela sa nachádzajú dva krvotvorné orgány, ktoré sú podlhovastými zhlukami buniek. Reprodukovaním delením sa tieto bunky menia na rôzne prvky krvi - lymfocyty, amoebocyty atď.

Tráviaca časť čreva pozostáva z pažeráka, ktorý sa tiahne od zadnej časti hrdla, žalúdka a čriev. Črevo tvorí slučku a ústi konečníkom do kloaky. Na ventrálnej strane tela leží srdce, čo je tenkostenný vak. Existujú semenníky a vaječníky, ktorých kanáliky ústia aj do kloaky, ktorá môže byť viac alebo menej predĺžená a ústi kloakálnym sifónom do všeobecnej dutiny kolónie. V oblasti srdca majú pyrozómové ascidiozooidy malý prstovitý prívesok - stolon. Hrá dôležitú úlohu pri vytváraní kolónie. V dôsledku rozdelenia stolonu v procese nepohlavného rozmnožovania z neho vyrastajú noví jedinci.

Štruktúra solí. Podobne ako pyrozómy, aj salpy sú voľne plávajúce živočíchy a vedú pelagický životný štýl. Sú rozdelené do dvoch skupín: sudičky, alebo doliolid(Gyclomyaria) a samotná soľ(Desmomyaria). Sú to úplne priehľadné zvieratá v tvare suda alebo uhorky, na ktorých opačných koncoch sú ústne a análne otvory - sifóny. Len u niektorých druhov salp sú určité časti tela, ako napríklad stolón a črevá, u živých exemplárov sfarbené do modro-modra. Ich telo je odeté do jemnej priehľadnej tuniky, niekedy opatrenej výrastkami rôznej dĺžky. Cez steny tela je zreteľne viditeľné tenké, zvyčajne zelenohnedé črevo. Veľkosť salp sa pohybuje od niekoľkých milimetrov do niekoľkých centimetrov. Najväčšia salpa - "Thetys vagina - bola ulovená v Tichom oceáne. Dĺžka jej tela (vrátane príveskov) bola 33,3 cm.

Rovnaké druhy salp sa nachádzajú buď v solitérnych formách alebo vo forme kolónií podobných dlhým reťazcom. Takéto reťazce salp sú jednotlivé jedince spojené navzájom v rade. Spojenie medzi zooidy v kolónii je soľ, anatomická aj fyziologická, extrémne slabá. Zdá sa, že členovia reťazca sa navzájom držia pomocou prichytávacích papíl a v podstate ich kolonialita a vzájomná závislosť sú sotva vyjadrené. Takéto reťaze môžu dosiahnuť dĺžku viac ako jeden meter, ale ľahko sa roztrhajú na kusy, niekedy jednoducho, keď ich zasiahne vlna. Jednotlivci a jedinci, ktorí sú členmi reťaze, sa od seba natoľko líšia veľkosťou a vzhľadom, že ich dokonca starší autori popisovali pod rôznymi druhovými názvami.

Zástupcovia iného rádu - sudovité červy alebo doliolidy - naopak budujú mimoriadne zložité kolónie. Jeden z popredných moderných zoológov V.N. Beklemishev nazval sudové jašterice jedným z najfantastickejších tvorov v mori. Na rozdiel od ascidiánov, u ktorých dochádza k tvorbe kolónií v dôsledku pučania, tvorba kolónií vo všetkých salách striktne súvisí so striedaním generácií. Single salps nie sú nič iné ako asexuálne jedince vyrastajúce z vajíčok, ktoré, keď pučia, dávajú vznik koloniálnej generácii.

Ako už bolo spomenuté, telo jedinca, či už je to samotár alebo člen kolónie, je odeté do tenkej priehľadnej tuniky. Pod tunikou, ako obruče suda, sú viditeľné belavé stuhy prstencových svalov. Takýchto krúžkov majú 8. Obopínajú telo zvieratka v určitej vzdialenosti od seba. U sudovitých slimákov tvoria svalové pásy uzavreté obruče, ale u vlastných salpov sa na ventrálnej strane nezatvárajú. Svaly sa neustále sťahujú a tlačia vodu vstupujúcu cez ústa cez telo zvieraťa a vytláčajú ju cez vylučovací sifón. Rovnako ako pyrozómy, všetky salpy sa pohybujú pomocou prúdového spôsobu pohybu.

IN čata doliolid sudy sú na oboch koncoch dokorán otvorené (obr. 176). Na jednom konci je ústny otvor, na opačnom konci je konečník. Oba otvory sú obklopené citlivými tuberkulami. Vnútro hlavne je rozdelené šikmým septom alebo chrbtovým výbežkom na dve dutiny. Predná dutina je hltan, zadná dutina je kloaka. Ústa vedú priamo do obrovského hltana, ktorý zaberá takmer celý objem tela. Na rozdiel od ascidiánov bočné steny Hltany sudovitých sú pevné a iba zadná stena, ktorá oddeľuje hltanovú dutinu od kloaky, je prepichnutá dvoma zbiehajúcimi sa radmi žiabrových štrbín. Štrbiny spájajú hltan priamo s kloakou a chýbajú tu špeciálne cirkumbranchiálne dutiny, ktoré majú ascidíny. Z nich zostáva iba jedna kloakálna dutina. Na dne hltana je endostyl a pozdĺž chrbtovej strany, ako aj u iných plášťovcov, ktoré sme skúmali, je pozdĺžny výrastok - chrbtová platnička. Endostyl vedie z hltana do čreva, veľmi skrátený, umiestnený na brušnej časti priehradky medzi dvoma dutinami. Črevo sa skladá z krátkeho pažeráka, ktorý prechádza do baňovitého žalúdka, ktorého zadná časť prilieha k tráviacej žľaze, a čriev. Črevo sa otvára z konečníka do kloaky.

Nervový systém pozostáva z mozgového ganglia umiestneného nad hltanom, z ktorého vychádzajú nervy. Srdcový vak leží vedľa žalúdka. Zo srdca odchádzajú krvné cievy, ktoré ako všetky plášťovce tvoria otvorené medzery usporiadané do nepravidelnej siete.

Ako všetky plášťovce, aj sudovité plášťovce sú hermafrodity. Majú jeden vaječník a jeden semenník. Gonády ležia na jednej strane žalúdka a tiež ústia cez kanály do kloakovej dutiny. Vo vaječníku sa súčasne vyvíja iba jedno veľké vajíčko.

Vylučovacie orgány chýbajú. Pravdepodobne ich funkciu vykonávajú niektoré krvinky, v ktorých sa nachádzajú žltohnedé uzliny. Tieto uzliny sú transportované krvným obehom do oblasti žalúdka, kde sa koncentrujú, potom prenikajú do čreva a sú vylúčené z tela. V niektorých soľách, napríklad v Gyclosalpe, sa nachádzajú ampulky Urážlivých buniek, veľmi podobné tým v ascidiánoch. Nachádzajú sa aj v črevnej oblasti a zrejme plnia úlohu zásobných púčikov. To však ešte nie je definitívne stanovené.

Práve opísaná štruktúra tela odkazuje na sexuálnu generáciu sudovitých červov. Asexuálni jedinci nemajú sexuálne pohlavné žľazy. Vyznačujú sa prítomnosťou dvoch stolónov. Jedna z nich, obličkovitá, podobne ako u pyrozómov, sa nachádza na ventrálnej strane tela a nazýva sa brušná stolica; druhý stolon-dorzálny.

Vlastne salps svojou štruktúrou sú veľmi podobné sudom a líšia sa od nich len v detailoch (obr. 177, A, B). Vo vzhľade sú to tiež priehľadné, valcovité zvieratá, cez steny ktorých tela je jasne viditeľný kompaktný, zvyčajne olivovo sfarbený žalúdok. Salp tunika môže vytvárať rôzne výrastky, niekedy dosť dlhé v koloniálnych formách. Ako už bolo naznačené, ich svalové obruče nie sú uzavreté a ich počet môže byť väčší ako u sudových slimákov. Okrem toho je kloakálny otvor trochu posunutý na dorzálnu stranu a neleží priamo na zadnom konci tela, ako u sudovitých slimákov. Priečka medzi hltanom a kloakou je prerazená len dvomi žiabrovými štrbinami, no tieto štrbiny sú obrovské. A nakoniec, mozgový ganglion v salps je o niečo rozvinutejší ako v sudových slimákoch. V salps má guľovitý tvar s výrezom v tvare podkovy na chrbtovej strane. Je tu umiestnené pomerne zložité pigmentované oko.

Salps a kegworts majú schopnosť žiariť. Ich luminiscenčné orgány sú veľmi podobné luminiscenčným orgánom pyrozómov a sú to zhluky buniek umiestnené na ventrálnej strane v oblasti čreva a obsahujúce symbiotické svetelné baktérie. Orgány luminiscencie sú obzvlášť silne vyvinuté u druhov rodu Cyclosalpa, ktoré žiaria intenzívnejšie ako iné druhy. Vyvíjajú takzvané „laterálne orgány“ umiestnené po stranách na každej strane tela.

Ako už bolo viackrát uvedené, salps sú typické planktónne organizmy. Existuje však jedna veľmi malá skupina zvláštnych bentických plášťovcov – Octacnemidae, ktorá má len štyri druhy. Sú to bezfarebné zvieratá do 7 cm v priemere, žijúci na morskom dne. Ich telo je pokryté tenkou priesvitnou tunikou, ktorá okolo ústneho sifónu tvorí osem dosť dlhých chápadiel. Je sploštený a vzhľadom pripomína ascidián. Ale z hľadiska ich vnútornej štruktúry sú oktacnemidy blízke salps. V zóne pripevnenia k substrátu tunika vytvára tenké chlpaté výrastky, ale zdá sa, že tieto zvieratá sú slabo ukotvené v zemi a môžu plávať nad dnom na krátke vzdialenosti. Niektorí vedci ich považujú za špeciálnu, silne vychýlenú podtriedu ascidiánov, iní sa prikláňajú k tomu, aby ich považovali za soli, ktoré sa už druhýkrát usadili na dne. Octacnemidae – hlbokomorské živočíchy vyskytujúce sa v tropických oblastiach Tichý oceán a pri pobreží Patagónie, ako aj v Atlantickom oceáne južne od Grónska, hlavne v hĺbke 2000-4000 tis. m.

Štruktúra apendikula. Apendikudy sú veľmi malé, priehľadné, voľne plávajúce zvieratá. Na rozdiel od iných plášťovcov nikdy nevytvárajú kolónie. Veľkosť ich tela sa pohybuje od 0,3 do 2,5 cm. Larvy apendikula neprechádzajú vo svojom vývoji regresívnou metamorfózou, t. j. zjednodušením stavby tela a stratou mnohých dôležitých orgánov, ako je notochord a zmyslové orgány, spôsobená premenou voľne plávajúcej larvy na stacionárnu. dospelá forma, ako je to v prípade ascidiánov. Štruktúra apendikula dospelých jedincov je veľmi podobná štruktúre larvy ascidiánov. Ako už bolo spomenuté, taká dôležitá vlastnosť stavby tela, ako je prítomnosť notochordu, ktorý radí všetkých plášťovcov do jednej skupiny s strunatcami, je v apendikulároch zachovaná počas celého ich života, a to ich odlišuje od všetkých ostatných plášťovcov. , ktoré sa vzhľadom úplne líšia od svojich najbližších príbuzných.

Telo apendikulum sa delí na telo a chvost (obr. 178, A). Všeobecná forma Zviera pripomína žubrienka žiab. Chvost, ktorého dĺžka je niekoľkonásobne väčšia ako dĺžka zaobleného tela zvieraťa, je pripevnený k ventrálnej strane vo forme dlhej tenkej dosky. Appendicularia ho udržuje otočený o 90° okolo svojej dlhej osi a zasunutý na ventrálnej strane. Pozdĺž strednej časti chvosta po celej jeho dĺžke prebieha notochord - elastická šnúra pozostávajúca z množstva veľkých buniek. Po stranách notochordu sú 2 svalové pásy, z ktorých každý je tvorený len tuctom obrovských buniek.

Na prednom konci tela leží ústa vedúce do objemného hltana (obr. 178, B). Hltan priamo komunikuje s vonkajším prostredím dvoma podlhovasto oválnymi žiabrovými otvormi, čiže stigmami. Neexistuje žiadna cirkumbranchiálna dutina s kloakou, ako v ascidiánoch. Pozdĺž ventrálnej strany hltana prebieha endostyl, na opačnej, dorzálnej strane je badateľný pozdĺžny chrbtový výbežok. Endostyl poháňa hrudky potravy smerom k tráviacej časti čreva, ktorá sa podobá zakrivenej trubici v tvare podkovy a pozostáva z pažeráka, krátkeho žalúdka a krátkeho zadného čreva, ktoré sa otvára smerom von cez konečník na ventrálnej strane tela.

Na ventrálnej strane tela, pod žalúdkom, leží srdce. Má tvar podlhovastého oválneho balóna, jeho chrbtová strana tesne prilieha k žalúdku. Krvné cievy - brušné a chrbtové - idú do prednej časti tela zo srdca. V prednej časti hltana sú spojené pomocou prstencovej cievy. Existuje systém medzier, cez ktorý, podobne ako krvné cievy, cirkuluje krv. Okrem toho, krvná cieva prebieha aj pozdĺž dorzálnej a ventrálnej strany chvosta. Apendikulárne srdce, podobne ako srdce iných plášťovcov, pravidelne mení smer prietoku krvi a sťahuje sa na niekoľko minút jedným alebo druhým smerom. Zároveň pôsobí veľmi rýchlo, za minútu urobí až 250 kontrakcií.

Nervový systém pozostáva z veľkého nadočnicového medulárneho ganglia, z ktorého sa dorzálny nervový kmeň rozprestiera dozadu, dosahuje koniec chvosta a prechádza cez notochordu. Na samom konci chvosta tvorí nervový kmeň opuch - malý nervový uzlík. Niekoľko rovnakých nervových uzlín alebo ganglií je prítomných v celom chvoste. Malý orgán rovnováhy, statocysta, tesne prilieha k dorzálnej strane mozgového ganglia a na dorzálnej strane hltana je malá jamka. Väčšinou sa zamieňa za čuchový orgán. Apendikuly nemajú žiadne iné zmyslové orgány. Špeciálne vylučovacích orgánov chýbajú.

Apendikuly sú hermafrodity, majú ženské aj mužské pohlavné orgány. V zadnej časti tela je vaječník, tesne stlačený na oboch stranách semenníkmi. Spermie sa zo semenníkov uvoľňujú cez otvory na chrbtovej strane tela a vajíčka sa dostávajú do vody až po pretrhnutí stien tela. Po nakladení vajíčok teda apendikuly odumierajú.

Všetky apendikuly sú mimoriadne charakteristické domy, vyplývajúce z izolácie ich kožného epitelu (obr. 178, B). Tento domček, vpredu trochu špicatý - hrubostenný, želatínový a úplne priehľadný - najprv tesne prilieha k telu a potom za ním zaostáva, aby sa zviera mohlo voľne pohybovať vo vnútri domu. Dom je tunika, ale v apendikulároch neobsahuje celulózu, ale pozostáva z chitín, látka podobná štruktúre ako nadržaná. Dom je vybavený niekoľkými otvormi na prednom a zadnom konci. Keď je appendicular vo vnútri, robí chvostom vlnovité pohyby, vďaka čomu sa vo vnútri domu vytvára prúd vody a voda opúšťajúca dom spôsobuje, že sa pohybuje v opačnom smere. Na tej istej strane domu, do ktorej sa nasťahuje, sú v hornej časti dva otvory, zakryté veľmi jemnou mriežkou s dlhými úzkymi štrbinami. Šírka týchto štrbín je 9-46 mk a dĺžka 65-127 mk. Rošt je filter pre častice potravín vstupujúce do domu s vodou. Apendikulárne ryby sa živia iba najmenším planktónom, ktorý prechádza cez otvory mriežky. Zvyčajne ide o organizmy s veľkosťou od 3 do 20 mk. Väčšie častice, kôrovce, rádiolárie a rozsievky, nemôžu preniknúť dovnútra domu.

Prúd vody, ktorý vstúpil do domu, vstupuje do novej mriežky v tvare vrchnej časti a končiacej na konci vrecovitým kanálom, na ktorý prilieha apendikulum. Baktérie, malé bičíkovce, rizómy a iné organizmy, ktoré prešli prvým filtrom, sa zhromažďujú na dne kanála a apendix sa nimi živí, pričom občas prehĺta. Ale tenký predný filter sa rýchlo zanesie. Pri niektorých druhoch, ako napríklad Oikopleura rufescens, prestáva účinkovať už po 4 hodinách. Potom appendicularita opustí poškodený dom a na svojom mieste vytvorí nový. Postaviť nový dom trvá len asi 1 hodinu a opäť začne filtrovať najmenší nanoplanktón. Počas svojej prevádzky dom stihne prepustiť približne 100 cm 3 vody. Na opustenie domu využíva appendicular takzvanú „únikovú bránu“. Stena domu na jednom mieste je veľmi tenká a premenená na tenký film. Po prepichnutí úderom chvosta zviera rýchlo opustí dom, aby si okamžite postavilo nový. Apendikulárny dom je veľmi ľahko zničený fixáciou alebo mechanickým pôsobením a je viditeľný iba v živých organizmoch.

Charakteristickým znakom appendicularis je stálosť bunkového zloženia t.j. stálosť počtu buniek, z ktorých je postavené celé telo zvieraťa. Okrem toho sa z určitého počtu buniek vytvárajú rôzne orgány. Rovnaký jav je známy pre vírniky a háďatká. Napríklad u vírnikov je počet bunkových jadier a najmä ich umiestnenie pre konkrétny druh vždy konštantné. Jeden typ pozostáva z 900 buniek, druhý - z 959. K tomu dochádza v dôsledku skutočnosti, že každý orgán je vytvorený z malého počtu buniek, po ktorých sa reprodukcia buniek v ňom zastaví na celý život. U háďatiek nie všetky orgány majú konštantné bunkové zloženie, ale iba svaly, nervový systém, zadné črevo a niektoré ďalšie. Počet buniek v nich je malý, ale veľkosť buniek môže byť obrovská.

Rozmnožovanie a vývoj plášťovcov. Reprodukcia plášťovcov je úžasný príklad aké mimoriadne zložité a fantastické životné cykly môžu existovať v prírode. Všetky plášťovce, okrem apendikula, sa vyznačujú oboma sexuálne, teda asexuálne spôsob reprodukcie. V prvom prípade sa z oplodneného vajíčka vytvorí nový organizmus. Ale u plášťovcov dochádza k vývoju do dospelého jedinca s hlbokými transformáciami v štruktúre larvy smerom k jej výraznému zjednodušeniu. Pri asexuálnom rozmnožovaní sa zdá, že nové organizmy vychádzajú z matky a prijímajú od nej základy všetkých hlavných orgánov.

Všetky pohlavné exempláre plášťovcov sú hermafrodity, t.j. majú mužské aj ženské pohlavné žľazy. Dozrievanie samčích a samičích reprodukčných produktov prebieha vždy v rôznych časoch, a preto je samooplodnenie nemožné. Už vieme, že v ascidiánoch, salpsách a pyrozómoch sa kanáliky pohlavných žliaz otvárajú do kloakálnej dutiny a v apendikule spermie vstupujú do vody kanálikmi, ktoré sa otvárajú na dorzálnej strane tela, zatiaľ čo vajíčka môžu vyjsť až po steny sa pretrhli, čo vedie k smrti zvieraťa. Hnojenie plášťovcov, okrem salpov a pyrozómov, je vonkajšie. To znamená, že spermie sa stretáva s vajíčkom vo vode a tam ho oplodní. V salpách a pyrozómoch sa tvorí iba jedno vajíčko, ktoré je oplodnené a vyvíja sa v tele matky. U niektorých ascidiánov dochádza k oplodneniu vajíčok aj v kloakálnej dutine matky, kam prúdom vody cez sifóny prenikajú spermie iných jedincov a oplodnené vajíčka sa vylučujú cez análny sifón. Niekedy sa embryá vyvinú v kloake a až potom vyjdú, t.j. nastáva akási viviparita.

Reprodukcia a vývoj apendikula. V appendicularis je viviparita neznáma. Znesené vajíčko (asi 0,1 mm v priemere) sa začne úplne drviť a najskôr drvenie prebieha rovnomerne. Všetky štádiá jeho embryonálneho vývoja - blastula, gastrula atď. - apendikuly prechádzajú veľmi rýchlo a v dôsledku toho sa vyvíja masívne embryo. Má už telo s hltanovou dutinou a mozgovým vezikulom a chvostovým príveskom, v ktorom je za sebou usporiadaných 20 buniek notochordu. Svalové bunky s nimi susedia. Potom sa zo štyroch buniek vytvorí a neurálnej trubice, ležiace pozdĺž celého chvosta vyššie akord.

V tomto štádiu larva opúšťa škrupinu vajíčka. Je ešte veľmi málo vyvinutý, no zároveň má základy všetkých orgánov. Tráviaca dutina je rudimentárna. Nie sú tam ústa ani konečník, ale mozgový mechúrik so statocystou – orgán rovnováhy – je už vyvinutý. Chvost larvy sa nachádza v pokračovaní predo-zadnej osi jej tela a jeho pravá a ľavá strana smeruje doprava a doľava.

Nasleduje premena larvy na dospelého slepého čreva. Vytvára sa črevná slučka a rastie smerom k brušnej stene tela, kde sa otvára smerom von v konečníku. Súčasne hltan rastie dopredu, dosahuje vonkajší povrch a preráža ústny otvor. Vznikajú prieduškové trubice, ktoré sa otvárajú na oboch stranách tela žiabrovými otvormi smerom von a spájajú aj hltanovú dutinu s vonkajším prostredím. Vývoj tráviacej slučky je sprevádzaný vytláčaním chvosta od samého konca tela na jeho ventrálnu stranu. Súčasne sa chvost otočí okolo svojej osi o 90° doľava, takže jeho chrbtový hrebeň je na ľavej strane a pravá a ľavá strana chvosta teraz smeruje nahor a nadol. Nervová trubica sa rozprestiera do nervovej šnúry, tvoria sa nervové uzliny a z larvy sa vyvinie slepé črevo dospelého jedinca.

Celý vývoj a metamorfóza apendikulárnych lariev je charakterizovaná vysokou rýchlosťou všetkých procesov prebiehajúcich počas tohto vývoja. Larva sa vyliahne z vajíčka pred dokončením jeho tvorby. Táto rýchlosť vývoja nie je zakaždým spôsobená vplyvom nejakých vonkajších príčin. Je určená vnútornou povahou týchto zvierat a je dedičná.

Ako uvidíme neskôr, dospelé apendikuly sú svojou štruktúrou veľmi podobné larvám ascidiánov. Len niektoré konštrukčné detaily ich od seba odlišujú. Existuje názor, že apendikuly zostávajú celý život v larválnom štádiu vývoja, ale ich larva nadobudla schopnosť pohlavného rozmnožovania. Tento jav je vo vede známy ako neoténia. Všeobecne známym príkladom je obojživelník Ambystoma, ktorého larvy, nazývané axolotly, sú schopné sexuálneho rozmnožovania. Axolotly žijúce v zajatí sa nikdy nezmenia na ambistov. Majú žiabre a chvostovú plutvu a žijú vo vode, dobre sa rozmnožujú a produkujú potomstvo podobné im. Ale ak sú kŕmené liekom na štítnu žľazu, axolotly dokončia premenu, stratia žiabre a keď prídu na pevninu, zmenia sa na dospelých ambistov. Neoténia bola pozorovaná aj u iných obojživelníkov – mlokov, žiab a ropuch. Medzi bezstavovcami sa vyskytuje u niektorých červov, kôrovcov, pavúkov a hmyzu.

Sexuálne rozmnožovanie v larválnych štádiách je niekedy pre zvieratá prospešné. Neoténia sa nemusí vyskytovať u všetkých jedincov daného druhu, ale len u tých, ktorí žijú v špeciálnych, možno pre nich nepriaznivých podmienkach, napríklad pri nízkych teplotách. Výsledkom je možnosť rozmnožovania v nezvyčajnom prostredí. V tomto prípade zviera nevynakladá veľa energie na dokončenie úplnej premeny larvy na dospelého a rýchlosť dozrievania sa zvyšuje.

Neoténia pravdepodobne zohrala veľkú úlohu v evolúcii zvierat. Jedna z najvážnejších teórií o pôvode celého kmeňa deuterostomických živočíchov - Deuterostomia, ktorá zahŕňa všetky strunatce vrátane stavovcov, ich odvodzuje od voľne plávajúcich coelenterátnych ctenoforov alebo ctenoforov. Niektorí vedci sa domnievajú, že predkovia coelenterátov boli prisadnuté formy a ctenofory vznikli z plávajúcich lariev najstarších koelenterátov, ktoré v dôsledku postupujúcej neoténie získali schopnosť sexuálneho rozmnožovania.

Rozmnožovanie a vývoj ascidiánov. Vývoj ascidiánov prebieha zložitejším spôsobom. Keď sa larva vynorí z škrupiny vajíčka, je celkom podobná dospelému slepému črevu (obr. 179, A). Pálilo ako apendikulum a svojím vzhľadom pripomína pulca, ktorého predĺžené oválne telo je trochu bočne stlačené. Chvost je predĺžený a obklopený tenkou plutvou. Tetiva prebieha pozdĺž osi chvosta. Nervový systém larvy je tvorený nervovou trubicou, ktorá leží nad notochordom v chvoste a tvorí mozgovú vezikulu so statocystou na prednom konci tela. Na rozdiel od appendiculars, ascidians majú tiež pigmentovaný ocellus, ktorý môže reagovať na svetlo. Na prednej časti chrbtovej strany je ústie ústiace do hltana, ktorého steny prestupuje niekoľko radov žiabrových štrbín. Žiabrové štrbiny sa však na rozdiel od apendikulárov ani u lariev ascidiánov neotvárajú priamo von, ale do špeciálnej peribranchiálnej dutiny, ktorej základy vo forme dvoch vačkov invaginujúcich z povrchu tela sú zreteľne viditeľné na každej strane. telo. Nazývajú sa neribbranchiálne invaginácie. Na prednom konci tela larvy sú viditeľné tri lepkavé prichytávacie papily.

Larvy spočiatku voľne plávajú vo vode a pohybujú sa pomocou chvosta. Veľkosť ich tela dosahuje jeden alebo niekoľko milimetrov. Špeciálne pozorovania ukázali, že larvy plávajú vo vode na krátky čas – 6-8 hodín. Počas tejto doby môžu prekonať vzdialenosť až 1 km, hoci väčšina z nich sa usadí na dne relatívne blízko svojich rodičov. Avšak aj v tomto prípade prítomnosť voľne plávajúcej larvy podporuje šírenie imobilných ascidiánov na značné vzdialenosti a pomáha im šíriť sa vo všetkých moriach a oceánoch.

Usadená na dne sa larva prichytáva k rôznym pevným predmetom pomocou svojich lepkavých papíl. Larva si teda sadne s predným koncom tela a od tejto chvíle začne viesť nehybný, pripútaný životný štýl. V tomto smere nastáva radikálna reštrukturalizácia a výrazné zjednodušenie stavby tela (obr. 179, B-G). Chvost spolu s strunou postupne mizne. Telo nadobúda vakovitý tvar. Statocysta a oko miznú a namiesto mozgového vezikula zostáva len nervový ganglion a perinervová žľaza. Obe peribranchiálne invaginácie začínajú silne rásť po stranách hltana a obklopujú ho. Dva otvory týchto dutín sa k sebe postupne približujú a nakoniec na dorzálnej strane splývajú do jedného kloakálneho otvoru. Do tejto dutiny ústia novovytvorené žiabrové štrbiny. Črevo ústi aj do kloaky.

Sedením na dne svojou prednou časťou, na ktorej sú umiestnené ústa, sa larva ascidián ocitá vo veľmi nevýhodnej pozícii z hľadiska zachytávania potravy. Preto usadená larva prechádza ďalšou dôležitou zmenou v všeobecne stavba tela: jeho ústa sa začínajú pomaly pohybovať zdola nahor a nakoniec sa nachádzajú na samom hornom konci tela (obr. 179, G-G). Pohyb prebieha pozdĺž chrbtovej strany zvieraťa a má za následok premiestnenie všetkých vnútorné orgány. Pohyblivý hltan pred sebou tlačí mozgové ganglium, ktoré nakoniec leží na dorzálnej strane tela medzi ústami a kloakou. Tým sa transformácia končí, v dôsledku čoho sa zviera úplne líši od jeho vlastnej larvy.

Takto vzniknutý ascidián sa môže rozmnožovať aj iným, nepohlavným spôsobom, pučaním. V najjednoduchšom prípade vyrastá z ventrálnej strany tela na jeho báze výbežok v tvare klobásy, príp. obličková stolica(Obr. 180). Tento stolon je obklopený vonkajším obalom tela ascidiánov (ektodermou), pokračuje do neho telesná dutina zvieraťa a navyše slepý výbežok zadnej časti hltana. Srdce tiež vydáva dlhý proces do stolonu. Do obličkovej stolice tak vstupujú základy najdôležitejších orgánových systémov. Na povrchu stolonu sa vytvárajú malé tuberkulózy alebo púčiky, do ktorých tiež vydávajú všetky vyššie uvedené základy orgánov. Prostredníctvom zložitých preskupení tvoria tieto základy nové obličkové orgány. Z výrastku hltana sa vyvinie nové črevo a zo srdcového výrastku nový srdcový vak. Ústny otvor prerazí kožnú vrstvu tela obličky. Invagináciou ektodermy zvonku dovnútra vzniká kloaka a peribranchiálne dutiny. V solitérnych formách sa takýto púčik, rastúci, odtrhne od stolonu a dáva vznik novému solitérnemu ascidiánu, zatiaľ čo v koloniálnych formách zostáva púčik sedieť na stolone, rastie, začína znovu pučať a nakoniec vznikne nová kolónia vzniká ascidián. Zaujímavosťou je, že púčiky koloniálnych foriem s bežnou želatínovou tunikou sú v nej vždy oddelené, ale nezostávajú na mieste, kde vznikli, ale presúvajú sa hrúbkou tuniky na svoje konečné miesto. Ich oblička sa vždy dostane na povrch tuniky, kde sa otvárajú jej ústne a análne otvory. U niektorých druhov sa tieto otvory otvárajú nezávisle od otvorov iných obličiek, u iných sa smerom von otvára len jedno ústa, zatiaľ čo kloakálny otvor ústi do kloaky spoločnej pre niekoľko zooidov (obr. 174, B). Niekedy to môže vytvoriť dlhé kanály. U mnohých druhov tvoria zooidy tesný kruh okolo spoločnej kloaky a tie, ktoré sa do nej nezmestia, sú odsúvané a dávajú vzniknúť novému kruhu zooidov a novej kloake. Takýto zhluk zooidov tvorí tzv cormidium.

Niekedy sú takéto cormidia veľmi zložité a dokonca majú spoločný koloniálny cievny systém. Cormidium je obklopené prstencovou krvnou cievou, do ktorej prúdia dve cievy z každého zooidu. Navyše takéto cievne systémy jednotlivých cormidií spolu komunikujú a vzniká komplexný obehový cievny systém v celej kolónii, takže všetky ascidiozooidy sú navzájom prepojené. Ako vidíme, spojenie medzi jednotlivými členmi kolónií v rôznych zložitých ascidiánoch môže byť buď veľmi jednoduché, kedy sú jednotliví jedinci úplne nezávislí a sú iba ponorení do spoločnej tuniky a schopnosť pohybu v nej majú aj obličky, alebo zložité s jedinou obehovou sústavou.

Okrem pučanie cez stolon su mozne aj ine druhy pucenia - tzv plášť, pylorický, postabdominálny , - v závislosti od tých častí tela, ktoré viedli k vzniku obličiek. Pri pučaní plášťa sa pupenec javí ako bočný výbežok steny tela v oblasti hltana. Skladá sa len z dvoch vrstiev: vonkajšej - ektodermy a vnútornej - výrastku periobranchiálnej dutiny, z ktorej sa následne tvoria všetky orgány nového organizmu. Rovnako ako na stolóne sa púčik postupne zaobľuje a je oddelený od matky tenkým zúžením, ktoré sa potom mení na stopku. Takéto pučanie začína v štádiu lariev a je obzvlášť zrýchlené, keď sa larva usadí na dne. Larva, z ktorej vznikol púčik (v tomto prípade nazývaný oozooid), uhynie a z vyvíjajúceho sa púčika (alebo blastozoidu) vznikne nová kolónia. U ostatných ascidiánov sa na ventrálnom povrchu črevnej časti tela vytvorí púčik, tiež veľmi skoro, keď sa larva ešte nevyliahla. V tomto prípade oblička pokrytá epidermou zahŕňa vetvy dolného konca epikardu, t.j. vonkajšej steny srdca. Primárny púčik sa predĺži, je rozdelený na 4-5 častí, z ktorých každá sa zmení na samostatný organizmus a larva - oozooid - z ktorej tieto púčiky vznikli, sa rozpadne a slúži pre ne ako výživná hmota. Niekedy môžu obličky zahŕňať časti tráviaceho systému žalúdka a zadného čreva. Tento spôsob pučania sa nazýva pylorický. Je zaujímavé, že v tomto veľmi zložitom prípade pučania vzniká celý organizmus splynutím dvoch púčikov do jedného. Napríklad v Trididemnum prvá oblička zahŕňa výrastky pažeráka a druhá - výrastky epikardu. Po splynutí oboch obličiek sa z prvej vytvorí pažerák, žalúdok a črevá dcérskeho organizmu, ako aj srdce a z druhej hltan, preniknutý žiabrami, a nervový systém. Potom sa dcérsky organizmus, ktorý už má plný súbor orgánov, oddelí od materského. Z iných častí tela však môžu vzniknúť obličky. V niektorých prípadoch sa dokonca výrastky larválneho notochordu môžu dostať do obličky a z nich vzniká nervový systém a pohlavné žľazy dcérskeho jedinca. Niekedy sú procesy pučania také podobné jednoduchému rozdeleniu organizmu na časti, že je ťažké povedať, aký spôsob reprodukcie je v tomto prípade prítomný. Zároveň sa výrazne predlžuje črevná časť tela, hromadia sa v nej živiny, ktoré sa získavajú v dôsledku rozpadu hrudnej časti. Brušná časť sa potom rozdelí na niekoľko fragmentov, zvyčajne nazývaných púčiky, z ktorých vznikajú nové jedince. V Amaroucium sa krátko po prisatí larvy vytvorí na zadnom konci tela dlhý výrastok. Zväčšuje sa a ascidiáns v dôsledku toho silne rozvíja zadnú časť tela - brucho, do ktorého je srdce premiestnené. Keď dĺžka podbruška začne výrazne presahovať dĺžku tela larvy, oddelí sa od materského jedinca a rozdelí sa na 3-4 časti, z ktorých sa vytvoria mladé púčiky - blastozoidy. Pohybujú sa vpred od podbruška a nachádzajú sa vedľa materského tela, v ktorom sa nanovo formuje srdce. Vývoj blastozooidov prebieha nerovnomerne, a keď ho už niektorí dokončili, iné sa ešte len začínajú rozvíjať.

Procesy pučania v ascidiánoch sú mimoriadne rôznorodé. Niekedy dokonca aj blízko príbuzné druhy toho istého rodu majú rôzne spôsoby pučania. Niektoré ascidíny sú schopné vytvárať spiace púčiky, ktoré sa prestali vyvíjať, čo im umožňuje prežiť nepriaznivé podmienky.

Pri pučaní v ascidiánoch sa pozoruje nasledovné: zaujímavý fenomén. Ako je známe, v procese embryonálneho vývoja vznikajú rôzne orgány tela zvieraťa z rôznych, ale úplne definovaných častí embrya (zárodočné vrstvy) alebo vrstiev tela embrya, ktoré tvoria jeho stenu v prvých štádiách. rozvoja.

Väčšina organizmov má tri zárodočné vrstvy: vonkajší alebo ektoderm, vnútorný alebo endoderm a stredný alebo mezoderm. V embryu ektoderm pokrýva telo a endoderm vystiela vnútornú črevnú dutinu a zabezpečuje jej výživu. Spojenie medzi nimi sprostredkúva mezoderm. V procese vývoja sa nervový systém spravidla tvorí z ektodermy, koža a v ascidiánoch a peribranchiálnych vakoch, z endodermu - tráviaci systém a dýchacie orgány, z mezodermu - svaly, kostra a pohlavné orgány. Pri rôznych metódach pučania u ascidiánov sa toto pravidlo porušuje. Napríklad počas pučania plášťa všetky vnútorné orgány (vrátane žalúdka a čriev, ktoré vychádzajú z endodermy embrya) spôsobujú rast peribranchiálnej dutiny, čo je pôvodom ektodermová formácia. A naopak, v prípade, že oblička obsahuje výrastok epikardu (a ascidické srdce vzniká ako výrastok endodermálneho hltana počas embryonálneho vývoja), väčšina vnútorných orgánov vrátane nervového systému a peribranchiálnych vakov je vytvorený ako derivát endodermu.

Reprodukcia a vývoj pyrozómov. Pyrozómy majú tiež asexuálny spôsob rozmnožovania pučaním. Ale v nich sa pučenie vyskytuje za účasti špeciálneho trvalého rastu tela - púčika. Vyznačuje sa tiež tým, že sa vyskytuje vo veľmi skorých štádiách vývoja. Pyrozomové vajcia sú veľmi veľké, až 0,7 mm a dokonca do 2.5 mm a bohaté na žĺtok. V procese ich vývoja vzniká prvý jedinec – takzvaný cyathozoid. Cyathozoid zodpovedá oozooidu ascidiánov, teda je to nepohlavný materský jedinec, ktorý sa vyvinul z vajíčka. Veľmi skoro sa prestane vyvíjať a skolabuje. Celú hlavnú časť vajíčka zaberá výživný žĺtok, na ktorom sa vyvíja cyathozoid.

V nedávno opísanom druhu Pyrosoma vitjazi sa na žĺtkovej hmote nachádza cyathozoid, ktorý je plne vyvinutým ascidiánom s priemernou veľkosťou asi 1. mm(Obr. 181, A). Existuje dokonca malý ústny otvor, ktorý sa otvára smerom von pod membránou vajíčka. Hltan obsahuje 10-13 párov žiabrových štrbín a 4-5 párov krvných ciev. Črevo je úplne vytvorené a ústi do kloaky, sifónu, ktorý má tvar širokého lievika. Existuje tiež nervový ganglion s paranervóznou žľazou a srdcom, ktoré prudko pulzuje. Mimochodom, toto všetko hovorí o pôvode pyrozómov z ascidiánov. U iných druhov sa v období maximálneho vývoja cyathozoidu dajú rozlíšiť len rudimenty hltana s dvoma žiabrovými štrbinami, rudimenty dvoch peribranchiálnych dutín, kloakálny sifón, nervové ganglio s perinervovou žľazou a srdce. . Ústa a tráviaca časť čreva chýbajú, hoci je viditeľný endostyl. Vyvinutá je aj kloaka so širokým otvorom, ústiaca do priestoru pod blany vajíčok. V tomto štádiu, dokonca aj vo vaječnej škrupine pyrozómov, už začínajú procesy asexuálneho vývoja. Na zadnom konci cyathozoidu vzniká stolón - ektoderm vytvára výrastok, do ktorého vstupujú pokračovania endostylu, perikardiálneho vaku a peribranchiálnych dutín. Z ektodermy stolonu v budúcej obličke vzniká nervový povraz nezávislý od nervového systému samotného cyathozoidu. Stolon je v tomto čase rozdelený priečnymi zúženiami na štyri úseky, z ktorých sa vyvinú prvé blastozooidné púčiky, ktoré sú už členmi novej kolónie, t.j. ascidiozooidy. Stolon sa postupne stáva priečnym k osi tela cyathozoidu a žĺtka a krúti sa okolo nich (obr. 181, B-E). Okrem toho sa každá oblička stáva kolmou na os tela cyathozoidu. Vývojom pukov sa materský jedinec – cyathozoid – ničí a žĺtková hmota sa postupne využíva ako potrava pre prvé štyri ascidiozooidné púčiky – predkov novej kolónie. Štyri primárne ascidiozooidy zaujímajú geometricky pravidelnú krížovú polohu a tvoria spoločnú kloakálnu dutinu. Toto je skutočná malá kolónia (obr. 181, E-G). V tejto forme kolónia opúšťa telo matky a uvoľňuje sa z vaječnej škrupiny. Primárne ascidiozooidy zase tvoria na svojich zadných koncoch stolóny, z ktorých po zošnurovaní vznikajú sekundárne ascidiozooidy atď. Len čo sa ascidiozooid izoluje, vytvorí sa na jeho konci nový stolon a každý stolon vytvorí reťazec štyri nové púčiky. Kolónia sa postupne rozrastá. Každý ascidiozooid sa stáva sexuálne zrelým a má mužské a ženské pohlavné žľazy.

V jednej skupine pyrozómov si ascidiozooidy zachovávajú kontakt s matkou a zostávajú na mieste, kde vznikli. Pri tvorbe púčikov sa stolon predlžuje a púčiky sú navzájom spojené šnúrami. Ascidiozooidy sa nachádzajú jeden po druhom smerom k uzavretému prednému koncu kolónie, zatiaľ čo primárne ascidiozooidy sa pohybujú smerom k jeho zadnej, otvorenej časti.

V ďalšej skupine pyrozómov, ktorá zahŕňa väčšinu ich druhov, púčiky nezostávajú na mieste. Po dosiahnutí určitého štádia vývoja sa oddelia od stolonu, ktorý sa nikdy nepredĺži. Zároveň ich zachytávajú špeciálne bunky – forocyty. Forocyty sú veľké bunky podobné amébe. Majú schopnosť pohybovať sa cez hrúbku tuniky pomocou svojich pseudopódií alebo pseudopódií, rovnako ako améby. Forocyty vyzdvihnú púčik a prenesú ho cez tuniku pokrývajúcu kolóniu na presne definované miesto pod primárnymi ascidiozooidmi a akonáhle sa posledný ascidiozooid odtrhne od stolonu, forocyty ho prenesú pozdĺž ľavej strany do dorzálnej oblasti. časť jeho producenta, kde je nakoniec inštalovaný tak, že staré ascidiozooidy sa posúvajú stále ďalej na vrchol kolónie a mláďatá sa ocitajú na jej zadnom konci.

Každá nová generácia ascidiozooidov sa prenáša s geometrickou pravidelnosťou na presne vymedzené miesto vo vzťahu k predchádzajúcej generácii a je usporiadaná do poschodí (obr. 181, 3). Po vytvorení prvých troch poschodí sa medzi nimi začínajú objavovať poschodia sekundárne, potom terciárne atď. Primárne poschodia majú 8 ascidiozooidov, sekundárne poschodia majú 16, terciárne poschodia majú 32 atď. v geometrickom postupe. Priemer kolónie sa zvyšuje. Ako však kolónia rastie, jasnosť týchto procesov je narušená, niektoré ascidiozooidy sú zmätené a skončia na iných poschodiach. Tí istí jedinci v kolónii pyrozómov, ktorí sa rozmnožovali pučaním, následne vyvinuli pohlavné žľazy a začali sexuálnu reprodukciu. Ako už vieme, každý z mnohých ascidiozooidných pyrozómov vytvorených pučaním vyvíja iba jedno veľké vajíčko.

Podľa spôsobu tvorby kolónií, teda či si ascidiozooidy udržiavajú spojenie s materským organizmom dlhší čas alebo nie, sa pyrozómy delia do dvoch skupín - Pyrosoma fixata a Pyrosoma ambulata. Prvé sa považujú za primitívnejšie, pretože prenos púčikov forocytmi je zložitejší a ide o neskoršie získanie pyrozómov.

Vytvorenie primárnej kolónie štyroch členov sa považovalo za také konštantné pre pyrozómy, že táto vlastnosť bola dokonca zahrnutá do charakteristík všetkých čata Pyrosomida. Nedávno sa však získali nové údaje o vývoji pyrozómov. Ukázalo sa napríklad, že u Pyrosoma vitjazi môže púčkový stolón dosiahnuť veľmi veľkú dĺžku a počet púčikov súčasne vytvorených na ňom je asi 100. Takýto stolón vytvára pod škrupinou vajíčka nepravidelné slučky (obr. 181, A ). Bohužiaľ stále nie je známe, ako ich kolónia vznikla.

Rozmnožovanie a vývoj sudovitých slimákov a salpov. U pleskáčov sú reprodukčné procesy ešte zložitejšie a zaujímavejšie. Z vajíčka sa vyvinie chvostová larva, ako ascidián, ktorá má v kaudálnom úseku notochord (obr. 182, A). Chvost však čoskoro zmizne a telo larvy výrazne narastie a zmení sa na dospelého sudového červa, ktorý sa svojou štruktúrou výrazne líši od sexuálneho jedinca, ktorého sme opísali vyššie. Namiesto ôsmich svalových obrúčok ich má deväť, je tu malý vakovitý orgán rovnováhy – statocysta a žiabrové štrbiny sú o polovicu menšie ako u sexuálneho jedinca. Úplne mu chýbajú gonády a napokon v strede ventrálnej strany tela a na dorzálnej strane jeho zadného konca sa vyvíjajú dva špeciálne výrastky - stolóny (obr. 182, B). Tento asexuálny jedinec má špeciálne meno - podávač. Vláknitá brušná stolica ošetrovateľky, ktorou je obličkonosná stolica, obsahuje výrastky mnohých orgánov zvieraťa - pokračovanie telesnej dutiny, hltanu, srdca atď. - spolu osem rôznych primordií. Tento stolon veľmi skoro začína pučať drobné primárne púčiky, alebo tzv preferencie. V tomto čase sa na jeho základni nachádza zástup veľkých forocytov, ktoré sú nám už známe. Forocyty po dvoch alebo po troch zbierajú púčiky a nesú ich najprv po pravej strane podávača a potom po jeho dorzálnej strane k dorzálnej stolici (obr. 182, C, D). Ak obličky zablúdia, odumierajú. Zatiaľ čo sa obličky pohybujú a presúvajú do dorzálnej stolice, neustále sa delia. Ukazuje sa, že púčiky vytvorené na brušnej stolici sa nemôžu rozvíjať a žiť na nej.

Prvé časti púčikov sú usadené ako forocyty na dorzálnej stolici v dvoch bočných radoch na jej dorzálnej strane. Tieto bočné púčiky sa tu veľmi rýchlo vyvinú do malých lyžičkovitých súdkov, s obrovské ústa, dobre vyvinuté žiabre a črevá (obr. 182, E). Ich ostatné orgány atrofujú. K chrbtovej stolici kŕmidla sú pripevnené vlastnou chrbtovou stolicou, ktorá má tvar výbežku. Chrbtová stolica sestry v tomto čase silne rastie - predlžuje sa a rozširuje. Nakoniec to môže dosiahnuť 20-40 cm dĺžka. Ide o dlhý výrastok tela, do ktorého vstupujú dve veľké krvné kŕmne medzery.

Medzitým sa plazí stále viac a viac forocytov s púčikmi, ale tieto púčiky už nie sú usadené po stranách, ale v strede stolonu, medzi dvoma radmi jedincov opísaných vyššie. Tieto púčiky sú tzv medián alebo forozoidy. Sú menšie ako bočné a z nich sa vyvíjajú sudy, podobne ako u sexuálne zrelých jedincov, ale bez pohlavných pohlavných žliaz. Tieto sudovité rastliny dorastajú do stolonu kŕmidla so špeciálnou tenkou stopkou.

Celý ten čas kŕmidlo zásobuje živinami celú kolóniu. Vstupujú sem cez krvné medzery chrbtovej stolice a cez stopky obličiek. Ale postupne sa podávač vyčerpáva. Premení sa na prázdny svalnatý sud, ktorý slúži len na pohyb už tak významnej kolónie vytvorenej na chrbtovej stolici.

Po povrchu tohto suda sa naďalej pohybuje stále viac nových púčikov, ktoré naďalej tvorí brušný stolon. Od momentu, keď sa kŕmidlo premení na prázdny vak, jeho úlohu pri kŕmení kolónie preberajú veľkohubé laterálne jedince, tzv. gastrozoidy(kŕmenie zooidov). Zachytávajú a trávia potravu. Živiny, ktoré absorbujú, sa nielenže využívajú samy, ale prenášajú sa aj do stredných obličiek. A forocyty stále prinášajú nové generácie púčikov do dorzálnej stolice. Teraz tieto púčiky už nesedia na samotnom stolóne, ale na tých stopkách, ktoré pripevňujú stredné púčiky (obr. 182, E). Práve tieto púčiky sa menia na skutočné sexuálne barličky. Po zosilnení sexuálnej preferencie na stopke stredného púčika alebo forozoidu sa tento odlomí spolu so stopkou zo stolóna obyčajného a stáva sa voľne plávajúcou malou samostatnou kolóniou (obr. 182, G). Úlohou forozoidu je zabezpečiť rozvoj sexuálnej preferencie. Niekedy sa nazýva podávač druhého rádu. Vo voľnom období života forozoidov sa rozmnožovací púčik usadený na jeho stopke rozdelí na niekoľko gonozoidných rozmnožovacích púčikov. Každý takýto púčik vyrastie do typického sexuálneho súdka, ktorý už bol popísaný v predchádzajúcej časti. Po dosiahnutí zrelosti sa gonozoidy oddelia od svojho forozoidu a začnú viesť život nezávislých osamelých tvorcov sudov, schopných sexuálneho rozmnožovania. Treba povedať, že u gastrozoidov aj forozoidov vznikajú pri ich vývoji aj gonády, ktoré však potom zanikajú. Títo jedinci len napomáhajú vývoju tretej skutočnej sexuálnej generácie.

Po odtrhnutí všetkých stredných púčikov z dorzálnej stolice sestry sestra spolu s laterálnymi púčikmi odumiera. Počet jedincov vyprodukovaných na jednom kŕmidle je mimoriadne veľký. Je to rovných niekoľko desiatok tisíc.

Ako vidíme, vývojový cyklus sudovitých lastúrnikov je mimoriadne zložitý a vyznačuje sa striedaním pohlavných a nepohlavných generácií. Jeho stručná schéma je nasledovná: 1. Pohlavný jedinec sa vyvíja na brušnej stopke forozoidu. 2. Pohlavný jedinec kladie vajíčka a v dôsledku ich vývoja sa získa nepohlavná larva s chvostom. 3. Z larvy sa priamo vyvinie asexuálna sestra. 4. Na chrbtovej stolici sestry vzniká generácia nepohlavných laterálnych gastrozoidov. 5. Nová generácia asexuálnych mediánových forozoidov. 6. Výskyt a vývoj sexuálnych gonozoidov na brušnej stolici forozoidu oddelenej od sestry. 7. Formovanie pohlavného jedinca z gonozoidu. 8. Znášanie vajec.

Vo vývoji soľ dochádza aj k výmene generácií, ale nie je to také úžasne zložité ako u výrobcov sudov. Larvy Salp nemajú chvost obsahujúci notochord. Salp embryo, ktoré sa vyvíja z jediného vajíčka v tele matky, v jej kloakálnej dutine, prichádza do tesného kontaktu so stenami matkinho vaječníka, cez ktoré sa do neho dodávajú živiny. Toto spojenie tela plodu s tkanivami matky sa nazýva miesto dieťaťa alebo placenta. V salpse nie je žiadne voľne žijúce štádium lariev a ich embryo má len rudiment (zvyšok, ktorý sa úplne nevyvinul) chvosta a notochordu. Ide o takzvaný eleoblast, pozostávajúci z veľkých buniek bohatých na tuk (obr. 183, A). Novo vyvinuté embryo, v podstate ešte embryo, uvoľnené cez kloakálny sifón do vody, má na ventrálnej strane blízko srdca a medzi zvyškom placenty a eleoblastom malú obličkovú stolicu. U dospelých foriem dosahuje stolon značnú dĺžku a je zvyčajne špirálovito stočený. Táto jediná salp je tiež rovnaká ošetrovateľka ako sudovitý červ vytvorený z larvy (obr. 183, B). Na stolóne sa z bočných zahustení tvoria početné púčiky, ktoré sa nachádzajú v dvoch paralelných radoch. Zvyčajne sa určitá časť stolonu najprv zachytí pučaním, čím vznikne určitý počet púčikov rovnakého veku. Ich počet je rôzny – u rôznych druhov od niekoľkých jednotiek až po niekoľko stoviek. Potom začne pučať druhý úsek, tretí atď. Všetky púčiky - blastozoidy - každého jednotlivého úseku alebo článku sa vyvíjajú súčasne a majú rovnakú veľkosť. Kým v prvom úseku už dosahujú výrazný vývoj, blastozoidy druhého úseku sú vyvinuté oveľa menej atď., a v poslednom úseku stolonu púčiky ešte len vychádzajú (obr. 183, B).

Počas svojho vývoja prechádzajú blastozoidy preskupením, pričom zostávajú navzájom spojené stolonom. Každý pár zooidov získava určitú pozíciu vo vzťahu k druhému páru. Otáča svoje voľné konce v opačných smeroch. Okrem toho u každého jedinca, podobne ako u ascidiánov, dochádza k posunu orgánov, čo vedie k zmene ich pôvodnej relatívnej polohy. Všetka látka stolonu sa využíva na tvorbu obličiek. V salps sa celý vývoj obličiek vyskytuje na ventrálnej stolici a nevyžadujú špeciálnu dorzálnu stolicu. Púčiky z neho nevychádzajú jednotlivo, ale v celých reťazcoch podľa toho, ako vznikli, a vytvárajú dočasné kolónie (obr. 183, D). Všetci jednotlivci v nich sú si absolútne rovní a každý sa vyvinie v sexuálne dospelé zviera.

Je zaujímavé, že zatiaľ čo nervová trubica, pohlavná šnúra, peribranchiálne dutiny atď. sa už rozdelili u rôznych jedincov, hltan zostáva spoločný v rámci toho istého reťazca. Členovia reťaze sú teda najprv navzájom organicky spojené stolónom. Ale oddelené zrelé časti reťazca pozostávajú z jedincov, ktorí sú navzájom prepojení iba priľnavými prichytávacími papilami. Každý jedinec má osem takýchto prísavníkov, čo určuje spojenie celej kolónie. Toto spojenie je anatomicky aj fyziologicky extrémne slabé. -

Kolonialita takýchto reťazcov je v podstate sotva vyjadrená. Lineárne pretiahnuté reťazce - kolónie salp - môžu pozostávať zo stoviek jednotlivých jedincov. U niektorých druhov však môžu mať kolónie prstencový tvar. V tomto prípade sú jednotlivci navzájom prepojení tunickými výrastkami nasmerovanými ako lúče v kolese smerom k stredu prstenca, pozdĺž ktorého sa nachádzajú členovia kolónie. Takéto kolónie pozostávajú len z niekoľkých členov: napríklad v Cyclosalpa pinnata osem až deväť jedincov (tabuľka 29).

Ak teraz porovnáme spôsoby nepohlavného rozmnožovania rôznych plášťovcov, tak aj napriek veľkej zložitosti a heterogenite tohto procesu v rôznych skupinách si nemôžeme nevšimnúť spoločné črty. Totiž: u všetkých je najčastejším spôsobom rozmnožovania rozdelenie púčikovitej stolice na väčší či menší počet sekcií, čím vznikajú jednotlivé jedince. Takéto stolóny sa nachádzajú v ascidiánoch, pyrozómoch a salpsách.

V dôsledku toho vznikajú kolónie všetkých plášťovcov asexuálnym spôsobom reprodukcie. Ale ak sa v ascidiánoch objavujú jednoducho v dôsledku pučania a každý zooid v kolónii sa môže vyvinúť asexuálne aj sexuálne, potom u pyrozómov a najmä u salp je ich vzhľad spojený s komplexným striedaním sexuálnych a asexuálnych generácií.

Upraviť životný štýl. Poďme sa teraz pozrieť, ako žijú rôzne tuniky a aký majú praktický význam. Už sme povedali vyššie, že niektoré z nich žijú na dne mora a niektoré vo vodnom stĺpci. Ascidians sú zvieratá žijúce pri dne. Dospelé formy trávia celý svoj život nehybne, pripútané k nejakému pevnému predmetu na dne a poháňajú vodu cez hrdlo prepichnuté žiabrami, aby odfiltrovali najmenšie bunky fytoplanktónu alebo malých živočíchov a častice organickej hmoty, ktorou sa ascididy živia. Nemôžu sa hýbať a len tým, že sa niečoho zľakne alebo prehltne niečo príliš veľké, môže sa ascidián scvrknúť do klbka. V tomto prípade je voda násilne vyhodená zo sifónu.

Spravidla sa ascidovia jednoducho prilepia na kamene alebo iné tvrdé predmety spodnou časťou tuniky. Ale niekedy sa ich telo môže zdvihnúť nad povrch zeme na tenkej stopke. Toto zariadenie umožňuje zvieratám „chytiť“ väčší objem vody a neutopiť sa v mäkkej zemi. Je to charakteristické najmä pre hlbokomorské ascididy, ktoré žijú na tenkom bahne, ktoré pokrýva dno oceánu vo veľkých hĺbkach. Aby sa nezaborili do zeme, môžu mať aj iné zariadenie. Tunikové procesy, ktoré bežne pripevňujú ascidiánov ku kameňom, rastú a vytvárajú akýsi „padák“, ktorý zviera drží na povrchu dna. Takéto „padáky“ sa môžu objaviť aj u typických obyvateľov tvrdých pôd, zvyčajne usadzujúcich sa na skalách, pri ich prechode do života na mäkkých bahnitých pôdach. Koreňovité výrastky tela umožňujú jedincom toho istého druhu vstúpiť do nového a neobvyklého biotopu a rozšíriť hranice svojho areálu, ak sú pre ich vývoj priaznivé iné podmienky.

Nedávno boli medzi veľmi špecifickou faunou, ktorá obýva najtenšie priechody medzi zrnkami piesku, objavené ascididy. Takáto fauna sa nazýva intersticiálna. Teraz je už známych sedem druhov ascidiánov, ktoré si za svoj biotop vybrali takýto nezvyčajný biotop. Ide o extrémne malé zvieratá - veľkosť ich tela je iba 0,8-2 mm v priemere. Niektoré z nich sú pohyblivé.

Jednotlivé ascidíny niekedy tvoria veľké zhluky, ktoré prerastajú do celých drúz a usadzujú sa vo veľkých zhlukoch. Ako už bolo spomenuté, mnohé druhy ascidiánov sú koloniálne. Častejšie ako iné sa nachádzajú masívne želatínové kolónie, ktorých jednotliví členovia sú ponorení do bežnej dosť hrubej tuniky. Takéto kolónie tvoria chrumkavé výrastky na kameňoch alebo sa nachádzajú vo forme zvláštnych guľôčok, koláčov a výrastkov na nohách, niekedy pripomínajúcich tvar húb. V iných prípadoch môžu byť jednotlivé kolónie takmer nezávislé.

Niektoré ascididy, ako napríklad Claveiina, majú schopnosť ľahko obnoviť alebo regenerovať svoje telo z rôznych častí. Každá z troch častí tela koloniálneho clavelínu - hrudná oblasť so žiabrovým košom, časť tela obsahujúca vnútornosti a stolon - po vyrezaní môže znovu vytvoriť celý ascidián. Je úžasné, že aj zo stolóna vyrastie celý organizmus so sifónmi, všetkými vnútornými orgánmi a nervovým gangliom. Ak izolujete kúsok žiabrového koša od clavelínu súčasným vykonaním dvoch priečnych rezov, potom na prednom konci zvieracieho fragmentu, ktorý sa zmenil na zaoblenú hrudku, sa vytvorí nový hltan so žiabrovými štrbinami a sifónmi a pri zadná časť - stolon. Ak najprv urobíte rez vzadu a potom vpredu, prekvapivo sa na zadnom konci vytvorí hltan so sifónmi a sifón vpredu a predozadná os tela zvieraťa sa otočí o 180 °. Niektorí ascidovia sú schopní v určitých prípadoch odhodiť časti svojho tela sami, t.j. sú schopní autotómie. A rovnako ako jašterice dorastie oddelený chvost, zo zvyšného kúska jej tela vyrastie nový ascidián. Schopnosť ascidiánov obnoviť stratené časti tela je obzvlášť výrazná v dospelosti u tých druhov, ktoré sa môžu rozmnožovať pučaním. Oveľa menšiu regeneračnú schopnosť majú druhy, ktoré sa rozmnožujú len pohlavne, napríklad samotárka Ciona intestinalis.

Procesy regenerácie a nepohlavného rozmnožovania majú veľa podobností a napríklad Charles Darwin tvrdil, že tieto procesy majú jediný základ. Schopnosť obnovovať stratené časti tela je zvlášť dobre vyvinutá u prvokov, coelenterátov, červov a plášťovcov, t. j. u tých skupín zvierat, ktoré sa vyznačujú najmä nepohlavným rozmnožovaním. A v istom zmysle možno považovať samotnú asexuálnu reprodukciu za prejavenú v prírodné podmienky existenciu a schopnosť regenerovať ju z fragmentu tela, lokalizovaného v určitých častiach tela zvieraťa.

Ascidky sú rozšírené v studených aj teplých moriach. Nachádzajú sa v Severnom ľadovom oceáne aj v Antarktíde. Boli dokonca nájdené priamo na pobreží Antarktídy počas skúmania sovietskych vedcov jedného z fjordov „oázy Banger“. Fjord bol od mora ohradený kopami viacročného ľadu a jeho povrchová voda bola vysoko odsolená. Na skalnatom a nezáživnom dne tohto fjordu sa našli iba hrudky rozsievok a vlákna zelených rias. V samotných hĺbkach zálivu sa však našli pozostatky hviezdice a veľké množstvo veľkých, až 14 kusov. cm dlhé, ružovo-priehľadné želatínové ascídie. Zvieratá boli odtrhnuté od dna, pravdepodobne búrkou, a obmyté prúdom, ale ich žalúdky a črevá boli úplne naplnené zelenou hmotou trochu natráveného fytoplanktónu. Pravdepodobne sa kŕmili krátko predtým, ako ich vylovili z vody blízko brehu.

Ascidians sú obzvlášť rozmanité v tropickom pásme. Existujú dôkazy, že počet druhov plášťovcov v trópoch je približne 10-krát vyšší ako v miernych a polárnych oblastiach. Zaujímavosťou je, že ascididy v studených moriach sú oveľa väčšie ako v teplých moriach a ich sídla sú početnejšie. Rovnako ako ostatné morské živočíchy poslúchajú všeobecné pravidlo, podľa ktorej v miernom a studenom mori žije menej druhov, ale tvoria podstatne väčšie sídla a ich biomasa je 1 m 2 je spodná plocha mnohonásobne väčšia ako v trópoch.

Väčšina ascidiánov žije v najpovrchnejšej pobrežnej alebo prílivovej zóne oceánu a v horných horizontoch kontinentálnych plytčín alebo subprílivovej zóny do hĺbky 200 m. S rastúcou hĺbkou Celkom ich druhy ubúdajú. V súčasnosti hlbšie ako 2000 m Je známych 56 druhov ascidiánov. Maximálna hĺbka ich biotopu, v ktorom boli tieto zvieratá nájdené, je 7230 m. V tejto hĺbke boli ascidiany objavené počas práce sovietskej oceánografickej expedície na lodi "Vityaz" v Tichom oceáne. Išlo o predstaviteľov charakteristického hlbokomorského rodu Culeolus. Okrúhle telo tohto ascidiánu s veľmi široko otvorenými sifónmi, ktoré vôbec nevyčnievajú nad povrch tuniky, sedí na konci dlhej a tenkej stonky, pomocou ktorej sa dá culeolus pripevniť na malé kamienky, hroty sklenených hubiek a ďalšie predmety na dne. Stonka celkom neunesie váhu veľké telo, a pravdepodobne sa vznáša, kmitajúc nad dnom, unášaný slabým prúdom. Jeho farba je belavosivá, bezfarebná, ako väčšina hlbokomorských živočíchov (obr. 184).

Ascidovia sa vyhýbajú odsoleným oblastiam morí a oceánov. Prevažná väčšina z nich žije pri normálnej slanosti oceánov okolo 35 0/00.

Ako už bolo spomenuté, najväčší počet ascidiánskych druhov žije v oceáne v malých hĺbkach. Tu tvoria najmasívnejšie sídla, najmä tam, kde je vo vodnom stĺpci dostatok suspendovaných častíc - planktónu a detritu, ktoré im slúžia ako potrava. Ascidians sa usadzujú nielen na kameňoch a iných tvrdých prírodné predmety. Ich obľúbeným miestom na usadzovanie sú aj dná lodí, povrchy rôznych podmorských štruktúr a pod. veľká škoda farma. Je napríklad známe, že pri usadzovaní sa na vnútorných stenách vodovodných potrubí sa vyvíjajú v takom počte, že značne zužujú priemer rúr a upchávajú ich. Keď v určitých ročných obdobiach hromadne odumierajú, upchávajú filtračné zariadenia natoľko, že sa dodávka vody môže úplne zastaviť a priemyselné podniky utrpí značné škody.

Jedna z najrozšírenejších morských striekačiek, Ciona intestinalis, rastie na dne lodí a dokáže sa usadiť v takom obrovskom množstve, že rýchlosť lode sa výrazne zníži. Straty pri preprave v dôsledku znečistenia sú veľmi veľké a môžu dosiahnuť milióny rubľov ročne.

Schopnosť ascidiánov vytvárať masové agregácie vďaka jednej z ich úžasných vlastností však môže byť pre ľudí zaujímavá. Faktom je, že namiesto železa obsahuje krv ascidiánov vanád, ktorý plní rovnakú úlohu ako železo – slúži na transport kyslíka.

Vanád, vzácny prvok s veľkým praktickým významom, je rozpustený v morská voda v extrémne malých množstvách. Ascidovia majú schopnosť koncentrovať ho vo svojom tele. Množstvo vanádu je 0,04 až 0,7 % hmotnosti živočíšneho popola. Treba tiež pripomenúť, že tunika ascidiánov obsahuje aj ďalšiu cennú látku - celulózu. Jeho množstvo je napríklad v jednom exemplári najrozšírenejšieho druhu Ciona intestinalis 2-3 mg. Tieto ascidíny sa niekedy usadzujú v obrovských množstvách. Počet jednotlivcov na 1 m 2 povrchy dosahujú 2500-10 000 kópií a ich hmotnosť za mokra je 140 kg o 1 m 2 .

Je tu možnosť diskutovať o tom, ako možno ascidiánov prakticky využiť ako zdroj týchto látok. Drevo, z ktorého sa získava celulóza, nie je dostupné všade a ložiská vanádu sú málo a sú roztrúsené. Ak založíte podmorské „morské záhrady“, potom sa ascididy môžu pestovať vo veľkých množstvách na špeciálnych platniach. Odhaduje sa, že od 1 ha morskú oblasť je možné získať od 5 do 30 kg vanád a od 50 do 300 kg celulóza.

Pelagické plášťovce žijú v oceánskom vodnom stĺpci - appendicularia, pyrozómy a salpy. Toto je svet priehľadných fantastických tvorov, ktoré žijú hlavne v teplých moriach a v tropickom pásme oceánu. Väčšina ich druhov je tak silne obmedzená v ich distribúcii do teplých vôd, že môžu slúžiť ako indikátory zmien hydrologické pomery v rôznych oblastiach oceánu. Napríklad objavenie sa alebo miznutie pelagických plášťovcov, najmä salín, v Severnom mori v určitých obdobiach súvisí s väčším alebo menším prísunom teplých vôd Atlantiku do týchto oblastí. Rovnaký jav bol opakovane zaznamenaný v oblasti Islandu, Lamanšského prielivu, blízko polostrova Newfoundland a súvisel s mesačnými aj sezónnymi zmenami v distribúcii teplých vôd Atlantiku a studených arktických vôd. Do týchto oblastí sa dostávajú len tri druhy salp – Salpa fusiformis, Jhlea asymetrica a v oceáne najrozšírenejšia Thalia demokrata. Výskyt všetkých týchto druhov vo veľkom počte pri pobreží Britských ostrovov, Islandu, Faerských ostrovov a v Severnom mori je zriedkavý a súvisí s otepľovaním vôd. Pri pobreží Japonska sú pelagické plášťovce indikátorom pulzácií prúdu Kuroshio.

Pyrozómy a salpy sú obzvlášť citlivé na studené vody a radšej neodchádzajú tropická zóna oceán, v ktorom sú veľmi rozšírené. Napríklad geografické oblasti rozšírenia väčšiny druhov slaných rastlín pokrývajú teplé vody celého svetového oceánu, kde sa vyskytuje viac ako 20 druhov. Pravda, boli opísané dva druhy salp žijúcich v Antarktíde. Toto je Salpa thompsoni, ktorá sa vyskytuje vo všetkých antarktických vodách a nepresahuje 40° južnej šírky. sh., teda zóna subtropického poklesu studených antarktických vôd, a Salpa gerlachei, žijúca iba v Rossovom mori. Apendicularia sú rozšírenejšie, žije ich asi desať druhov napríklad v moriach Severného ľadového oceánu, ale pestrejšie a početnejšie sú aj v tropických oblastiach.

Pelagické plášte sa vyskytujú pri normálnej slanosti oceánov 34-36 0/00. Je napríklad známe, že v oblasti sútoku rieky Kongo, kde sú teplotné podmienky pre saly veľmi priaznivé, chýbajú kvôli tomu, že salinita na tomto mieste na africkom pobreží je len 30,4 0/00. Na druhej strane, vo východnej časti Stredozemného mora pri Sýrii, kde je salinita naopak príliš vysoká – 40 0/00, nie sú žiadne saliny.

Všetky planktónové formy plášťovcov sú obyvateľmi povrchových vrstiev vody, najmä od 0 do 200 m. Pyrozómy zjavne nejdú hlbšie ako 1000 m. Salpy a apendikuly v hlavnej mase tiež neklesajú hlbšie ako niekoľko stoviek metrov. V literatúre však existujú náznaky, že pyrozómy sa nachádzajú v hĺbke 3000 m, výrobcovia sudov - 3300 m a sals dokonca do 5000 m. Ťažko však povedať, či v takých veľkých hĺbkach žijú živé salpy, alebo to boli len ich mŕtve, no dobre zachované lastúry.

Na lodi Vityaz sa pri úlovkoch pomocou uzatváracej siete pyrozómy nenašli hlbšie ako 1 000 m, a výrobcovia sudov - 2000-4000 m.

Všetky pelagické plášťovce sú všeobecne rozšírené v oceáne. Často sú chytené do siete zoológov ako jednotlivé exempláre, ale typické sú pre ne aj veľké zhluky. Apendikuly sa nachádzajú vo významných množstvách - 600 - 800 exemplárov pri rybolove z hĺbky až 100 m. Pri pobreží Newfoundlandu je ich počet oveľa väčší, niekedy aj cez 2500 exemplárov v takomto rybolove. To predstavuje približne 50 kópií na 1 l 3 vody. Ale vzhľadom na to, že apendikuly sú veľmi malé, ich biomasa je zanedbateľná. Zvyčajne je to 20-30 mg o 1 m 2 v oblastiach so studenou vodou a do 50 mg o 1 m 2 v tropických oblastiach.

Pokiaľ ide o soli, niekedy sú schopné zhromažďovať obrovské množstvá. Sú prípady, keď zhluky solí zastavili aj veľké lode. Zoológ K.V. Beklemišev, člen sovietskej antarktickej expedície, opisuje jeden takýto prípad takto: „V zime 1956-1957 motorová loď „Kooperatsiya“ (s výtlakom viac ako 5000 T) doručil druhý turnus zimákov do Antarktídy, do obce Mirnyj. Za jasného, ​​veterného rána 21. decembra 1956 v južnom Atlantickom oceáne bolo z paluby lode vidieť na hladine 7-8 červenkastých pruhov, ktoré sa tiahli po vetre takmer paralelne s kurzom lode. Keď sa loď priblížila, pruhy sa už nezdali červené, ale voda v nich stále nebola modrá (ako okolo), ale belavo zakalená od prítomnosti masy nejakých tvorov. Šírka každého pásu bola viac ako meter. Vzdialenosť medzi nimi je od niekoľkých metrov do niekoľkých desiatok metrov. Dĺžka pásika - cca 3 km. Len čo Kooperatsia začala tieto pruhy prechádzať pod ostrým uhlom, auto sa zrazu zastavilo a loď začala unášať. Ukázalo sa, že planktón upchal filtre motora a zastavil sa prívod vody do motora. Aby sa predišlo nehode, auto muselo byť zastavené, aby sa vyčistili filtre.

Po odobratí vzorky vody sme v nej našli množstvo podlhovastých priehľadných tvorov s veľkosťou asi 1-2 cm, nazývaný Thalia longicaudata a patriaci do rádu salp. V 1 m 3 voda tam bolo najmenej 2500 kópií. Je zrejmé, že filtračné mriežky boli nimi úplne naplnené. Vodou ťahané morské steny Kooperatsiya sa nachádzajú v hĺbke 5 m a 5.6 m. V dôsledku toho sa soli nachádzali vo veľkom počte nielen na povrchu, ale aj v hĺbke najmenej 6 m".

Masívny rozvoj plášťovcov a ich dominancia v planktóne je zrejme charakteristickým javom pre okraje tropickej oblasti. Akumulácie solí sú pozorované v severnej časti Tichého oceánu, ich masívny rozvoj je známy v zóne miešania vôd prúdov Kuroshio a Oyashio, pri západnom Alžírsku, západne od Britských ostrovov, pri Islande, v severozápadnom Atlantiku v r. pobrežné oblasti, v blízkosti južnej hranice tropického regiónu v Tichom oceáne, pri juhovýchodnej Austrálii. Niekedy môžu salpy dominovať planktónu, ktorý už neobsahuje iných typických tropických zástupcov.

Pokiaľ ide o pyrozómy, zjavne sa nevyskytujú v takých obrovských množstvách, ako je opísané vyššie pre salpy. V niektorých okrajových oblastiach tropického regiónu sa však našli aj ich akumulácie. V Indickom oceáne pri 40-45° j. w. pri práci sovietskej antarktickej expedície sa naň narazilo veľké množstvo veľké pyrozómy. Pyrozómy sa v bodoch nachádzali na samom povrchu vody. Každá škvrna obsahovala 10 až 40 kolónií, ktoré jasne žiarili modrým svetlom. Vzdialenosť medzi bodmi bola 100 m a viac. V priemere o 1 m 2 vodné plochy predstavovali 1-2 kolónie. Podobné akumulácie pyrozómov boli zaznamenané pri pobreží Nového Zélandu.

Je známe, že pyrozómy sú výlučne pelagické zvieratá. Relatívne nedávno sa však v Cookovom prielive pri Novom Zélande podarilo získať niekoľko fotografií z hĺbky 160-170 m, na ktorom boli dobre viditeľné veľké akumulácie Pyrosoma atlanticum, ktorých kolónie jednoducho ležali na povrchu dna.

Ďalšie jedince plávali v tesnej blízkosti dna. Bol deň a možno sa zvieratá išli do veľkých hĺbok schovať pred priamym slnečným žiarením, ako to robia mnohé planktónne organizmy.

Zrejme sa cítili dobre, keďže podmienky prostredia boli pre nich priaznivé. V máji je tento pyrozóm bežný v povrchových vodách Cookovho prielivu. Zaujímavé je, že v tej istej oblasti je v októbri dno v hĺbke 100 m niekedy pokryté mŕtvymi, rozpadajúcimi sa pyrozómami. Toto masívne odumieranie pyrozómov je pravdepodobne spôsobené sezónnymi javmi. Poskytuje určitú predstavu o počte, v ktorom sa tieto zvieratá nachádzajú v mori.

Pyrozómy, čo v preklade do ruštiny znamená „svetlušky“, dostali svoje meno podľa svojej prirodzenej schopnosti žiariť. Zistilo sa, že svetlo, ktoré sa objavuje v bunkách luminiscenčných orgánov pyrozómov, je spôsobené špeciálnymi symbiotickými baktériami. Usadzujú sa vo vnútri buniek svetelných orgánov a zjavne sa tam množia, pretože baktérie so spórami v nich boli opakovane pozorované. Žiariace baktérie sa prenášajú z generácie na generáciu. Krvným riečiskom sú prenášané do vajíčok pyrozómov, ktoré sú v poslednom štádiu vývoja, a infikujú ich. Potom sa usadia medzi blastomérami štiepiaceho sa vajíčka a preniknú do embrya. Žiariace baktérie prenikajú cez krvný obeh a do obličiek. Mladé pyrozómy teda dostávajú svetelné baktérie ako dedičstvo od svojich matiek. Nie všetci vedci však súhlasia s tým, že pyrozómy žiaria vďaka symbiontným baktériám. Faktom je, že žiara baktérií je charakteristická svojou kontinuitou a pirozómy vyžarujú svetlo až po určitom druhu podráždenia. Svetlo ascidiozooidov v kolónii môže byť prekvapivo intenzívne a veľmi krásne. Okrem pyrozómov žiaria salpy a apendikuly.

V noci v tropickom oceáne zostáva za pohybujúcou sa loďou svetelná stopa. Vlny narážajúce na boky lode vzplanú aj studeným plameňom – strieborným, modrastým alebo zelenobielym. V mori nežiaria len pyrozómy. Je známych mnoho stoviek druhov svietiacich organizmov - rôzne medúzy, kôrovce, mäkkýše, ryby. Voda v oceáne často horí rovnomerným, neblikavým plameňom od myriád svietiacich baktérií. Aj spodné organizmy žiaria. Mäkké gorgonské koraly žiaria a trblietajú sa v tme, teraz slabnú a teraz zosilňujú žiaru, s rôznymi svetlami - fialová, fialová, červená a oranžová, modrá a všetky odtiene zelenej. Niekedy je ich svetlo ako rozžeravené železo. Medzi všetkými týmito zvieratami sú svetlušky nepochybne na prvom mieste, pokiaľ ide o jas ich žiary. Niekedy vo všeobecnej svetelnej mase vody aj viac veľké organizmy. Spravidla ide o pyrozómy, medúzy alebo salpy. Arabi ich nazývajú „morské lampáše“ a hovoria, že ich svetlo je ako svetlo mesiaca mierne zakrytého mrakmi. Pri opise morskej žiary sa často spomínajú oválne škvrny svetla v malých hĺbkach. Napríklad v úryvku z denníka motorovej lode "Alinbek", ktorý citoval N.I. Tarasov vo svojej knihe "Glow of the Sea", v júli 1938, boli v južnej časti Tichého oceánu zaznamenané svetelné škvrny, väčšinou pravidelného obdĺžnikového tvaru, ktorého veľkosť bola približne 45 x 10 cm. Svetlo zo škvŕn bolo veľmi jasné, zeleno-modré. Tento jav sa stal obzvlášť viditeľným počas nástupu búrky. Toto svetlo vyžarovali pyrozómy. Veľký odborník v oblasti morskej žiary N.I.Tarasov píše, že kolónia pyrozómov môže žiariť až tri minúty, po ktorých žiara okamžite a úplne prestane. Svetlo pyrozómov je zvyčajne modré, ale u unavených, prebudených a umierajúcich zvierat sa sfarbuje do oranžova až červena. Nie všetky pyrozómy však môžu svietiť. Vyššie opísané obrie pyrozómy z Indického oceánu, ako aj nový druh Pyrosoma vitjazi, nemajú luminiscenčné orgány. Ale je možné, že schopnosť žiariť v pyrozómoch nie je konštantná a súvisí s určitými štádiami vývoja ich kolónií.

Ako už bolo spomenuté, môžu svietiť aj salpy a apendikuly. Žiara niektorých solí je badateľná aj počas dňa. Slávny ruský moreplavec a vedec F. F. Bellingshausen, ktorý v júni 1821 prechádzal okolo Azorských ostrovov a pozoroval žiaru mora, napísal, že „more bolo posiate žiarivými morskými živočíchmi, sú priehľadné, valcovité, dlhé dva a pol a dva palce. , plavák spojený jeden s druhým v paralelnej polohe, čím vytvárajú akúsi stuhu, ktorej dĺžka je často yard." V tomto popise je ľahké rozpoznať soli, ktoré sa nachádzajú v mori jednotlivo aj v kolóniách. Častejšie žiaria len jednotlivé formy.

Ak majú salpy a pyrozómy špeciálne orgányžiari, potom žiari celé telo apendikula a niektoré časti želatínového domčeka, v ktorom žijú. Keď sa dom roztrhne, zrazu sa v celom tele objaví záblesk zeleného svetla. Žiara je pravdepodobne spôsobená žltými kvapôčkami špeciálnych sekrétov prítomných na povrchu tela a vo vnútri domu. Apendikuly, ako už bolo spomenuté, sú rozšírenejšie ako ostatné plášťovce a sú bežnejšie v chladných vodách. Často sú zodpovedné za žiaru vody v severnej časti Beringovho mora, ako aj v Čiernom mori.

Žiara mora je neskutočne krásny pohľad. Môžete stráviť hodiny obdivovaním šumivých vlnobití za kormou pohybujúcej sa lode. Počas expedície Vityaz v Indickom oceáne sme museli opakovane pracovať v noci. Veľké siete planktónu, ktoré prichádzali z hlbín mora, často vyzerali ako veľké kužele mihajúce sa modrastým plameňom a ich kopčeky, v ktorých sa hromadil morský planktón, pripomínali akési magické lampáše, ktoré dávali takéto jasné svetlo, že sa s ním dalo celkom dobre čítať. Voda tiekla zo sietí a z rúk a padala na palubu v ohnivých kvapkách.

Ale žiara mora má aj veľmi veľký praktický význam, ktorý nie je pre človeka vždy priaznivý. Niekedy značne prekáža pri navigácii, oslepuje a zhoršuje viditeľnosť na mori. Jeho jasné záblesky si dokonca možno pomýliť so svetlom neexistujúcich majákov, nehovoriac o tom, že svetelná stopa v noci demaskuje vojnové lode a ponorky a navádza nepriateľskú flotilu a lietadlá k cieľu. Žiara mora často prekáža morskému rybolovu a odstrašuje ryby a morské živočíchy zo sietí zaliatych striebristou žiarou. Ale je pravda, že veľké koncentrácie rýb možno v tme ľahko zistiť podľa žiary mora, ktorú spôsobujú.

Plášťovce môžu niekedy vytvárať zaujímavé vzťahy s inými pelagickými zvieratami. Napríklad prázdne škrupiny salps často používajú planktónne kôrovce hyperiids-phronims ako spoľahlivý úkryt na chov. Rovnako ako mazové ryby, aj phronimy sú vo vode absolútne priehľadné a neviditeľné. Keď sa samica phronima vyšplhá do salpu, nahlodá všetko vo vnútri tuniky a zostane v nej. V oceáne často nájdete prázdne škrupiny salp, z ktorých každá obsahuje jedného kôrovca. Po vyliahnutí malých kôrovcov v akejsi pôrodnici sa držia na vnútornej ploche tuniky a sedia na nej dosť dlho. Matka usilovne plávajúcimi nohami preháňa cez prázdny sud vodu, aby jej deti mali dostatok kyslíka. Samce sa očividne nikdy neusadia vo vnútri salp. Všetky plášte sa živia drobnými jednobunkovými riasami suspendovanými vo vode, malými živočíchmi alebo jednoducho časticami organickej hmoty. Sú to aktívne podávače filtrov. Appendicularia napríklad vyvinula špeciálny, veľmi zložitý systém filtrov a záchytných sietí na zachytávanie planktónu. Ich štruktúra už bola opísaná vyššie. Niektoré soli majú schopnosť zhromažďovať sa vo veľkých školách.

Zároveň môžu v tých oblastiach mora, kde sa hromadia, požierať fytoplanktón natoľko, že vážne súťažia o potravu s iným zooplanktónom a spôsobujú prudký pokles ich počtu. Je napríklad známe, že v blízkosti Britských ostrovov sa môžu vytvoriť veľké nahromadenia Salpa fusiformis, ktoré pokrývajú oblasti s rozlohou až 20 000 štvorcových míľ. V oblasti, kde sa zhromažďujú, soli odfiltrujú fytoplanktón v takom množstve, že ho takmer úplne zožerú. Zároveň sa výrazne znižuje množstvo zooplanktónu, ktorý pozostáva najmä z malých kôrovcov Copepoda, pretože Copepoda sa podobne ako soli živia plávajúcimi mikroskopickými riasami.

Ak takéto zhluky solí zostanú v tej istej vodnej ploche dlhší čas a takéto vody, ktoré sú značne ochudobnené o fyto- a zooplanktón, napadnú pobrežné oblasti, môžu mať vážny dopad na miestne populácie živočíchov. Zametené larvy bentických živočíchov hynú v dôsledku nedostatku potravy. Dokonca aj sleď sa na takýchto miestach stáva veľmi zriedkavý, možno kvôli nedostatku potravy alebo kvôli veľkému množstvu produktov látkovej premeny plášťovcov rozpustených vo vode. Takéto veľké koncentrácie salp sú však krátkodobým javom, najmä v chladnejších oblastiach oceánu. Keď sa ochladí, zmiznú.

Samotné soli, ako aj pyrozómy, môžu niekedy ryby použiť ako potravu, ale len veľmi málo druhov. Okrem toho tunika obsahuje veľmi malé množstvo stráviteľného organickej hmoty. Je známe, že v rokoch najmasovejšieho rozvoja salp v oblasti Orknejských ostrovov sa nimi živila treska. Lietajúce ryby a tuniak žltoplutvý jedia soli a pyrozómy sa našli v žalúdkoch mečiara. Z vnútorností inej ryby - munus - veľkosť 53 cm pri jednej príležitosti bolo získaných 28 pyré. Apendikuly sa niekedy nachádzajú aj v žalúdkoch rýb, dokonca aj vo významných množstvách. Ryby, ktoré jedia medúzy a kenofory, sa samozrejme môžu živiť aj salpami a pyrozómami. Je zaujímavé, že veľké pelagické korytnačky Caretta a niektoré antarktické vtáky jedia solitéry. Ale plášťovce nemajú veľký význam ako potravina.