Cuando un receptor se expone a un estímulo adecuado (al que está adaptado evolutivamente), que puede provocar cambios confirmatorios en las estructuras perceptivas (activación de la proteína receptora), se forma un potencial de receptor (RP).

En los receptores (excepto los fotorreceptores), la energía del estímulo, después de su transformación y amplificación, conduce a la apertura de canales iónicos y al movimiento de iones, entre los cuales el papel principal lo desempeña el movimiento de Na+ hacia el interior de la célula. Esto conduce a la despolarización de la membrana del receptor. Se cree que en los mecanorreceptores el estiramiento de la membrana conduce a la expansión de los canales. El potencial del receptor es local; sólo puede propagarse electrotónicamente a distancias cortas- hasta 3 mm.

La aparición de AP en los receptores primarios y secundarios ocurre de manera diferente.

En el receptor primario, la zona receptora es parte de la neurona aferente, el final de su dendrita. Está adyacente al receptor. La RP resultante, que se propaga electrotónicamente, provoca la despolarización de la terminación nerviosa y la aparición de AP. En las fibras mielinizadas, la AP ocurre en los ganglios de Ranvier más cercanos, es decir, en áreas que tienen una concentración suficiente de canales de sodio y potasio dependientes de potencial, con dendritas cortas, por ejemplo en las células olfativas, en el montículo del axón. Cuando la despolarización de la membrana alcanza un nivel crítico, se produce la generación de AP.

En los receptores secundarios, la RP ocurre en una célula receptora conectada sinápticamente al extremo de la dendrita de la neurona aferente.

El potencial del receptor asegura que la célula receptora libere el transmisor en la hendidura sináptica. Bajo la influencia de un mediador, surge un potencial generador en la membrana postsináptica, asegurando la aparición de AP en la terminación nerviosa cerca de la membrana postsináptica. El potencial generador, al igual que el potencial receptor, es un potencial local.

En los receptores primarios, cuando actúa un estímulo, interactúa con la proteína receptora de la membrana de las terminaciones de la célula nerviosa sensorial. Como resultado, surge un potencial receptor (RP) en la célula, que tiene todas las propiedades de un potencial local. Es al mismo tiempo un potencial generador (GP), ya que a partir de él surge un PD.

En los receptores secundarios este proceso es algo más complicado. El estímulo interactúa con la membrana de una célula receptora especializada (no nerviosa). En respuesta a esto, se produce RP, lo que conduce a la liberación del mediador de la membrana presináptica de la célula receptora. El mediador afecta la terminación de la célula nerviosa, despolarizándola. Esto conduce a la aparición de un GP en la célula nerviosa que, cuando se alcanza un nivel crítico de despolarización, se convierte en un AP. Cabe señalar que los humanos no tenemos receptores para algunos tipos de energía, por ejemplo, los rayos X y la radiación ultravioleta.

Departamento cableado sistemas sensoriales

La EP que ha surgido se propaga a lo largo de las fibras nerviosas a lo largo de las vías sensoriales hasta las zonas que se encuentran por encima. Distinguir siguientes tipos maneras.

1. Formas específicas - que transportan información desde los receptores a través de varios niveles del sistema nervioso central hasta núcleos específicos del tálamo, y desde ellos a centros específicos de la corteza: áreas de proyección. La excepción es la vía olfativa, cuyas fibras pasan a través del tálamo. Estas vías proporcionan información sobre los parámetros físicos de los estímulos.

2. Asociación vías tálamo-corticales - no tienen conexiones directas con los receptores; reciben información de los núcleos asociativos del tálamo. Estas vías proporcionan conciencia del significado biológico de los estímulos.

3. Caminos no específicos - formado por la formación reticular (RF), afecta la excitabilidad de los centros nerviosos en funcionamiento.

4. Es importante destacar que en los sistemas sensoriales también existen vías eferentes que influyen en la excitación. niveles diferentes sistemas sensoriales. Cuando los impulsos pasan por vías sensoriales, no solo se produce excitación, sino también inhibición de varios niveles del sistema nervioso central. El departamento de cables proporciona no solo la conducción de impulsos, sino también su procesamiento con la liberación. información útil y frenar menos importante. Esto es posible porque la sección de alambre contiene no solo fibras nerviosas, sino también células nerviosas en varios niveles del sistema nervioso central.

Sistemas sensoriales corticales

En la visión moderna, la sección cortical de los sistemas sensoriales está representada por áreas de proyección (primaria o específica) y asociativa (secundaria, terciaria).

El área de proyección de cada sistema sensorial es el centro de un determinado tipo de sensibilidad, donde se forma la sensación. Consiste principalmente en células monosensoriales que reciben información de núcleos específicos del tálamo a lo largo de una vía específica. El área de proyección proporciona la percepción de los parámetros físicos del estímulo. En las áreas de proyección se descubrió una organización tópica (topos - lugar), es decir, una disposición ordenada de las proyecciones de los receptores.

Las áreas de asociación consisten predominantemente en células polisensoriales que reciben información no de receptores, sino de los núcleos de asociación del tálamo. Gracias a esto, las áreas asociativas brindan estimaciones. significado biológico estímulo, evaluación de las fuentes del estímulo.

En la sección cortical de cada sistema sensorial tienen lugar procesos de análisis y síntesis, reconocimiento de patrones, formación de ideas, detección (selección) de características y organización de procesos de memorización de información importante.

1. Pavlova sobre analizadores. Estructura y funciones de los analizadores. El mecanismo de excitación en los receptores. Potenciales de receptor y generador.

Se creó la doctrina de los analizadores. Se consideró que el analizador era un conjunto de neuronas implicadas en la percepción de estímulos, la conducción de la excitación y el análisis de sus propiedades por parte de las células de la corteza cerebral. Al principio, el analizador se consideró como un sistema único, que incluía el aparato receptor (parte periférica del analizador), neuronas y vías aferentes (parte conductora) y áreas de la corteza cerebral que perciben señales aferentes (el extremo central del analizador). Los experimentos con la extracción de secciones de la corteza y el estudio de los trastornos posteriores de las reacciones reflejas condicionadas llevaron a la conclusión de que en la sección cortical hay un analizador de las zonas de proyección primaria (zonas nucleares) y los llamados elementos dispersos que analizan los entrantes. información fuera de la zona nuclear de la corteza cerebral. Incluso antes de la aparición de los métodos de investigación analíticos (en particular, electrofisiológicos) modernos, la interacción espacio-temporal de los procesos nerviosos en los niveles corticales superiores de los sistemas analizadores estaba disponible para el análisis experimental objetivo.

Analizadores: formaciones complejas y sensibles sistema nervioso, que perciben estímulos del entorno y son responsables de la formación de sensaciones. Cualquier analizador consta de tres partes:

Ø Sección periférica o receptora, que percibe la energía del estímulo y la transforma en un proceso específico de excitación.

Ø La sección de conducción, representada por nervios aferentes y centros subcorticales, transmite la excitación resultante a la corteza cerebral.

Ø La sección central o cortical del analizador, representada por las zonas correspondientes de la corteza cerebral, donde se realiza el mayor análisis y síntesis de las excitaciones y la formación de la sensación correspondiente.

Los analizadores realizan un gran número de funciones u operaciones con señales. Entre ellos los más importantes:

I. Detección de señales.

II. Discriminación de señales.

III. Transmisión y conversión de señales.

IV. Codificación de la información entrante.

V. Detección de determinados signos de señales.

VI. Reconocimiento de patrones.

Clasificación de receptores. La clasificación de los receptores se basa en varios criterios.

Naturaleza psicofisiológica de las sensaciones: calor, frío, dolor, etc.

Naturaleza del estímulo adecuado: mecano, termo, quimio, foto, baro, osmbreceptores, etc.

El entorno en el que el receptor percibe el estímulo: extero-, interoreceptores.

Relación con una o más modalidades: mono y polimodal (el monomodal convierte solo un tipo de estímulo en un impulso nervioso: luz, temperatura, etc., el polimodal puede convertir varios estímulos en un impulso nervioso: mecánico y de temperatura, mecánico y químico, etc. . d.).

La capacidad de percibir un estímulo situado a distancia del receptor o en contacto directo con él: de contacto y lejano.

Nivel de sensibilidad (umbral de estimulación): umbral bajo (mecanorreceptores) y umbral alto (nociceptores).

Velocidad de adaptación: adaptación rápida (táctil), adaptación lenta (dolor) y no adaptación (receptores vestibulares y propioceptores).

Actitud ante los diferentes momentos de la acción del estímulo: cuando se enciende el estímulo, cuando se apaga, durante toda la duración del estímulo.

Organización morfofuncional y mecanismo de excitación: sensitiva primaria y sensitiva secundaria.

En los receptores sensoriales primarios, el estímulo actúa sobre el sustrato perceptivo incrustado en la propia neurona sensorial, que es excitada directamente (principalmente) por el estímulo. Los receptores sensoriales primarios incluyen: receptores olfativos, táctiles y husos musculares.

Los receptores sensoriales secundarios incluyen aquellos receptores en los que se encuentran células receptoras adicionales entre el estímulo actual y la neurona sensorial, mientras que la neurona sensorial no se excita directamente por el estímulo, sino indirectamente (secundariamente) por el potencial de la célula receptora. Los receptores sensoriales secundarios incluyen: oído, visión, gusto y receptores vestibulares.

El mecanismo de excitación de estos receptores es diferente. En el receptor sensorial primario, la transformación de la energía del estímulo y el surgimiento de la actividad impulsiva se produce en la propia neurona sensorial. En los receptores sensoriales secundarios, entre la neurona sensorial y el estímulo hay una célula receptora en la que, bajo la influencia del estímulo, tienen lugar los procesos de transformación de la energía del estímulo en el proceso de excitación. Pero en esta célula no se produce ninguna actividad impulsiva. Las células receptoras están conectadas mediante sinapsis con neuronas sensoriales. Bajo la influencia del potencial de la célula receptora, se libera un mediador que excita la terminación nerviosa de la neurona sensorial y provoca la aparición de una respuesta local en ella: el potencial postsináptico. Tiene un efecto despolarizante sobre la fibra nerviosa saliente en la que se produce la actividad impulsiva.

En consecuencia, en los receptores sensoriales secundarios, la despolarización local ocurre dos veces: en la célula receptora y en la neurona sensorial. Por lo tanto, se acostumbra llamar a la respuesta eléctrica gradual de la célula receptora potencial receptor y a la despolarización local de la neurona sensorial. potencial generador, es decir, que se genera en el nervio que se ramifica a partir de la fibra receptora y que propaga la excitación. En los receptores sensoriales primarios, el potencial del receptor también es generador. Por tanto, el acto del receptor se puede representar en el siguiente diagrama.

Para receptores sensoriales primarios:

Etapa I: interacción específica del estímulo con la membrana del receptor;

Etapa II: la aparición de un potencial receptor en el sitio de interacción del estímulo con el receptor como resultado de un cambio en la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio (o calcio);

Etapa III: propagación electrotónica del potencial del receptor al axón de la neurona sensorial (la propagación pasiva del potencial del receptor a lo largo de la fibra nerviosa se llama electrotónica);

Etapa IV: generación de potencial de acción;

Etapa V: conducción del potencial de acción a lo largo de la fibra nerviosa en dirección ortodrómica.

Para receptores sensoriales secundarios:

Las etapas I-III coinciden con las mismas etapas de los receptores sensoriales primarios, pero ocurren en una célula receptora especializada y terminan en su membrana presináptica;

Etapa IV: liberación del mediador por las estructuras presinápticas de la célula receptora;

Etapa V: la aparición de un potencial generador en la membrana postsináptica de la fibra nerviosa;

Etapa VI: propagación electrotónica del potencial generador a lo largo de la fibra nerviosa;

Etapa VII: generación de potencial de acción por áreas electrogénicas de la fibra nerviosa;

Etapa VIII: conducción del potencial de acción a lo largo de la fibra nerviosa en dirección ortodrómica.

2. Fisiología del analizador visual. Aparato receptor. Procesos fotoquímicos en la retina bajo la influencia de la luz.

El analizador visual es un conjunto de estructuras que perciben la energía luminosa en la forma. radiación electromagnética con una longitud de onda de nm y partículas discretas de fotones, o cuantos, y que forman sensaciones visuales. Con la ayuda del ojo, se percibe entre el 80 y el 90% de toda la información sobre el mundo que nos rodea.

Gracias a la actividad del analizador visual, distinguen entre la iluminación de los objetos, su color, forma, tamaño, dirección de movimiento y la distancia a la que se alejan del ojo y entre sí. Todo esto le permite evaluar el espacio, navegar por el mundo que lo rodea y realizar varios tipos de actividades con un propósito.

Junto con el concepto de analizador visual, existe el concepto de órgano de la visión.

El órgano de la visión es el ojo, que incluye tres elementos funcionalmente diferentes:

Ø el globo ocular, en el que se encuentran los dispositivos receptores de luz, refractores y reguladores de luz;

Ø dispositivos de protección, es decir, las membranas externas del ojo (esclerótica y córnea), aparato lagrimal, párpados, pestañas, cejas;

Ø aparato motor, representado por tres pares de músculos oculares (recto externo e interno, recto superior e inferior, oblicuo superior e inferior), que están inervados por los pares III (nervio oculomotor), IV (nervio troclear) y VI (nervio abducens) de los nervios craneales.

La sección receptora (periférica) del analizador visual (fotorreceptores) se divide en células neurosensoriales de bastón y cono, cuyos segmentos externos tienen forma de bastón ("barras") y de cono ("conos"), respectivamente. Una persona tiene entre 6 y 7 millones de conos y un millón de células.

El sitio por donde el nervio óptico sale de la retina no contiene fotorreceptores y se llama punto ciego. Lateralmente al punto ciego en el área de la fóvea se encuentra el área de mejor visión: la mácula macula, que contiene predominantemente conos. Hacia la periferia de la retina, el número de conos disminuye y el número de bastones aumenta, y la periferia de la retina contiene solo bastones.

Las diferencias en las funciones de los conos y los bastones subyacen al fenómeno de la visión dual. Los bastones son receptores que perciben los rayos de luz en condiciones de poca luz, es decir, visión incolora o acromática. Los conos, por otro lado, funcionan en condiciones de luz brillante y se caracterizan por una sensibilidad diferente a las propiedades espectrales de la luz (color o visión cromática). Los fotorreceptores tienen una sensibilidad muy alta, lo que se debe a las características estructurales de los receptores y a los procesos fisicoquímicos que subyacen a la percepción de la energía de un estímulo luminoso. Se cree que los fotorreceptores se excitan mediante la acción de 1 a 2 cuantos de luz sobre ellos.

Los bastones y los conos constan de dos segmentos, el exterior y el interior, que están conectados entre sí mediante un cilio estrecho. Los conos y bastones de la retina están orientados radialmente y las moléculas de proteínas fotosensibles están ubicadas en los segmentos externos de tal manera que aproximadamente el 90% de sus grupos fotosensibles se encuentran en el plano de los discos que forman la retina. segmentos exteriores. La luz tiene el mayor efecto excitante si la dirección del haz coincide con el eje mayor de la varilla o cono y se dirige perpendicular a los discos de sus segmentos exteriores.

Procesos fotoquímicos en la retina. Las células receptoras de la retina contienen pigmentos sensibles a la luz (sustancias proteicas complejas): cromoproteínas, que cambian de color con la luz. Los bastones de la membrana de los segmentos externos contienen rodopsina, los conos contienen yodopsina y otros pigmentos.

La rodopsina y la yodopsina están compuestas de retina (aldehído de vitamina A1) y glicoproteína (opsina). Aunque tienen similitudes en los procesos fotoquímicos, se diferencian en que el máximo de absorción se encuentra en diferentes regiones del espectro. Los bastones que contienen rodopsina tienen un máximo de absorción en la región de 500 nm. Entre los conos hay tres tipos, que se diferencian por sus máximos en los espectros de absorción: algunos tienen un máximo en la parte azul del espectro (nm), otros en la parte verde (, y otros en la parte roja (nm), lo cual se debe a la presencia de tres tipos de pigmentos visuales. El pigmento del cono rojo recibió el nombre de “yodopsina”. La retina se puede encontrar en varias configuraciones espaciales (formas isoméricas), pero solo una de ellas, el isómero 11-CIS de la retina. , actúa como un grupo cromóforo de todos los pigmentos visuales conocidos. La fuente de retina en el cuerpo son los carotenoides.

Los procesos fotoquímicos en la retina se desarrollan de forma muy económica. Incluso con acción luz brillante Sólo una pequeña parte de la rodopsina presente en los bastones se descompone (alrededor del 0,006%).

En la oscuridad se produce la resíntesis de pigmentos, que se produce con la absorción de energía. La reducción de la yodopsina es 530 veces más rápida que la de la rodopsina. Si el nivel de vitamina A en el cuerpo disminuye, los procesos de resíntesis de rodopsina se debilitan, lo que conduce a una alteración de la visión crepuscular, la llamada ceguera nocturna. Con una iluminación constante y uniforme, se establece un equilibrio entre la velocidad de descomposición y resíntesis de los pigmentos. Cuando la cantidad de luz que incide sobre la retina disminuye, este equilibrio dinámico se altera y se desplaza hacia concentraciones de pigmento más altas. Este fenómeno fotoquímico subyace a la adaptación a la oscuridad.

De particular importancia en los procesos fotoquímicos es la capa pigmentaria de la retina, que está formada por epitelio que contiene fuscina. Este pigmento absorbe la luz, evitando su reflexión y dispersión, lo que da como resultado una percepción visual clara. Los procesos de las células pigmentarias rodean los segmentos de bastones y conos sensibles a la luz y participan en el metabolismo de los fotorreceptores y en la síntesis de pigmentos visuales.

Debido a procesos fotoquímicos en los fotorreceptores del ojo, cuando se expone a la luz, surge un potencial receptor, que es una hiperpolarización de la membrana del receptor. Ésta es una característica distintiva de los receptores visuales; la activación de otros receptores se expresa en forma de despolarización de su membrana. La amplitud del potencial del receptor visual aumenta al aumentar la intensidad del estímulo luminoso. Así, bajo la influencia de la luz roja, cuya longitud de onda es nm, el potencial del receptor es más pronunciado en los fotorreceptores de la parte central de la retina y el azul (nm), en la parte periférica.

Las terminales sinápticas de los fotorreceptores convergen en las neuronas retinianas bipolares. En este caso, los fotorreceptores de la fóvea están conectados a un solo bipolar. La sección conductora del analizador visual comienza con las células bipolares, luego con las células ganglionares, luego con el nervio óptico, luego la información visual ingresa al cuerpo geniculado lateral del tálamo, desde donde se proyecta a los campos visuales primarios como parte del resplandor óptico.

Los campos visuales primarios de la corteza son el área 16 y el área 17; este es el surco calcarino del lóbulo occipital.

Una persona se caracteriza por una visión estereoscópica binocular, es decir, la capacidad de distinguir el volumen de un objeto y examinarlo con dos ojos. Es característica la adaptación a la luz, es decir, la adaptación a determinadas condiciones de iluminación.

3. Analizador de audición. Aparato captador y conductor del sonido del órgano auditivo.

Con la ayuda de un analizador auditivo, una persona navega por las señales sonoras del entorno y forma reacciones de comportamiento apropiadas, por ejemplo defensivas o de obtención de alimentos. La capacidad de una persona para percibir el habla y las obras musicales hace que el analizador auditivo sea un componente necesario de los medios de comunicación, cognición y adaptación.

Un estímulo adecuado para el analizador auditivo son los sonidos, es decir, los movimientos oscilatorios de partículas de cuerpos elásticos que se propagan en forma de ondas en la mayoría de los casos. diferentes ambientes, incluido el aire, y percibido por el oído. Las vibraciones de las ondas sonoras (ondas sonoras) se caracterizan por su frecuencia y amplitud. La frecuencia de las ondas sonoras determina el tono del sonido. Una persona distingue ondas sonoras con una frecuencia de 20 dBh. Los humanos no sienten los sonidos con una frecuencia inferior a 20 Hz (infrasonidos) y superiores a Hz (20 kHz), ultrasonidos. Las ondas sonoras que tienen vibraciones sinusoidales o armónicas se denominan tono. El sonido que consta de frecuencias no relacionadas se llama ruido. Cuando la frecuencia de las ondas sonoras es alta, el tono es alto, cuando es baja, el tono es bajo.

La segunda característica del sonido que distingue el sistema sensorial auditivo es su fuerza, que depende de la amplitud de las ondas sonoras. Los humanos perciben la fuerza del sonido o su intensidad como volumen. La sensación de volumen aumenta a medida que el sonido se intensifica y también depende de la frecuencia de las vibraciones del sonido, es decir, el volumen del sonido está determinado por la interacción de la intensidad (fuerza) y la altura (frecuencia) del sonido. La unidad para medir el volumen del sonido es el belio; en la práctica se suele utilizar el decibelio (dB), es decir, 0,1 belio. Una persona también distingue los sonidos por timbre o "color". El timbre de una señal de sonido depende del espectro, es decir, de la composición de frecuencias adicionales (armónicos) que acompañan al tono principal (frecuencia). Por timbre se pueden distinguir sonidos de la misma altura y volumen, que es la base para reconocer a las personas por voz. La sensibilidad del analizador auditivo está determinada por la intensidad mínima del sonido suficiente para producir una sensación auditiva. En el rango de vibraciones sonoras de 1000 a 3000 por segundo, que corresponde al habla humana, el oído tiene la mayor sensibilidad. Este conjunto de frecuencias se llama zona del habla. En esta zona se perciben sonidos que tienen una presión inferior a 0,001 bar (1 bar es aproximadamente una millonésima parte de lo normal). presión atmosférica). En base a esto, en los dispositivos de transmisión, para garantizar una comprensión adecuada del habla, la información del habla debe transmitirse en el rango de frecuencia del habla.

Características estructurales y funcionales.

La sección receptora (periférica) del analizador auditivo, que convierte la energía de las ondas sonoras en energía de excitación nerviosa, está representada por las células ciliadas receptoras del órgano de Corti (órgano de Corti), ubicado en la cóclea. Los receptores auditivos (fonorreceptores) pertenecen a los mecanorreceptores, son secundarios y están representados por células ciliadas internas y externas. Los humanos tenemos aproximadamente 3500 células ciliadas internas y externas, que se encuentran en la membrana basilar dentro del canal medio del oído interno.

El oído interno (aparato receptor de sonido), así como el oído medio (aparato transmisor de sonido) y el oído externo (aparato receptor de sonido) se combinan en el concepto de órgano auditivo.

El oído externo, a expensas de la aurícula, asegura la captación de sonidos, su concentración hacia el conducto auditivo externo y un aumento de la intensidad de los sonidos. Además, las estructuras del oído externo realizan una función protectora, protegiendo el tímpano de las influencias mecánicas y de temperatura del entorno externo.

El oído medio (sección conductora del sonido) está representado por la cavidad timpánica, donde se encuentran tres huesecillos auditivos: el martillo, el yunque y el estribo. El oído medio está separado del conducto auditivo externo por el tímpano. El mango del martillo está entretejido en el tímpano, su otro extremo se articula con el yunque, que, a su vez, se articula con el estribo. El estribo está adyacente a la membrana de la ventana oval. El área de la membrana timpánica (70 mm2) es significativamente mayor que el área de la ventana oval (3,2 mm2), por lo que la presión de las ondas sonoras sobre la membrana de la ventana oval aumenta aproximadamente 25 veces. Dado que el mecanismo de palanca de los huesecillos reduce la amplitud de las ondas sonoras aproximadamente 2 veces, en consecuencia, se produce la misma amplificación de las ondas sonoras en la ventana ovalada. Por tanto, la amplificación general del sonido en el oído medio se produce aproximadamente al mismo tiempo. Si tenemos en cuenta el efecto amplificador del oído externo, entonces este valor se multiplica. El oído medio tiene una función especial. mecanismo de defensa, representado por dos músculos: el músculo que tensa el tímpano y el músculo que fija el estribo. El grado de contracción de estos músculos depende de la fuerza de las vibraciones del sonido. Con fuertes vibraciones sonoras, los músculos limitan la amplitud de vibración del tímpano y el movimiento del estribo, protegiendo así el aparato receptor en el oído interno de una estimulación y destrucción excesivas. En caso de irritación intensa instantánea (golpe de campana), este mecanismo de protección no tiene tiempo de actuar. La contracción de ambos músculos de la cavidad timpánica se realiza según el mecanismo. reflejo incondicionado, que se cierra a nivel del tronco del encéfalo. La presión en la cavidad timpánica es igual a la presión atmosférica, lo cual es muy importante para una adecuada percepción de los sonidos. Esta función la realiza la trompa de Eustaquio, que conecta la cavidad del oído medio con la faringe. Al tragar, el tubo se abre, ventilando la cavidad del oído medio e igualando la presión en él con la presión atmosférica. Si la presión externa cambia rápidamente (aumento rápido a la altitud) y no se produce la deglución, entonces la diferencia de presión entre el aire atmosférico y el aire en la cavidad timpánica provoca tensión en el tímpano y la aparición de sensaciones desagradables, una disminución de la percepción de sonidos.

El oído interno está representado por la cóclea, un canal óseo retorcido en espiral con 2,5 vueltas, que está dividido por la membrana principal y la membrana de Reissner en tres partes estrechas (escaleras). El canal superior (scala vestibularis) comienza en la ventana oval y se conecta con el canal inferior (scala tympani) a través del helicotrema (agujero en el ápice) y termina en la ventana redonda. Ambos canales son una sola unidad y están llenos de perilinfa, de composición similar al líquido cefalorraquídeo. Entre los canales superior e inferior hay uno del medio (escalera del medio). Está aislado y lleno de endolinfa. Dentro del canal medio de la membrana principal se encuentra el propio aparato receptor de sonido: el órgano de Corti (órgano de Corti) con células receptoras, que representa la parte periférica del analizador auditivo.

Mace" href="/text/category/bulava/" rel="bookmark">maza, de la que sobresalen los cilios más finos de 10 micrones de largo. Los cilios olfativos se sumergen en un medio líquido producido por las glándulas olfativas. La presencia de cilios aumenta el área de contacto decenas de veces del receptor con moléculas olorosas.

Durante una inhalación tranquila, la corriente de aire no ingresa al estrecho espacio entre el cornete nasal superior y el tabique nasal, donde se encuentra la región olfativa, y por lo tanto las moléculas de sustancias olorosas pueden penetrar en él solo a través de la difusión. La inhalación forzada, así como las inhalaciones rápidas y cortas que se realizan al olfatear, provocan movimientos de aire en vórtice en la cavidad nasal, lo que favorece la penetración del aire en la zona olfativa. Desde la cavidad bucal (por ejemplo, durante la comida), las moléculas de sustancias olorosas se difunden hacia la nasofaringe y ingresan fácilmente a la cavidad nasal junto con el aire exhalado. Para actuar sobre los receptores, deben ser adsorbidos y disueltos en la superficie húmeda del epitelio olfatorio.

La sensibilidad de los receptores olfativos es inusualmente alta. Algunas sustancias, como el trinitrobutiltolueno, pueden ser detectadas por el olfato incluso cuando hay mil millonésimas de miligramo en un litro de aire. En muchos animales, la sensibilidad del analizador olfativo es muchas veces mayor que en los humanos.

Disponibilidad cantidad inmensa Las sustancias olorosas orgánicas e inorgánicas de estructuras muy diferentes hacen insostenibles los intentos de explicar su efecto sobre los receptores de forma puramente química. Es posible que la energía de las vibraciones intramoleculares provoque esos cambios fisicoquímicos en la vesícula olfatoria que conducen al inicio del proceso de excitación. Tal mecanismo de irritación, si realmente existiera, sería similar al mecanismo fotoquímico de irritación de los elementos fotosensibles de la retina.

Las células olfativas, equipadas con una formación de receptores al final de su proceso periférico, representan la primera neurona de las vías del analizador olfativo. Se trata de células bipolares típicas, homólogas a las células de los ganglios intervertebrales de la médula espinal. Sus axones, no cubiertos por una vaina de mielina, forman hasta 20 delgados troncos nerviosos. A través de las aberturas del hueso etmoides pasan a la cavidad craneal y penetran en el bulbo olfatorio, es decir, en el extremo anterior y engrosado del tracto olfatorio. Aquí se encuentran los cuerpos de la segunda neurona. Las ramas terminales de los axones de varias células bipolares se acercan a las dendritas de cada una de ellas. Los axones de la segunda neurona forman el tracto olfatorio y se dirigen a los cuerpos de la tercera neurona, ubicados en el núcleo de la amígdala, en el extremo curvo anterior de la circunvolución del amonio y en la circunvolución subcallosa. Los axones de la tercera neurona se dirigen a la parte cortical del analizador olfativo.

Además de estas vías principales que llegan a la parte cortical del analizador olfativo, también existen vías que conectan los axones de la segunda neurona con el diencéfalo, así como con diversas acumulaciones de materia gris de la médula media, posterior y espinal. A través de estas vías se llevan a cabo reacciones motoras y sensoriales a la estimulación de los receptores olfativos. Al parecer, el frenillo, que forma parte del supratuberculo, juega el mismo papel en relación a los reflejos de irritación de los órganos olfativos que el cuadrigeminal en relación a los reflejos de irritación de la luz y el sonido.

El núcleo del analizador olfativo en humanos se encuentra en las formaciones de la corteza antigua, concretamente en las profundidades del surco del cuerno de Amón. Los núcleos analizadores de ambos hemisferios están conectados entre sí mediante vías conductoras. Algunas formaciones vecinas de la corteza intersticial también deben incluirse en el analizador olfativo. Las áreas adyacentes de la región insular, que se encuentran en lo profundo de la cisura de Silvio, aparentemente tienen para el sentido del olfato la misma importancia que las áreas asociativas de proyección 18 y 19 para la función visual.

Hay motivos para creer que el analizador olfativo también incluye una pequeña sección de la región marginal, ubicada en la superficie interna del hemisferio en forma de una franja estrecha a lo largo del cuerpo calloso. Desde la parte cortical del analizador olfatorio parten vías eferentes hacia las partes subyacentes del cerebro, en particular a los cuerpos mamilares de la región subtubercular y al frenillo del epitálamo. Los reflejos corticales a los estímulos olfativos se llevan a cabo a través de estas vías.

Algunos irritantes, como la vainillina y el guaiacol, actúan sólo sobre los receptores olfativos. Muchas otras sustancias volátiles irritan simultáneamente otros receptores.

Por lo tanto, el benceno, el nitrobenceno y el cloroformo actúan sobre las papilas gustativas, por lo que su olor tiene un regusto dulzón. El cloro, el bromo, el amoníaco y la formalina excitan los receptores táctiles y del dolor en la mucosa nasal. El mentol, el fenol y el alcanfor irritan los receptores del frío y el alcohol etílico, el calor y el dolor. El ácido acético actúa sobre los receptores del gusto y el dolor (de ahí el olor agrio y picante del vinagre), etc. Existe evidencia farmacológica y fisiológica de la existencia de diferentes tipos de receptores que tienen una sensibilidad desigual a los olores individuales. Esto indica que el análisis de los estímulos olfativos comienza en la periferia. El mayor análisis y síntesis de los estímulos odoríferos se produce en la corteza cerebral.

La naturaleza compleja de la mayoría de las sensaciones de olor, asociada con la estimulación simultánea no solo del olfativo sino también de otros receptores, determina la estrecha interacción de las secciones corticales de tres analizadores: el olfativo, el gustativo y la parte de la piel de donde se reciben los impulsos. la membrana mucosa de la cavidad nasal. Por lo tanto, no solo las áreas de la corteza cerebral mencionadas anteriormente, sino también la circunvolución del cuerno de Amón y La parte de abajo giro poscentral. Una persona no distingue los componentes individuales que componen un olor complejo. Si mezcla dos o más sustancias con olores diferentes, el olor de la mezcla puede resultar similar al olor de una de ellas o muy diferente del olor de cada una de sus partes constituyentes.

Utilizando diversas combinaciones de sustancias volátiles en proporciones estrictamente definidas, los perfumistas logran un gran arte en la creación de nuevos aromas. La capacidad de suprimir un olor mediante otro se utiliza con fines de desodorización, es decir, para neutralizar el olor de sustancias fétidas.

Las secciones corticales del analizador olfativo de ambos hemisferios están tan estrechamente conectadas entre sí que con una estimulación puramente olfativa una persona no distingue en qué mitad de la cavidad nasal ha entrado la sustancia volátil. La estimulación de otros receptores de la cavidad nasal produce sensaciones localizadas. Introduciendo una sustancia odorífera por la fosa nasal derecha y otra por la izquierda, se puede suprimir un olor por el otro, así como la aparición de un olor completamente nuevo. Esto muestra que el análisis y la síntesis de los estímulos olfativos no se produce principalmente en la periferia, sino en la parte cortical del analizador. En algunos casos, se puede observar el siguiente fenómeno: en lugar de una sensación continua del mismo olor de la mezcla, surgen sensaciones alternas del olor de una sustancia en particular.

En la mayoría de los mamíferos, la perfección de la función analítica-sintética del analizador olfativo alcanza límites extremadamente altos. En humanos, en relación con el desarrollo del habla y la actividad laboral. significado vital de este analizador disminuyó drásticamente en comparación con el valor de los analizadores visual, auditivo, táctil y motor. Los reflejos condicionados a la acción de los estímulos olfativos se forman en una persona en cantidades inmensamente menores que en un perro o un gato; Esto corresponde al desarrollo relativamente débil de su parte cortical del analizador olfativo. Los niños tienen positivo. reflejos condicionados es posible responder a los estímulos olfativos entre las 5 y 6 semanas de vida; la formación de grandes diferenciaciones es posible en su mayor parte no antes del comienzo del tercer mes. Sin embargo, las diferenciaciones sutiles (por ejemplo, distinguir diferentes variedades colonia) comienzan a producirse mucho más tarde, e incluso entonces con gran dificultad. A menudo, los adultos, a pesar de la ausencia de alteraciones en la parte periférica del analizador, distinguen muy mal los olores.

En los casos en que las irritaciones olfativas adquieren un significado significativo para una persona, la actividad analítica y sintética del analizador olfativo puede alcanzar una gran perfección, hasta la distinción de los componentes de la mezcla de olores. Esto se observa entre algunos perfumistas, cocineros, etc.

5. Recepción de sabor. Tipos de sensaciones gustativas. Características del departamento de directores.

El sentido del gusto está asociado con la irritación no solo de los receptores químicos, sino también mecánicos, de temperatura e incluso del dolor de la mucosa oral, así como de los receptores olfativos. El analizador de sabor determina la formación de sensaciones gustativas y es una zona reflexogénica. Con la ayuda de un analizador de sabor, se evalúan diversas cualidades de las sensaciones gustativas, la fuerza de las sensaciones, que depende no solo de la fuerza de la irritación, sino también de estado funcional cuerpo.

Características estructurales y funcionales del analizador de sabor.

Departamento periférico. Los receptores gustativos (células gustativas con microvellosidades) son receptores secundarios, son un elemento de las papilas gustativas, que también incluyen células basales y de soporte; Las papilas gustativas contienen células que contienen serotonina y células que producen histamina. Estas y otras sustancias desempeñan un papel determinado en la formación del sentido del gusto. Las papilas gustativas individuales son estructuras multimodales, ya que pueden percibir diferentes tipos de estímulos gustativos. Las papilas gustativas en forma de inclusiones separadas se encuentran en la pared posterior de la faringe, el paladar blando, las amígdalas, la laringe, la epiglotis y también forman parte de las papilas gustativas de la lengua como órgano del gusto.

La sección periférica del analizador del gusto está representada por las papilas gustativas, que se encuentran principalmente en las papilas de la lengua. Las células gustativas están salpicadas en sus extremos de microvellosidades, también llamadas pelos gustativos. Llegan a la superficie de la lengua a través de los poros gustativos.

La célula gustativa tiene una gran cantidad de sinapsis que forman fibras de la cuerda del tímpano y del nervio glosofaríngeo. Las fibras de la cuerda del tímpano (una rama del nervio lingual) se acercan a todas las papilas fungiformes, y las fibras del nervio glosofaríngeo se acercan a las papilas estriadas y foliadas. El extremo cortical del analizador de gusto se encuentra en el hipocampo, la circunvolución parahipocampal y en la parte inferior de la circunvolución posterocentral.

Las células gustativas se dividen y mueren continuamente. La sustitución de las células situadas en la parte anterior de la lengua, donde se encuentran más superficialmente, se produce con especial rapidez. El reemplazo de las células de las papilas gustativas va acompañado de la formación de nuevas estructuras sinápticas.

Departamento de cableado. La papila gustativa contiene fibras nerviosas que forman sinapsis aferentes de receptores. Papilas gustativas Varias áreas la cavidad bucal recibe fibras nerviosas de diferentes nervios: las papilas gustativas de los dos tercios anteriores de la lengua, de la cuerda del tímpano, que forma parte del nervio facial; los riñones del tercio posterior de la lengua, así como el paladar blando y duro, las amígdalas, del nervio glosofaríngeo; Las papilas gustativas, ubicadas en la faringe, epiglotis y laringe, provienen del nervio laríngeo superior, que forma parte del nervio vago.

Estas fibras nerviosas son procesos periféricos de neuronas bipolares ubicadas en los ganglios sensoriales correspondientes, que representan la primera neurona de la sección de conducción del analizador del gusto. Los procesos centrales de estas células son parte de un solo haz del bulbo raquídeo, cuyos núcleos representan la segunda neurona. Desde aquí, las fibras nerviosas del lemnisco medial se acercan al tálamo visual (tercera neurona).

Departamento central. Los procesos de las neuronas talámicas van a la corteza cerebral (cuarta neurona). La sección central o cortical del analizador del gusto se localiza en la parte inferior de la zona somatosensorial de la corteza en el área de la lengua. La mayoría de las neuronas de esta zona son multimodales, es decir, responden no sólo al gusto, sino también a la temperatura, estímulos mecánicos y nociceptivos. El sistema sensorial gustativo se caracteriza por el hecho de que cada papila gustativa tiene no solo fibras nerviosas aferentes, sino también eferentes que se acercan a las células gustativas desde el sistema nervioso central, lo que asegura la inclusión del analizador del gusto en la actividad integral del cuerpo.

El mecanismo de percepción del gusto. Para que se produzca una sensación gustativa, la sustancia irritante debe estar disuelta. Una sustancia de sabor dulce o amargo, que se disuelve en moléculas en la saliva, penetra en los poros de las papilas gustativas, interactúa con el glicocálix y se absorbe en la membrana celular de las microvellosidades, en las que se encuentra el receptor de "detección de dulce" o "detección de amargo". Se construyen proteínas. Cuando se expone a sustancias de sabor salado o ácido, la concentración de electrolitos cerca de las células gustativas cambia. En todos los casos, aumenta la permeabilidad de la membrana celular de las microvellosidades, se produce el movimiento de iones de sodio hacia la célula, se produce la despolarización de la membrana y se forma un potencial receptor, que se propaga tanto a lo largo de la membrana como a través del sistema microtubular de la célula gustativa hasta su base. En este momento, se forma en la célula gustativa un mediador (acetilcolina, serotonina y posiblemente sustancias similares a hormonas de naturaleza proteica), que en la sinapsis receptor-aferente conduce a la aparición de un potencial generador y luego un potencial de acción. en las secciones extrasinápticas de la fibra nerviosa aferente.

Percepción de estímulos gustativos. Las microvellosidades de las células gustativas son formaciones que perciben directamente un estímulo gustativo. El potencial de membrana de las células gustativas oscila entre -30 y -50 mV. Cuando se expone a estímulos gustativos, surge un potencial receptor de 15 a 40 mV. Representa una despolarización de la superficie de la célula gustativa, lo que provoca la aparición de un potencial generador en las fibras de la cuerda del tímpano y del nervio glosofaríngeo, que se convierte en propagación de impulsos al alcanzar un nivel crítico. Desde la célula receptora, la excitación se transmite a través de la sinapsis a la fibra nerviosa utilizando acetilcolina. Algunas sustancias, como el CaCl2, la quinina y las sales de metales pesados, no provocan despolarización primaria, sino hiperpolarización primaria. Su aparición está asociada con la implementación de reacciones negativas rechazadas. En este caso no surgen impulsos propagativos.

A diferencia de las sensaciones olfativas, las sensaciones gustativas se pueden combinar fácilmente en grupos basados ​​en características similares. Hay cuatro sensaciones gustativas principales: dulce, amarga, ácida y salada, que en sus combinaciones pueden dar diversos matices de sabor.

La sensación de dulzor es provocada por los carbohidratos contenidos en las sustancias alimenticias (alcoholes dihídricos y polihídricos, monosacáridos, etc.); la sensación amarga se debe al efecto de varios alcaloides sobre las papilas gustativas; la sensación de acidez surge de la acción de varios ácidos disueltos en agua; La sensación de salinidad es causada por la sal de mesa (cloruro de sodio) y otros compuestos de cloro.

6. Analizador de piel: tipos de recepción, sección conductora, representación en la corteza cerebral.

El analizador de piel incluye un conjunto de formaciones anatómicas, cuya actividad coordinada determina tipos de sensibilidad de la piel como la sensación de presión, estiramiento, tacto, vibración, calor, frío y dolor. Todas las formaciones receptoras de la piel, según su estructura, se dividen en dos grupos: libres y no libres. Los no libres, a su vez, se dividen en encapsulados y no encapsulados.

Las terminaciones nerviosas libres están representadas por las ramas terminales de las dendritas de las neuronas sensoriales. Pierden mielina, penetran entre las células epiteliales y se localizan en la epidermis y la dermis. En algunos casos, las ramas terminales del cilindro axial envuelven células epiteliales modificadas, formando meniscos táctiles.

Las terminaciones nerviosas no libres consisten no solo en fibras ramificadas que han perdido mielina, sino también en células gliales. Las formaciones de receptores encapsulados no libres de la piel incluyen cuerpos plásticos, o cuerpos de Vater-Pacini, visibles a simple vista (por ejemplo, en un corte en la piel de los dedos), en el tejido adiposo. El tacto es percibido por los corpúsculos táctiles (corpúsculos de Meissner, matraces de Krause, etc.) de la capa papilar de la propia piel, y por los discos táctiles de la capa germinal de la epidermis. Las raíces del cabello están trenzadas con puños nerviosos.

La densidad de receptores en la piel de diferentes partes del cuerpo no es la misma y está funcionalmente determinada. Los receptores integrados en la piel sirven como partes periféricas del analizador cutáneo, que, debido a su extensión, es de gran importancia para el organismo.

La excitación de los receptores del analizador de piel se envía al sistema nervioso central a través de fascículos delgados y en forma de cuña. Además, los impulsos de los receptores cutáneos pasan a lo largo del tracto tuberculoso espinal y el asa ternaria, y de los propioceptores a través del tracto espinocerebeloso.

El haz delgado transporta impulsos desde el cuerpo debajo del quinto segmento torácico, y el haz en forma de cuña transporta impulsos desde la parte superior del torso y los brazos. Estas vías están formadas por neuritas de neuronas sensoriales, cuyos cuerpos se encuentran en los ganglios espinales y las dendritas terminan en receptores de la piel. Habiendo pasado toda la médula espinal y atrás oblongata, las fibras de los fascículos delgados y cuneados terminan en las neuronas de los núcleos delgados y cuneados. Las fibras de los núcleos delgados y en forma de cuña van en dos direcciones. Algunas, llamadas fibras arqueadas externas, pasan al lado opuesto, donde, como parte de los pedúnculos cerebelosos inferiores, terminan en las células de la corteza de su vermis. Las neuritas de este último conectan la corteza del vermis con los núcleos cerebelosos. Las fibras de las células de estos núcleos, como parte de los pedúnculos cerebelosos inferiores, se dirigen a los núcleos vestibulares de la protuberancia.

La otra parte, más grande, de las fibras de las células de los núcleos delgados y en forma de cuña frente al canal central del bulbo raquídeo se cruza y forma un asa medial. Este último atraviesa el bulbo raquídeo, el tegmento de la protuberancia y el mesencéfalo y termina en el núcleo ventral del tálamo óptico. Las fibras de las neuronas del tálamo van como parte de la radiación talámica a la corteza de las regiones centrales de los hemisferios cerebrales.

El tracto tuberculoso espinal conduce la excitación de los receptores, cuya irritación provoca sensaciones de dolor y temperatura. Los cuerpos de las neuronas sensoriales de esta vía se encuentran en los ganglios espinales. Las fibras centrales de las neuronas forman parte de las raíces dorsales de la médula espinal, donde terminan en los cuerpos de las interneuronas de los astas dorsales. Los procesos de las células del asta dorsal pasan al lado opuesto y, en lo profundo del funículo lateral, se unen en el tracto tuberculoso dorsal. Este último pasa a través de la médula espinal, el tegmento del bulbo raquídeo, la protuberancia y los pedúnculos cerebrales y termina en las células del núcleo ventral del tálamo visual. Las fibras de estas neuronas van como parte de la radiación talámica hasta la corteza, donde terminan, principalmente en la región central posterior.

El bucle ternario transmite impulsos desde los receptores del cuero cabelludo. Las neuronas sensibles son las células del ganglio ternario. Las fibras periféricas de estas células pasan como parte de las tres ramas del nervio ternario, inervando la piel de la cara. Las fibras centrales de las neuronas sensoriales abandonan el ganglio como parte de la raíz sensorial del nervio ternario y penetran en el cerebro en el lugar por donde pasa a los pedúnculos cerebelosos medios. En la protuberancia, estas fibras se dividen en forma de T en ramas ascendentes y descendentes (tracto espinal), que terminan en neuronas que forman el núcleo sensorial principal del nervio ternario en el tegmento de la protuberancia, así como en el bulbo raquídeo y la médula espinal. - el núcleo de su tracto espinal. Las fibras centrales de estos núcleos se cruzan en la parte superior de la protuberancia y, a modo de bucle ternario, pasan a lo largo del tegmento del mesencéfalo hasta el tálamo óptico, donde terminan de forma independiente o junto con las fibras del bucle medial en las células de su núcleo ventral. Los procesos de las neuronas de este núcleo se envían como parte de la radiación talámica a la corteza de la parte inferior de la región central posterior, donde se localiza principalmente el analizador cutáneo de la cabeza.

7. Órgano del equilibrio: importancia en la vida de humanos y animales. Características del aparato receptor.

El analizador vestibular u órgano del equilibrio proporciona una sensación de la posición y movimiento del cuerpo humano o de sus partes en el espacio, y también determina la orientación y mantenimiento de la postura en todos los tipos posibles de actividad humana.

Fig.17 Estructura y ubicación del laberinto y receptores del aparato otolítico:

1, 2, 3 - canales semicirculares horizontal, frontal y sagital, respectivamente; 4.5 - aparato de otolitos: sacos ovalados (4) y redondos (5); 6,7 - ganglios nerviosos, 8 - nervio vestíbulo-coclear (nervios craneales), 9 - otolitos; 10 - masa gelatinosa, 11 - pelos, 12 - células ciliadas receptoras, 13 - células de soporte, 14 - fibras nerviosas

La sección periférica (receptiva) del analizador vestibular se encuentra, como el oído interno, en los laberintos de la pirámide del hueso temporal. Se encuentra en el llamado aparato vestibular (Fig. 17) y consta de un vestíbulo (otolito). órgano) y tres canales semicirculares, ubicados en tres planos mutuamente perpendiculares: horizontal, frontal (de izquierda a derecha) y desde el vestíbulo agital (anterior-posterior) o vestíbulo consta, como se indica, de dos sacos membranosos: redondo, ubicado más cerca a la hélice del oído interno y ovalada (pistilo), ubicada más cerca de los canales semicirculares. Las partes membranosas de los canales semicirculares están conectadas por cinco aberturas al pistilo del vestíbulo. El extremo inicial de cada canal semicircular tiene una extensión, que. se llama ampolla. Todas las partes membranosas del analizador vestibular están llenas de endolinfa. Alrededor del laberinto membranoso (entre él y su envoltura ósea) hay perilinfa, que también pasa a la perilinfa del oído interno en la superficie interna de los sacos. hay pequeñas elevaciones (puntos) donde se encuentran exactamente los receptores del equilibrio, o el aparato otolítico, que se encuentra semiverticalmente en el Misha ovalado y horizontalmente en el saco redondo. En el aparato otolítico hay células ciliadas receptoras (mecanorreceptores). que tienen pelos en la parte superior (cilias) de dos tipos, muchos estereocilios delgados y cortos y un pelo más grueso y largo que crece en la periferia y se llama kinocilio. Las células ciliadas receptoras de las manchas en la superficie de los sacos del vestíbulo se agrupan en grupos llamados. maca. Los cinecilios de todas las células ciliadas están sumergidos en una masa gelatinosa ubicada encima de ellos, contienen la llamada membrana otolítica, que contiene numerosos cristales de fosfato y carbonato de calcio, llamados otolitos (literalmente, piedras del oído). Las células ciliadas de la mácula sostienen y sostienen libremente la membrana otolítica (Fig. 18).

Gracias a los otolitos (inclusión sólida), la densidad de la membrana otolítica es mayor que la densidad del medio que la rodea. Bajo la influencia de la gravedad, la gravedad o la aceleración, la membrana otolítica se mueve con respecto a las células receptoras, los pelos (. kinocilia) de estas células se doblan y en ellas se produce la excitación. Así, el aparato otolítico controla en cada momento la posición del cuerpo en relación con la gravedad, determina en qué piso del espacio (horizontal o vertical) se encuentra el cuerpo y también reacciona. aceleraciones lineales durante los movimientos verticales y horizontales del cuerpo. El umbral de sensibilidad del aparato otolítico a las aceleraciones lineales es de 2 a 20 cm/s, y el umbral de detección para la inclinación lateral de la cabeza es de 1°; hacia adelante y hacia atrás: aproximadamente 2 ° Con irritaciones acompañantes (cuando se expone a vibraciones, vibraciones, sacudidas), la sensibilidad del analizador vestibular disminuye (por ejemplo, las vibraciones del vehículo pueden aumentar el umbral para reconocer la inclinación de la cabeza hacia adelante y hacia atrás a 5 °, y hacia un lado - hasta 10 ° 10 ° ).

La segunda parte del aparato vestibular tiene tres canales semicirculares, cada uno con un diámetro de aproximadamente 2 mm. En la superficie interna de las ampollas de los canales semicirculares (Fig. 18) hay crestas, encima de las cuales se agrupan las células ciliadas. en las crestas, encima de las cuales se encuentra una masa gelatinosa de los otolitos, llamada membrana en forma de hoja o cúpula. Los quinocilias de las células ciliadas de las crestas, como también se describió para el aparato otolítico de los sacos vestibulares, están sumergidos en la cúpula y se excitan por los movimientos de la endolinfa que se producen cuando el cuerpo se mueve en el espacio. En este caso, se observa el movimiento de los pelos (estereocilios) hacia los cinocilos. Se produce un potencial de acción del receptor de las células ciliadas, el mediador. Se libera acetilcolina, que estimula las terminaciones sinápticas del nervio vestibular. Si el desplazamiento de los estereocilios se dirige en dirección opuesta a los cinocilios, la actividad del nervio vestibular, por el contrario, disminuye. En los canales semicirculares, un estímulo adecuado es la aceleración o desaceleración de la rotación en determinadas zonas. El caso es que la endolinfa de los canales semicirculares tiene la misma densidad que la cúpula de las ampollas y por tanto las aceleraciones rectilíneas no afectan la posición de los pelos. de las células ciliadas y la cúpula Cuando la cabeza o el cuerpo gira, surgen aceleraciones angulares y luego la cúpula comienza a moverse, excitando las células receptoras. El umbral de reconocimiento de rotación para los canales semicirculares de los receptores es de aproximadamente 2-3 ° / esto es 2-3. °/seg.

Las fibras periféricas de las neuronas bipolares del ganglio vestibular, ubicadas en el oído interno (las primeras neuronas), se acercan a los receptores del aparato vestibular. Los axones de estas neuronas están entrelazados con las fibras nerviosas de los receptores del oído interno. y forman un solo nervio vestíbulo-coclear o sincoclear (VIII par de nervios craneales). Este nervio envía impulsos de excitación sobre la posición de los que están en el espacio al bulbo raquídeo (la segunda neurona), en particular al vestibular. centro, donde también llegan los impulsos nerviosos de los receptores de músculos y articulaciones. La tercera neurona también se encuentra en los núcleos de los montículos visuales del mesencéfalo, que a su vez, están conectados por vías nerviosas con el cerebelo (la parte del cerebro). que proporciona coordinación de movimientos), así como a las formaciones subcorticales y la corteza cerebral (centros de movimiento, escritura, habla, deglución, etc.) La sección central del analizador vestibular se localiza en el lóbulo temporal del cerebro.

Cuando se excita el analizador vestibular, se producen reacciones somáticas (basadas en las conexiones nerviosas vestíbulo-espinales), que contribuyen a la redistribución del tono muscular y al apoyo constante del equilibrio corporal en el espacio. Los reflejos que aseguran el equilibrio corporal se dividen en estáticos (fuera de estar de pie, sentado, etc.) y estatocinético. Un ejemplo de reflejo estatocinético puede ser el nistagmo vestibular, la ocularidad AGM ocurre en condiciones de movimiento rápido del cuerpo o su rotación y consiste en el hecho de que los ojos primero se mueven lentamente en la dirección opuesta a la dirección. de movimiento o rotación, y luego con un movimiento rápido en dirección opuesta a la boca saltan a un nuevo punto de fijación de la visión Reacciones Este tipo proporciona la capacidad de ver el espacio en condiciones de movimiento corporal.

Gracias a las conexiones de los núcleos vestibulares con el cerebelo, se garantizan todas las reacciones móviles y reacciones para coordinar movimientos, incluso al realizar operaciones laborales o ejercicios deportivos La visión y la recepción musculoarticular también contribuyen a mantener el mismo peso.

La conexión de los núcleos vestibulares con el sistema nervioso autónomo determina las reacciones vestibulo-vegetativas del sistema cardiovascular, el tracto gastrointestinal y otros órganos. Dichas reacciones pueden manifestarse en cambios en la frecuencia cardíaca, el tono vascular. presión arterial, pueden aparecer náuseas y vómitos (como ocurre, por ejemplo, con la acción prolongada y fuerte de determinados irritantes del tráfico en el vestíbulo y en el aparato de los barrancos, lo que provoca mareos).

La formación del aparato vestibular en los niños finaliza antes que en otros analizadores. En un recién nacido, este órgano funciona casi igual que en un adulto. cualidades motoras en los niños desde la primera infancia ayuda a optimizar el desarrollo del analizador vestibular y, como resultado, diversifica sus capacidades motoras a fenomenales (por ejemplo, ejercicios de acróbatas de circo, gimnastas, etc.).

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Cuando se aplica un estímulo al receptor, convertir la energía de la estimulación externa en una señal del receptor(transducción de señales). Este proceso incluye tres pasos principales:

1. interacción del estímulo con la molécula de proteína receptora, que se encuentra en la membrana del receptor;

2. amplificación y transmisión de estímulo dentro de la célula receptora

la apertura de canales iónicos ubicados en la membrana del receptor, a través de los cuales comienza a fluir una corriente iónica, lo que, por regla general, conduce a la despolarización de la membrana celular de la célula receptora (la aparición del llamado potencial del receptor).
Mecanismoexcitaciónreceptores asociado con un cambio en la permeabilidad de la membrana celular a los iones de potasio y sodio. Cuando la estimulación alcanza un valor umbral, se excita una neurona sensorial y envía un impulso al sistema nervioso central. Podemos decir que los receptores codifican la información entrante en forma de señales eléctricas. La célula sensorial envía información según el principio de “todo o nada” (hay señal / no hay señal). Cuando un estímulo actúa sobre la célula receptora, se produce un cambio en la configuración espacial de las moléculas receptoras de proteínas en la capa proteína-lípido. de la membrana. Esto provoca un cambio en la permeabilidad de la membrana a ciertos iones, con mayor frecuencia iones de sodio, pero en los últimos años también se ha descubierto el papel del potasio en este proceso. Surgen corrientes iónicas, cambia la carga de la membrana y se produce la generación. potencial receptor(PR). Y luego el proceso de excitación ocurre en diferentes receptores de diferentes maneras.

En los receptores sensoriales primarios, que son terminaciones libres y desnudas de una neurona sensible (olfativa, táctil, propioceptiva), la RP afecta las áreas adyacentes y más sensibles de la membrana donde se genera. potencial de acción (PD), que luego se propaga en forma de impulsos a lo largo de la fibra nerviosa. Por lo tanto, cuando el potencial del receptor alcanza un cierto valor, aparece un AP en expansión en su contexto. La conversión de energía de estímulo externo en AP en los receptores primarios puede ocurrir tanto directamente en la membrana como con la participación de algunas estructuras auxiliares.

Los potenciales de receptor y de propagación surgen en los receptores primarios de los mismos elementos. Por lo tanto, en las terminaciones del proceso de una neurona sensorial ubicada en la piel, cuando se expone a un estímulo, primero se forma un potencial receptor, bajo cuya influencia surge un potencial de expansión en el nodo de Ranvier más cercano. En consecuencia, en los receptores primarios, el potencial del receptor es la causa de la aparición (generación) de una EP diseminada, por lo que también se le llama generador.

En los receptores sensoriales secundarios, que están representados por células especializadas (visuales, auditivas, gustativas, vestibulares), la RP conduce a la formación y liberación de un transmisor desde la sección presináptica de la célula receptora hacia la hendidura sináptica de la sinapsis aferente del receptor. Este transmisor actúa sobre la membrana postsináptica de la neurona sensible, provoca su despolarización y la formación de un potencial postsináptico, que se llama potencial del generador(GP). GP, que actúa sobre áreas extrasinápticas de la membrana de una neurona sensible, provoca la generación de AP. GP puede ser tanto despolarizante como hiperpolarizante y, en consecuencia, provocar excitación o inhibir la respuesta impulsiva de la fibra aferente.

Cuando un estímulo actúa sobre la membrana del receptor, aumenta la permeabilidad a los iones de sodio o calcio, los iones ingresan a las terminaciones nerviosas, la membrana se despolariza y se forma un potencial receptor.

Potencial del receptor tiene todas las propiedades de la excitación local (depende de la fuerza del estímulo, es capaz de sumarse, se propaga con atenuación). Luego, el potencial del receptor, con la ayuda de corrientes locales, provoca la generación de AP en la fibra aferente. La frecuencia AP depende de la amplitud del potencial del receptor.

Los canales de Ca/Na se abren → entran en la célula a lo largo de un gradiente de concentración pasivo → despolarización de la membrana.

Formación de corrientes locales en la dirección de salida → despolarización a CUD → generación de AP.

Mecanismos de excitación de receptores sensoriales secundarios.

En la célula receptora, bajo la influencia de un estímulo, se abren canales de sodio o calcio, lo que conduce a la aparición de un potencial receptor. La excitación de la célula provoca la secreción de un mediador (acetilcolina, ácido glutámico) y se forma un potencial generador en la membrana de la neurona sensible.

Potencial del generador con la ayuda de corrientes locales actúa sobre la membrana de la fibra aferente, donde se produce AP

Potencial del receptor Ocurre cuando el receptor es estimulado como resultado de la despolarización y el aumento de la conductividad de una sección de su membrana, que se llama receptiva. El potencial receptor que surge en las áreas receptivas de la membrana se propaga electrotónicamente al montículo axónico de la neurona receptora, donde surge. potencial del generador. La aparición de un potencial generador en el área del montículo del axón se explica por el hecho de que esta área de la neurona tiene umbrales de excitación más bajos y el potencial de acción se desarrolla en ella antes que en otras partes de la membrana de la neurona. Cuanto mayor es el potencial generador, más intensa es la frecuencia de las descargas del potencial de acción que se propaga desde el axón a otras partes del sistema nervioso. En consecuencia, la frecuencia de las descargas de la neurona receptora depende de la amplitud del potencial del generador.

El vínculo aferente del arco reflejo está representado por neuronas sensoriales, cuyos cuerpos se encuentran en los ganglios sensoriales de los nervios espinales o los nervios craneales correspondientes.

El vínculo central del reflejo está representado por las interneuronas, que forman pequeñas redes neuronales excitadoras e inhibidoras.

El enlace eferente está representado por una (para reflejos somáticos) o dos (para reflejos vegetativos) neuronas.

El órgano efector en los reflejos somáticos es músculos esqueléticos, en vegetativo: músculos lisos, glándulas, cardiomiocitos.

Características morfofuncionales de la división simpática del sistema nervioso autónomo.

Sistemas.

Los centros del SNS están localizados en la región toracolumbar de la médula espinal.

Las neuronas preganglionares se encuentran en las astas laterales desde el último segmento cervical hasta el cuarto lumbar de la médula espinal (C8, Th1-Th12, L1-L4).

Hay 2 tipos de ganglios en el SNS:

1. Los ganglios paravertebrales están emparejados y forman una cadena nerviosa simpática a ambos lados de la médula espinal (tronco simpático).

2. Ganglios prevertebrales: no apareados, hay tres (plexo solar, ganglios mesentéricos superiores e inferiores).

Mediadores y sistemas de chorro

ñ Las neuronas preganglionares son colinérgicas (Ax).

ñ Neuronas posganglionares - adrenérgicas (Arriba),

ñ La transferencia de excitación al órgano se realiza mediante receptores adrenérgicos alfa y beta, que son receptores metabotrópicos.

cuando está emocionado receptores alfa adrenérgicos La enzima de membrana fosfolipasa C se activa y se forman dos mensajeros secundarios: trifosfato de inositol (ITP) y diacilglicerol (DAG).

cuando está emocionado receptores beta adrenérgicos Se activa la enzima de membrana adenilato ciclasa, lo que conduce a la formación de un segundo mensajero. acampar. La consecuencia de la activación de los receptores adrenérgicos puede ser un cambio en la conductividad tanto del sodio como del potasio de la membrana de las células efectoras.