Všeobecná charakteristika: Trieda mnohoštetinavcov (polychaete). Trieda máloštetinavcov. Pijavice. Typ annelids Čo sa nachádza v hltane mnohoštetinavcov červov

Všeobecná charakteristika mnohoštetinavcov

Väčšina mnohoštetinavcov sú dravce, no medzi nimi existuje aj mnoho bylinožravých a všežravých foriem. Sediace mnohoštetinavce sa živia drobnými živočíchmi, rastlinami a rastlinným úlomkom. Väčšina mnohoštetinavcov sú nepochybne veľmi užitočné živočíchy, pretože tvoria podstatnú časť potravy mnohých komerčné ryby a iné morské živočíchy.

Vonkajšia štruktúra

Tvar tela väčšiny mnohoštetinavcov je predĺžený, červovitý alebo mierne sploštený v dorzoventrálnom smere. Telo je rozdelené na tri časti: hlavu, trup, často pozostávajúci z veľmi významného počtu segmentov (až niekoľko stoviek), a krátku análnu časť alebo pygidum.

Hlavová časť sa zase skladá z dvoch častí: 1) prostomium alebo samotný hlavový lalok a 2) peristómium alebo ústna časť. Prostomium obsahuje oči, pár tykadiel alebo tykadiel, pár masívnejších palpov a čuchové jamky alebo čuchové orgány. U niektorých mnohoštetinavcov sú cefalické prívesky redukované, u iných sa vyvíjajú vo veľkom počte. Na ventrálnej strane ústnej časti alebo peristómia sú ústa a na ich stranách je niekoľko párov tykadiel. Peristómium väčšiny mnohoštetinavcov je tvorené splynutím niekoľkých (2-4) prvých segmentov tela a iba v najprimitívnejších formách zodpovedá jediný prvý segment kmeňa.

U mnohoštetinavcov si teda musíme všimnúť: 1) proces diferenciácie hlavového laloka (prostómia) a peristómia, vytvorený ako prvý segmenty trupu, t. j. proces cefalizácie alebo vytvorenie hlavovej časti pripevnením časti segmentov trupu k prostomiu; 2) vývoj rôznych cefalických príveskov: chápadlá, palpy a peristomálne antény.

Kmeňová časť najprimitívnejších foriem pozostáva z väčšieho alebo menšieho počtu identických segmentov. Ak u zvierat, ktoré majú segmentované telo, sú segmenty identické a opakujú sa v celom tele, potom sa takáto segmentácia nazýva homogenita. Ak existujú rozdiely medzi segmentmi tela (v tvare, veľkosti, prítomnosti alebo neprítomnosti príveskov alebo vo vnútornej štruktúre), potom hovoria o heteronómii segmentácie. Heteronómia je do určitej miery vyjadrená u všetkých mnohoštetinavcov už v úponu prvých segmentov tela na hlave.
Stupeň heteronómie ostatných segmentov tela u mnohoštetinavcov sa líši. Najvyšší stupeň heteronómie sa pozoruje u prisadnutých a čiastočne hrabavých foriem.

U veľkej väčšiny mnohoštetinavcov sú po stranách každého telesného segmentu pohyblivé výrastky steny tela, lemované štetinami. Ide o pohybové orgány - parapódia, pomocou ktorých sa mnohoštetinavce plazia a plávajú.

Parapodia sa veľmi líšia svojou štruktúrou medzi rôznymi druhmi. V najtypickejších prípadoch sú to dvojlaločné výbežky steny tela, do ktorých zasahuje sekundárna telová dutina (coelom). Každá parapódia pozostáva z hlavnej alebo bazálnej časti a dvoch lalokov. Chrbtový lalok parapodia sa nazýva notopódia, ventrálny lalok sa nazýva neuropódia. Oba laloky nesú viac alebo menej štetín. Jedna zo sád každého laloku je obzvlášť silne vyvinutá a začína hlboko vo vnútri parapódia. Táto sada sa nazýva acicula. Štetiny sú mimoriadne rozmanité v tvare a veľkosti a pozostávajú z látky blízkej chitínu. Sedia v špeciálnych priehlbinách kožného epitelu – štetinových vakoch, ku ktorým sa približujú svalové snopce. Na báze brušného laloka parapódia je ventrálna mrena a na báze dorzálneho laloka je mrena a často priľahlá žiabra. V norových formách sa parapódia v rôznej miere zmenšili.

Primárne prstence, ktoré sú niekedy klasifikované ako samostatná trieda Archiannelides, nemajú ani parapódia, ani setae. Niektoré z nich majú riasinky umiestnené v pásoch na hraniciach segmentov.

Niektorí zoológovia sa prikláňajú k tomu, že absenciu parapódií v primárnych prstencoch považujú za primárne znaky.
Pri sedavých formách sú parapódiá na zadnej časti tela redukované, zachovajú sa iba chlopne a háčiky, pomocou ktorých sa červy držia v trubiciach.

Ten - análny úsek alebo pygidium - nemá žiadne končatiny.

U mnohoštetinavcov sa tak po prvýkrát medzi bezstavovcami objavujú špeciálne telesné prívesky, ktoré slúžia ako orgány pohybu alebo primitívne končatiny. Táto skutočnosť je obzvlášť zaujímavá, pretože zložito štruktúrované článkované končatiny článkonožcov zrejme svojou komplikáciou vznikli z parapódií. Preto treba parapodiu považovať za základ dokonalejšej končatiny vyšších bezstavovcov. Prstencové parapódia majú nie jednu, ale hneď niekoľko funkcií. Spravidla vykonávajú nielen lokomočnú funkciu, ale aj hmatovú funkciu (pomocou štetín a tykadiel) a u mnohých mnohoštetinavcov sa chrbtové tykadlá menia na dýchací orgán - žiabre.

Koža-svalový vak

Telo mnohoštetinavcov je pokryté jednovrstvovým epitelom, ktorý na svojom povrchu vylučuje tenkú kutikulu. Epitel môže byť ciliovaný. Je bohatá na jednobunkové žľazy, ktoré vylučujú hlien a látky, z ktorých si mnohé prisadnuté mnohoštetinavce budujú svoje trubice.

Svaly kožného svalového vaku sú umiestnené v dvoch vrstvách. Pod epitelom leží vrstva kruhových svalov, ktoré zasahujú do parapódií. Pod kruhovými svalmi sú vysoko vyvinuté pozdĺžne svaly. Pozdĺžne svaly však netvoria súvislú vrstvu, ale sú rozdelené do štyroch vysoko vyvinutých svalových pásov tiahnucich sa pozdĺž celého tela. Dva z týchto svalových pásov ležia v dorzálnej a dva vo ventrálnej časti tela červa. Okrem toho existujú jednotlivé svalové zväzky, už popísané vyššie, ktoré hýbu štetinami. Mnohoštetinavce sú tiež charakterizované prítomnosťou dorzoventrálnych svalov. Ide o svalové snopce, ktoré prebiehajú šikmo od dorzálnej časti kožno-svalového vaku k brušnej časti.

Pohyby mnohoštetinavcov sú oveľa zložitejšie ako pohyby nižších červov, najmä háďatiek. Mnohoštetinavce sa pohybujú po zemi celým telom, spočívajúc na parapódiách, robia červovité alebo presnejšie vlnité pohyby. Pri týchto pohyboch hrajú hlavnú úlohu najvyvinutejšie pozdĺžne svaly a parapódiové svaly. Okrem toho sa mnohé mnohoštetinavce, ako aj mnohé iné prstenníky vyznačujú peristaltickými pohybmi tela, ktoré pozostávajú z vlny kontrakcií prechádzajúcej po dĺžke tela - postupné stláčanie a predlžovanie jednej časti tela a rozširovanie a skracovanie. susedného úseku. Tieto pohyby, ktoré sú obzvlášť dôležité pri formách hrabania, zahŕňajú celé svalstvo tela zvieraťa, najmä prstencové a dorzoventrálne svaly.

Telová dutina

Mnohoštetinavce sa vyznačujú sekundárnou telesnou dutinou alebo coelom, vyplnenou brušnou tekutinou, v ktorej sú umiestnené vnútorné orgány (vylučovacie, rozmnožovacie atď.). Morfologicky sa coelom líši od blastocoelu (primárnej telesnej dutiny) tým, že je vystlaný špeciálnym coelomickým alebo peritoneálnym epitelom, ktorý oddeľuje tekutinu dutiny od všetkých okolitých tkanív a orgánov. Pozdĺžne svaly, črevá a iné orgány sú pokryté jednovrstvovým peritoneálnym epitelom.

Ďalšou črtou mnohoštetinavca coelom je jeho metamérna štruktúra. Primárne má každý segment v podstate svoju vlastnú dutinu, ktorá je úplne oddelená od dutiny susedných segmentov špeciálnymi prepážkami-rozptyľovačmi a pozostáva z dvoch vrstiev peritoneálneho epitelu s medziľahlou substanciou medzi nimi. Okrem toho je coelomická dutina v každom segmente úplne rozdelená na pravú a ľavú polovicu pozdĺžnou (tiež dvojvrstvovou) prepážkou. Črevo prebieha vo vnútri tejto pozdĺžnej priehradky a dorzálne a brušné krvné cievy sú umiestnené nad a pod črevom. Dá sa povedať, že v každom vnútornom segmente mnohoštetinavcov sú dva coelomické vaky. Epiteliálne steny týchto vakov na jednej strane tesne priliehajú k svalom kožno-svalového vaku, tvoriace somatopleuru, a na druhej strane k črevám a navzájom k sebe, tvoriac splanchnopleuru, čiže črevnú vrstvu. Splanchnopleura pravého a ľavého vaku, pokrývajúca črevo a krvné cievy na oboch stranách, tvorí chrbtovú a brušnú mezentériu alebo mezentériu. Steny vakov smerujúce k susedným segmentom tvoria dissepimenty.

U mnohých mnohoštetinavcov vymiznú disepimenty medzi susednými segmentmi a v tomto prípade majú viaceré segmenty spoločnú telovú dutinu. Najčastejšie sa takéto zníženie septa pozoruje v predných segmentoch.

Coelomická tekutina prijíma živiny strávené v črevách, ako aj produkty rozkladu (uráty draselné, uráty sodíka atď.). Tekutina dutiny je bohatá na améboidné bunky - rôzne leukocyty a eleocyty. Prvé plnia hlavne fagocytárnu funkciu, ale sú schopné aj trofickej funkcie, t.j. ukladajú rezervné látky. Posledná funkcia je charakteristickejšia pre eleocyty, ktoré sú zvyčajne naplnené tukovými inklúziami a zohrávajú úlohu akéhosi tukového tkaniva. Ich zásoby sa využívajú pri tvorbe reprodukčných produktov. Cirkulácia dutiny dutiny nastáva v dôsledku prítomnosti oblastí ciliovaného coelomického epitelu. Pomáha vykonávať hlavné funkcie coelomu: výživu, vylučovanie a dýchanie. Okrem toho coelom vykonáva muskuloskeletálnu funkciu v dôsledku nestlačiteľnosti coelomickej tekutiny a peristaltických pohybov svalov.

Zažívacie ústrojenstvo

Tráviaci systém pozostáva z troch častí: ektodermické predné črevo, endodermické stredné črevo a ektodermické zadné črevo. K predžalúdku patrí hltan a pažerák. Para sa otvára v hrdle slinné žľazy. U mnohých mobilných dravých mnohoštetinavcov, napríklad v Nereis, sa hltan mení na útočnú zbraň. Je vyzbrojený silnými chitínovými čeľusťami a môže sa krútiť alebo pohybovať ďaleko dopredu. U niektorých prisadnutých mnohoštetinavcov zohrávajú úlohu chytacieho aparátu modifikované palpy.

Stredné črevo je rovná trubica prechádzajúca cez dissepiments a pokračuje do krátkeho zadného čreva.

Dýchací systém

Typickými dýchacími orgánmi pre mnoho mnohoštetinavcov sú žiabre, ktoré sa zvyčajne nachádzajú na dorzálnych lalokoch (vetvách) parapódií. Žiabre sú vybavené systémom kapilár, v ktorých dochádza k výmene plynov. Dôležitú úlohu pri dýchaní zohráva koža, ktorá má tiež hustú sieť kapilár. Niektoré nemajú mnohoštetinavce špeciálne orgány dýchanie (Nereidy a niektoré ďalšie) a dýchaciu funkciu vykonáva výlučne koža. V mnohých sedavých formách sú žiabre sústredené v prednej časti tela.

Obehový systém

Prítomnosť dobre vyvinutého uzavretého obehového systému je veľmi dôležitým znakom ringloty vo všeobecnosti a najmä mnohoštetinavcov. Najdôležitejšími časťami obehového systému sú dve hlavné cievy – chrbtová a brušná, ktoré prebiehajú pozdĺž celého tela. Tieto cievy sa nachádzajú v mezentériu nad a pod črevom. Chrbtové a brušné cievy sú spojené prstencovými cievami pokrývajúcimi črevo. Prstencové nádoby sú usporiadané metamericky. Krvné cievy sa z nich rozprestierajú do žiabrov, kože, parapódií, vylučovacích orgánov a čriev. Chrbtová cieva má kontraktilné steny. Jeho pulzácia ženie krv dopredu do hlavy a cez prstencové cievy dole do brušnej cievy. Cez brušnú cievu sa krv pohybuje opačným smerom. Krvný obeh je navyše podporovaný peristaltickými pohybmi tela červa.
Krv mnohoštetinavcov pozostáva z plazmy a bunkových elementov – hemocytov. Krvná plazma zvyčajne obsahuje látku podobnú hemoglobínu, ktorá dodáva krvi červenú farbu. Niektoré mnohoštetinavce majú sfarbenú krv zelená farba, keďže plazma obsahuje zelené dýchacie farbivo chlórkruorín.

Vylučovací systém

Vo väčšine vysoko organizovaných mnohoštetinavcov slúžia metanefrídie ako vylučovacie orgány.

Metanefrídie sú na rozdiel od uzavretých protonefrídií otvorené vylučovacie orgány. Metanefrídie sú usporiadané metamericky a v pároch, ale tak, že každá nefrídia začína v jednom (prednom) segmente a končí vylučovacím otvorom v ďalšom (zadnom).
Metanefrídium začína viac-menej rozšíreným lievikom - nefrostómiou, osadenou riasinkami a ústiacou do dutiny segmentu. Nefrídiový kanál začína od nefrostómie, ktorá prechádza cez dissepiment do ďalšieho segmentu. Tu tvorí nefridiálny kanál viac-menej zložitú guľu, približuje sa k stene tela a otvára sa vylučovacím otvorom smerom von. Krvné cievy sa približujú k metanefridiám. Lumen nefridiálneho kanála zvyčajne obsahuje riasinky.

Metanefrídie sú na prvý pohľad úplne iné ako protonefrídie. Tieto dva typy vylučovacích orgánov sú však navzájom geneticky príbuzné a z protonefrídií sa vyvinuli metanefrídie. Mnohoštetinavce majú tiež protonefrídie. Larva mnohoštetinavca - trochofor - má pravé protonefróndie s vylučovacími kanálikmi a uzavretými terminálnymi bunkami. Mnohé mnohoštetinavce (Alciopa, Phyllodoce atď.) majú protonefrídie trochu špeciálneho typu. V nich je nefridiálny kanál v terminálnej časti uzavretý a končí skupinou buniek pripomínajúcich kolíky s rozšírenými hlavičkami. V rozšírenej časti týchto buniek sa nachádza jadro a cytoplazma a v tubulárnej nohe je kanál, v ktorom je oscilujúca šnúra, ktorá dosahuje začiatok nefridiálneho kanála. Takéto zvláštne nefrídiové bunky sa nazývajú solenocyty. Ďalej, niektoré mnohoštetinavce (Trypanosyllis) majú otvorené nefrídie, ale bez lievika, ale so zhlukom blikajúcich dlhých riasiniek smerujúcich k lúmenu nefrídiového kanála. Je to ako ďalšia etapa vo vývoji vylučovacích orgánov. Je zrejmé, že počas transformácie protonefrídií na metanefrídie najskôr došlo k zmenšeniu uzavretej koncovej časti a vytvoreniu otvoreného kanála a potom k rozvoju lievika.

Primárne každému segmentu zodpovedá pár metanefrídií, ale u mnohých mnohoštetinavcov nie sú metanefrídie prítomné vo všetkých segmentoch. Počet metanefrídií je znížený najmä u prisadnutých mnohoštetinavcov. Piesočnatý červ (Agenicola), ktorý vedie život v norách, má iba šesť párov metanefrídií, iné môžu mať ešte menej (až dva páry).

Vylučovacia funkcia metanefrídie je dvojakého druhu. Stenou nefrídiového kanála, najmä v jeho strednej časti, prestupuje sieť krvných vlásočníc. Z krvi sa tekuté disimilačné produkty dostávajú do nefridiálneho kanála. Na druhej strane cez ciliárny aparát lievika sa spolu s časťou coelomickej tekutiny odvádzajú výlučky, ktoré sa predbežne hromadia v améboidných bunkách coelomu, ako aj v špeciálnych bunkách, ktoré majú fagocytárnu funkciu a sa nachádzajú v určité miesta coelomický epitel. Keď sa granule pevných výlučkov hromadia, tieto bunky spolu s výlučkami, ktoré obsahujú, sa vynášajú. Rozvoj metanefrídie teda úzko súvisí s účasťou coelomu na vylučovacích procesoch.

Niektoré mnohoštetinavce obsahujúce pohlavné žľazy v segmentoch majú spolu s nefrídiami, coelomodukty alebo pohlavné lieviky vybavené mihalnicami. Coelomodukty sa vyvíjajú z coelomického epitelu, na rozdiel od proto- a metanefrídií, ktoré sú ektodermického pôvodu. U mnohých mnohoštetinavcov väčšina koelomoduktov neexistuje nezávisle, ale sú rôznymi spôsobmi pripojené k nefridiálnemu kanálu. V tomto prípade sa vytvára takzvaná nefromyxia alebo zmiešané orgány, ktoré súčasne zohrávajú úlohu vylučovacích orgánov a vylučovacích kanálov pre reprodukčné produkty.

Nervový systém

V rôznych formách mnohoštetinavcov dochádza k postupnému prechodu z pomerne primitívneho nervového systému na nervový systém zložitejšej štruktúry.
Najdôležitejšou časťou nervového systému mnohoštetinavcov je párový nadhltanový ganglion alebo mozog. Mozog vyšších mnohoštetinavcov dosahuje vysoký stupeň vývoja, v jeho prednej časti sa najskôr objavujú asociatívne centrá - stopkaté, prípadne hríbovité telá, ktoré sú zrejme homológne s vyvinutejšími hríbovitými telami vyššieho hmyzu. Perifaryngeálne spojivá vychádzajú z mozgu a tvoria perifaryngeálny nervový prstenec. Párové brušné nervové kmene sa tiahnu z nervového prstenca pozdĺž tela.
Na nervových kmeňoch sú do jedného alebo druhého stupňa diferencované párové nervové uzliny - gangliá, ktoré sú spojené priečnymi komisúrami. Prvé nervové gangliá brušných kmeňov sa nazývajú subfaryngeálne. Kmene môžu byť široko rozmiestnené alebo spojené, až kým nie sú úplne spojené. Ďalšia komplikácia v štruktúre nervového systému spočíva vo výraznejšej diferenciácii nervových ganglií, v ktorých sú sústredené nervové bunky. Časti nervových kmeňov spájajúcich po sebe nasledujúce páry ganglií sa menia na spojivá. Gangliá sú usporiadané metamericky podľa počtu segmentov. Medzi gangliami sú priečne komisúry a nervový systém nadobúda vzhľad skalenského nervového systému. Ten je typický pre primárne kruhy súvisiace s mnohoštetinavcami. Skalenový nervový systém sa pozoruje u niektorých vysoko organizovaných mnohoštetinavcov, napríklad v Sabellaria.

Ďalej sa vývoj nervového systému mnohoštetinavcov uberal smerom k zbližovaniu párových ganglií, až kým nezmizli komisury medzi nimi, a potom k ich úplnému splynutiu. V dôsledku toho sa vyvinul typický ventrálny nervový povraz. U niektorých mnohoštetinavcov zostávajú spojivá spájajúce po sebe nasledujúce gangliá spárované; v iných aj splývajú.

Odlišná môže byť aj poloha brušných kmeňov a nervového reťazca vo vzťahu k pokožke. Nervový systém sa vyvíja z ektodermy, a preto primárna poloha nervového kmeňa bude priamo pod epitelom kože, ako sa pozoruje v primárnych prstencoch. U iných mnohoštetinavcov je nervový systém viac-menej ponorený do kožno-svalového vaku.

Zmyslové orgány

Zmyslové orgány mnohoštetinavcov sú tiež oveľa vyvinutejšie ako orgány nižších červov. Je zrejmé, že vďaka aktívnemu kŕmeniu orgány zraku a hmatu dosahujú najväčší rozvoj u putujúcich mnohoštetinavcov. Dotykové bunky sa nachádzajú v celom tele. Obzvlášť veľa ich je na tykadlách, palpách a parapodiálnych citlivých tykadlách.

Mnohoštetinavce majú aj orgány chemického zmyslu (čuch). Sú to palpy a ciliované jamky alebo nuchálne orgány, ktoré sa nachádzajú na chrbtovej časti prostomia.

Niektoré mnohoštetinavce majú aj statocysty – orgány rovnováhy. Môžu to byť uzavreté orgány alebo otvorené jamky, s ktorými komunikujú cez kanály vonkajšie prostredie. Statocysty pozostávajúce z piatich alebo viacerých párov sa nachádzajú na prednom konci tela a sú bežnejšie u prisadnutých mnohoštetinavcov.

Oči týchto červov sú najčastejšie umiestnené na prostomiu na báze tykadiel a palpov. Sú to takzvané „suracerebrálne oči“, zvyčajne dostupné v jednom alebo dvoch pároch. Môžu sa značne líšiť v štruktúre. V jednoduchších prípadoch ide o oči v tvare skla, ktorých dno tvorí sietnica. Avšak u mnohých putujúcich mnohoštetinavcov majú oči oveľa zložitejšiu štruktúru. Oči sú pomerne zložité u Nereid a najmä u plaveckých mnohoštetinavcov z čeľade Alciopidae. Tieto mnohoštetinavce majú oči v tvare bubliny s rohovkou, šošovkou, sklovcom a sietnicou. Takéto oči majú schopnosť akomodácie.

Okrem toho má mnoho mnohoštetinavcov špeciálne oči, ktoré majú oveľa jednoduchšiu štruktúru a sú umiestnené na rôznych miestach tela: na hmatoch, anténach a po stranách tela. Tieto ocelli môžu mať veľmi odlišnú štruktúru a niekedy sú postavené ako obrátené oči nižších červov.

Rozmnožovanie

Prevažná väčšina mnohoštetinavcov je dvojdomá. Ich pohlavné orgány, na rozdiel od plochých červov a dokonca aj škrkaviek, majú veľmi jednoduchú štruktúru. U niektorých polychaetes sa gonády vyvíjajú vo všetkých segmentoch tela, v iných - v určitých segmentoch, najčastejšie iba v zadnej časti tela. Gonády sa vyvíjajú v peritoneálnom epiteli. Gonádové primordium je pokryté epitelom. Len čo dozrejú reprodukčné produkty (vajíčka alebo spermie), epitel praskne a reprodukčné bunky prepadnú do telovej dutiny.

U väčšiny mnohoštetinavcov je oplodnenie vonkajšie a nedochádza ku kopulácii. Len vo veľmi málo formách dochádza ku kopulácii a v tomto prípade je štruktúra reprodukčného aparátu trochu komplikovaná prítomnosťou spermatéky u žien a kopulačného orgánu u mužov, napríklad u Saccociru.

Reprodukčné produkty – vajíčka a spermie – sa dostávajú do vody rôznymi spôsobmi. Pre mnohých je to jednoducho pretrhnutie steny segmentu preplneného zrelými reprodukčnými produktmi. Iní majú genitálne lieviky – coelomodukty. Veľmi často, ako už bolo uvedené, sa reprodukčné produkty vylučujú pomocou nefromyxie.

Veľmi zaujímavý je fenomén epitoky pozorovaný u mnohých mnohoštetinavcov.

V Nereis sa teda zvyčajná bentická forma výrazne mení s nástupom sexuálnej zrelosti. Telo červa sa delí na dve časti: prednú - atoknú, ktorá netvorí reprodukčné produkty, a zadnú - epitoknú, v ktorej segmentoch sa vyvíjajú pohlavné žľazy. Tieto dve časti tela červa sa navzájom výrazne líšia vzhľadom. K najväčším zmenám dochádza v segmentoch epitocínovej časti. Zvyšovaním počtu setae a vyvíjajúcich sa membrán sa parapódia epitocínovej časti transformujú na plávacie končatiny. Črevo v týchto segmentoch degeneruje. Svaly sú tiež znížené. Takéto formy Nereidov boli predtým opísané ako špeciálny „druh“ mnohoštetinavcov, nazývaný Heteronereis.

Heteronereidná forma Nereis, na rozdiel od nezrelej formy, vedie pelagický životný štýl a pláva na hladinu mora, kde dochádza k rozmnožovaniu.

U červa palolo (Eunice viridis) dosahuje epitociálna časť veľmi veľké veľkosti (až do dĺžky 20 cm alebo viac). Odtrhne sa od útočnej časti červa a nezávisle pláva na povrch oceánu. Stáva sa to v určitých obdobiach roka a je rozšírené. Palolo žije v Tichom oceáne, najmä v okolí ostrovov Samoa a Fidži. V októbri alebo novembri sa palolos vynárajú na hladinu oceánu v obrovských množstvách a v tomto čase sú vo veľkých množstvách chytené miestnymi obyvateľmi, ktorí ich jedia.

U niektorých mnohoštetinavcov (Autolytus) epitocínová časť pred oddelením od atoceánskej časti vytvorí hlavu a potom sa oddelia epitocenní jedinci s výrazným sexuálnym dimorfizmom. V tomto prípade sexuálnemu procesu predchádza nepohlavné rozmnožovanie a tvorba sexuálnych jedincov delením červa.

Napokon medzi mnohoštetinavcami existujú aj formy, v ktorých sa postupným pučaním vytvára celý reťazec - strobila epitocínnych jedincov, postupne sa odlamujúcich a pohlavne sa rozmnožujúcich.

Treba si uvedomiť, že mnohé mnohoštetinavce v súlade so schopnosťou rozmnožovania pučaním majú veľmi vysokú schopnosť regenerácie.

rozvoj

Drvenie vajíčok mnohoštetinavcov je úplné a má jasne definovaný špirálovitý charakter.

Gastrulácia u mnohoštetinavcov nastáva invagináciou na vegetatívnom póle. Pri tvorbe gastruly sa predtým izolovaná bunka mezoblastu, predstavujúca rudiment budúceho mezodermu, rozdelí na dve bunky - teloblasty, ktoré sa potom nachádzajú po stranách blastopóru a rudiment mezodermu sa spáruje.

Následne sa u väčšiny mnohoštetinavcov z vajíčka vyvinie veľmi charakteristická larva trochofóra. Trochofór nie je svojou štruktúrou vôbec podobný červu. Priehľadné telo trochofóru má tvar hrušky. V jeho hornej časti je zhrubnutie kože, takzvaná parietálna platnička, zvyčajne s chocholom mihalníc. Análny otvor sa nachádza na zúženom dolnom (zadnom) konci. Rovníkovo je trochofór obklopený dvoma radmi riasiniek, medzi ktorými sa na jednej strane (ventrálne) nachádza ústie. Pás riasiniek ležiaci pred ústami sa nazýva preorálny alebo preorálny a za ústami sa nazýva postorálny alebo postorálny.

Trochofor má charakteristické črevo v tvare V, ktoré pozostáva z rozšíreného predného čreva, vačkovitého stredného čreva a zadného čreva. Medzi črevom a kožou sa nachádza dutina, ktorá je zachovaným blastocoelom, čiže primárna telová dutina. Trochofór má larválne mezenchymálne svaly a párové vylučovacie orgány protonefridiálneho typu. Nakoniec po stranách zadného čreva sú dve skupiny buniek, mierne posunuté na ventrálnu stranu. Sú to mezodermálne primordia alebo mezodermálne pruhy. Každý z týchto pruhov vznikol rozdelením primárneho teloblastu.

Ako vysvetliť vznik a polohu úst a konečníka trochofóru?

Už sme si všimli, že počas gastrulácie leží blastopór takmer na vegetatívnom póle. Potom sa to však posunie na jednu stranu. To určuje ventrálnu stranu embrya a larvy. Potom sa blastopor rozprestiera pozdĺž meridiánu trochofóru vo forme štrbinovitého otvoru a je čiastočne zarastený na strane vegetatívneho pólu. Z časti blastopóru ležiacej na úrovni rovníka embrya sa tvoria primárne ústa. Zadné črevo a konečník sa tvoria sekundárne, ektodermickou invagináciou, splynutím so žalúdočnou dutinou.

Trochophora vedie planktónny životný štýl a keďže je vydaný na milosť morským prúdom, prepravuje sa na veľké vzdialenosti. Biologický význam planktónovej larvy teda spočíva v zabezpečení šírenia druhu.

Nie všetky mnohoštetinavce však produkujú z vajíčka larvu – trochofór. U mnohých prebieha štádium zodpovedajúce trochofóru vo vajíčku a larva vychádza z vajíčka v neskoršom štádiu vývoja, takzvaný metatrochofor alebo nektochaeta. Nektochaete pozostáva z dvoch častí. Predná cefalická časť pripomína zodpovedajúcu časť trochofóru a nesie preorálnu korunu mihalníc. Zadná časť je predĺžená a pozostáva z niekoľkých (u Nereis - troch, u iných mnohoštetinavcov - až deviatich) segmentov so zodpovedajúcim počtom parapódií.

Proces premeny trochofóru na červa u väčšiny mnohoštetinavcov prebieha nasledovne. Trochofór pozostáva z dvoch hemisfér: preorálnej (preorálnej), vrátane parietálnej platničky a preorálneho pásu mihalníc, a postorálnej, ktorá sa postupne rozširuje a nadobúda červovitý tvar, čím tvorí telo červa. Zapnuté skoré štádium tejto premeny (metatrochoforické štádium) sa larva skladá z hlavovej časti vytvorenej z preorálnej hemisféry trochofóru a časť trupu pozostáva z niekoľkých (od 3 do 9 a niekedy aj viac) takzvaných lariev alebo lariev (z larvy - larva) segmenty. Larvový úsek je tvorený rastom postorálnej časti trochofóru do dĺžky, pričom teloblasty zostávajú celý čas na zadnom konci, po stranách zadného čreva a mezodermálne rudimenty vo forme dvoch pruhov sú umiestnené na strany čreva pozdĺž larválneho úseku. V oblasti lariev dochádza k vonkajšej segmentácii a vytvárajú sa parapódia. Odsunutím buniek vo vnútri mezodermálneho primordia sa vytvorí dutina rozdelená na metamérne úseky v závislosti od vonkajšej metamérie larválnej oblasti.

Larvový rudiment mezodermu je teda segmentovaný v závislosti od vonkajšej segmentácie tejto časti tela podľa počtu segmentov lariev. V tomto štádiu vývoja zostávajú takzvané oligomérne kruhy z primárnych annelidov, napríklad Dinophilus.

U väčšiny mnohoštetinavcov rast tela červa pokračuje na dolnom (zadnom) konci larvy nektochaetov. Vytvára sa tu rastová zóna, v dôsledku ktorej táto časť tela začína rásť do dĺžky. Pásiky mezodermu zachované po oddelení larválneho mezodermu, keď červ rastie, oddeľujú pred sebou párové mezodermické rudimenty alebo somity. Tento proces nie je determinovaný vývojom vonkajšej metamérie tela, ale naopak, vonkajšia segmentácia sa vyvíja v závislosti od počtu párov somitov oddelených od mezodermálnych pruhov. Najprv je každý somit skupinou buniek, ale potom somity rastú a v každej z nich sa vytvorí dutina. Takže somit sa zmení na uzavretú bublinu, ktorá naďalej rastie. Rastúce párové somity premiestňujú primárnu telesnú dutinu a oddeľujú základy od seba, vďaka čomu sa vytvárajú pozdĺžne svaly červa. Súčasne s rastom somitov teda dochádza k tvorbe kožno-svalového vaku. V konečnom dôsledku sa z mezodermálnych pruhov oddelí toľko párov somitov, koľko segmentov má dospelý červ.

Rast somitov pokračuje dovtedy, kým sa stena somitu, ktorá sa stala jednovrstvovou, zvonku nepristúpi k svalom kožno-svalového vaku a vytvorí somatopleuru. Na opačnej strane sa steny párových somitov zbiehajú nad a pod črevom, pokrývajú ho na oboch stranách a vytvárajú tak splanchnopleuru, čiže mezenteriu. Zároveň sa predná a zadná stena somitov približujú k susedným párom somitov a vytvárajú tak dvojvrstvové dissepimenty, oddeľujúce dutinu jedného segmentu od dutiny druhého.

Vo vnútri párových mezodermických primordií – somitov teda vzniká sekundárna dutina – coelom. Coelomálny epitel, oddeľujúci dutinu od stien tela a vnútorných orgánov, je peritoneálny epitel vytvorený zo steny somitu. Dissepimenty sú steny dvoch somitov priľahlých k sebe a mezentérium, na ktorom je zavesené črevo, tvoria priľahlé listy párových somitov. Tieto listy nie sú všade rovnako blízko seba. Priestory zostávajú v dorzálnom a ventrálnom mezentériu. Tu sú steny krvných ciev (dorzálne a brušné) tvorené z mezodermálnych prvkov.

Klasifikácia

Trieda mnohoštetinavcov sa delí na tri podtriedy: 1. Mnohoštetinavce putujúce (Errantia) - voľne sa pohybujúce mnohoštetinavce; 2. ringloty mnohoštetinavcov (Sedentaria); 3. Myzostomida.

Podtrieda putujúce mnohoštetinavce (Errantia)

Táto podtrieda zahŕňa značný počet druhov mnohoštetinavcov, z ktorých väčšina vedie životný štýl lezúcich pri dne. Patria sem rodiny Nereids a Syllides. Niektoré skupiny bentických mnohoštetinavcov stratili svoj červovitý tvar tela, ktorý sa rozšíril a sploštil v dorzoventrálnom smere. Ide o druhy rodu Aphrodite.

Medzi tulákov patria aj mnohoštetinavce, ktoré vedú pelagický spôsob života a majú upravené parapódia, ktoré nadobudli charakter plaveckých orgánov. Do tejto podtriedy patrí palolo (Eunice viridis) opísaný vyššie, ako aj najväčší z mnohoštetinavcov - E. gigantea, dosahujúci takmer tri metre, a plavecký mnohoštetinavec Phyllodoce. Nakoniec, niektoré mnohoštetinavce, predtým klasifikované ako špeciálna trieda primárnych kruhov, tiež patria do Errantia. Ide o rody Polygordius, Protodrilus, ako aj oligomérne Dinophilidae.

Podtrieda. Prstence mnohoštetinavcov (Sedentaria)

Táto podtrieda zahŕňa veľké množstvo prevažne prisadených foriem žijúcich v trubiciach pozostávajúcich z organickej hmoty vylučovanej epitelom kože alebo vo vápenatých trubiciach. Do tejto podtriedy však patria mnohé norné formy, napríklad piesočné červy (Arenicola), žijúce v norách vyhrabaných v piesku.

Sediace mnohoštetinavce sa vyznačujú najväčšou heteronómiou členitosti tela, slabším vývojom parapódií atď.

Podtrieda. Myzostomida

Praktický význam mnohoštetinavcov

Mnohoštetinavce obývajú moria a oceány vo veľkom počte a slúžia ako hlavná potrava pre mnohé morské živočíchy, predovšetkým rôzne komerčné ryby. Najcennejšie jeseterovité ryby (jeseter, jeseter hviezdicovitý) sa živia prednostne rôznymi mnohoštetinavcami a len pri nedostatku tejto potravy jedia mäkkýše, kôrovce a iné živočíchy.
Uzavreté Kaspické more, preslávené najcennejším jeseterom, má vyčerpanú morskú faunu, v ktorej žije len päť druhov mnohoštetinavcov. Preto s cieľom obohatiť faunu Kaspického mora o potravu hodnotné živočíchy, najmä pre jeseterovité ryby, pod vedením slávneho sovietskeho námorného prieskumníka akad. L.A. Zenkevich vykonal práce na aklimatizácii mnohoštetinavca Nereis (Nereis succinea), ktorý žije v Azovskom mori v Kaspickom mori. Predbežné štúdie ukázali, že tento červ je najvhodnejší na riešenie úlohy. Je veľmi nenáročný na kolísanie morskej slanosti, čo je dôležité najmä v súvislosti s nízkou slanosťou kaspických vôd, je prispôsobený životu v bahnitej pôde, kde sa živí rastlinnými úlomkami, ľahko znáša nedostatok kyslíka. V rokoch 1939-1941. V Kaspickom mori bolo vypustených 65 tisíc jedincov. Už v roku 1944 boli mnohé z týchto červov objavené v žalúdkoch jesetera a v roku 1948 obývala reis oblasť 30 000 km 2 v severnom Kaspickom mori. Tak bol dokončený experiment aklimatizácie mnohoštetinavcov v Kaspickom mori, ktorý výrazne zlepšil zásobovanie komerčnými rybami potravinami a prudko zvýšil biologickú produktivitu mora.

Galéria

Trieda mnohoštetinavcov. Všeobecné morfofunkčné charakteristiky

Typ Annelids. Hlavné znaky typu organizácie

Všeobecná charakteristika supertypu Trochophore

Všeobecná charakteristika coelomických živočíchov

Podsekcia Coelomata. Majú vyššiu úroveň organizácie ako non-coelomata (Acoelomata), ktoré zahŕňajú nižšie červy: ploché červy, protocavity a nemerteany.

Charakteristické rysy Coelomické zvieratá sa prejavujú takto:

1. Dostupnosť sekundárna dutina alebo coelom , podšité
epitel mezodermálneho pôvodu. Celkovo – viac
dokonalý transportný systém ako primárna dutina
telá a parenchým charakteristické pre nižšie červy.

2. Metamérna štruktúra , prejavujúce sa opakovateľnosťou
orgánov a štruktúr. Metamerizmus preberá ako ektodermálny
nálne a mezodermálne štruktúry.

3. rozvoj obehový systém , vykonávajúci hlavný
dýchacie funkcie a transport živín
látok a produktov vylučovania.

4. Otvorený vylučovací systém , spojený s coelomom,
zabezpečuje nielen funkciu vylučovania, ale aj reguláciu
vodný režim.

V súčasnosti je medzi coelomickými zvieratami zvykom rozlišovať niekoľko supertypov: trochofóry (Trochozoa), tykadlá (Tentaculata), chaetognatha (Chaetognatha) a deuterostómy (Deuterostomia).

Supertyp Trochozoa. Trochoforové coelomické zvieratá majú veľkú podobnosť v embryonálnom a postembryonálnom vývoji.

Vyznačujú sa:

špirálová fragmentácia v embryogenéze,

prevažne teloblastická analizácia mezodermu,

prvenstvo pri tvorbe úst (z blastopóru),

počas vývoja s metamorfózou sa pozoruje tvorba charakteristickej larvy – trochofóry, s čím súvisí názov nadtypu.

Trochofóry zahŕňajú nasledujúce typy:

typ Annelida,

typ Sipunculida,

typ Echiurida,

kmeň Pogonophora,

druh mäkkýšov (Mollusca),

kmeň Arthropoda (Arthropoda),

kmeň Onychophora.

Typ Annelids. Asi 12 tisíc druhov. Žijú v moriach, sladkých vodách na súši.

Hlavné črty organizácie typu annelids:

1. Metamerizmus vonkajšia a vnútorná štruktúra. Telo – vermiformné, rozdelené na segmenty alebo segmenty. Mnoho orgánových systémov sa opakuje v každom segmente. Telo annelidov pozostáva z hlavového laloku, segmentovaného tela a análneho laloka.

2. Dostupné kožno-svalový vak , pozostávajúci z kožného epitelu, kruhových a pozdĺžnych svalov, ktoré sú zvnútra vystlané coelomickým epitelom.

3. Celkovo naplnená coelomovou tekutinou, ktorá pôsobí ako vnútorné prostredie tela. Celkovo sa vykonávajú mnohé funkcie tela (dopravné, vylučovacie, sexuálne, muskuloskeletálne).

4. Črevá pozostáva z troch funkčne odlišných častí: predného čreva, stredného čreva a zadného čreva. Niektoré druhy majú slinné žľazy.

5. Väčšina krúžkov uzavretý obehový systém . To znamená, že krv prúdi iba cez cievy a medzi tepnami a žilami je sieť kapilár.

6. Hlavnými vylučovacími orgánmi sú metanefrídia ektodermálneho pôvodu.

7. Nervový systém pozostáva z párových cerebrálnych ganglií a ventrálnej nervovej šnúry s metamericky sa opakujúcimi párovými gangliami v každom segmente.

8. Annelids sú zvyčajne dvojdomý, ale často sa pozoruje hermafroditizmus.

9. Vývoj sa často vyskytuje s metamorfózou. Typická larva morských ringneckov – trochofór.

Progresívne funkcie: prítomnosť coelomu, metamérnej štruktúry, vzhľad obehového systému, vylučovacieho systému, ako je metanefrídia, viac organizovaný nervový systém a zmyslové orgány.

Primitívne vlastnosti: trochofór má primárnu telesnú dutinu, protonefrídie, ortogonálny nervový systém a v skorých štádiách – slepé črevo.

Typ Annelids otvára najvyšší stupeň organizácie v živočíšnom systéme – coelomické zvieratá. Tento typ najprv objavuje sa súbor všetkých orgánových sústav charakteristických pre vyššie skupiny organizmov až po cicavce a ľudí. Znaky ich organizácie možno vysledovať vo všetkých ostatných typoch coelomických zvierat až strunatcov.

Typ annelidov rozdelené do tried: trieda Primárne ringloty (Archiannelida), trieda mnohoštetinavce (Polychaeta), trieda Oligochaeta, trieda pijavice (Hirudinea).

Trieda mnohoštetinavcov– centrálna trieda annelidov, vyznačujúca sa najväčším počtom druhov (asi 8 tisíc) a ekologickou diverzitou. Väčšinou voľne žijúce morské živočíchy.

Mnohoštetinavce majú dobre oddelená hlavová časť so zmyslovými prílohami a končatiny - parapódia s početnými štetinami.

Telo mnohoštetinatých červov pozostáva z hlavovej časti, segmentovaného tela a análneho laloku.

Hlava je vytvorená hlavový lalok (prostomium) a ústny segment (peristómium). Ústa sú umiestnené ventrálne na peristomiu. Mnoho mnohoštetinavcov má na hlave oči a zmyslové doplnky.

A – predná časť tela; B – zadný koniec tela

Obrázok 1 - Vonkajšia štruktúra Nereidy

1 - tykadlá, 2 - palpy, 3 - peristomálne tykadlá, 4 - oči, 5 - prostomium, 6 - čuchová jamka, 7 - peristómium, 8 - parapódia, 9 - sety, 10 - chrbtové tykadlá, 11 - pygidium, 12 - análny antény, 13 – segment.

Segmenty trupu majú párové bočné výbežky so setae - parapódia. Sú to primitívne končatiny, s ktorými mnohoštetinavce plávajú, lezú alebo sa zahrabávajú do zeme.

Každá parapódia pozostáva z bazálnej časti a dvoch lalokov – chrbtovej (notopodium) a brušnej (neuropodia). Na báze parapódia na dorzálnej strane je chrbtové antény, a na bruchu - brušnej. Sú to zmyslové orgány mnohoštetinavcov. Často sú chrbtové antény u niektorých druhov transformované do pernatých žiabier. Parapódium vyzbrojené chumáčmi štetiny, pozostávajúce z organickej hmoty blízko chitínu. Medzi sétae je niekoľko veľkých sét - acikul, ku ktorému sú zvnútra pripojené svaly, ktoré pohybujú parapódiou a chumáčom setae.

Obrázok 2 – Parapodia Nereis pelagica

1 – chrbtová mrena, 2 – laloky chrbtovej vetvy parapódia, 3 – laloky, 4 – laloky brušnej vetvy parapódia, 5 – brušná mrena, 6 – ventrálna vetva parapódia, 7 – oporné laloky, 8 – dorzálna vetva parapódia.

Telo mnohoštetinavcov je pokryté jednovrstvovým kožným epitelom, ktorý vylučuje na povrch tenká kutikula.

Leží pod kožou kruhové a pozdĺžne svaly. Pozdĺžne svaly tvoria štyri pozdĺžne stuhy: dve na chrbtovej strane tela a dve na brušnej strane.

Celkovo. Keď sa párové coelomické vaky uzavrú v každom segmente nad a pod črevom, dorzálna a brušná mezentéria, alebo mezentéria . Medzi coelomickými vakmi dvoch susedných segmentov sa vytvárajú priečne priečky - dissepiments. Stena coelomického vaku, lemujúca svaly steny tela zvnútra, je tzv parietálna vrstva mezodermu , a coelomický epitel pokrývajúci črevá a tvoriaci mezentérium sa nazýva viscerálna vrstva mezodermu . Coelomické septa obsahujú krvné cievy.

Celkovo plní niekoľko funkcií: muskuloskeletálny, transportný, vylučovací, sexuálny a homeostatický.

Zažívacie ústrojenstvo pozostáva z troch oddelení.

Predná časť začína lokalizovaným ústnym otvorom na peristómiu na ventrálnej strane. Ústna dutina prechádza do svalnatého hrdla, ktorá slúži na zachytávanie predmetov potravy. Nasleduje hrdlo pažerák, do ktorých sa otvárajú kanáliky slinných žliaz. Niektoré druhy majú malý žalúdok.

Stredné črevo je derivátom endodermu a slúži na konečné trávenie a vstrebávanie živín.

Zadné črevo ektodermálneho pôvodu a môže plniť funkciu regulácie vodnej rovnováhy v organizme. V zadnom čreve sa tvoria výkaly.

Análny otvor sa zvyčajne otvára na dorzálnej strane análnej čepele.

Mnohoštetinavce majú hlavne dýchanie kože , ale množstvo druhov má chrbtové kožné žiabre , vytvorený z parapodiálnych tykadiel alebo príveskov hlavy. Dýchajú kyslík rozpustený vo vode. Výmena plynov prebieha v hustej sieti kapilár v kožných alebo žiabrových príveskoch.

Obehový systém je uzavretý a pozostáva z dorzálnych a ventrálnych kmeňov, spojených prstencovými cievami, ako aj periférnych ciev. Cez chrbtovú, najväčšiu a najviac pulzujúcu cievu krv prúdi do hlavového konca tela a cez brušnú - v opačnom smere. Cez prstencové cievy v prednej časti tela sa krv destiluje z dorzálnej cievy do brušnej a v zadnej časti tela naopak. Tepny siahajú od prstencových ciev k parapódiám, žiabrám a iným orgánom, kde sa vytvára kapilárna sieť, z ktorej sa krv zhromažďuje do žilových ciev, ktoré prúdia do brušného krvného obehu. U mnohoštetinavcov je krv často červená v dôsledku prítomnosti respiračného pigmentu hemoglobínu rozpusteného v krvi. Pozdĺžne cievy sú zavesené na mezentériu (mezentériu), prstencové cievy prechádzajú vnútrom dissepimentov.

Obrázok 3 – Schéma prierezu mnohoštetinavcového červa

1 – epitel, 2 – kruhové svaly, 3 – pozdĺžne svaly, 4 – chrbtová mrena (žiabre), 5 – notopodium, 6 – podporná séta (acicula), 7 – neuropódium, 8 – nefrídiový lievik, 9 – nefrídový kanál, 10 – šikmý sval, 11 – brušná cieva, 12 – vaječník, 13 – brušná anténa, 14 – setae, 15 – črevo, 16 – coelom, 17 – dorzálna cieva.

Vylučovací systém zastúpené mnohoštetinavce metanefrídia . Každý segment obsahuje pár metanefrídií. Každá metanefrídia pozostáva z lievika, ktorý je vo vnútri lemovaný riasinkami a je otvorený ako celok. Pohyb mihalníc vháňa pevné a tekuté metabolické produkty do nefrídia. Z lievika nefrídia sa rozprestiera kanál, ktorý preniká priehradkou medzi segmenty a v ďalšom segmente sa otvára smerom von s vylučovacím otvorom.

Nervový systém. Vytvoria sa párové suprafaryngeálne gangliá mozog , v ktorom sa rozlišujú tri divízie. Mozog inervuje zmyslové orgány na hlave. Z mozgu vychádzajú perifaryngeálne nervové šnúry - spojivá do ventrálnej nervovej šnúry, ktorá pozostáva z párových ganglií, ktoré sa opakujú v segmentoch. Každý segment má jeden pár ganglií. Keď sa párové gangliá spoja, vytvorí sa nervový reťazec. U niektorých druhov sa nervový systém stáva zložitejším v dôsledku splynutia ganglií z niekoľkých segmentov.

Zmyslové orgány najviac vyvinuté u pohyblivých mnohoštetinavcov. Na hlave majú oči (2–4) neobrátený typ, pohárikovitý alebo vo forme komplexného optického vezikula so šošovkou. Okrem toho sa vyvinuli orgány čuchu, hmatu vo forme špeciálnych zmyslových buniek umiestnených na prílohách hlavy a parapódií. Niektoré druhy majú orgány rovnováhy - statocysty.

Väčšina mnohoštetinatých červov dvojdomý. Gonády sú mezodermálneho pôvodu a tvoria sa na stene coelomu. Zárodočné bunky z pohlavných žliaz vstupujú do celku, kde dochádza k ich konečnému dozrievaniu.

Niektoré majú mnohoštetinavce žiadne genitálne kanáliky a zárodočné bunky vstupujú do vody cez zlomy v stene tela, kde dochádza k oplodneniu. V tomto prípade rodičovská generácia zomrie.

V množstve druhov tam sú podlahové lieviky s krátkymi kanálmi - coelodukty mezodermálneho pôvodu, cez ktorý sa reprodukčné produkty vylučujú von do vody.

V niektorých prípadoch sa z coelomu uvoľňujú zárodočné bunky cez nefromixiu, ktoré súčasne plnia funkciu rozmnožovacích a vylučovacích ciest.

Rozmnožovanie mnohoštetinavcov môže byť sexuálna alebo asexuálna. V niektorých prípadoch sa pozoruje metagenéza.

Asexuálna reprodukcia vzniká priečnym delením tela červa na časti (strobilácia) alebo pučania. Tento proces je sprevádzaný regeneráciou chýbajúcich častí tela.

Sexuálna reprodukcia často spájaný s daným javom epitocia . Epitoky je ostrá morfofyziologická reštrukturalizácia tela červa so zmenou tvaru tela počas dozrievania reprodukčných produktov: segmenty sa stávajú širokými, jasne sfarbenými, s plaveckými parapódiami.

V Nereidách samce a samice sa stanú epitokóznymi a vyplávajú na hladinu mora, aby sa rozmnožili, potom uhynú alebo sa stanú korisťou vtákov a rýb. Z vajíčok oplodnených vo vode sa vyvinú larvy, ktoré sa usadia na dne, z ktorých sa vytvoria dospelí jedinci.

U palolo Sexuálnemu rozmnožovaniu predchádza nepohlavné rozmnožovanie, pri ktorom predný koniec tela zostáva na dne, čím sa vytvára atocíny jedinec, a zadný koniec tela je premenený na epitocínu chvostovú časť vyplnenú sexuálnymi produktmi. Zadné časti červov sa odlamujú a plávajú na hladinu oceánu. Tu sa reprodukčné produkty uvoľňujú do vody a dochádza k oplodneniu. Epitocenní jedinci celej populácie sa objavujú, aby sa rozmnožovali súčasne, akoby na signál. Ide o výsledok synchrónneho biorytmu puberty a biochemickej komunikácie sexuálne zrelých jedincov populácie.

Vo vývoji červov bez epitocia , samce a samice nemenia svoj tvar a rozmnožujú sa v podmienkach dna.

Najdôležitejšie znaky vývoja mnohoštetinavcov sú:

špirálová, deterministická fragmentácia oplodnených vajíčok,

teloblastická analizácia mezodermu,

metamorfóza s tvorbou lariev – trochofórov.

Prejavy primitívne vlastnosti organizácie v trochofórnom a metatrochoforickom štádiu (primárna dutina, protonefrídia, ortogon) naznačujú príbuznosť coelomických živočíchov so skupinou nižších červov.

Význam mnohoštetinatých červov. Biologický a praktický význam mnohoštetinavcov v oceáne je veľmi veľký.

predstavujú dôležitý článok v trofických reťazcoch . Majú osobitný význam vo výžive iných zvierat, pretože sa vstrebávajú bezo zvyšku. Morské prstence sú obľúbenou potravou rýb, zaujímajú dôležité postavenie v trofických reťazcoch morských ekosystémov. Prvýkrát na svete posilniť zásobovanie rybami v našej krajine, aklimatizácia Nereíd (Nereis diversicolor) do Kaspického mora, ktoré boli privezené z Azovské more. Tento úspešný experiment sa uskutočnil pod vedením akademika L.A. Zenkevicha v rokoch 1939–1940. Niektoré mnohoštetinavce používajú ľudia ako potravu, napríklad tichomorský červ palolo (Eunice viridis).

súhlasiť účasť na čistení morskej vody a spracovaní organických látok podporujúci biogénny cyklus. Obzvlášť rozmanité sú morské formy, ktoré sa nachádzajú v rôznych hĺbkach až po extrém (do 10–11 km) a vo všetkých zemepisných šírkach Svetového oceánu. Majú významnú úlohu v morských biocenózach a majú vysokú hustotu obyvateľstva: až 100 tisíc jedincov. na 1 m 2 povrchu dna.

Typ lekcie - kombinované

Metódy:čiastočne rešeršný, problémový prezentačný, reproduktívny, vysvetľujúci a názorný.

Cieľ: osvojenie si schopnosti aplikovať biologické poznatky v praktických činnostiach, využívať informácie o moderných výdobytkoch v oblasti biológie; práca s biologickými prístrojmi, nástrojmi, referenčnými knihami; vykonávať pozorovania biologických objektov;

Úlohy:

Vzdelávacie: formovanie kognitívnej kultúry, osvojenej v procese výchovno-vzdelávacej činnosti, a estetickej kultúry ako schopnosti citového a hodnotového postoja k predmetom živej prírody.

Vzdelávacie: rozvoj kognitívnych motívov zameraných na získavanie nových poznatkov o živej prírode; kognitívne osobnostné črty spojené so zvládnutím základov vedecké poznatky, zvládnutie metód štúdia prírody, rozvoj intelektuálnych schopností;

Vzdelávacie: orientácia v systéme morálnych noriem a hodnôt: uznanie vysokej hodnoty života vo všetkých jeho prejavoch, zdravia svojho a iných ľudí; environmentálne vedomie; pestovanie lásky k prírode;

Osobné: pochopenie zodpovednosti za kvalitu získaných vedomostí; pochopenie hodnoty primeraného hodnotenia vlastných úspechov a schopností;

Poznávacie: schopnosť analyzovať a hodnotiť vplyv environmentálnych faktorov, rizikových faktorov na zdravie, dôsledky ľudskej činnosti v ekosystémoch, vplyv vlastného konania na živé organizmy a ekosystémy; zamerať sa na neustály rozvoj a sebarozvoj; schopnosť pracovať s rôzne zdroje informácie, konvertovať ich z jednej formy do druhej, porovnávať a analyzovať informácie, vyvodzovať závery, pripravovať správy a prezentácie.

Regulačné: schopnosť organizovať samostatné plnenie úloh, hodnotiť správnosť práce a reflektovať svoje činnosti.

Komunikatívne: formovanie komunikatívnej kompetencie v komunikácii a spolupráci s rovesníkmi, pochopenie charakteristík rodovej socializácie v adolescencii, spoločensky užitočné, vzdelávacie a výskumné, tvorivé a iné druhy aktivít.

technológie : Ochrana zdravia, problémová, rozvojová výchova, skupinové aktivity

Typy aktivít (obsahové prvky, kontrola)

Formovanie akčných schopností a schopností štruktúrovať a systematizovať obsah študovaného predmetu u študentov: kolektívna práca - štúdium textového a ilustračného materiálu, zostavenie tabuľky „Systematické skupiny mnohobunkových organizmov“ s poradenskou pomocou odborníkov študentov, následne samostatná práca -test; párový alebo skupinový výkon laboratórnych prác s poradenskou pomocou učiteľa s následným vzájomným testovaním; samostatná práca na preštudovanom materiáli.

Plánované výsledky

Predmet

pochopiť význam biologické termíny;

opísať štrukturálne znaky a základné životné procesy živočíchov rôznych systematických skupín; porovnať štrukturálne znaky prvokov a mnohobunkových živočíchov;

rozpoznávať orgány a orgánové systémy zvierat rôznych systematických skupín; porovnať a vysvetliť dôvody podobností a rozdielov;

stanoviť vzťah medzi štrukturálnymi vlastnosťami orgánov a funkciami, ktoré vykonávajú;

uviesť príklady zvierat rôznych systematických skupín;

rozlíšiť hlavné systematické skupiny prvokov a mnohobunkových živočíchov na kresbách, tabuľkách a prírodninách;

charakterizovať smery vývoja živočíšneho sveta; poskytnúť dôkazy o vývoji sveta zvierat;

Metasubjekt UUD

Poznávacie:

pracovať s rôznymi zdrojmi informácií, analyzovať a vyhodnocovať informácie, transformovať ich z jednej formy do druhej;

vypracúvať diplomové práce, rôzne typy plánov (jednoduché, zložité atď.), štruktúrovať vzdelávací materiál, definovať pojmy;

vykonávať pozorovania, vykonávať elementárne experimenty a vysvetľovať získané výsledky;

porovnávať a klasifikovať, nezávisle vyberať kritériá pre špecifikované logické operácie;

budovať logické uvažovanie vrátane vytvárania vzťahov príčina-následok;

vytvárať schematické modely zvýrazňujúce základné charakteristiky objektov;

identifikovať možné zdroje potrebných informácií, vyhľadávať informácie, analyzovať a vyhodnocovať ich spoľahlivosť;

Regulačné:

organizovať a plánovať svoje vzdelávacie aktivity - určiť účel práce, postupnosť akcií, stanoviť úlohy, predpovedať výsledky práce;

samostatne navrhovať možnosti riešenia zadaných úloh, predvídať konečné výsledky práce, vyberať prostriedky na dosiahnutie cieľa;

pracujte podľa plánu, porovnávajte svoje činy s cieľom a v prípade potreby opravujte chyby sami;

ovládať základy sebakontroly a sebahodnotenia pre rozhodovanie a informovaný výber vo vzdelávacích, kognitívnych a vzdelávacích a praktických činnostiach;

Komunikatívne:

počúvať a zapájať sa do dialógu, zúčastňovať sa na kolektívnej diskusii o problémoch;

integrovať a budovať produktívne interakcie s rovesníkmi a dospelými;

adekvátne využívať rečové prostriedky na diskusiu a argumentáciu svojho postoja, porovnávať rôzne body uhol pohľadu, argumentuj svoj názor, obhajuj svoj postoj.

Osobné UUD

Formovanie a rozvoj kognitívneho záujmu o štúdium biológie a histórie vývoja vedomostí o prírode

Techniky: analýza, syntéza, inferencia, preklad informácií z jedného typu na druhý, zovšeobecnenie.

Základné pojmy

Všeobecná charakteristika kmeňa Annelids, pojmy: parapódia, perifaryngeálny nervový kruh, ventrálny nervový povraz. Uzavretý obehový systém. Mnohoštetinavce. Štetiny.. Starostlivosť o potomstvo.

Počas vyučovania

Aktualizácia vedomostí ( koncentrácia pri učení sa nového materiálu)

Vyberte všetky správne odpovede

1. Škrkavky sa vyznačujú tým

A. plochý tvar tela B. okrúhly tvar tela

B. cez tráviaci systém D. dýchanie pomocou žiabrov

2. Zástupcovia triedy motolíc žijú spravidla v prostredí

A. vodné B. organizmy C. pôdne D. zem-vzduch

3. Reguláciu funkcií tela vykonáva systém

A. vylučovací B. nervový C. tráviaci D. rozmnožovanie

4. Zástupcovia annelidového typu sa vyznačujú tým

A. štetiny vystupujúce zo steny tela B. kožný epitel bohatý na žľazy

B. primárna telesná dutina D. uzavretý obehový systém

5. Trieda pásomníc zahŕňa

A. pásomnica bravčová B. pásomnica hovädzia

B. ľudská škrkavka G. piesočný červ

6. U pásomníc, ako u motolic:

A. chýbajú zmyslové orgány B. telo je dlhé, stuhovitého tvaru

B. biotop organizmu D. vývoj so zmenou hostiteľov

7. Vysoká plodnosť motolice pečene sa vysvetľuje tým

B. rozvetvené črevo

D. možnosť rozmnožovania v štádiu lariev

C. sú vysoko úrodné G. žijú v prostredí bez kyslíka

10. Rozdeľte zástupcov plochých červov do tried

Zástupcovia tried

A. Ciliárne červy 1) pásomnica hovädzia 2) motolice mačacia

B. Flukes 3) planaria biela 4) pásomnica bravčová

B. Pásomnice 5) motolice pečeňová

6) morská planária

Učenie sa nového materiálu(príbeh učiteľa s prvkami konverzácie)

Typ Annelids alebo annelids

TRIEDA POLYCHETÁTY, ALEBO POLYCHETÁTY

Všeobecné charakteristiky. Medzi rôznymi červami sú annelids najprogresívnejšou skupinou. Jeho zástupcami sú prevažne voľne žijúce červy. Na ich tele je možné rozlíšiť hlavovú časť, trup a chvostovú časť. Telo sa skladá z krúžkov - segmentov, ktorých počet sa u rôznych druhov líši. Dĺžka tela od 0,5 mm do 3 m.

Krúžkovanéčervami

Annelids majú bilaterálnu symetriu. Telo pozostáva z troch vrstiev buniek a je rozdelené prepážkami pozdĺž a naprieč tela (obr. 155). Vnútorná dutina červa je rozdelená priečkami na samostatné segmenty. Vo vnútri je tekutina. Pohyb zabezpečujú zväzky kruhových a pozdĺžnych svalov, ako aj špeciálne párové výrastky tela umiestnené po stranách každého segmentu - parapódia (ako nohy), ktoré nemajú všetky annelids.

Krúžkovce majú zmyslové orgány: zrak, hmat, chuť, čuch, sluch, rovnováhu.

Väčšina annelidov má uzavretý obehový systém, to znamená, že krv netečie voľne do telovej dutiny, ale pohybuje sa iba cez cievy. Neexistuje žiadne srdce, jeho funkciu vykonávajú kontrahujúce sa steny krvných ciev.

Tráviaci systém zahŕňa ústa, hltan, pažerák, stredné a zadné črevo a konečník. Dýchanie sa uskutočňuje cez vlhký povrch tela alebo pomocou žiabrov (obr. 156). Vylučovací systém sa nachádza v každom segmente tela červov. Nervový systém je charakterizovaný zhlukom nervové bunky nad hltanom - perifaryngeálny krúžok (toto je primitívny mozog) a brušná nervová šnúra s vetvami nervov v každom segmente.

Existovať annelids dvojdomý a hermafrodit. Rozmnožovanie je možné asexuálne a sexuálne. Počas nepohlavného rozmnožovania sa telo červa rozpadne na niekoľko častí a potom každá z nich doplní chýbajúce časti hlavy a chvosta. K pohlavnému rozmnožovaniu dochádza za účasti dvoch jedincov, dokonca aj u hermafroditov. Keď prídu do kontaktu, vymieňajú si pohlavné bunky. Po oplodnení sa vajíčka dostanú do špeciálneho útvaru na tele - pásu, ktorý sa potom ako muff zošmykne z predného konca tela a zostane v pôde.

Typ annelids je rozdelený do niekoľkých tried, z ktorých najvýznamnejšie sú tri: mnohoštetinavce, oligochaety a pijavice.

Trieda mnohoštetinavcov alebo mnohoštetinavcov. Tieto červy sú typicky morské živočíchy, žijú v nich len určité druhy mnohoštetinavcov sladkej vody. Svoje meno dostali podľa početných setá nachádzajúcich sa na parapódiách.

životný štýl. Väčšina annelidov mnohoštetinavcov vedie voľný životný štýl. O niektorých z nich je však známe, že žijú v tele špongií, mäkkýšov, hviezdice a rýb. Nachádzajú sa v rôznych hĺbkach v teplých a studených vodách, najväčšiu rozmanitosť dosahujú v pobrežnej zóne tropických morí. Mnoho annelid polychaete červov žije na morskom dne vo veľkom počte, napríklad v Barentsovom mori dosahuje hustota populácie annelidov 90 tisíc jedincov na 1 m2.

KrúžkovanéMnohoštetinavce

Mnohoštetinavce žijú medzi riasami, útesmi, v piesku, mäkkom bahne, niektoré stavajú rohovinové, piesčité a vápenaté rúrky a žijú v nich.

Parapódiá so štetinami im umožňujú dobrý pohyb vo vode, na povrchu aj v hrúbke pôdy, vnútri rúrok.

Medzi mnohoštetinavcami sú predátori, ktorí sa živia kôrovcami, mäkkýšmi, coelenterátmi a červami. Existujú všežravce, ktoré filtrujú vodu a živia sa rastlinami.

Voľne žijúce mnohoštetinavce plávajú celý život vo vodnom stĺpci, transportované morskými prúdmi. Krúžkovci žijú na dne mora a živia sa organickými zvyškami vodných rastlín a živočíchov.

Typ Annelids. Červy triedy Oligochaete

Vývoj mnohoštetinavcov nastáva striedaním foriem života. Ich larvy sa nepodobajú dospelým. Každá forma života vykonáva rôzne funkcie: reprodukciu, rozptýlenie, sebazáchovu. Niektoré mnohoštetinavce prejavujú starostlivosť o svoje potomstvo, napríklad strážia znesené vajíčka. Čím menej vajíčok samica znáša, tým aktívnejšia je starostlivosť o potomstvo. Medzi mnohoštetinavcami sú živorodé.

Galileo. Pijavice

Červ palolo je jedným z druhov mnohoštetinavcov, dosahuje dĺžku 1 m. Jeden zo zástupcov mnohoštetinavcov rodu Nereis bol špeciálne privezený do Azovského mora, aby zlepšil potravu rýb.

Odpovedz na otázku

1.Aké sú rozdiely v stavbe škrkaviek a annelidiek?

2.Prečo dostali mnohoštetinavce toto meno?

3.Aký význam majú mnohoštetinavce v prírode?

Samostatná práca

1.Uveďte všeobecný opis annelids podľa plánu.

Symetria:

Dĺžka a tvar tela:

Vnútorná štruktúra

Zmyslové orgány:

Obehový systém:

Zažívacie ústrojenstvo:

Vylučovací systém:

Nervový systém:

Spôsob reprodukcie:

Habitat:

2.Stanovte vlastnosti adaptácie dážďoviek na život v pôde a pomenujte ich.

Štruktúra:

3.Uveďte, ktoré orgány v tele dážďovky vykonávajú tieto funkcie:

trávenie potravy

odstránenie tekutých škodlivých látok z tela

látkový prenos

regulácia fungovania orgánov, ich vzťahov:

Zdroje

Biológia. Zvieratá. Učebnica pre 7. ročník pre všeobecné vzdelávanie. inštitúcie / V. V. Latyushin, V. A. Shapkin.

Aktívne formy a metódy vyučovania biológie: Živočíchy. Kp. pre učiteľa: Z praxe, -M.:, Vzdelanie. Molis S.S. Molis S.A

Pracovný program v biológii 7. ročník do V.V. Latyushina, V.A. Shapkina (M.: Drop).

V.V. Latyushin, E. A. Lamekhova. Biológia. 7. trieda. Pracovný zošit k učebnici V.V. Latyushina, V.A. Shapkina „Biológia. Zvieratá. 7. trieda“. - M.: Drop.

Zakharova N. Yu. Testy a testy z biológie: k učebnici V. V. Latyushina a V. A. Shapkina „Biológia. Zvieratá. 7. ročník“ / N. Yu. Zakharova. 2. vyd. - M.: Vydavateľstvo "Skúška"

Hosting prezentácie

Všeobecné charakteristiky. Mnohoštetinavce sú najstaršou skupinou z annelidov, čím vznikli ďalšie triedy tohto typu. Dôvodom názvu triedy bola skutočnosť, že tieto červy vyvinuli zvláštne orgány po stranách segmentov tela - parapódia, vybavené početnými štetinami.

Telo mnohoštetinavcov pozostáva z množstva navonok podobných segmentov. Predné segmenty, ktoré sa spájajú, tvoria dobre definovanú časť hlavy, na ktorej sú umiestnené ústa a rôzne prívesky, ako aj niektoré zmyslové orgány. Zvieratá sú dvojdomé. Vyvíjajú sa metamorfózou (obr. 106). Bolo popísaných niekoľko tisíc druhov. Majú praktický význam ako krmivo pre ryby.

Ryža. 106. Vidlice mnohoštetinavcov:

/ - pieskové jadro
(Arenieola); II Yersis (Nereis); 111 - fylodesch1

(ja" ln/ Lodoce); IV.....-■ amfntrigo (Amfitrit); V- sabelarín
(Suhellariu);

VI- yerpula
(Serptilci), VII morské mnpp>
(Afrodita); ja- chápadlá; 2 - žiabre; 3 ........ paranodpi

Štruktúra a životné funkcie. Dĺžka tela polychaete červov sa pohybuje od niekoľkých milimetrov do 1 m alebo viac.

Orgánmi pohybu sú narapódia - párové bočné výrastky, zvyčajne pozostávajúce z nepárovej hlavnej časti a dvoch lalokov: dorzálneho a ventrálneho (obr. 107). Každý lalok obsahuje chumáč elastických štetín, ako aj zvyčajne hmatovú anténu. Keď je chrbtový lalok nedostatočne vyvinutý, parapódia sa stávajú jednovetvovými. Parapodia používajú červy pri plazení po dne nádrže a keď zviera pláva, zohrávajú úlohu plutiev. U červov, ktoré sa hrabú v zemi alebo žijú v rúrkových domoch, sú parapódia úplne alebo čiastočne zmenšené.

Vedie kožná vrstva mnohoštetinavcov aktívny život na dne nádržky sa vyznačujú dobre vyvinutou kutikulou. Naopak, červy, ktoré plávajú vo vodnom stĺpci, zaliezajú do zeme alebo si stavajú rúrkové domčeky, majú kutikulu veľmi tenkú. Sekréty z kože slúžia ako stavebný a cementačný materiál pri konštrukcii rúrok, v ktorých žijú niektoré mnohoštetinavce.

Zmyslové orgány väčšiny machových červov sú dobre vyvinuté. Na hlave (obr. 108) bývajú 1-2 páry očí, hmatové tykadlá, tykadlá a čuchové jamky.

Dýchacie orgány - žiabre. U niektorých chýbajú a dýchanie prebieha po celom povrchu tela.

Reprodukčné orgány. Mnohoštetinavce sú zvyčajne dvojdomé, medzi pohlaviami nie sú žiadne vonkajšie rozdiely. U niektorých druhov sa pozoruje partenogenéza. Väčšina kladie vajíčka, ale vyskytujú sa aj viviparózne formy. Niektoré sa rozmnožujú pučaním, čo môže viesť k vytvoreniu dočasných rozvetvených kolónií.

Ryža. 108. Hlava mnohoštetinavca annelid červa Nereis:

Vývoj mnohoštetinavcov prebieha s metamorfózou alebo bez nej. Vo väčšine foriem vychádzajú z vajíčok mikroskopicky malé plávajúce larvy - trochofóry, ktoré majú okrúhle, nerozdelené telo s pásikmi riasiniek. Po prvé, majú primárnu telesnú dutinu, ktorá je počas vývoja zvieraťa nahradená sekundárnou dutinou.

Červy mnohoštetinavce obývajú moria a žijú od plytkých vôd až po veľké hĺbky. Niektorí zástupcovia sa nachádzajú v sladkovodných nádržiach, napríklad v jazerách. Bajkal. Väčšina druhov žije na dne, ale niektoré žijú vo vodnom stĺpci. Niektorí sú veľmi pohybliví a dokážu sa plaziť po dne a plávať, iní sa zahrabávajú do zeme a iní neustále žijú v domčeku v tvare rúrky postavenom z vápna alebo organických látok vylučovaných kožou červa.

Každá z ekologických skupín mnohoštetinavcov má svoje vlastné organizačné vlastnosti, spôsoby kŕmenia a ochranné zariadenia. Tí, ktorí žijú v domoch, majú zvyčajne nedostatočne vyvinuté aranódy; ich chápadlá hlavy, ktoré sa spájajú, môžu tvoriť veko, ktoré zakrýva vchod do domu. Tykadlá niektorých sediacich druhov nadobúdajú perovito rozvetvený tvar; pôsobia ako žiabre a podieľajú sa na získavaní potravy. Ich povrch je pokrytý riasinkovým epitelom, ktorého riasy poháňajú vodu so suspendovanými čiastočkami potravy do úst. Na rozptýlenie takýchto prichytených červov sa používa voľne plávajúca larva.

Niektoré mnohoštetinavce, ktoré sa hrabú v zemi, majú soplíky so zubami, ktoré im pomáhajú pri hrabaní. Ich parapódia sú často atrofované a krátke štetiny trčia priamo z tela v chumáčoch.

Mnoho druhov mnohoštetinavcov slúži ako hlavná potrava pre komerčné morské ryby. Preto sa pri hodnotení biologickej produktivity vodných útvarov a skúmaní komerčných zásob rýb zohľadňuje ich distribúcia a početnosť. Z annelidov, ktoré sú potravou pre ryby, sú dôležité tie, ktoré žijú v plytkej vode Nereidy (Nereis). Na návrh prof. L. A. Zenkevič v rokoch 1939-1941 boli presídlení z Azovského mora do Kaspického mora, kde ich predtým nenašli. Nereidy sa v nových podmienkach dobre zakorenili a teraz sa stali cennou potravou pre jesetery v Kaspickom mori.

Zvláštny mnohoštetinavcový červ pieskovec (Arenicolaprístav) vo veľkom počte obýva pieskové brehy. Žije v zanesenom piesku, prechádza ho črevami a trávi organickú hmotu, ktorú obsahuje.

V tichomorskom červovi palolo (Euniceviridis) Počas obdobia rozmnožovania sa segmenty zadnej časti tela, naplnené reprodukčnými produktmi, odlamujú a plávajú na hladinu mora. Rozbitím stien segmentov sa vajíčka v nich obsiahnuté resp

spermie idú do vody, kde sa spoja. Zo zygoty sa vyvinú plávajúce larvy az nich dospelé červy, ktoré klesnú na dno. Takáto reprodukcia podporuje šírenie sedavých červov. V období masového výstupu ich miestne obyvateľstvo vo veľkom loví a používa ako potravu.

Najznámejšími predstaviteľmi annelidov pre každého človeka sú pijavice (podtrieda Hirudinea) a dážďovky (podrad Lumbricina), ktoré sa tiež nazývajú dážďovky. Celkovo však existuje viac ako 20 tisíc druhov týchto zvierat.

Taxonómia

Dnes odborníci klasifikujú 16 až 22 tisíc moderných živočíšnych druhov ako annelids. Neexistuje jediná schválená klasifikácia ringlotov. Sovietsky zoológ V.N. Beklemishev navrhol klasifikáciu založenú na rozdelení všetkých zástupcov annelidov do dvoch supertried: červy bez opaskov, ktoré zahŕňajú mnohoštetinavce a echiuridy, a opásané červy, ktoré zahŕňajú máloštetinavce a pijavice.

Nižšie je uvedená klasifikácia z webovej stránky Svetového registra morských druhov.

Tabuľka biologickej taxonómie annelidov

Trieda*	Podtrieda	Infratrieda	Čata
Mnohoštetinavce alebo mnohoštetinavce (lat. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (sporný druh)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
	Sedentaria	Scolecida	Capitellida Cossurida Opheliida Orbiniida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (niekedy nazývaná Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Trieda pásu (Clitellata)	Pijavice (Hirudinea)	Acanthobdellidea
	Pijavice (Hirudinea)		Čeľusťové alebo proboscis pijavice (Arhynchobdellida) Proboscis pijavice (Rhynchobdellida)
	Oligochaete červy		Capilloventrida Crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (sem patrí rad dážďoviek) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (druh neistý)
Echiuridae			Echiura incertae sedis (sporný druh) Nerecenzované

Existuje aj nadtrieda Annelida incertae sedis, ktorá zahŕňa kontroverzné druhy. Tam, podľa svetového registra morské druhy, bola taká kontroverzná skupina ako Myzostomida zaradená do rádu, ktoré iné klasifikácie klasifikujú ako mnohoštetinavce alebo ich dokonca oddeľujú do samostatnej triedy.

Trieda mnohoštetinavcov(Polychaete). Zástupcovia triedy majú spojené bočné prívesky (parapódia) nesúce chitínové sety; Názov skupiny je určený prítomnosťou veľkého počtu setae na segment. Hlava s prílohami alebo bez nich. Vo väčšine prípadov - dvojdomé; gaméty sa vypúšťajú priamo do vody, kde dochádza k oplodneniu a vývoju; voľne plávajúce a nazývajú sa trochofóry. Niekedy sa rozmnožujú pučaním alebo fragmentáciou. Trieda zahŕňa viac ako 6000 druhov, ktoré sa delia na voľne žijúce a sediace formy.
Trieda opasok (Clitellata). Zástupcovia triedy majú na tele zanedbateľné množstvo alebo žiadne štetiny. Neexistujú žiadne parapódia. Vyznačujú sa prítomnosťou jedinečného reprodukčného orgánu - pletenca, ktorý je vytvorený zo zvyškov kukly a plní ochrannú funkciu pre oplodnené vajíčka. Trieda má okolo 10 000 zástupcov.
- Podtrieda Oligochaetes(Oligochaetes). Žijú predovšetkým v sladkej vode. Majú setae, ktoré vychádzajú priamo zo stien tela, kvôli ich malému počtu (zvyčajne 4 na každom segmente) sa podtrieda nazýva oligochaete. Spravidla nemajú na tele prívesky. Hermafrodity. Vývoj je priamy, neexistuje larválne štádium. Existuje asi 3250 druhov.
- Podtrieda pijavice. Obývajú najmä sladkovodné útvary, ale existujú aj suchozemské a morské formy. Na prednom konci tela je malá prísavka a na zadnom konci veľká prísavka. Pevný počet telesných segmentov je 33. Telová dutina je vyplnená spojivovým tkanivom. Hermafrodity. Oplodnené vajíčka kladú do zámotku. Vývoj je priamy, neexistuje larválne štádium. Existuje asi 300 druhov zástupcov.

Trieda Echiura. Ide o malú skupinu len asi 170 známych druhov, z ktorých všetky sú výlučne morský život. Echiuridy boli nedávno klasifikované ako annelids po vyšetreniach DNA, ale predtým to bol samostatný typ. Dôvodom je, že ich telo je odlišné - nemá segmentáciu, ako majú krúžkované zvieratá. V niektorých zdrojoch sa Echiuridy nepovažujú za samostatnú triedu, ale za podtriedu mnohoštetinavcov.

Rozširovanie, šírenie

Annelids, v závislosti od druhu, žijú na súši, v sladkej a slanej vode.

Polychaete červy spravidla žijú v morskej vode (s výnimkou niektorých druhov, ktoré možno nájsť aj v sladkovodných útvaroch). Sú potravou pre ryby, raky, ale aj vtáky a cicavce.

Oligochaete červy, ku ktorým patrí dážďovka, žijú v pôde oplodnenej humusom alebo v sladkých vodách.

Echiuridy sú rozšírené iba v morských vodách.

Morfológia

Hlavnou charakteristikou predstaviteľov kmeňa Annelida je rozdelenie tela na niekoľko valcových segmentov alebo metamér, Celkom ktorý sa značne líši v závislosti od typu červa. Každý metamér pozostáva z časti steny tela a oddelenia telesnej dutiny s vnútornými orgánmi. Počet vonkajších krúžkov červov zodpovedá počtu vnútorných segmentov. Telo prstenca pozostáva z oblasti hlavy (prostomium); teleso pozostávajúce z metamér; a segmentovaný zadný lalok nazývaný pygidium. V niektorých primitívnych predstaviteľoch tohto typu sú metaméry identické alebo si navzájom veľmi podobné, pričom každý obsahuje rovnaké štruktúry; v pokročilejších formách je tendencia konsolidovať určité segmenty a obmedziť určité orgány na určité segmenty.

Vonkajší plášť tela annelid (svalový vak) zahŕňa epidermis obklopenú kutikulou, ako aj dobre vyvinuté, segmentovo umiestnené svaly - kruhové a pozdĺžne. Väčšina annelidov má krátke vonkajšie sety zložené z chitínu. Navyše na každej metamére môžu mať niektorí predstavitelia tohto druhu zvierat primitívne končatiny nazývané parapódia, na ktorých povrchu sa nachádzajú štetiny a niekedy aj žiabre. Priestorový pohyb červov sa uskutočňuje buď svalovou kontrakciou alebo pohybmi parapódií.

Dĺžka tela annelids sa pohybuje od 0,2 mm do 5 m.

Základná generálka anatomické vlastnosti annelids v priereze

Zažívacie ústrojenstvo annelids pozostáva z nesegmentovaného čreva, ktoré prechádza stredom tela od úst, ktoré sa nachádzajú na spodnej strane hlavy, až po konečník, ktorý sa nachádza na análnom laloku. Črevo je oddelené od steny tela dutinou nazývanou coelom. Segmentované oddelenia coelomu sú zvyčajne navzájom oddelené tenkými vrstvami tkaniva nazývanými septa, ktoré perforujú črevo a krvné cievy. S výnimkou pijavíc sú celé prstence naplnené tekutinou a fungujú ako kostra zabezpečujúca pohyb svalov, ako aj transportné, sexuálne a vylučovacie funkcie tela. Ak je poškodená celistvosť tela červa, stráca schopnosť správneho pohybu, pretože fungovanie svalov tela závisí od udržiavania objemu coelomickej tekutiny v telovej dutine. U primitívnych annelidov je každý kompartment coelomu spojený s vonkajškom kanálmi na uvoľňovanie zárodočných buniek a párových vylučovacích orgánov (nefrídie). Vo viac komplexné druhy a vylučovacie a reprodukčné funkcie niekedy zaisťuje jeden typ kanálov (a kanály môžu v určitých segmentoch chýbať).

Obehový systém. Krúžkovce vyvinuli obehový systém prvýkrát v procese evolúcie. Krv typicky obsahuje hemoglobín, červený respiračný pigment; niektoré annelids však obsahujú chlorocruorín, zelené dýchacie farbivo, ktoré dodáva krvi zodpovedajúcu farbu.

Obehový systém býva uzavretý, t.j. uzavreté v dobre vyvinutých krvných cievach; u niektorých druhov mnohoštetinavcov a pijavíc sa objavuje obehový systém otvoreného typu (krv a dutinová tekutina sa miešajú priamo v dutinách telovej dutiny). Hlavné cievy - brušné a chrbtové - sú navzájom spojené sieťou prstencových ciev. Krv je distribuovaná v každom segmente tela pozdĺž bočných ciev. Niektoré z nich obsahujú kontraktilné prvky a slúžia ako srdce, t.j. hrať úlohu čerpacích orgánov, ktoré pohybujú krvou.

Dýchací systém. Niektoré vodné krúžkovce majú tenkostenné perovité žiabre, cez ktoré dochádza k výmene plynov medzi krvou a prostredím. Väčšina predstaviteľov tohto typu bezstavovcov však nemá žiadne špeciálne orgány na výmenu plynov a dýchanie prebieha priamo cez povrch tela.

Nervový systém sa spravidla skladá z primitívneho mozgu alebo ganglia umiestneného v oblasti hlavy, spojeného prstencom nervov s ventrálnym nervovým povrazom. Vo všetkých metamérach tela je samostatný nervový ganglion.

Zmyslové orgány krúžkovaných rýb zvyčajne zahŕňajú oči, chuťové poháriky, hmatové chápadlá a statocysty - orgány zodpovedné za rovnováhu.

Rozmnožovanie Annelids sa vyskytujú sexuálne alebo nepohlavne. Nepohlavné rozmnožovanie je možné prostredníctvom fragmentácie, pučania alebo štiepenia. Medzi červami, ktoré sa rozmnožujú sexuálne, sú hermafrodity, ale väčšina druhov je dvojdomá. Z oplodnených krúžkovaných vajíčok sa zvyčajne vyvinú voľne plávajúce larvy. Vajíčka suchozemských foriem sú uzavreté v zámotkoch a larvách, ako miniatúrne verzie dospelých jedincov.

Schopnosť obnovovať stratené časti tela je vysoko rozvinutá u mnohých mnohoštetinatých a mnohoštetinatých zástupcov annelidov.

Ekologický význam

Dážďovka je veľmi dôležitá pre udržanie zdravia pôdy

Charles Darwin kniha The Tvorba plesní pôsobením červov (1881) predstavila prvú vedeckú analýzu vplyvu dážďoviek na úrodnosť pôdy. Niektoré z červov si vyhrabávajú nory v pôde, zatiaľ čo iné žijú výlučne na povrchu, zvyčajne vo vlhkej podstielke. V prvom prípade je zviera schopné uvoľniť pôdu, aby do nej mohol preniknúť kyslík a voda. Povrchové aj norné červy pomáhajú zlepšovať pôdu niekoľkými spôsobmi:

zmiešaním organických a minerálnych látok;
urýchľovaním rozkladu organických látok, čo ich následne robí prístupnejšími pre iné organizmy;
koncentráciou minerálov a ich premenou do foriem, ktoré rastliny ľahšie prijímajú.

Dážďovky sú tiež dôležitou korisťou pre vtáky s veľkosťou od červienky po bociany a pre cicavce v niektorých prípadoch od piskorov po jazvece.

Suchozemské annelids môžu byť v niektorých prípadoch invazívne (prinesené do určitej oblasti ľuďmi). V ľadovcových oblastiach Severná Amerika, napríklad vedci sa domnievajú, že takmer všetky miestne dážďovky boli zabité ľadovcami a červy, ktoré sa v súčasnosti nachádzajú v týchto oblastiach (ako Amynthas agrestis), boli zavlečené z iných oblastí, predovšetkým z Európy, a V poslednej dobe, z Ázie. Severná listnaté lesy boli obzvlášť vystavení negatívny vplyv invázne červy v dôsledku straty opadu listov, zníženej úrodnosti pôdy, zmien v chemickom zložení pôdy a straty ekologickej diverzity.

Morské annelidky môžu predstavovať viac ako jednu tretinu druhov bentických živočíchov v okolí koralových útesov a v prílivových zónach. Druhy krúžkovcov zvyšujú prenikanie vody a kyslíka do sedimentov morského dna, čo podporuje rast populácií aeróbnych baktérií a malých živočíchov.

Ľudská interakcia

Rybári zisťujú, že červy sú účinnejšie návnady pre ryby ako umelé návnady na mušky. V tomto prípade môžu byť červy skladované niekoľko dní v plechovke naplnenej vlhkým machom.

Vedci študujú vodné annelids, aby monitorovali hladinu kyslíka, slanosť a znečistenie životného prostredia v sladkej a morskej vode.

Čeľuste mnohoštetinavcov sú veľmi silné. Tieto výhody pritiahli pozornosť inžinierov. Výskum ukázal, že čeľuste tohto rodu červov sú vyrobené z nezvyčajných bielkovín, ktoré sa silne viažu na zinok.

Na ostrove Samoa je chytanie a jedenie jedného zo zástupcov annelidov - červa Palolo - štátnym sviatkom a samotný červ je miestnymi obyvateľmi považovaný za pochúťku. V Kórei a Japonsku sa jedia červy Urechis unicinctus z triedy Echiuridae.

Zástupcovia annelids, ktorí sa jedia

Prípady použitia pijavíc na lekárske účely boli známe v Číne okolo roku 30 po Kristovi, v Indii okolo roku 200 po Kristovi, staroveký Rím okolo roku 50 nášho letopočtu a potom v celej Európe. V lekárskej praxi 19. storočia bolo používanie pijavíc také rozšírené, že zásoby v niektorých oblastiach sveta sa vyčerpali a niektoré regióny uvalili obmedzenia alebo zákazy na ich vývoz (pričom samotné pijavice liečivé sa považovali za ohrozený druh). V poslednej dobe sa pijavice používajú v mikrochirurgii na transplantáciu orgánov a ich častí a oblastí kože. Vedci navyše tvrdia, že sliny pijavíc liečivých pôsobia protizápalovo a niektoré antikoagulanciá v nich obsiahnuté zabraňujú rastu zhubných nádorov.

Pre človeka je nebezpečných asi 17 druhov pijavíc.

Na hirudoterapiu sa používajú pijavice lekárske a z liečiv sa získava cenný liek hirudín.

Pijavice sa môžu pripojiť k koža osoba zvonku, alebo preniknúť do vnútorných orgánov (napríklad dýchacieho systému alebo gastrointestinálneho traktu). V tomto ohľade sa rozlišujú dva typy tejto choroby - vnútorná a vonkajšia hirudinóza. Pri vonkajšej hirudinóze sa pijavice najčastejšie prichytávajú na ľudskú kožu v podpazuší, krku, ramenách a lýtkach.

Misostomidae na morskej ľalii