§ 33. Výstup obojživelníkov na súš Najpravdepodobnejším biotopom prechodu z vody na súš pre laločnaté plutvy boli pobrežné labyrinty voda-vzduch (obr. II-32; II-33). Obsahovali morskú aj sladkú vodu tečúcu z brehu, množstvo napoly naplneného vzduchu a vody

Prechod z hibernácie S nástupom jari, ktorý je spojený s otepľovaním a zvýšením počtu hodín denného svetla, sa hibernujúce cicavce vynoria zo stavu strnulosti, t.j. „prebudenia“. Je zrejmé, že zvýšenie telesnej teploty po prebudení

12.3. Východiskom z krízy je prechod do noosféry.Ústrednou témou doktríny noosféry je jednota biosféry a ľudstva. V.I. Vernadsky vo svojich dielach odhaľuje korene tejto jednoty, dôležitosť organizácie biosféry vo vývoji ľudstva. To vám umožňuje pochopiť

Asi pred 385 miliónmi rokov sa na Zemi vytvorili podmienky, ktoré boli priaznivé pre masívny rozvoj pôdy živočíchmi. Priaznivými faktormi boli najmä teplé a vlhké podnebie, prítomnosť dostatočnej potravnej základne (vytvorila sa bohatá fauna suchozemských bezstavovcov). V uvedenom období sa navyše do vodných plôch vyplavilo veľké množstvo organických látok, v dôsledku oxidácie ktorých obsah kyslíka vo vode klesol. To prispelo k objaveniu sa zariadení na dýchanie atmosférického vzduchu u rýb.

Evolúcia

Základy týchto zariadení možno nájsť medzi rôznymi rôzne skupiny ryby Niektoré moderné ryby dokážu v tom či onom čase opustiť vodu a ich krv je čiastočne oxidovaná pôsobením atmosférického kyslíka. Takou je napríklad posuvná ryba ( Anabas), ktorý vychádzajúc z vody dokonca šplhá po stromoch. Niektorí predstavitelia čeľade goby lezú na zem - bahenné ( Periophthalmus). Tí druhí chytajú svoju korisť častejšie na súši ako vo vode. Schopnosť niektorých pľúcnikov zostať mimo vody je dobre známa. Všetky tieto úpravy sú však súkromného charakteru a predkovia obojživelníkov patrili do menej špecializovaných skupín sladkovodných rýb.

Adaptácie na suchozemstvo sa vyvíjali nezávisle a paralelne vo viacerých líniách vývoja lalokovitých rýb. V tejto súvislosti E. Jarvik predložil hypotézu o difyletickom pôvode suchozemských stavovcov z dvoch rôznych skupín laločnatých rýb ( Osteolepiformes A Porolepiformes). Viacerí vedci (A. Romer, I. I. Shmalhausen, E. I. Vorobyova) však Jarvikove argumenty kritizovali. Väčšina výskumníkov považuje monofyletický pôvod tetrapodov z osteolepiformných lalokovitých plutiev za pravdepodobnejší, aj keď možnosť parafýlie, teda dosiahnutia úrovne organizácie obojživelníkov niekoľkými úzko súvisiacimi fyletickými líniami osteolepiformných rýb, ktoré sa vyvíjali paralelne, je akceptovaný. Rovnobežné línie s najväčšou pravdepodobnosťou vyhynuli.

Jednou z „najpokročilejších“ laločnatých rýb bol Tiktaalik, ktorý mal množstvo prechodných charakteristík, ktoré ho priblížili k obojživelníkom. Medzi takéto znaky patrí skrátená lebka, predné končatiny oddelené od pásu a relatívne pohyblivá hlava a prítomnosť lakťových a ramenných kĺbov. Plutva Tiktaalika mohla zaberať niekoľko pevných pozícií, z ktorých jedna mala umožniť zvieraťu byť vo vyvýšenej polohe nad zemou (pravdepodobne „chodiť“ v plytkej vode). Tiktaalik dýchal otvormi umiestnenými na konci jeho plochého, krokodílieho ňufáku. Vodu a možno aj atmosférický vzduch už do pľúc nevháňali žiabrové kryty, ale pumpy na líce. Niektoré z týchto úprav sú charakteristické aj pre laločnaté ryby Panderichthys.

Prvými obojživelníkmi, ktoré sa objavili v sladkých vodách na konci devónu, boli ichtyostegidae. Boli to skutočné prechodné formy medzi laločnatými rybami a obojživelníkmi. Mali teda základy operenca, skutočný rybí chvost a zachovalé kleithrum. Koža bola pokrytá malými rybími šupinami. Spolu s tým však spárovali päťprsté končatiny suchozemských stavovcov (pozri schému končatín lalokovitých zvierat a najstarších obojživelníkov). Ichtyostegidy žili nielen vo vode, ale aj na súši. Dá sa predpokladať, že sa nielen rozmnožovali, ale aj kŕmili vo vode a systematicky sa plazili na súš.

Následne v období karbónu vzniklo množstvo vetiev, ktoré dostávajú taxonomický význam nadrady alebo rády. Nadrad labyrintodoncie bol veľmi rôznorodý. Skoré formy boli relatívne malé a mali rybie telo. Neskoršie dosahovali veľmi veľké veľkosti (1 m alebo viac), ich telo bolo sploštené a zakončené krátkym hrubým chvostom. Labyrintodonty existovali až do konca triasu a obývali suchozemské, polovodné a vodné biotopy. Predkovia anuránov majú pomerne blízko k niektorým labyrintodontom – radom Proanura, Eoanura, známym z konca karbónu a z permských usadenín.

Druhá vetva primárnych obojživelníkov, Lepospondyli, tiež vznikla v karbóne. Boli malých rozmerov a dobre prispôsobené životu vo vode. Niektorí z nich prišli o končatiny už druhýkrát. Existovali až do polovice permského obdobia. Predpokladá sa, že z nich vznikli objednávky moderných obojživelníkov – chvostnatých (Caudata) a beznohých (Apoda). Vo všeobecnosti všetky paleozoické obojživelníky vyhynuli počas triasu. Táto skupina obojživelníkov sa niekedy nazýva stegocefalia (s hlavou lastúry) pre súvislú schránku dermálnych kostí, ktorá pokrývala lebku zhora a zo strán. Predkovia stegocefalov boli pravdepodobne kostnaté ryby, ktoré sa kombinovali primitívne vlastnosti organizácia (napríklad slabá osifikácia primárnej kostry) s prítomnosťou ďalších dýchacích orgánov vo forme pľúcnych vakov.

Laločnaté ryby sú najbližšie k stegocefalom. Mali pľúcne dýchanie, ich končatiny mali podobnú kostru ako stegocefali. Proximálny úsek pozostával z jednej kosti, zodpovedajúcej ramenu alebo stehennej kosti, ďalší segment pozostával z dvoch kostí, zodpovedajúcich predlaktiu alebo holennej kosti; Ďalej bola časť pozostávajúca z niekoľkých radov kostí, ktorá zodpovedala ruke alebo nohe. Pozoruhodná je aj zjavná podobnosť v usporiadaní krycích kostí lebky u starých lalokových plutiev a stegocefalov.

Obdobie devónu, v ktorom stegocefaly vznikli, sa zrejme vyznačovalo sezónnymi suchami, počas ktorých bol život v mnohých sladkovodných útvaroch pre ryby ťažký. Úbytok kyslíka vo vode a ťažkosti s plávaním v nej uľahčila bohatá vegetácia, ktorá rástla počas karbónu pozdĺž močiarov a brehov nádrží. Rastliny padali do vody. Za týchto podmienok mohlo dôjsť k adaptácii rýb na dodatočné dýchanie cez pľúcne vaky. Samotné ochudobnenie vody o kyslík ešte nebolo predpokladom pre dosiahnutie súše. Za týchto podmienok by laločnaté ryby mohli vystúpiť na hladinu a prehltnúť vzduch. Ale so silným vysychaním nádrží sa život rýb stal nemožným. Keďže sa nemohli pohybovať po zemi, zomreli. V týchto podmienkach mohli prežiť len tie vodné stavovce, ktoré zároveň so schopnosťou pľúcneho dýchania získali končatiny schopné pohybu po súši. Doplazili sa na súš a presunuli sa k susedným vodným plochám, kde stále zostávala voda.

Pohyb na súši bol zároveň pre zvieratá pokryté hrubou vrstvou ťažkých kostených šupín náročný a kostnatá šupinatá schránka na tele neposkytovala možnosť kožného dýchania, tak charakteristickú pre všetky obojživelníky. Tieto okolnosti boli zrejme predpokladom pre zmenšenie kosteného panciera na väčšine tela. V určitých skupinách starých obojživelníkov sa zachoval (nepočítajúc schránku lebky) len na bruchu.

Stegocefali prežili až do začiatku druhohôr. Moderné jednotky obojživelníky sa formujú až na konci druhohôr.

Poznámky

Nadácia Wikimedia. 2010.

Na objasnenie tejto otázky bolo treba urobiť veľa práce pri hľadaní fosílnych stôp vyhynutých tvorov.

Predtým sa prechod zvierat na pevninu vysvetľoval takto: vo vode je vraj veľa nepriateľov, a tak sa ryby, ktoré pred nimi utiekli, začali z času na čas plaziť na pevninu a postupne si vyvíjali potrebné úpravy a transformáciou na iné, vyspelejšie formy organizmov.

S týmto vysvetlením nemôžeme súhlasiť. Veď aj teraz sú také úžasné ryby, ktoré z času na čas vylezú na breh a potom sa vrátia do mora. Ale vôbec nepridávajú vodu kvôli spáse pred nepriateľmi. Spomeňme si aj na žaby – obojživelníky, ktoré sa na súši vracajú do vody splodiť potomstvo, kde sa trú a kde sa vyvíjajú mladé žaby – pulce. Pridajte k tomu, že najstaršie obojživelníky neboli vôbec bezbranné stvorenia trpiace nepriateľmi. Boli odetí v hrubej, tvrdej škrupine a lovili iné zvieratá ako kruté predátory; je neuveriteľné, že oni alebo im podobní by boli vyhnaní z vody nebezpečenstvom zo strany ich nepriateľov.

Vyjadrili tiež názor, že vodné živočíchy, ktoré sa vyliali z mora, sa v morskej vode akoby dusili, pociťovali potrebu čerstvého vzduchu a lákali ich nevyčerpateľné zásoby kyslíka v atmosfére. Bolo to naozaj tak? Spomeňme si na lietajúce morské ryby. Buď plávajú blízko hladiny mora, alebo so silným špliechaním vystupujú z vody a ponáhľajú sa vzduchom. Zdalo by sa, že pre nich bude najjednoduchšie začať využívať vzduch z atmosféry. Ale jednoducho to nepoužívajú. Dýchajú žiabrami, teda dýchacími orgánmi prispôsobenými na život vo vode, a sú s tým celkom spokojní.

Ale medzi sladkovodnými sú tie, ktoré majú špeciálne úpravy na dýchanie vzduchu. Sú nútení ich používať, keď sa voda v rieke alebo rieke zakalí, upchá a ubudne jej kyslík. Ak sa morská voda upchá prúdmi nečistôt, ktoré stekajú do mora, potom morské ryby plávajú na iné miesto. Morské ryby nevyžadujú špeciálne zariadenia na dýchanie vzduchu. Sladkovodné ryby sa ocitajú v inej situácii, keď sa voda okolo nich zakalí a hnije. Stojí za to sledovať niektoré tropické rieky, aby ste pochopili, čo sa deje.

Namiesto našich štyroch ročných období majú trópy horúcu a suchú polovicu roka, po ktorej nasleduje upršaná a vlhká polovica roka. Počas silných dažďov a častých búrok sa rieky široko rozlievajú, vody stúpajú vysoko a sú nasýtené kyslíkom zo vzduchu. Ale obraz sa dramaticky mení. Dážď prestáva pršať. Vody ustupujú. Horiace slnko vysušuje rieky. Napokon, namiesto tečúcej vody sú tu reťaze jazier a močiarov, v ktorých stojatá voda prekypuje živočíchmi. Húfne zomierajú, mŕtvoly sa rýchlo rozkladajú a keď hnijú, spotrebováva sa kyslík, takže v týchto vodách naplnených organizmami je ho čoraz menej. Kto môže prežiť také prudké zmeny životných podmienok? Samozrejme, len tí, ktorí sú na to patrične prispôsobení: môže buď hibernovať, zahrabať sa na celú dobu sucha v bahne, alebo prejsť na dýchanie atmosférického kyslíka, alebo napokon oboje. Všetci ostatní sú odsúdení na vyhladenie.

Ryby majú dva typy prispôsobenia na dýchanie vzduchu: buď majú ich žiabre hubovité výrastky, ktoré zadržiavajú vlhkosť, a v dôsledku toho vzdušný kyslík ľahko preniká do krvných ciev, ktoré ich obmývajú; alebo majú upravený plavecký mechúr, ktorý slúži na udržanie ryby v určitej hĺbke, no zároveň môže slúžiť aj ako dýchací orgán.

Prvé prispôsobenie sa nachádza u niektorých kostnatých rýb, teda tých, ktoré už nemajú chrupkovitú, ale úplne skostnatenú kostru. Ich plavecký mechúr nie je zapojený do dýchania. Jedna z týchto rýb, „ostriež plazivý“, stále žije v tropických krajinách. Ako niektorí

iné kostnaté ryby, má schopnosť opustiť vodu a plaziť sa (alebo skákať) pozdĺž brehu pomocou plutiev; niekedy dokonca lezie na stromy a hľadá slimáky alebo červy, ktorými sa živí. Bez ohľadu na to, aké úžasné sú zvyky týchto rýb, nedokážu nám vysvetliť pôvod tých zmien, ktoré umožnili vodným živočíchom stať sa obyvateľmi súše. Dýchajú pomocou špeciálnych prístrojov 9 žiabrových prístrojov.

Vráťme sa k dvom veľmi starým skupinám rýb, tým, ktoré žili na Zemi už v prvej polovici staroveku v histórii Zeme. Hovoríme o lalokoplutvých a pľúcnikoch. Jedna z pozoruhodných laločnatých rýb, nazývaná polypterus, stále žije v riekach tropickej Afriky. Cez deň sa táto ryba rada schováva v hlbokých dierach na bahnitom dne Nílu a v noci sa oživuje pri hľadaní potravy. Útočí na ryby aj raky a nepohrdne ani žabami. Polypterus, ktorý čaká na korisť, stojí na dne a opiera sa o svoje široké prsné plutvy. Niekedy sa na nich plazí po dne ako o barlách. Po vytiahnutí z vody môže táto ryba žiť tri až štyri hodiny, ak je držaná vo vlhkej tráve. K jeho dýchaniu zároveň dochádza pomocou plávacieho mechúra, do ktorého ryba neustále nasáva vzduch. Tento močový mechúr je u laločnatých rýb dvojitý a vyvíja sa ako výrastok pažeráka na ventrálnej strane.

Polypterus vo fosílnej forme nepoznáme. Ďalšia laločnatá ryba, blízka príbuzná Polypterusa, žila vo veľmi vzdialených časoch a dýchala s dobre vyvinutým plaveckým mechúrom.

Pľúcniky alebo pľúcne ryby sú pozoruhodné tým, že ich plávací mechúr sa zmenil na dýchací orgán a funguje ako pľúca. Z nich sa dodnes zachovali len tri rody. Jeden z nich, horntooth, žije v pomaly tečúcich riekach Austrálie. V tichu letných nocí je široko-ďaleko počuť chrčanie, ktoré táto ryba vydáva, keď pláva k hladine vody a vypúšťa vzduch z plávacieho mechúra. Ale zvyčajne táto veľká ryba leží nehybne na dne alebo pomaly pláva medzi vodnými húštinami, trhá ich a hľadá tam kôrovce, červy, mäkkýše a inú potravu.

Dýcha dvoma spôsobmi: žiabrami a plaveckým mechúrom. Oba orgány pracujú súčasne. Keď rieka v lete vyschne a zostanú malé nádrže, orobinca sa v nich cíti skvele, zatiaľ čo zvyšok rýb hromadne hynie, ich mŕtvoly hnijú a kazia vodu, čím ju zbavujú kyslíka. Cestovatelia do Austrálie tieto obrázky videli mnohokrát. Je obzvlášť zaujímavé, že na úsvite karbónu sa na povrchu Zeme objavovali takéto obrazy mimoriadne často; dávajú predstavu o tom, ako sa v dôsledku vyhynutia niektorých a víťazstva iných stala možná veľká udalosť v histórii života - objavenie sa vodných stavovcov na súši.

Moderný horntooth nie je naklonený tomu, aby sa presťahoval na breh, aby žil. Vo vode trávi celý rok. Vedcom sa zatiaľ nepodarilo spozorovať, že v horúcich obdobiach hibernuje.

Jeho vzdialený príbuzný, ceratod alebo fosílny rohozub, žil na Zemi vo veľmi vzdialených časoch a bol rozšírený. Jeho pozostatky sa našli v Austrálii, západnej Európe, Indii, Afrike a Severnej Amerike.

Dve ďalšie pľúcne ryby našej doby - Protopterus a Lepidosirenus - sa líšia od orobinca štruktúrou plávacieho mechúra, ktorý sa zmenil na pľúca. Totiž, majú dvojitú, zatiaľ čo horozub má nepárovú. Protoptera je pomerne rozšírená v riekach tropickej Afriky. Alebo skôr nežije v samotných riekach, ale v močiaroch, ktoré sa rozprestierajú pri korytách riek. Živí sa žabami, červami, hmyzom a rakmi. Príležitostne na seba protoptéri útočia. Ich plutvy nie sú vhodné na plávanie, ale slúžia ako opora o dno pri plazení. Majú dokonca niečo ako lakťový (a kolenný) kĺb približne v polovici dĺžky plutvy. Táto pozoruhodná vlastnosť ukazuje, že pľúcne ryby ešte predtým, ako opustili vodný prvok, mohli mať vyvinuté úpravy, ktoré im boli veľmi užitočné pre život na súši.

Protopter z času na čas vystúpi na hladinu vody a nasáva vzduch do pľúc. Ale táto ryba to má v období sucha ťažké. V močiaroch nezostala takmer žiadna voda a protopter je pochovaný v bahne do hĺbky asi pol metra v špeciálnom druhu diery; tu leží obklopený stvrdnutým hlienom vylučovaným jeho kožnými žľazami. Tento hlien tvorí škrupinu okolo protoptera a zabraňuje jeho úplnému vyschnutiu, pričom udržuje pokožku vlhkú. Cez celú kôru prechádza priechod, ktorý končí pri tlame ryby a cez ktorý dýcha atmosférický vzduch. Počas tejto hibernácie slúži plavecký mechúr ako jediný dýchací orgán, pretože žiabre potom nefungujú. Aký je dôvod života v tele ryby v tomto období? Výrazne schudne, stratí nielen tuk, ale aj časť mäsa, tak ako naše zvieratá, medveď a svišť, žijú z nahromadeného tuku a mäsa počas zimného spánku. Suchý čas v Afrike trvá dobrých šesť mesiacov: vo vlasti protoptera - od augusta do decembra. Keď prídu dažde, život v močiaroch bude vzkriesený, škrupina okolo protoptera sa rozpustí a obnoví svoju energickú činnosť, teraz sa pripravuje na reprodukciu.

Mladé protoptera vyliahnuté z vajíčok vyzerajú skôr ako mloky ako ryby. Majú dlhé vonkajšie žiabre ako pulce a ich koža je pokrytá farebnými škvrnami. V tomto čase ešte nie je k dispozícii plavecký mechúr. Vyvíja sa, keď odpadnú vonkajšie žiabre, rovnako ako u mladých žiab.

Tretia pľúcna ryba - lepidosiren - žije v Južnej Amerike. Svoj život trávi takmer rovnako ako jej africký príbuzný. A ich potomstvo sa vyvíja veľmi podobne.

Už žiadne pľúcniky neprežijú. A tie, ktoré ešte zostali – rohozub, protopterus a lepidosirenus – sa blížili ku koncu svojho storočia. Ich čas už dávno uplynul. Ale dávajú nám predstavu o vzdialenej minulosti, a preto sú pre nás obzvlášť zaujímavé.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.

Odoslanie dobrej práce do databázy znalostí je jednoduché. Použite nižšie uvedený formulár

Študenti, postgraduálni študenti, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu, vám budú veľmi vďační.

Uverejnené na http://www.allbest.ru/

• Úvod
• 6. Vzhľad amniónu
• 9. Živé narodenie
• Záver

Úvod

Prechod stavovcov z vody na súš bol najdôležitejším krokom v histórii vývoja živočíšneho sveta, a preto diskusia o pôvode obojživelníkov nadobúda osobitný záujem. Obojživelníky boli prvými stavovcami, ktoré mali kĺbové a prstonosné končatiny, osvojili si pľúcne dýchanie, a tak začali ovládať pozemské prostredie.

Suché podnebie kontinentálnych oblastí, charakteristické pre obdobie devónu, stavalo obyvateľov vysychajúcich nádrží alebo nádrží s vodou chudobnou na kyslík do najnepriaznivejších podmienok. V takýchto podmienkach zostala životná výhoda tým rybám, ktoré mohli používať svoj plavecký mechúr ako dýchací orgán a vydržať tak dočasné vyschnutie a prežiť až do nového obdobia dažďov, aby sa vrátili k rybiemu spôsobu života.

To bol prvý krok k opusteniu vodného prostredia. Ale skutočné zvládnutie podmienok pozemského života bolo ešte ďaleko. Najviac, čo vtedy pľúcne ryby mohli dosiahnuť, bola schopnosť pasívne prežiť nepriaznivú sezónu, schovať sa v bahne.

Obdobie devónu však vystriedalo obdobie karbónu. Už jeho názov hovorí o obrovskej mase rastlinných zvyškov, ktoré v podmienkach plytkej vody tvorili vrstvy uhlia. Ako bujný vývoj stromovitých výtrusných rastlín, tak aj to, že tieto rastliny sa nerozpadli na povrchu, ale boli pod vodou zuhoľnatené - to všetko svedčí o vlhkom a horúcom podnebí, ktoré v tom čase vládlo na rozsiahlych územiach Zeme. .

Meniaca sa klíma vytvorila nové podmienky aj pre potomkov devónskych pľúcnych rýb. Jednému z nich prišla vhod možnosť dýchať vzduch v súvislosti so životom v teplých, bažinatých vodných plochách s chátrajúcou vegetáciou (sú to približne rovnaké podmienky, v ktorých teraz žije šupináč amazonský); iní, u ktorých sa vnútornými zmenami v metabolickom procese a pôsobením prirodzeného výberu vyvinula schopnosť dočasne sa zaobísť bez vody, vo vlhkej atmosfére uhoľných lesov už mohli viesť aktívnejší život – pohybovať sa a získavať vlastnú potravu.

Výskyt stavovcov na pevninu nastal v neskorej devónskej ére, približne 50 miliónov rokov po prvých dobyvateľoch pôdy - psilofytoch. V tom čase už vzduch ovládal hmyz a po Zemi sa začali šíriť potomkovia laločnatých rýb. Nová cesta pohyb im umožnil na chvíľu sa vzdialiť od vody. To viedlo k vzniku stavovcov s novým spôsobom života – obojživelníkov. Ich najstarší zástupcovia – ichtyostegani – boli objavení v Grónsku v devónskych sedimentárnych horninách. Krátke päťprsté labky ichtyostega, vďaka ktorým sa mohli plaziť po súši, vyzerali skôr ako plutvy. Prítomnosť chvostovej plutvy a tela pokrytého šupinami naznačuje vodný životný štýl týchto zvierat.

Rozkvet starých obojživelníkov siaha až do karbónu. Práve v tomto období sa rozšírili stegocefaly (zvieratá s hlavou mušlí). Tvarom tela pripomínali mloky a mloky. Reprodukcia stegocefalov, podobne ako moderné obojživelníky, prebiehala pomocou vajíčok, ktoré vytreli do vody. Vo vode sa vyvinuli larvy, ktoré dýchali žiabrami. Kvôli tejto zvláštnosti reprodukcie zostali obojživelníky navždy spojené so svojou kolískou - vodou. Rovnako ako prvé suchozemské rastliny žili iba v pobrežnej časti zeme a nemohli dobyť vnútrozemské oblasti vzdialené od vodných plôch.

stavovce suchozemské dýchanie vzduchu

1. Predpoklady pre príchod stavovcov na súš

Hustá „kefa“ helofytov, ktorá sa objavuje v pobrežných amfibiotických krajinách (možno to nazvať „nosorožčí trstina“), začína pôsobiť ako filter regulujúci odtok pláštenky: intenzívne filtruje (a ukladá) odpadky prenášané z krajiny, a tým vytvára stabilné pobrežie. Určitým analógom tohto procesu môže byť vytvorenie „aligátorových rybníkov“ krokodílmi: zvieratá neustále prehlbujú a rozširujú močiare, ktoré obývajú, a hádžu pôdu na pobrežie. V dôsledku ich dlhoročných „zavlažovacích aktivít“ sa močiar premení na systém čistých, hlbokých rybníkov oddelených širokými zalesnenými „hrádzami“. Cievna vegetácia v devóne teda rozdelila notoricky známe amfibiotické krajiny na „skutočnú zem“ a „skutočné sladkovodné útvary“.

Práve s novovzniknutými sladkovodnými útvarmi je v neskorom devóne spojený výskyt prvých tetrapodov (štvornožcov) - skupiny stavovcov s dvoma pármi končatín; spája obojživelníky, plazy, cicavce a vtáky (zjednodušene povedané, tetrapody sú všetky stavovce, okrem rýb a rybám podobných tvorov). V súčasnosti sa všeobecne uznáva, že tetrapody pochádzajú z laločnatých rýb (Rhipidistia); táto reliktná skupina má teraz jediného žijúceho zástupcu, coelacantha. Kedysi celkom populárna hypotéza o pôvode tetrapodov z inej reliktnej skupiny rýb - pľúcnika (Dipnoi), dnes už prakticky nemá priaznivcov.

Obdobie devónu, v ktorom stegocefaly vznikli, sa zrejme vyznačovalo sezónnymi suchami, počas ktorých bol život v mnohých sladkovodných útvaroch pre ryby ťažký. Úbytok kyslíka vo vode a ťažkosti s plávaním v nej uľahčila bohatá vegetácia, ktorá rástla počas karbónu pozdĺž močiarov a brehov nádrží. Rastliny padali do vody. Za týchto podmienok mohlo dôjsť k adaptácii rýb na dodatočné dýchanie cez pľúcne vaky. Samotné ochudobnenie vody o kyslík ešte nebolo predpokladom pre dosiahnutie súše. Za týchto podmienok by laločnaté ryby mohli vystúpiť na hladinu a prehltnúť vzduch. Ale so silným vysychaním nádrží sa život rýb stal nemožným. Keďže sa nemohli pohybovať po zemi, zomreli. V týchto podmienkach mohli prežiť len tie vodné stavovce, ktoré zároveň so schopnosťou pľúcneho dýchania získali končatiny schopné pohybu po súši. Doplazili sa na súš a presunuli sa k susedným vodným plochám, kde stále zostávala voda.

Pohyb na súši bol zároveň pre zvieratá pokryté hrubou vrstvou ťažkých kostených šupín náročný a kostnatá šupinatá schránka na tele neposkytovala možnosť kožného dýchania, tak charakteristickú pre všetky obojživelníky. Tieto okolnosti boli zrejme predpokladom pre zmenšenie kosteného panciera na väčšine tela. V určitých skupinách starých obojživelníkov sa zachoval (nepočítajúc schránku lebky) len na bruchu.

2. Vzhľad päťprstej končatiny

U väčšiny rýb je kostra párových plutiev rozdelená na proximálnu časť, pozostávajúcu z malého počtu chrupkových alebo kostených platničiek, a distálnu časť, ktorá obsahuje veľké množstvo radiálne segmentovaných lúčov. Plutvy sú neaktívne spojené s pletencami končatín. Nemôžu slúžiť ako opora pre telo pri pohybe po dne alebo súši. U lalokovitých rýb má kostra párových končatín inú štruktúru. Celkový počet ich kostných prvkov je znížený a sú väčšie. Proximálny úsek pozostáva len z jedného veľkého kostného elementu, ktorý zodpovedá ramennej kosti alebo stehennej kosti predných alebo zadných končatín. Potom nasledujú dve menšie kosti, homológne s lakťovou kosťou a vretennou kosťou alebo holennou a lýtkovou kosťou. Na nich spočíva 7-12 radiálne umiestnených lúčov. V spojení s pletencami končatín takejto plutvy ide len o homológy ramennej alebo stehennej kosti, preto sú plutvy laločnatých rýb aktívne pohyblivé (obr. 1 A, B) a možno ich použiť nielen na zmenu smer pohybu vo vode, ale aj pohyb po pevnom substráte . Život týchto rýb v plytkých vysychajúcich nádržiach v období devónu prispel k selekcii foriem s vyvinutejšími a pohyblivejšími končatinami. Prví zástupcovia Tetrapoda - stegocefalia - mali sedem a päťprsté končatiny, ktoré si zachovali podobnosť s plutvami laločnatých rýb (obr. 1, B)

Ryža. 1. Kostra končatiny laločnatej ryby (A), jej základňa (B) a kostra prednej nohy stegocefalu (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.

Kostra zápästia udržuje správne radiálne usporiadanie kostných prvkov v 3-4 radoch, v zápästí je 7-5 kostí a potom radiálne ležia aj falangy 7-5 prstov. U moderných obojživelníkov je počet prstov na končatinách päť alebo sú oligomerizované na štyri. Ďalšia progresívna premena končatín sa prejavuje zvýšením stupňa pohyblivosti kostných kĺbov, znížením počtu kostí v zápästí, najskôr na tri rady u obojživelníkov a potom na dva u plazov a cicavcov. Zároveň sa znižuje aj počet falangov prstov. Charakteristické je aj predĺženie proximálnych častí končatiny a skrátenie distálnych častí.

V priebehu evolúcie sa mení aj usporiadanie končatín. Ak sú u rýb prsné plutvy na úrovni prvého stavca a sú vytočené do strán, potom sa u suchozemských stavovcov v dôsledku komplikácie orientácie v priestore objaví krk a pohyblivosť hlavy a u plazov a najmä u cicavcov sa v dôsledku vyvýšenia tela nad zemou predné končatiny pohybujú dozadu a sú orientované nie horizontálne, ale vertikálne. To isté platí pre zadné končatiny. Rôznorodosť životných podmienok, ktoré poskytuje suchozemský spôsob života, poskytuje rozmanité formy pohybu: skákanie, beh, plazenie, lietanie, kopanie, lezenie po skalách a stromoch a pri návrate do vodného prostredia plávanie. Preto u suchozemských stavovcov možno nájsť ako takmer neobmedzenú rozmanitosť končatín, tak aj ich úplnú sekundárnu redukciu a opakovane konvergentne vznikalo mnoho podobných adaptácií končatín v rôznych prostrediach (obr. 2).

Počas procesu ontogenézy však väčšina suchozemských stavovcov vykazuje spoločné črty vo vývoji končatín: vytváranie ich rudimentov vo forme slabo diferencovaných záhybov, vytváranie šiestich alebo siedmich prstových rudimentov na ruke a nohe, vonkajších ktoré sa čoskoro zredukujú a následne sa vyvinie len päť.

Ryža. 2 Kostra prednej končatiny suchozemských stavovcov. A-žaba - B-salamander; B-krokodíl; G-bat; D-man: 1-humerus, 2-radius, 3-karpálne kosti, 4-metakarpus, 5-falangy, 6-ulna

3. Redukcia kožných žliaz vylučujúcich hlien a vznik rohovinových útvarov

U lariev obojživelníkov epidermis tiež obsahuje veľké množstvo žľazových buniek, ale u dospelých zvierat tieto miznú a sú nahradené mnohobunkovými žľazami.

U beznohých obojživelníkov sa v prednej polovici každého segmentu ich prstencového tela okrem žliaz obvyklého typu nachádzajú aj špeciálne obrie kožné žľazy.

Plazy majú kožu bez žliaz. Výnimkou sú iba jednotlivé veľké žľazy, ktoré vykonávajú špeciálne funkcie. Krokodíly teda majú po stranách spodnej čeľuste pár pižmových žliaz. U korytnačiek sú podobné žľazy prítomné na križovatke chrbtového a brušného štítu. U jašteríc sú tiež pozorované špeciálne femorálne póry, ktoré však vytláčajú len masu keratinizovaných buniek vo forme papily, a preto ich možno len ťažko zaradiť medzi žľazy (niektorí autori porovnávajú tieto útvary s vlasmi).

Pokožka plazov, zbavená funkcie dýchania, prechádza významnými zmenami zameranými na ochranu tela pred vysychaním. Plazy nemajú kožné žľazy, pretože potreba zvlhčovania kože zmizla. Odparovanie vlhkosti z povrchu tela sa znížilo, pretože celé telo týchto zvierat je pokryté zrohovatenými šupinami. Úplný rozchod s vodným prostredím vedie k tomu, že osmotický tlak v tele plazov sa stáva nezávislým od životné prostredie. Keratinizácia kože, ktorá ju robí nepriepustnou pre vodu, odstraňuje hrozbu zmien osmotického tlaku aj pri druhom prechode plazov na vodný životný štýl. Keďže voda sa do tela plazov dostáva len dobrovoľne s potravou, osmoregulačná funkcia obličiek takmer úplne zaniká. Plazy nepotrebujú, podobne ako obojživelníky, odstraňovať z tela neustále sa vyskytujúcu prebytočnú vodu. Naopak, podobne ako suchozemské živočíchy, aj tu je potrebné hospodárne využívať vodu v tele. Obličky trupu (mezonefros) obojživelníkov sú u plazov nahradené panvovými obličkami (metanefros).

Vtáky tiež nemajú kožné žľazy, s výnimkou iba jednej párovej žľazy, ktorá má špeciálnu funkciu. Toto je kostrč - zvyčajne sa otvára dvojicou otvorov nad posledným stavcom. Má pomerne zložitú štruktúru, pozostáva z mnohých rúrok, ktoré sa radiálne zbiehajú do výstupného kanála a vylučuje mastný sekrét, ktorý slúži na mazanie peria.

Cicavce sú podobné obojživelníkom v množstve kožných žliaz. V koži cicavcov sú mnohobunkové žľazy oboch hlavných typov - tubulárne a alveolárne. Medzi prvé patria potné žľazy, ktoré vyzerajú ako dlhá trubica, ktorej koniec je často stočený do klbka a zvyšok je zvyčajne zakrivený ako vývrtka. U niektorých nižších cicavcov majú tieto žľazy takmer vakovitý tvar.

4. Vzhľad dýchacích orgánov vzduchu

Podobnosť pľúc nižších suchozemských stavovcov s plávacím mechúrom rýb už dlho viedla výskumníkov k úvahám o homológii týchto útvarov. V takejto všeobecnej podobe však tento rozšírený názor naráža na značné ťažkosti. Plavecký mechúr väčšiny rýb je nepárový orgán, ktorý sa vyvíja v dorzálnom mezentériu. Dodáva sa arteriálnou krvou z čriev a dodáva venóznu krv čiastočne do hlavných žíl a čiastočne do portálnej žily pečene. Tieto fakty nepochybne hovoria proti tejto teórii. U niektorých rýb je však párový plávací mechúr, komunikujúci s brušnou stenou pažeráka a navyše ďalej vpredu. Tento orgán je zásobovaný, podobne ako pľúca suchozemských stavovcov, krvou zo štvrtého páru žiabrových tepien a dáva ju priamo srdcu (do venózneho sínusu u pľúcnikov a do priľahlej časti pečeňovej žily u Polyptorus). Je úplne jasné, že tu máme do činenia s formáciami rovnakého druhu ako pľúca.

Uvedenú hypotézu o pôvode pľúc teda možno prijať s istými obmedzeniami – pľúca suchozemských stavovcov sú výsledkom ďalšej špecializácie (ako dýchacieho orgánu) pľúcneho mechúra.

Na základe skutočnosti, že pľúca obojživelníkov sú tvorené vo forme párových vačkovitých výrastkov za posledným párom žiabrových vakov, Goette navrhol, že pľúca sú výsledkom premeny páru žiabrových vakov. Túto teóriu možno priblížiť k prvej, ak predpokladáme, že plavecký mechúr má rovnaký pôvod. Niektorí autori sa teda domnievajú, že plávací mechúr rýb a pľúca suchozemských stavovcov sa vyvinuli nezávisle (divergentne) od posledného páru žiabrových vakov.

V súčasnosti sa možno domnievať, že Goetheho teória o pôvode pľúc najviac zodpovedá skutočnosti. Pokiaľ ide o otázku pôvodu plávacieho mechúra rýb, môžeme len akceptovať, že pre párový mechúr mnohoperých ganoidov a pľúcnikov je jeho pôvod rovnaký ako pre pľúca. V tomto prípade tiež nie je potrebné akceptovať úplne nezávislý vývoj týchto orgánov. Pľúca suchozemských stavovcov sú špecializované párové plávacie mechúre. Ten druhý vznikol premenou z páru žiabrových vakov.

5. Vznik homeotermie

Homeotermia je zásadne odlišný spôsob teplotnej adaptácie, ktorý vznikol na základe prudkého zvýšenia úrovne oxidačných procesov u vtákov a cicavcov v dôsledku evolučného zlepšenia obehového, dýchacieho a iných orgánových systémov. Spotreba kyslíka na 1 g telesnej hmotnosti u teplokrvných živočíchov je desiatky a stokrát väčšia ako u poikilotermných živočíchov.

Hlavné rozdiely medzi homeotermickými zvieratami a poikilotermickými organizmami:

1) silný tok vnútorného endogénneho tepla;

2) vývoj uceleného systému efektívne fungujúcich termoregulačných mechanizmov a v dôsledku toho 3) neustály výskyt všetkých fyziologických procesov v optimálnych teplotných podmienkach.

Homeotermické zvieratá udržiavajú stálu tepelnú rovnováhu medzi tvorbou tepla a tepelnými stratami, a teda udržiavajú konštantne vysokú telesnú teplotu. Telo teplokrvného živočícha nemožno dočasne „zavesiť“ tak, ako sa to deje pri hypobióze alebo kryptobióze pri poikilotermách.

Homeotermické živočíchy produkujú vždy určité minimum produkcie tepla, ktoré aj v pokoji zabezpečuje fungovanie obehovej sústavy, dýchacích orgánov, vylučovania a iných. Toto minimum sa nazýva bazálny metabolizmus. Prechod na aktivitu zvyšuje produkciu tepla, a preto si vyžaduje zvýšený prenos tepla.

Teplokrvné živočíchy sa vyznačujú chemickou termoreguláciou – reflexným zvýšením produkcie tepla v reakcii na zníženie teploty prostredia. Chemická termoregulácia úplne chýba pri poikilotermách, pri ktorých v prípade uvoľnenia dodatočného tepla vzniká v dôsledku priamej motorickej aktivity zvierat.

Na rozdiel od poikilotermických procesov, pri vystavení chladu v tele teplokrvných živočíchov oxidačné procesy najmä v kostrovom svalstve neochabujú, ale zosilňujú. Mnohé zvieratá najskôr zažijú svalové chvenie, nekoordinované sťahovanie svalov, ktoré má za následok uvoľnenie tepelnej energie. Okrem toho bunky svalov a mnohých ďalších tkanív vyžarujú teplo aj bez vykonávania pracovných funkcií a vstupujú do stavu špeciálneho termoregulačného tónu. S ďalším poklesom teploty prostredia sa zvyšuje tepelný efekt termoregulačného tónu.

Keď sa produkuje dodatočné teplo, metabolizmus lipidov sa obzvlášť zvyšuje, pretože neutrálne tuky obsahujú hlavnú zásobu chemickej energie. Zásoby živočíšneho tuku preto zabezpečujú lepšiu termoreguláciu. Cicavce majú dokonca špecializované hnedé tukové tkanivo, v ktorom sa všetka uvoľnená chemická energia rozptýli vo forme tepla, t.j. ide zahriať telo. Hnedé tukové tkanivo je najviac vyvinuté u zvierat, ktoré žijú v chladnom podnebí.

Udržiavanie teploty zvyšovaním produkcie tepla si vyžaduje veľký výdaj energie, takže zvieratá, keď je posilnená chemická termoregulácia, potrebujú buď veľké množstvo potravy, alebo minú veľa skôr nahromadených tukových zásob. Napríklad malý piskor má mimoriadne vysokú rýchlosť metabolizmu. Striedajúc veľmi krátke obdobia spánku a aktivity, je aktívna v ktorúkoľvek dennú hodinu a zje denne 4-krát viac jedla, ako je jej vlastná hmotnosť. Tepová frekvencia piskorov je až 1000 za minútu. Aj vtáky, ktoré sa zdržiavajú na zimu, potrebujú veľa potravy: neboja sa ani tak mrazu, ako skôr nedostatku potravy. Takže pri dobrej úrode semien smreka a borovice sa z krížovky v zime liahnu aj mláďatá.

Posilňovanie chemickej termoregulácie má teda svoje hranice, dané možnosťou získavania potravy. Ak je v zime nedostatok potravy, tento spôsob termoregulácie je ekologicky nerentabilný. Napríklad je slabo vyvinutý u všetkých zvierat žijúcich v polárnom kruhu: polárne líšky, mrože, tulene, ľadové medvede, sobov Pre obyvateľov trópov tiež nie je veľmi bežná chemická termoregulácia, keďže prakticky nepotrebujú dodatočnú produkciu tepla.

V určitom rozsahu vonkajších teplôt si homeotermy udržujú telesnú teplotu bez toho, aby na ňu vynakladali ďalšiu energiu, ale využívajú účinné mechanizmy fyzickej termoregulácie, ktoré im umožňujú lepšie zadržiavať alebo odoberať teplo bazálneho metabolizmu. Tento teplotný rozsah, v ktorom sa zvieratá cítia najpohodlnejšie, sa nazýva termoneutrálna zóna. Za dolným prahom tejto zóny začína chemická termoregulácia a za horným prahom sa plytvá energiou na vyparovanie.

Fyzická termoregulácia je prospešná pre životné prostredie, pretože adaptácia na chlad sa nevykonáva dodatočnou produkciou tepla, ale jeho uchovaním v tele zvieraťa. Okrem toho je možná ochrana pred prehriatím zvýšením prenosu tepla do vonkajšieho prostredia.

Existuje mnoho metód fyzickej termoregulácie. Vo fylogenetickom rade cicavcov – od hmyzožravcov po chiroptera, hlodavce a dravce, sú mechanizmy fyzickej termoregulácie čoraz sofistikovanejšie a rozmanitejšie. Ide o reflexné zužovanie a rozširovanie krvných ciev kože, zmenu jej tepelnej vodivosti, zmeny tepelno-izolačných vlastností srsti a peria, protiprúdovú výmenu tepla kontaktom ciev pri prekrvení jednotlivých orgánov, reguláciu prenosu tepla odparovaním. .

Hustá srsť cicavcov, perie a najmä páperie vtákov umožňujú udržiavať okolo tela vrstvu vzduchu s teplotou blízkou telesnej teplote zvieraťa, a tým znižovať vyžarovanie tepla do vonkajšieho prostredia. Prenos tepla je regulovaný sklonom srsti a peria, sezónnymi zmenami srsti a operenia. Mimoriadne teplá zimná srsť arktických cicavcov im umožňuje prežiť v chladnom počasí bez výrazného zvýšenia metabolizmu a znižuje potrebu potravy. Napríklad polárne líšky na pobreží Severného ľadového oceánu konzumujú v zime ešte menej potravy ako v lete.

U morské cicavce- plutvonožce a veľryby - vrstva podkožného tukového tkaniva je rozložená po celom tele. Hrúbka podkožného tuku u niektorých druhov tuleňov dosahuje 7-9 cm a jeho celková hmotnosť predstavuje 40-50% telesnej hmotnosti. Tepelnoizolačný efekt takejto „tukovej pančuchy“ je taký vysoký, že sneh sa pod tuleňmi ležiacimi na snehu hodiny neroztopí, hoci telesná teplota zvieraťa sa udržiava na 38 °C. U zvierat v horúcom podnebí by takéto rozloženie tukových zásob viedlo k úhynu prehriatím z dôvodu nemožnosti odvádzať prebytočné teplo, preto sa ich tuk ukladá lokálne, v jednotlivých častiach tela, bez toho, aby zasahoval do tepelného žiarenia z celkového povrchu (ťavy, tučné ovce, zebu atď.).

Protiprúdové systémy výmeny tepla, ktoré pomáhajú udržiavať konštantnú teplotu vnútorných orgánov, boli nájdené v labkách a chvostoch vačkovcov, leňochov, mravcov, poloopíc, plutvonožcov, veľrýb, tučniakov, žeriavov atď. pohyby zo stredu tela sú v tesnom kontakte so stenami krvných ciev, ktoré smerujú ochladenú krv z periférie do stredu a dodávajú im teplo.

Nemenej dôležitý pre udržanie teplotnej rovnováhy je pomer povrchu tela k jeho objemu, pretože v konečnom dôsledku miera produkcie tepla závisí od hmotnosti zvieraťa a výmena tepla prebieha cez jeho kožu.

6. Vzhľad amniónu

Všetky stavovce sa delia na pravodné živočíchy – Anamnia a prasuchozemské živočíchy – Amniota, podľa toho, za akých podmienok dochádza k ich embryonálnemu vývoju. Evolučný proces u zvierat bol spojený s vývojom nového biotopu - pôdy. To možno vidieť ako u bezstavovcov, kde najvyššia triedačlánkonožce (hmyz) sa stali obyvateľmi suchozemského prostredia a na stavovcoch, kde krajinu ovládli vyššie stavovce: plazy, vtáky a cicavce. Pristátie sprevádzali adaptačné zmeny na všetkých úrovniach organizácie – od biochemických až po morfologické. Z pohľadu vývojovej biológie sa adaptácia na nové prostredie prejavuje vo vzhľade adaptácií, ktoré zachovávajú pre vyvíjajúce sa embryoživotné podmienky predkov, t.j. vodné prostredie. To platí tak pre zabezpečenie vývoja hmyzu, ako aj vyšších stavovcov. V oboch prípadoch je vajíčko, ak sa vývoj vyskytuje mimo tela matky, pokryté membránami, ktoré poskytujú ochranu a zachovanie makroštruktúry polotekutého obsahu vajíčka vo vzduchu. Okolo samotného embrya, vyvíjajúceho sa vo vaječných membránach, sa vytvára systém embryonálnych membrán - amnion, seróza, alantois. Embryonálne membrány všetkých Amnioty sú homológne a vyvíjajú sa podobným spôsobom. Vývoj až po výstup z vajíčka prebieha vo vodnom prostredí, zachovanom okolo embrya pomocou amniotickej membrány, potom sa celá skupina vyšších stavovcov nazýva Amniota. Hmyz má tiež funkčný analóg amniónu stavovcov. Problémy teda nachádzajú spoločné riešenie v dvoch tak odlišných skupinách živočíchov, z ktorých každú možno považovať za najvyššiu vo svojej evolučnej vetve. Plodová membrána vytvára okolo embrya amniovú dutinu naplnenú tekutinou, ktorej zloženie solí je blízke zloženiu bunkovej plazmy. U plazov a vtákov je embryo stúpajúce nad žĺtkom postupne spredu, po stranách a vzadu pokryté dvojitým záhybom tvoreným ektodermou a parietálnym mezodermom. Záhyby sa uzatvárajú nad embryom a rastú spolu vo vrstvách: vonkajší ektoderm s vonkajším ektodermom, spodný parietálny mezoderm s parietálnym mezodermom opačného záhybu. V tomto prípade je celé embryo a jeho žĺtkový vak navrchu pokryté ektodermou a pod ňou ležiacim parietálnym mezodermom, ktoré spolu tvoria vonkajší obal - serózu. Ektoderm vnútornej časti záhybov, obrátený k embryu, a parietálny mezoderm, ktorý ho pokrýva, sa uzatvárajú nad embryom a tvoria amniotickú membránu, v dutine ktorej sa vyvíja. Neskôr v oblasti zadného čreva sa u embrya vyvinie výrastok svojej ventrálnej steny (endoderm s viscerálnym mezodermom), ktorý zväčší a obsadí exocoelum medzi serózou, amniom a žĺtkovým vakom.

Tento výrastok je tretia embryonálna membrána, nazývaná alantois. Vo viscerálnom mezoderme alantois sa vyvíja sieť ciev, ktoré sa spolu s cievami seróznej membrány približujú k podškrupinovým membránam a pórom membrány škrupiny vajíčka, čím zabezpečujú výmenu plynov vyvíjajúceho sa embrya.

Predadaptácie predchádzajúce vytvoreniu embryonálnych membrán Amniota (ich spoločný „perspektívny štandard“) počas evolúcie možno ilustrovať na dvoch príkladoch.

1. Ryby Notobranchius a Aphiosemion v Afrike a Cynolebias v Južnej Amerike žijú vo vysychajúcich vodných plochách. Vajíčka kladú do vody a k ich vývinu dochádza počas sucha. Mnoho dospelých rýb uhynie počas sucha, ale nakladené vajíčka sa naďalej vyvíjajú. Počas obdobia dažďov sa z vajec vyliahnu poter, ktorý je okamžite schopný aktívneho kŕmenia. Ryby rýchlo rastú a vo veku 2 - 3 mesiacov samy kladú vajíčka. Spočiatku je v znáške len niekoľko vajíčok, ale vekom a rastom sa veľkosť znášok zväčšuje. Je zaujímavé, že adaptácia na reprodukciu v pravidelne vysychajúcich nádržiach viedla k vývoju v závislosti od tohto faktora: bez predbežného sušenia vajcia strácajú svoju schopnosť vyvíjať sa. Pre vývoj aphiosemia zlatistého musia teda jeho vajíčka prejsť šesťmesačným sušením v piesku. Vo vajíčkach týchto rýb sa žĺtok pod zárodkom skvapalní a zárodok sa do neho začne ponárať a ťahať so sebou hornú stenu žĺtkového vaku. Výsledkom je, že záhyby z vonkajších stien žĺtkového vaku sa uzavrú okolo embrya a vytvoria komoru, ktorá zadržiava vlhkosť a v ktorej embryo prežije sucho. Tento príklad ukazuje, ako by mohli vzniknúť embryonálne membrány Amnioty a zdá sa, že napodobňuje a predvída spôsob a cestu tvorby amniónu a serózy u vyšších stavovcov.

2. Embryo primitívnych plazov, ktorých vajíčkam chýbajú bielkoviny, sa počas vývoja zväčšuje, oddeľuje sa od žĺtka a spočíva na škrupine. Neschopné zmeniť tvar škrupiny, embryo sa ponorí do žĺtka a extraembryonálny ektoderm (podľa skutočných údajov to bol tento prvý) sa uzavrie v dvojitých záhyboch nad ponoreným embryom. Neskôr do záhybov vrastá parietálny mezoderm.

Porovnanie týchto dvoch príkladov naznačuje možnú schému evolučného pôvodu dvoch z troch embryonálnych membrán - serózy a amniónu.

Pôvod alantois je spočiatku spojený s vylučovaním produktov metabolizmu dusíka v embryogenéze vyšších stavovcov. Vo všetkých amniotách plní alantois jednu spoločnú funkciu – funkciu akéhosi embryonálneho močového mechúra. V dôsledku skorého fungovania embryonálnych obličiek sa predpokladá, že alantois vznikol v dôsledku „predčasného“ vývoja močového mechúra. Dospelé obojživelníky majú tiež močový mechúr, ale v ich embryách nie je vyvinutý vo výraznejšej miere (A. Romer, T. Parsons, 1992). Okrem toho alantois vykonáva funkciu dýchania. V spojení s chorionom pôsobí vaskulárny chorioallantois ako dýchací systém, absorbuje kyslík vstupujúci cez škrupinu a odstraňuje oxid uhličitý. U väčšiny cicavcov sa alantois nachádza aj pod chorionom, ale ako integrálna súčasť placenty. Tu cievy alantoisu tiež dodávajú kyslík a živiny embryu a transportujú oxid uhličitý a konečné produkty metabolizmu do krvného obehu matky. V rôznych príručkách sa alantois nazýva derivát viscerálneho mezodermu a ektodermu alebo endodermu. Rozpor sa vysvetľuje tým, že je anatomicky blízko kloaky, čo je podľa G. J. Romeisa primárna charakteristika stavovcov. Samotná kloaka má v embryogenéze dvojaký pôvod. V embryách všetkých stavovcov vzniká rozšírením zadného konca endodermálneho zadného čreva. Až do relatívne neskorých štádií vývoja je oplotený vonkajšie prostredie membrána, mimo ktorej je invaginácia ektodermy (proctodeum) - zadného čreva. Zánikom membrány sa ektoderm začlení do kloaky a je ťažké rozlíšiť, ktorá časť výstelky kloaky pochádza z ektodermy a ktorá z endodermy.

Všetky plazy a vtáky majú veľké, polylecitálne telolecitálne vajíčka s meroblastickým typom štiepenia. Veľké množstvoŽĺtok vo vajciach zvierat týchto tried slúži ako základ pre predĺženie embryogenézy. Ich postembryonálny vývoj je priamy a nie je sprevádzaný metamorfózou.

7. Zmeny v nervovom systéme

Úloha nervovej sústavy sa stala obzvlášť významnou po objavení sa stavovcov na súši, čo postavilo bývalé proto-vodné živočíchy do mimoriadne ťažkej situácie. Dokonale sa prispôsobili životu vo vodnom prostredí, ktoré sa len málo podobalo suchozemským biotopom. Nové požiadavky na nervový systém boli diktované nízkou odolnosťou voči prostrediu, zvýšením telesnej hmotnosti, dobrým rozložením pachov, zvukov a elektromagnetické vlny. Gravitačné pole kladie mimoriadne prísne požiadavky na systém somatických receptorov a vestibulárny aparát. Ak nie je možné spadnúť do vody, potom sú na povrchu Zeme takéto problémy nevyhnutné. Na rozhraní prostredí sa vytvorili špecifické orgány pohybu - končatiny. Prudký nárast požiadaviek na koordináciu svalov tela viedol k intenzívnemu rozvoju senzomotorických častí chrbtice, zadného mozgu a predĺženej miechy. Dýchanie vzduchu, zmeny v rovnováhe voda-soľ a tráviacich mechanizmoch viedli k vývoju špecifických systémov na riadenie týchto funkcií v mozgu a periférnom nervovom systéme.

Hlavné štrukturálne úrovne organizácie nervového systému

Výsledkom bolo zvýšenie celkovej hmoty periférneho nervového systému v dôsledku inervácie končatín, tvorby citlivosti kože a hlavových nervov a kontroly nad dýchacím systémom. Okrem toho došlo k zvýšeniu veľkosti riadiaceho centra periférneho nervového systému - miechy. V zadnom mozgu a predĺženej mieche sa vytvorili špeciálne zhrubnutia chrbtice a špecializované centrá na kontrolu pohybov končatín. U veľkých dinosaurov tieto časti presahovali veľkosť mozgu. Je tiež dôležité, že samotný mozog sa zväčšil. Nárast jeho veľkosti je spôsobený zvýšením zastúpenia rôznych typov analyzátorov v mozgu. V prvom rade sú to motorické, senzomotorické, zrakové, sluchové a čuchové centrá. Systém spojení medzi rôznymi časťami mozgu sa ďalej rozvíjal. Stali sa základom pre rýchle porovnávanie informácií zo špecializovaných analyzátorov. Paralelne sa vyvinul vnútorný receptorový komplex a komplexný efektorový aparát. Na synchronizáciu riadenia receptorov, komplexných svalov a vnútorné orgány v procese evolúcie vznikli asociačné centrá na báze rôznych častí mozgu.

Hlavné centrá nervového systému stavovcov na príklade žaby.

Dôležité evolučné udalosti vedúce k zmene biotopu si vyžiadali kvalitatívne zmeny v nervovom systéme.

Detailný popis ilustrácie

U zvierat rôznych skupín sa porovnávacie veľkosti miechy a mozgu značne líšia. U žaby (A) sú mozog aj miecha takmer rovnaké, u zelenej opice (B) a kosmáča (C) je hmotnosť mozgu oveľa väčšia ako hmotnosť miechy a miechy had (D) je čo do veľkosti a hmotnosti mnohonásobne väčší ako mozog.

V metabolizme mozgu možno rozlíšiť tri dynamické procesy: výmenu kyslíka a oxidu uhličitého, spotrebu organických látok a výmenu roztokov. Spodná časť obrázku znázorňuje podiel spotreby týchto zložiek v mozgu primátov: horná línia je v pasívnom stave, dolná línia je pri intenzívnej práci. Spotreba vodných roztokov sa vypočíta ako čas potrebný na to, aby všetka telesná voda prešla mozgom.

Základné štrukturálne úrovne organizácie nervového systému. Najjednoduchšia úroveň je jedna bunka, ktorá vníma a generuje signály. Zložitejšou možnosťou sú zhluky tiel nervových buniek – gangliá. Tvorba jadier alebo vrstvených bunkové štruktúry - najvyššej úrovni bunková organizácia nervového systému.

Hlavné centrá nervového systému stavovcov na príklade žaby. Mozog je sfarbený do červena a miecha do modra. Spolu tvoria centrálny nervový systém. Periférne gangliá sú zelené, cefalické gangliá oranžové a spinálne gangliá modré. Medzi centrami prebieha neustála výmena informácií. V mozgu dochádza k zovšeobecňovaniu a porovnávaniu informácií, kontrole efektorových orgánov.

Dôležité evolučné udalosti vedúce k zmene biotopu si vyžiadali kvalitatívne zmeny v nervovom systéme. Prvou udalosťou tohto druhu bol objavenie sa strunatcov, druhou vyplavenie stavovcov na súš a treťou vytvorenie asociatívnej časti mozgu u archaických plazov. Vznik vtáčieho mozgu nemožno považovať za zásadnú evolučnú udalosť, ale cicavce zašli oveľa ďalej ako plazy - asociačné centrum začalo vykonávať funkciu kontroly práce zmyslové systémy. Schopnosť predpovedať udalosti sa stala pre cicavce nástrojom na ovládnutie planéty. A-D - pôvod strunatcov v bahnitých plytkých vodách; D-Zh - pristátie; Z, P - vznik obojživelníkov a plazov; K-N - tvorba vtákov vo vodnom prostredí; P-T - výskyt cicavcov v korunách stromov; I-O je špecializácia plazov.

8. Zmeny v metabolizme voda-soľ

Obojživelníky majú vyvinuté kmeňové (mezonefrické) obličky. Ide o podlhovasté kompaktné telesá červenohnedej farby, ležiace po stranách chrbtice v oblasti krížového stavca (obr. 3). Z každej obličky vychádza močovod (Wolffov kanál) a každý nezávisle prúdi do kloaky. Otvor na dne kloaky vedie do močového mechúra, do ktorého vstupuje moč a kde sa voda reabsorbuje a koncentrovaný moč sa vylučuje z tela. K absorpcii vody, cukrov, vitamínov a sodíkových iónov dochádza aj v obličkových tubuloch (reabsorpcia alebo spätná absorpcia) a niektoré produkty rozkladu sa vylučujú cez kožu. U embryí obojživelníkov fungujú obličky hlavy.

Ryža. 3. Genitourinárny systém samca žaby: 1 - oblička; 2 - močovod (aka vas deferens); 3 - dutina kloaky; 4 - urogenitálny otvor; 5 - močový mechúr; 6 - otvorenie močového mechúra; 7 - semenník; 8 - semenné tubuly; 9 - semenná vezikula; 10 - tukové telo; 11 - nadoblička

U predná hrana Každá oblička u oboch pohlaví obsahuje žltkastooranžové tukové telieska v tvare prstov, ktoré slúžia ako zásoba živín pre pohlavné žľazy počas obdobia rozmnožovania. Po povrchu každej obličky - nadobličky - endokrinnej žľazy sa tiahne úzky, sotva viditeľný žltkastý pásik (obr. 3).

U plazov obličky nemajú spojenie s Wolffovým kanálom, majú vyvinuté vlastné močovody spojené s kloakou. Wolffov kanál je u žien redukovaný a u mužov slúži ako vas deferens. U plazov je celková filtračná plocha glomerulov menšia a dĺžka tubulov je väčšia. S poklesom oblasti glomerulov sa intenzita filtrácie vody z tela znižuje a v tubuloch sa väčšina vody filtrovanej v glomeruloch absorbuje späť. Z tela plaza sa tak uvoľní minimum vody. Močový mechúr tiež absorbuje ďalšiu vodu, ktorá sa nedá odstrániť. Morské korytnačky a niektoré ďalšie plazy, ktoré musia na pitie používať slanú vodu, majú špeciálne soľné žľazy na odstránenie prebytočných solí z tela. U korytnačiek sa nachádzajú na obežnej dráhe očí. morské korytnačky skutočne „plačú horké slzy“ a oslobodzujú sa od prebytočných solí. U morské leguány existujú soľné žľazy vo forme takzvaných „nosových žliaz“, ktoré ústia do nosnej dutiny. Krokodíly nemajú močový mechúr a v blízkosti ich očí sa nachádzajú soľné žľazy. Keď krokodíl chytí korisť, aktivujú sa svaly viscerálnej kostry a otvoria sa slzné žľazy, preto existuje výraz „krokodílie slzy“ - krokodíl prehltne obeť a „roní slzy“: takto sa uvoľňujú soli. telo.

Ryža. 4.1 Urogenitálny systém samice agamy kaukazskej: 1 - oblička; 2 - močový mechúr; 3 - močový otvor; 4 - vaječník; 5 - vajcovod; 6 - lievik vajcovodu; 7 - genitálny otvor; 8 - dutina kloaky; 9 - konečník

Ryža. 4.2 Urogenitálny systém samca agamy kaukazskej: 1 - oblička; 2 - močový mechúr; 3 - semenník; 4 - epididymis; 5 - semenná trubica; 6 - urogenitálny otvor; 7 - kopulačný vak; 8 - dutina kloaky; 9 - konečník

Vývoj plazov nie je spojený s vodným prostredím, semenníky a vaječníky sú párové a ležia v telovej dutine po stranách chrbtice (obr. 4.1 - 4.2). K oplodneniu vajíčok dochádza v tele samice, vývoj prebieha vo vajíčku. Výlučky sekrečných žliaz vajcovodu tvoria okolo vajíčka (žĺtka) bielkovinovú membránu, slabo vyvinutú u hadov a jašteríc a silnú u korytnačiek a krokodílov, potom sa tvoria vonkajšie blany. Počas embryonálneho vývoja sa vytvárajú embryonálne membrány - seróza a amnion a vyvíja sa alantois. Relatívne malý počet druhov plazov má ovoviviparitu (zmija obyčajná, jašterica živorodá, vreteno atď.). U niektorých skinkov a hadov je známa skutočná viviparita: tvoria skutočnú placentu. Partenogenetické rozmnožovanie bolo navrhnuté u mnohých jašteríc. Prípad hermafroditizmu bol objavený u hada – ostrovida Bothropsa.

Vylučovanie metabolických produktov a regulácia vodnej bilancie u vtákov sa uskutočňuje hlavne obličkami. U vtákov sú metanefrické (panvové) obličky umiestnené vo výklenkoch panvového pletenca, močovody ústia do kloaky a chýba močový mechúr (jedna z úprav na let). Kyselina močová ( finálny produkt sekréty), ľahko vypadávajúce z roztoku v kryštáloch, tvoria pastovitú hmotu, ktorá nezostáva v kloake a rýchlo sa uvoľňuje. Vtáčie nefróny majú strednú časť, Henleovu slučku, v ktorej sa reabsorbuje voda. Okrem toho sa v kloake absorbuje voda. V tele vtákov teda dochádza k osmoregulácii. To všetko vám umožňuje odstrániť produkty rozpadu z tela s minimálnou stratou vody. Okrem toho väčšina vtákov má nosové (očnicové) žľazy (najmä morské vtáky, ktoré pijú slanú vodu), ktoré slúžia na odstránenie prebytočných solí z tela.

Metabolizmus voda-soľ u cicavcov prebieha primárne cez obličky a je regulovaný hormónmi zo zadného laloku hypofýzy. Pokožka s potnými žľazami a črevá sa podieľajú na metabolizme voda-soľ. Metanefrické obličky majú tvar fazule a sú umiestnené po stranách chrbtice. Močovody sa vyprázdňujú do močového mechúra. Potrubie močového mechúra u mužov ústi do kopulačného orgánu a u žien do vestibulu vagíny. U vajcorodých (kloakálnych) zvierat sa močovody vlievajú do kloaky. V Henleho slučke dochádza k reabsorpcii vody a sodných iónov, k reabsorpcii telu prospešných látok (cukry, vitamíny, aminokyseliny, soli, voda) cez steny rôznych úsekov nefrónových tubulov. Určitú úlohu vo vodnej bilancii zohráva aj konečník, ktorého steny absorbujú vodu z výkalov (typické pre polopúštne a púštne živočíchy). Niektoré zvieratá (napríklad ťavy) dokážu v období kŕmenia ukladať tuk, ktorý sa spotrebuje v chudých a suchých obdobiach: pri rozklade tuku sa vytvorí určité množstvo vody.

9. Živé narodenie

Viviparity je metóda reprodukcie potomstva, pri ktorej sa embryo vyvíja v tele matky a narodí sa jedinec, ktorý je už bez vaječných blán. Živorodé sú niektoré coelenteráty, perloočky, mäkkýše, mnohé škrkavky, niektoré ostnatokožce, salps, ryby (žraloky, raje atď.). akvarijné ryby- gupky, mečovky, molly atď.), niektoré ropuchy, céciálie, mloky, korytnačky, jašterice, hady, takmer všetky cicavce (vrátane ľudí).

Medzi plazmi je viviparita pomerne rozšírená. Nachádza sa len vo formách s mäkkými škrupinami vajec, vďaka čomu si vajíčka zachovávajú možnosť výmeny vody s okolím. U korytnačiek a krokodílov, ktorých vajcia majú vyvinutú bielkovinovú škrupinu a škrupinu, sa viviparita nepozoruje. Prvým krokom k živému pôrodu je zadržanie oplodnených vajíčok vo vajcovodoch, kde dochádza k čiastočnému vývoju. V piesočnej jašterice sa teda vajíčka môžu zdržiavať vo vajcovodoch 15-20 dní. U užovky obyčajnej môže dôjsť k oneskoreniu 30 dní, takže znesené vajíčko obsahuje polovytvorené embryo. Navyše, čím severnejšie je región, tým dlhšie sú vajíčka spravidla zadržané vo vajcovodoch. U iných druhov, napríklad jašterice živorodej, jašterice vretenovitej, medenohlavej atď., sú vajíčka zadržiavané vo vajcovodoch až do vyliahnutia embryí. Tento jav sa nazýva ovoviviparita, pretože k vývoju dochádza v dôsledku rezervných živín vo vajci, a nie v dôsledku tela matky.

Skutočná viviparita sa často považuje len za narodenie placentárnych jedincov.

Oplodnené vajíčka nižších stavovcov sú zadržiavané vo vajcovodoch samice a embryo dostáva všetky potrebné živiny zo zásob vajíčka. Naproti tomu vajíčka malých cicavcov majú zanedbateľné množstvo živín. Hnojenie u cicavcov je vnútorné. Zrelé vaječné bunky vstupujú do párových vajcovodov, kde dochádza k ich oplodneniu. Oba vajcovody ústia do špeciálneho orgánu ženského reprodukčného systému - maternice. Maternica je svalový vak, ktorého steny sa môžu značne roztiahnuť. Oplodnené vajíčko sa prichytí na stenu maternice, kde sa vyvíja plod. Tam, kde sa vajíčko pripojí k stene maternice, sa vyvíja placenta alebo miesto dieťaťa. Embryo je spojené s placentou pupočnou šnúrou, vnútri ktorej prechádzajú jeho cievy. V placente sa cez steny ciev dostávajú do krvi plodu živiny a kyslík z krvi matky, odvádza sa oxid uhličitý a ďalšie odpadové látky škodlivé pre plod. V momente pôrodu u vyšších živočíchov sa placenta oddelí od steny maternice a vytlačí sa von vo forme po pôrode.

Poloha embrya v maternici

Charakteristiky reprodukcie a vývoja cicavcov nám umožňujú rozdeliť ich do troch skupín:

vajcorodý

· vačnatci

· placentárne

Vejcorodé zvieratá

Vejcorodé druhy zahŕňajú platypus a echidna, oba pôvodom z Austrálie. V štruktúre tela týchto zvierat sa zachovalo mnoho znakov charakteristických pre plazy: kladú vajíčka a ich vajcovody ústia do kloaky, ako sú močovody a črevný kanál. Ich vajcia sú veľké, obsahujú značné množstvo výživného žĺtka. Vo vajcovode je vajíčko pokryté ďalšou vrstvou bielkovín a tenkou pergamenovou škrupinou. V echidne v období kladenia vajíčok (dĺžka do 2 cm) tvorí koža na ventrálnej strane plodový vačok, do ktorého ústia vývody mliečnych žliaz bez vytvárania bradaviek. Do tohto vrecka sa vloží vajíčko a vyliahne sa

Vačkovci

U vačkovcov sa embryo najprv vyvíja v maternici, ale spojenie medzi embryom a maternicou je nedostatočné, pretože neexistuje placenta. V dôsledku toho sa mláďatá rodia nedostatočne vyvinuté a veľmi malé. Po narodení sa umiestnia do špeciálneho vačku na matkinom bruchu, kde sa nachádzajú bradavky. Mláďatá sú také slabé, že spočiatku nie sú schopné samy sať mlieko a pravidelne sa im vstrekuje do úst pôsobením svalov mliečnych žliaz. Mláďatá zostávajú vo vrecku, kým nie sú schopné samostatne sa kŕmiť a pohybovať sa. Vačkovce sú zvieratá, ktoré sa rôznym spôsobom prispôsobujú životným podmienkam. Napríklad austrálsky klokan sa pohybuje skokom, pričom má na tento účel veľmi predĺžené zadné končatiny; iné sú prispôsobené na lezenie po stromoch – medvedík koala. K vačnatcom patrí aj vlk vačkovitý, mravčiari vačnatci a ďalší.

Tieto dve skupiny zvierat sú klasifikované ako nižšie cicavce a taxonómovia rozlišujú dve podtriedy: podtriedu vajcorodých a podtriedu vačkovcov.

Placentárne zvieratá

Najviac organizované cicavce patria do podtriedy placentárnych zvierat alebo skutočných zvierat. Ich vývoj prebieha výlučne v maternici a membrána embrya sa spája so stenami maternice, čo vedie k vytvoreniu placenty, odtiaľ názov podtriedy - placenta. Práve tento spôsob vývoja embrya je najdokonalejší.

Treba si uvedomiť, že cicavce majú dobre vyvinutú starostlivosť o potomstvo. Samice kŕmia svoje mláďatá mliekom, zahrievajú ich telom, chránia ich pred nepriateľmi, učia ich hľadať si potravu atď.

Záver

Výskyt stavovcov na súš, ako každé veľké rozšírenie adaptačnej zóny, je sprevádzaný premenou najmä štyroch morfofunkčných systémov: pohyb, orientácia (zmyslové orgány), výživa a dýchanie. Premeny pohybového aparátu súviseli s potrebou pohybu po substráte pod podmienkou zvýšenia gravitácie vo vzduchu. Tieto premeny sa prejavili predovšetkým formovaním chodiacich končatín, posilňovaním pletencov končatín, redukciou spojenia ramenného pletenca s lebkou, ako aj spevnením chrbtice. Transformácie systému uchopenia potravy sa prejavili vytvorením autostylácie lebky, rozvojom pohyblivosti hlavy (ktorá bola uľahčená posttemporálnou redukciou), ako aj vývojom pohyblivého jazyka, ktorý zabezpečuje transport potravy vo vnútri ústnej dutiny. dutina. Najkomplexnejšie zmeny súviseli s adaptáciou na dýchanie vzduchu: tvorba pľúc, pľúcny obeh a trojkomorové srdce. K menej významným zmenám v tomto systéme patrí zmenšenie žiabrových štrbín a oddelenie tráviaceho a dýchacieho traktu - vznik choán a laryngeálnej štrbiny.

Celá škála adaptácií spojených s používaním vzduchu na dýchanie sa vyvinula u lalokovitých rýb (a ich predkov) vo vode (Schmalhausen, 1964). Dýchanie vody malo za následok len zmenšenie žiabrov a strážneho aparátu. Táto redukcia súvisela s uvoľnením hyomandibulare a jej premenou na stapes – s rozvojom orientačného systému a vznikom pohyblivosti jazyka. Transformácia orientačného systému sa prejavila vo vytvorení stredného ucha, redukcii seizmoszorického systému a v prispôsobení zraku a čuchu fungovaniu mimo vody.

Uverejnené na Allbest.ru

Podobné dokumenty

Porovnávací prehľad koža v strunatcoch. Vlastnosti štruktúry kože a ich derivátov, berúc do úvahy rôzne životné podmienky. Špecifiká stavby a tvorby šupín a peria. Stavba srsti (srsti), kožné žľazy suchozemských stavovcov.

test, pridané 02.07.2010


Úloha dýchacieho procesu v metabolizme, vlastnosti výmeny plynov medzi krvou a okolitým vzduchom. Nerespiračné funkcie, účasť dýchací systém pri metabolizme voda-soľ, zvlhčovaní a čistení vdychovaného vzduchu. Štruktúra nosa, hrtana a priedušnice.

prezentácia, pridané 24.09.2015


Súhrn všetkých živých organizmov na Zemi. Redukčné, slabo oxidačné a oxidačné štádiá vo vývoji biosféry. Vznik života na súši, vyhynutie dinosaurov, vznik hominidov. Vznik človeka, ovládnutie ohňa a vznik civilizácie.

abstrakt, pridaný 01.02.2013


More ako primárne prostredie pre rozvoj života na Zemi. Zmeny vo vývoji živých organizmov: pohlavný proces, mnohobunkovosť a fotosyntéza. Vývoj suchozemských organizmov v paleozoickej ére. Predpoklady pre vznik laločnoplutvých predkov obojživelníkov na súši.

abstrakt, pridaný 10.2.2009


Štúdium evolučného vzoru živočíšneho sveta. Štúdium charakteristík nervového systému difúzneho, nodálneho a kmeňového typu. Štruktúra mozgu článkonožcov. Rozvoj všeobecnej pohybovej koordinácie v chrupavkovité ryby. Etapy vývoja mozgu stavovcov.

prezentácia, pridané 18.06.2016


Charakteristika metód ochrany stavovcov. Prehľad hlavných typov úkrytov pre stavovce: ryby, obojživelníky, plazy, vtáky a zvieratá. Štúdium stavebných schopností rôznych tried zvierat a ich schopnosti učiť sa v nových situáciách.

kurzová práca, pridané 19.07.2014


Všeobecný plán stavby stavovcov. Porovnanie jednotlivých orgánov u stavovcov patriacich do rôznych tried. Homologické a konvergentné orgány. Základy a atavizmy, prechodné formy. Podobnosť a divergencia charakteristík embryí.

abstrakt, pridaný 10.2.2009


Predpoklady pre vznik nervovej sústavy, podstata a štádiá jej fylogenézy. Vytvorenie jednotnej neurohumorálnej regulácie s vedúcou úlohou nervového systému. Funkcie a úlohy nervového systému. Nervový systém bezstavovcov a stavovcov.

abstrakt, pridaný 11.06.2010


Taxonómia rýb - nadtrieda vodných stavovcov. Charakteristika rýb: kostra, tráviaci, obehový, nervový a reprodukčný systém, výmena plynov a dýchacie orgány. Zástupcovia komerčných druhov: riečne ryby, stojaté ryby a bežné sladkovodné ryby.

kurzová práca, pridané 17.01.2013


Schwannove bunky periférneho nervového systému, obnova poškodených axónov, špecifickosť reinervácie. Vlastnosti nervu a svalu po vytvorení synapsie cudzím nervom. Synaptická bazálna membrána, formovanie synaptickej špecializácie.