Bunková membrána je dvojitá vrstva fosfolipidových molekúl (dvojvrstva) s vložkami voľne umiestnených proteínových molekúl. Hrúbka vonkajšej bunkovej membrány je najčastejšie 6-12 nm.
Vlastnosti membrány: vytvorenie kompartmentu (uzavretého priestoru), selektívna priepustnosť, asymetria štruktúry, tekutosť.
Membránové funkcie:
. transport látok do bunky az bunky, výmena plynov;
. receptor; kontakty medzi bunkami v mnohobunkovom organizme (jednomembránové štruktúry, vonkajšie
membrána v mitochondriách, vonkajšia a vnútorná membrána jadra);
. hranica medzi vonkajším a vnútorným prostredím bunky;
. modifikované membránové záhyby tvoria mnohé bunkové organely (mezozómy).
Základom membrán je lipidová dvojvrstva (pozri obr. 1). Molekuly lipidov majú dvojakú povahu, ktorá sa prejavuje v tom, ako sa správajú vo vzťahu k vode. Lipidy pozostávajú z polárnej (t.j. hydrofilnej, má afinitu k vode) hlavy a dvoch nepolárnych (hydrofóbnych) chvostov. Všetky molekuly sú orientované rovnakým spôsobom: hlavy molekúl sú vo vode a uhľovodíkové chvosty sú nad jej povrchom.

Ryža. 1. Štruktúra plazmatickej membrány
Proteínové molekuly sú akoby „rozpustené“ v lipidovej dvojvrstve membrány. Môžu byť lokalizované len na vonkajšom alebo len na vnútornom povrchu membrány, alebo len čiastočne ponorené do lipidovej dvojvrstvy.
Funkcie proteínov v membránach:
. diferenciácia buniek na tkanivá (glykoproteíny);
. transport veľkých molekúl (póry a kanály, pumpy);
. podpora obnovy poškodenia membrány dodávaním fosfolipidov;
. katalýza reakcií prebiehajúcich na membránach;
. vzájomné prepojenie vnútorných častí bunky s okolitým priestorom;
. zachovanie membránovej štruktúry;
. príjem a premena chemických signálov z prostredia (receptory).

Transport látok cez membránu

Podľa potreby využitia energie na transport látok sa rozlišuje pasívny transport, ku ktorému dochádza bez spotreby ATP, a aktívny transport, pri ktorom dochádza k spotrebe ATP.
Pasívny transport je založený na rozdiele koncentrácií a nábojov. V tomto prípade sa látky presúvajú z oblasti s vyššou koncentráciou do oblasti s nižšou, t.j. pozdĺž koncentračného gradientu. Ak je molekula nabitá, potom jej transport ovplyvňuje aj elektrický gradient. Rýchlosť dopravy závisí od veľkosti stúpania. Spôsoby pasívneho transportu cez membránu:
. jednoduchá difúzia – priamo cez lipidovú vrstvu (plyny, nepolárne alebo malé nenabité polárne molekuly). Difúzia vody cez membrány - osmóza;
. difúzia cez membránové kanály - transport nabitých molekúl a iónov;
. uľahčená difúzia - transport látok pomocou špeciálnych transportných proteínov (cukry, aminokyseliny, nukleotidy).
Aktívny transport prebieha proti elektrochemickému gradientu pomocou nosných proteínov. Jeden z týchto systémov sa nazýva sodíkovo-draslíková pumpa alebo sodno-draselná ATPáza (obr. 8). Tento proteín je pozoruhodný tým, že spotrebuje obrovské množstvo ATP – asi tretinu ATP syntetizovaného v bunke. Je to proteín, ktorý prenáša draselné ióny dovnútra cez membránu a sodíkové ióny smerom von. Výsledkom je, že sodík sa hromadí na vonkajšej strane buniek.

Ryža. 8. Draslík sodíková pumpa
Fázy prevádzky čerpadla:
. zvnútra membrány vstupujú do proteínu pumpy ióny sodíka a molekula ATP a zvonka ióny draslíka;
. sodné ióny sa spoja s molekulou proteínu a proteín získa aktivitu ATPázy, t.j. schopnosť spôsobiť hydrolýzu ATP, sprevádzanú uvoľňovaním energie poháňajúcej čerpadlo;
. fosfát uvoľnený počas hydrolýzy ATP sa pridá k proteínu;
. konformačné zmeny v proteíne, stáva sa neschopným zadržiavať sodíkové ióny a tie sa uvoľňujú a opúšťajú bunku;
. proteín viaže draselné ióny;
. fosfát sa odštiepi z proteínu a konformácia proteínu sa opäť zmení;
. uvoľnenie draselných iónov do bunky;
. proteín obnoví svoju schopnosť pripájať sodíkové ióny.
V jednom cykle prevádzky pumpa odčerpá 3 sodíkové ióny z bunky a napumpuje 2 draselné ióny. Vonku sa hromadí kladný náboj. Zároveň je náboj vo vnútri článku záporný. Výsledkom je, že akýkoľvek kladný ión môže byť relatívne ľahko prenesený cez membránu jednoducho kvôli skutočnosti, že existuje rozdiel v náboji. Prostredníctvom proteínu závislého od sodíka, ktorý transportuje glukózu, pripojí zvonku ión sodíka a molekulu glukózy a potom, vzhľadom na skutočnosť, že ión sodíka je priťahovaný dovnútra, proteín ľahko transportuje sodík aj glukózu dovnútra. Je založená na rovnakom princípe ako nervové bunky majú rovnakú distribúciu náboja, čo umožní, aby sodík prešiel dovnútra a veľmi rýchlo vytvoril zmenu náboja nazývanú nervový impulz.
Veľké molekuly prechádzajú membránou počas endocytózy. V tomto prípade membrána tvorí invagináciu, jej okraje sa spájajú a vezikuly - jednomembránové vaky - sa uvoľňujú do cytoplazmy. Existujú dva typy endocytózy: fagocytóza (vychytávanie veľkých pevných častíc) a pynocytóza (vychytávanie roztokov).
Exocytóza je proces odstraňovania rôznych látok z bunky. V tomto prípade sa vezikuly zlúčia s plazmatickou membránou a ich obsah sa odstráni mimo bunky.

Prednáška, abstrakt. Štruktúra a funkcie plazmatickej membrány. Transport látok cez membránu - pojem a typy. Klasifikácia, podstata a vlastnosti.

Aká je štruktúra plazmatickej membrány? Aké sú jeho funkcie?

Základ štruktúrna organizácia bunky tvoria biologické membrány. Plazmatická membrána (plazmalema) je membrána obklopujúca cytoplazmu živej bunky. Membrány sa skladajú z lipidov a bielkovín. Lipidy (hlavne fosfolipidy) tvoria dvojitú vrstvu, v ktorej hydrofóbne „chvosty“ molekúl smerujú dovnútra membrány a hydrofilné k jej povrchom. Proteínové molekuly môžu byť umiestnené na vonkajšom a vnútornom povrchu membrány, môžu byť čiastočne ponorené do lipidovej vrstvy alebo cez ňu prenikať. Väčšina skrytých membránových proteínov sú enzýmy. Toto je tekutý mozaikový model štruktúry plazmatickej membrány. Molekuly bielkovín a lipidov sú mobilné, čo zabezpečuje dynamiku membrány. K membránam patria aj sacharidy vo forme glykolipidov a glykoproteínov (glykokalyx), ktoré sa nachádzajú na vonkajšom povrchu membrány. Súbor bielkovín a sacharidov na povrchu membrány každej bunky je špecifický a je akýmsi indikátorom typu bunky.

Funkcie membrán:

Delenie. Spočíva vo vytvorení bariéry medzi vnútorným obsahom bunky a vonkajšie prostredie.
Zabezpečenie výmeny látok medzi cytoplazmou a vonkajším prostredím. Voda, ióny, anorganické a organické molekuly vstupujú do bunky (transportná funkcia). Produkty vytvorené v bunke sa uvoľňujú do vonkajšieho prostredia (sekrečná funkcia).
Doprava. Transport cez membránu môže prebiehať rôznymi spôsobmi. Pasívny transport prebieha bez výdaja energie, jednoduchou difúziou, osmózou alebo uľahčenou difúziou pomocou nosných proteínov. Aktívny transport sa uskutočňuje pomocou nosných proteínov a vyžaduje energiu (napríklad sodíkovo-draslíková pumpa).

Veľké molekuly biopolymérov vstupujú do bunky v dôsledku endocytózy. Delí sa na fagocytózu a pinocytózu. Fagocytóza je zachytenie a absorpcia veľkých častíc bunkou. Tento jav prvýkrát opísal I.I. Mečnikov. Najprv sa látky prilepia na plazmatickú membránu, na špecifické receptorové proteíny, potom sa membrána ohne a vytvorí priehlbinu.

Vytvára sa tráviaca vakuola. Trávi látky, ktoré vstupujú do bunky. U ľudí a zvierat sú leukocyty schopné fagocytózy. Biele krvinky absorbujú baktérie a iné častice.

Pinocytóza je proces zachytávania a absorpcie kvapiek kvapaliny s látkami rozpustenými v nej. Látky sa prilepia na membránové proteíny (receptory) a kvapka roztoku je obklopená membránou, čím sa vytvorí vakuola. Pri výdaji energie ATP dochádza k pinocytóze a fagocytóze.

Tajomstvo. Sekrécia je uvoľňovanie látok syntetizovaných v bunke do vonkajšieho prostredia bunkou. Hormóny, polysacharidy, bielkoviny a tukové kvapôčky sú obsiahnuté vo vezikulách ohraničených membránou a približujú sa k plazmaleme. Membrány sa spoja a obsah vezikuly sa uvoľní do prostredia obklopujúceho bunku.
Spojenie buniek v tkanive (v dôsledku zložených výrastkov).
Receptor. Membrány obsahujú veľké množstvo receptorov – špeciálnych proteínov, ktorých úlohou je prenášať signály zvonku do vnútra bunky.

Bunková membrána (plazmatická membrána) je tenká, polopriepustná membrána, ktorá obklopuje bunky.

Funkcia a úloha bunkovej membrány

Jeho funkciou je chrániť integritu vnútra tým, že prepúšťa niektoré esenciálne látky do bunky a bráni iným vniknúť.

Slúži tiež ako základ pre pripojenie k niektorým organizmom a iným. Plazmatická membrána teda zabezpečuje aj tvar bunky. Ďalšou funkciou membrány je regulovať rast buniek prostredníctvom rovnováhy a.

Pri endocytóze sa lipidy a proteíny odstraňujú z bunkovej membrány, keď sa látky absorbujú. Počas exocytózy sa vezikuly obsahujúce lipidy a proteíny spájajú s bunkovou membránou, čím sa zväčšuje veľkosť buniek. a bunky húb majú plazmatické membrány. Vnútorné sú napríklad tiež uzavreté v ochranných membránach.

Štruktúra bunkovej membrány

Plazmatická membrána sa skladá hlavne zo zmesi proteínov a lipidov. V závislosti od umiestnenia a úlohy membrány v tele môžu lipidy tvoriť 20 až 80 percent membrány, zvyšok tvoria proteíny. Zatiaľ čo lipidy pomáhajú dodať membráne pružnosť, proteíny kontrolujú a udržiavajú chemické zloženie bunky a tiež pomáhajú pri transporte molekúl cez membránu.

Membránové lipidy

Fosfolipidy sú hlavnou zložkou plazmatických membrán. Tvoria lipidovú dvojvrstvu, v ktorej sa hydrofilné (vodou priťahované) oblasti hlavy spontánne organizujú tak, aby čelili vodnému cytosolu a extracelulárnej tekutine, zatiaľ čo hydrofóbne (vodu odpudzujúce) chvostové oblasti smerovali preč od cytosolu a extracelulárnej tekutiny. Lipidová dvojvrstva je semipermeabilná a umožňuje len niektorým molekulám difundovať cez membránu.

Cholesterol je ďalšou lipidovou zložkou membrán živočíšnych buniek. Molekuly cholesterolu sú selektívne dispergované medzi membránovými fosfolipidmi. To pomáha udržiavať tuhosť bunkových membrán tým, že zabraňuje prílišnej hustote fosfolipidov. Cholesterol chýba v membránach rastlinných buniek.

Glykolipidy sa nachádzajú na vonkajšom povrchu bunkových membrán a sú s nimi spojené sacharidovým reťazcom. Pomáhajú bunke rozpoznať iné bunky v tele.

Membránové proteíny

Bunková membrána obsahuje dva typy asociovaných proteínov. Proteíny periférnej membrány sú externé a sú s ňou spojené interakciou s inými proteínmi. Integrálne membránové proteíny sú zavedené do membrány a väčšina prejde. Časti týchto transmembránových proteínov sa nachádzajú na jej oboch stranách.

Proteíny plazmatickej membrány majú množstvo rôznych funkcií. Štrukturálne proteíny poskytujú bunkám podporu a tvar. Membránové receptorové proteíny pomáhajú bunkám komunikovať s ich vonkajším prostredím pomocou hormónov, neurotransmiterov a iných signálnych molekúl. Transportné proteíny, ako sú globulárne proteíny, transportujú molekuly cez bunkové membrány uľahčenou difúziou. Glykoproteíny majú na seba naviazaný sacharidový reťazec. Sú zabudované v bunkovej membráne a pomáhajú pri výmene a transporte molekúl.

Organelové membrány

Niektoré bunkové organely sú tiež obklopené ochrannými membránami. jadro,

Plazmatická membrána plní niekoľko dôležitých funkcií:

1) Bariéra. Bariérovou funkciou plazmatickej membrány je obmedziť voľnú difúziu látok z bunky do bunky, čím sa zabráni úniku vo vode rozpustného obsahu buniek. Ale keďže bunka musí dostať potrebné živiny, Zlatý klinec konečné produkty metabolizmus, regulujú intracelulárne koncentrácie iónov, potom sa vytvorili špeciálne mechanizmy na prenos látok cez bunkovú membránu.

2) Doprava. Transportná funkcia zahŕňa zabezpečenie vstupu a výstupu rôznych látok do a z bunky. Dôležitou vlastnosťou membrány je selektívna priepustnosť, alebo polopriepustnosť.Ľahko prepúšťa vodu a vo vode rozpustné plyny a odpudzuje polárne molekuly, ako je glukóza alebo aminokyseliny.

Existuje niekoľko mechanizmov na transport látok cez membránu:

pasívna doprava;

aktívny transport;

preprava v membránovom obale.

Pasívna doprava.Difúzia - Ide o pohyb častíc v médiu, ktorý vedie k prenosu látky z oblasti, kde je jej koncentrácia vysoká, do oblasti s nízkou koncentráciou. Počas difúzneho transportu funguje membrána ako osmotická bariéra. Rýchlosť difúzie závisí od veľkosti molekúl a ich relatívnej rozpustnosti v tukoch. Ako menšie veľkosti molekuly a čím sú rozpustnejšie v tukoch (lipofilnejšie), tým rýchlejšie sa pohybujú cez lipidovú dvojvrstvu. Difúzia môže byť neutrálny(prenos nenabitých molekúl) a ľahký(pomocou špeciálnych transportných proteínov). Rýchlosť uľahčenej difúzie je vyššia ako rýchlosť neutrálnej difúzie. Voda má maximálnu penetračnú schopnosť, pretože jej molekuly sú malé a nenabité. Difúzia vody cez bunkovú membránu je tzv osmózou. Predpokladá sa, že v bunkovej membráne existujú špeciálne „póry“ na prenikanie vody a niektorých iónov. Ich počet je malý a ich priemer je asi 0,3-0,8 nm. Cez membránu najrýchlejšie difundujú molekuly, ktoré sú ľahko rozpustné v lipidovej dvojvrstve, ako je O, a nenabité polárne molekuly malého priemeru (CO, močovina).

Prenos polárnych molekúl (cukrov, aminokyselín) uskutočňovaný pomocou špeciálnych membránových transportných proteínov sa nazýva tzv uľahčená difúzia. Takéto proteíny sa nachádzajú vo všetkých typoch biologických membrán a každý špecifický proteín je určený na transport molekúl špecifickej triedy. Transportné proteíny sú transmembránové, ich polypeptidový reťazec niekoľkokrát prechádza cez lipidovú dvojvrstvu a vytvára v nej priechody. Tým je zabezpečený prenos špecifických látok cez membránu bez priameho kontaktu s ňou. Existujú dve hlavné triedy transportných proteínov: nosné proteíny (transportéry) A formovanie kanálov proteíny (kanálové proteíny). Nosné proteíny transportujú molekuly cez membránu, pričom najprv menia svoju konfiguráciu. Proteíny tvoriace kanály tvoria v membráne póry naplnené vodou. Keď sú póry otvorené, molekuly špecifických látok (zvyčajne anorganické ióny) vhodná veľkosť a nabíjať) cez ne prechádzať. Ak molekula transportovanej látky nemá náboj, potom je smer transportu určený koncentračným gradientom. Ak je molekula nabitá, potom jej transport okrem koncentračného gradientu ovplyvňuje aj elektrický náboj membrány (membránový potenciál). Vnútorná strana Plazmalema je zvyčajne nabitá záporne vzhľadom na vonkajšok. Membránový potenciál uľahčuje prenikanie kladne nabitých iónov do bunky a zabraňuje prechodu záporne nabitých iónov.

Aktívna doprava. Aktívny transport je prenos látok proti elektrochemickému gradientu. Vždy je vykonávaná transportnými proteínmi a úzko súvisí so zdrojom energie. Nosné proteíny obsahujú väzbové miesta pre transportovanú látku. Čím viac takýchto miest je spojených s látkou, tým vyššia je rýchlosť transportu. Selektívny prenos jednej látky sa nazýva uniport. Uskutočňuje sa prenos niekoľkých látok kotransportné systémy. Ak ide prevod jedným smerom, je to tak zjednodušiť, ak je to naopak - antiport. Napríklad glukóza sa prenáša z extracelulárnej tekutiny do bunky uniportálne. Presun glukózy a Na4 z črevnej dutiny, resp. obličkových tubulov do črevných buniek alebo krvi sa uskutočňuje symportálne a prenos C1~ a HCO" je antiportor. Predpokladá sa, že pri prenose dochádza k reverzibilnému konformačnému dochádza k zmenám v transportéri, ktorý umožňuje prenos látok s ním spojených.

Príkladom nosného proteínu, ktorý využíva energiu uvoľnenú počas hydrolýzy ATP na transport látok je Na + -TO + pumpa, nachádza v plazmatickej membráne všetkých buniek. Na + -K pumpa funguje na antiportovom princípe, pumpuje Na "z bunky von a Kt do bunky proti ich elektrochemickým gradientom. Gradient Na + vytvára osmotický tlak, udržuje objem bunky a zabezpečuje transport cukrov a aminokyselín Tretina všetkej energie sa vynakladá na činnosť tejto pumpy potrebnej pre život buniek.Pri štúdiu mechanizmu účinku pumpy Na + -K + sa zistilo, že ide o enzým ATPázu a transmembránový integrálny proteín . V prítomnosti Na + a ATP sa pôsobením ATPázy oddelí koncový fosfát od ATP a pripojí sa k zvyšku kyseliny asparágovej na molekule ATPázy. Molekula ATPázy sa fosforyluje, zmení svoju konfiguráciu a odstráni sa Na + Z bunky. Po odstránení Na z bunky vždy nastáva transport K" do bunky. Na tento účel sa predtým pripojený fosfát odštiepi z ATPázy v prítomnosti K. Enzým je defosforylovaný, obnovuje svoju konfiguráciu a K 1 je „pumpovaný“ do bunky.

ATPáza je tvorená dvoma podjednotkami, veľkou a malou. Veľká podjednotka pozostáva z tisícok aminokyselinových zvyškov, ktoré niekoľkokrát prechádzajú cez dvojvrstvu. Má katalytickú aktivitu a môže byť reverzibilne fosforylovaný a defosforylovaný. Veľká podjednotka na cytoplazmatickej strane má miesta pre väzbu Na + a ATP a na vonkajšej strane sú miesta pre väzbu K + a ouabaínu. Malá podjednotka je glykoproteín a jej funkcia zatiaľ nie je známa.

Na+-K pumpa má elektrogénny efekt. Odstraňuje z bunky tri kladne nabité ióny Na f a zavádza do nej dva ióny K. Výsledkom je, že cez membránu preteká prúd, ktorý vytvára elektrický potenciál s záporná hodnota vo vnútornej časti bunky vo vzťahu k jej vonkajšiemu povrchu. Na"-K+ pumpa reguluje bunkový objem, riadi koncentráciu látok vo vnútri bunky, udržuje osmotický tlak a podieľa sa na tvorbe membránového potenciálu.

Preprava v membránovom obale. Prenos makromolekúl (proteínov, nukleových kyselín, polysacharidov, lipoproteínov) a iných častíc cez membránu sa uskutočňuje sekvenčnou tvorbou a fúziou membránou obklopených vezikúl (vezikúl). Proces vezikulárneho transportu prebieha v dvoch fázach. Spočiatku sa membrána vezikuly a plazmalema zlepia a potom sa spoja. Aby nastala fáza 2, je potrebné, aby boli molekuly vody vytesnené interakčnými lipidovými dvojvrstvami, ktoré sa k sebe približujú na vzdialenosť 1-5 nm. Predpokladá sa, že tento proces je aktivovaný špeciálnym fúzne proteíny(zatiaľ boli izolované len z vírusov). Vezikulárna doprava má dôležitá vlastnosť- absorbované alebo vylučované makromolekuly nachádzajúce sa vo vezikulách sa zvyčajne nemiešajú s inými makromolekulami alebo bunkovými organelami. Bublinky sa môžu spájať so špecifickými membránami, čo zabezpečuje výmenu makromolekúl medzi extracelulárnym priestorom a obsahom bunky. Podobne dochádza k prenosu makromolekúl z jedného bunkového kompartmentu do druhého.

Transport makromolekúl a častíc do bunky je tzv endocytóza. V tomto prípade sú transportované látky obalené časťou plazmatickej membrány, vzniká vezikula (vakuola), ktorá sa presúva do bunky. V závislosti od veľkosti vytvorených vezikúl sa rozlišujú dva typy endocytózy - pinocytóza a fagocytóza.

Pinocytóza zabezpečuje absorpciu tekutých a rozpustených látok vo forme malých bubliniek (d=150 nm). fagocytóza - Ide o absorpciu veľkých častíc, mikroorganizmov alebo fragmentov organel a buniek. V tomto prípade sa vytvárajú veľké vezikuly, fagozómy alebo vakuoly (d-250 nm alebo viac). V prvokoch je fagocytárna funkcia formou výživy. U cicavcov fagocytárnu funkciu vykonávajú makrofágy a neutrofily, ktoré chránia telo pred infekciou pohlcovaním inváznych mikróbov. Makrofágy sa podieľajú aj na likvidácii starých alebo poškodených buniek a ich zvyškov (v ľudskom tele makrofágy denne absorbujú viac ako 100 starých červených krviniek). Fagocytóza začína až vtedy, keď sa pohltená častica naviaže na povrch fagocytu a aktivuje špecializované receptorové bunky. Väzba častíc na špecifické membránové receptory spôsobuje tvorbu pseudopódií, ktoré obalia časticu a po spojení s ich okrajmi vytvoria vezikulu - fagozóm. K tvorbe fagozómu a samotnej fagocytóze dochádza iba vtedy, ak je častica počas procesu obaľovania neustále v kontakte s receptormi plazmalemy, akoby „zapínala zips“.

Významná časť materiálu absorbovaného bunkou endocytózou končí v lyzozómoch. Veľké častice sú zahrnuté v fagozómy, ktoré sa potom spoja s lyzozómami a vytvoria sa fagolyzozómy. Tekutina a makromolekuly absorbované pinocytózou sa na začiatku prenesú do endozómov, ktoré tiež fúzujú s lyzozómami za vzniku endolyzozómov. Rôzne hydrolytické enzýmy prítomné v lyzozómoch rýchlo ničia makromolekuly. Produkty hydrolýzy (aminokyseliny, cukry, nukleotidy) sú transportované z lyzozómov do cytosólu, kde sú využité bunkou. Väčšina membránových komponentov endocytických vezikúl z fagozómov a endozómov sa exocytózou vracia do plazmatickej membrány a tam sa recykluje. Hlavná biologický význam Endocytóza je produkcia stavebných blokov intracelulárnym trávením makromolekúl v lyzozómoch.

Absorpcia látok v eukaryotických bunkách začína v špecializovaných oblastiach plazmatickej membrány, tzv ohraničené jamy. Na elektrónových mikrofotografiách sa jamky javia ako invaginácie plazmatickej membrány, ktorej cytoplazmatická strana je pokrytá vláknitou vrstvou. Zdá sa, že vrstva ohraničuje malé jamky plazmalemy. Jamy zaberajú asi 2 % celkového povrchu eukaryotickej bunkovej membrány. V priebehu minúty jamky rastú, invaginujú hlbšie a hlbšie, sú vťahované do bunky a potom, zužujúce sa na základni, sa oddeľujú a vytvárajú ohraničené vezikuly. Zistilo sa, že približne štvrtina membrány vo forme ohraničených vezikúl sa odštiepi z plazmatickej membrány fibroblastov v priebehu jednej minúty. Vezikuly rýchlo strácajú hranicu a získavajú schopnosť splynúť s lyzozómom.

Endocytóza môže byť nešpecifické(konštitutívne) a konkrétne(receptor). O nešpecifická endocytóza bunka zachytáva a absorbuje pre ňu úplne cudzie látky, napríklad častice sadzí, farbivá. Najprv sa častice uložia na glykokalyxe plazmalemy. Pozitívne nabité skupiny proteínov sa obzvlášť dobre ukladajú (adsorbujú), pretože glykokalyx nesie záporný náboj. Potom sa zmení morfológia bunkovej membrány. Môže buď klesať, vytvárať invaginácie (invaginácie), alebo naopak vytvárať výrastky, ktoré sa zdajú byť zložené, oddeľujúce malé objemy tekutého média. Tvorba invaginácií je typickejšia pre bunky črevného epitelu a améby a výrastky sú typickejšie pre fagocyty a fibroblasty. Tieto procesy môžu byť blokované inhibítormi dýchania. Výsledné vezikuly - primárne endozómy - sa môžu navzájom spájať a zväčšovať sa. Následne sa spájajú s lyzozómami a menia sa na endolyzozóm - tráviacu vakuolu. Intenzita nešpecifickej pinocytózy v kvapalnej fáze je pomerne vysoká. Makrofágov sa vytvorí až 125 a epitelových buniek tenkého čreva až tisíc pinozómov za minútu. Množstvo pinozómov vedie k tomu, že plazmalema sa rýchlo vynakladá na tvorbu mnohých malých vakuol. K obnove membrán dochádza pomerne rýchlo počas recyklácie počas exocytózy v dôsledku návratu vakuol a ich integrácie do plazmalemy. V makrofágoch sa celá plazmatická membrána nahradí za 30 minút a vo fibroblastoch za 2 hodiny.

Viac efektívnym spôsobom absorpcia špecifických makromolekúl z extracelulárnej tekutiny je špecifická endocytóza(sprostredkované receptormi). V tomto prípade sa makromolekuly viažu na komplementárne receptory na bunkovom povrchu, hromadia sa v ohraničenej jamke a potom, tvoriac endozóm, sú ponorené do cytosólu. Endocytóza receptora zabezpečuje akumuláciu špecifických makromolekúl na svojom receptore. Molekuly, ktoré sa viažu na receptor na povrchu plazmalemy, sa nazývajú ligandy. Pomocou receptorovej endocytózy sa cholesterol absorbuje z extracelulárneho prostredia v mnohých živočíšnych bunkách.

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky (exocytóza). V tomto prípade sa vakuoly približujú k plazmaleme. V miestach kontaktu sa plazmatická membrána a membrána vakuoly spájajú a obsah vakuoly vstupuje životné prostredie. U niektorých prvokov sú miesta na bunkovej membráne pre exocytózu vopred určené. V plazmatickej membráne niektorých riasiniek sú teda určité oblasti s správne umiestnenie veľké globule integrálnych bielkovín. V mukocystách a trichocystách nálevníkov, ktoré sú úplne pripravené na sekréciu, sa na hornej časti plazmalemy nachádza okraj guľôčok integrálnych proteínov. Tieto oblasti membrány mukocyst a trichocyst prichádzajú do kontaktu s povrchom bunky. U neutrofilov sa pozoruje druh exocytózy. Sú schopné za určitých podmienok uvoľniť svoje lyzozómy do prostredia. V niektorých prípadoch sa vytvoria malé výrastky plazmalemy obsahujúce lyzozómy, ktoré sa potom odlomia a presunú do média. V iných prípadoch sa pozoruje invaginácia plazmalemy hlboko do bunky a jej zachytenie lyzozómov umiestnených ďaleko od povrchu bunky.

Procesy endocytózy a exocytózy sa uskutočňujú za účasti systému fibrilárnych zložiek cytoplazmy spojených s plazmalemou.

Receptorová funkcia plazmalemy. Toto je jedna z hlavných, univerzálnych pre všetky bunky, receptorovej funkcie plazmalemy. Určuje interakciu buniek medzi sebou a s vonkajším prostredím.

Celá škála informačných medzibunkových interakcií môže byť schematicky znázornená ako reťaz sekvenčných reakcií signál-receptor-sekundárny posol-odpoveď (koncept signál-odozva). Prenos informácií z bunky do bunky sa uskutočňuje signálnymi molekulami, ktoré sa produkujú v niektorých bunkách a špecificky ovplyvňujú iné, ktoré sú citlivé na signál (cieľové bunky). Signálna molekula - primárny sprostredkovateľ sa viaže na receptory umiestnené na cieľových bunkách, ktoré reagujú len na určité signály. Signálne molekuly - ligandy - pasuje na svoj receptor ako kľúč k zámku. Ligandy pre membránové receptory (plazmalemové receptory) sú hydrofilné molekuly, peptidové hormóny, neurotransmitery, cytokíny, protilátky a pre jadrové receptory - molekuly rozpustné v tukoch, steroidné a tyroidné hormóny, vitamín D. Membránové proteíny alebo glykokalyxové prvky môžu pôsobiť ako receptory na bunkový povrch – polysacharidy a glykoproteíny. Predpokladá sa, že oblasti citlivé na jednotlivé látky sú rozptýlené po povrchu bunky alebo zhromaždené v malých zónach. Na povrchu prokaryotických buniek a živočíšnych buniek je teda obmedzený počet miest, na ktoré sa môžu vírusové častice viazať. Membránové proteíny (transportéry a kanály) rozpoznávajú, interagujú a transportujú len určité látky. Bunkové receptory sa podieľajú na prenose signálov z povrchu bunky do nej. Rozmanitosť a špecifickosť súborov receptorov na povrchu buniek vedie k vytvoreniu veľmi zložitého systému markerov, ktorý umožňuje odlíšiť svoje bunky od cudzích. Podobné bunky medzi sebou interagujú, ich povrchy sa môžu zlepovať (konjugácia u prvokov, tvorba tkaniva u mnohobunkových organizmov). Bunky, ktoré nevnímajú markery, ako aj tie, ktoré sa líšia v súbore determinantných markerov, sú zničené alebo odmietnuté. Keď sa vytvorí komplex receptor-ligand, aktivujú sa transmembránové proteíny: transduktorový proteín, zosilňovačový proteín. Výsledkom je, že receptor mení svoju konformáciu a interaguje s prekurzorom druhého posla umiestneného v bunke - posol. Sprostredkovatelia môžu byť ionizovaný vápnik, fosfolipáza C, adenylátcykláza, guanylátcykláza. Pod vplyvom posla sa aktivujú enzýmy zapojené do syntézy cyklické monofosfáty - AMP alebo GMF. Posledne menované menia aktivitu dvoch typov proteínkinázových enzýmov v bunkovej cytoplazme, čo vedie k fosforylácii mnohých intracelulárnych proteínov.

Najčastejší je vznik cAMP, pod vplyvom ktorého sa zvyšuje sekrécia radu hormónov - tyroxínu, kortizónu, progesterónu, odbúravanie glykogénu v pečeni a svaloch, frekvencia a sila srdcových kontrakcií, osteodeštrukcia, resp. zvyšuje sa reabsorpcia vody v tubuloch nefrónov.

Aktivita systému adenylátcyklázy je veľmi vysoká – syntéza cAMP vedie k desaťtisícovému zvýšeniu signálu.

Pod vplyvom cGMP sa zvyšuje sekrécia inzulínu pankreasom, histamínu žírnymi bunkami a serotonínu krvnými doštičkami a dochádza k kontrakcii tkaniva hladkého svalstva.

V mnohých prípadoch dochádza pri tvorbe komplexu receptor-ligand k zmene membránového potenciálu, čo následne vedie k zmene permeability plazmalemy a metabolických procesov v bunke.

Plazmatická membrána obsahuje špecifické receptory, ktoré reagujú na fyzikálne faktory. Fotosyntetické baktérie teda majú na povrchu bunky chlorofyly, ktoré reagujú na svetlo. Plazmatická membrána u zvierat citlivých na svetlo obsahuje celý systém fogoreceptorových proteínov – rodopsínov, pomocou ktorých sa svetelný podnet transformuje na chemický signál a následne na elektrický impulz.

Prednáška č.4.

Počet hodín: 2

Plazmatická membrána

3. Medzibunkové kontakty.

1. Štruktúra plazmatickej membrány

Plazmová membrána alebo plazmalema, je povrchová periférna štruktúra, ktorá obmedzujebunku vonku a zabezpečenie jej spojenia s ostatnými bunkami a extracelulárnym prostredím. Má hrúbkupribližne 10 nm. Spomedzi ostatných bunkových membrán je plazmalema najhrubšia. Chemicky je plazmatická membrána lipoproteínový komplex. Hlavnými zložkami sú lipidy (asi 40%), bielkoviny (viac ako 60%) a sacharidy (asi 2-10%).

Lipidy zahŕňajú veľká skupina organickej hmoty so zlou rozpustnosťou vo vode (hydrofóbnosť) a dobrou rozpustnosťou v organických rozpúšťadlách a tukoch (lipofilita).Typické lipidy nachádzajúce sa v plazmatickej membráne sú fosfolipidy, sfingomyelíny a cholesterol. V rastlinných bunkách je cholesterol nahradený fytosterolom. Na základe ich biologickej úlohy možno proteíny plazmalemy rozdeliť na enzýmové proteíny, receptorové a štruktúrne proteíny. Sacharidy plazmy sú súčasťou plazmalemy vo viazanom stave (glykolipidy a glykoproteíny).

V súčasnosti je to všeobecne akceptované tekutinovo-mozaikový model štruktúry biologickej membrány. Podľa tohto modelu štrukturálny základ Membrána tvorí dvojitú vrstvu fosfolipidov, obalenú proteínmi. Chvosty molekúl smerujú k sebe v dvojitej vrstve, zatiaľ čo polárne hlavy zostávajú vonku a vytvárajú hydrofilné povrchy. Proteínové molekuly netvoria súvislú vrstvu, sú umiestnené v lipidovej vrstve, ponorené do rôznych hĺbok (sú tam periférne proteíny, niektoré proteíny prenikajú cez membránu, niektoré sú ponorené do lipidovej vrstvy). Väčšina proteínov nie je spojená s membránovými lipidmi, t.j. Zdá sa, že plávajú v „lipidovom jazere“. Preto sú proteínové molekuly schopné pohybovať sa po membráne, zostavovať sa do skupín alebo naopak rozptýliť sa po povrchu membrány. To naznačuje, že plazmatická membrána nie je statická, zmrazená formácia.

Mimo plazmalemy je supramembránová vrstva - glykokalyx. Hrúbka tejto vrstvy je asi 3-4 nm. Glykokalyx sa nachádza takmer vo všetkých živočíšnych bunkách. Je spojená s plazmalemou glykoproteínový komplex. Sacharidy tvoria dlhé, rozvetvené reťazce polysacharidov spojených s proteínmi a lipidmi plazmatickej membrány. Glykokalyx môže obsahovať enzýmové proteíny, ktoré sa podieľajú na extracelulárnom rozklade rôznych látok. Produkty enzymatickej aktivity (aminokyseliny, nukleotidy, mastné kyseliny atď.) sú transportované cez plazmatickú membránu a absorbované bunkami.

Plazmatická membrána sa neustále obnovuje. K tomu dochádza oddelením malých bubliniek z jej povrchu do bunky a zapustením vakuol z vnútra bunky do membrány. V bunke teda dochádza k neustálemu toku membránových prvkov: z plazmatickej membrány do cytoplazmy (endocytóza) a tok membránových štruktúr z cytoplazmy na povrch bunky (exocytóza). V membránovom obrate hrá vedúcu úlohu systém membránových vakuol Golgiho komplexu.

4. Funkcie plazmatickej membrány. Mechanizmy transportu látok cez plazmalemu. Receptorová funkcia plazmalemy

Plazmatická membrána plní niekoľko dôležitých funkcií:

1) Bariéra.Bariérovou funkciou plazmatickej membrány jeobmedzenie voľnej difúzie látok z bunky do bunky, zamedzenierotujúci únik vo vode rozpustného obsahu buniek. Ale odvtedyvaša bunka musí dostávať potrebné živiny, vyrozdeliť konečné produkty metabolizmu, regulovať intracelulárneAk je koncentrácia iónov vysoká, potom sa vytvorili špeciálne mechanizmy na prenos látok cez bunkovú membránu.

2) Doprava.Transportná funkcia zahŕňa zabezpečenie vstupu a výstupu rôznych látok do a z bunky. Dôležitou vlastnosťou membrány je selektívna priepustnosť, alebo polopriepustnosť. Ľahko prechádza vodou a vodnými roztokmiplynov a odpudzuje polárne molekuly ako je glukóza resp aminokyseliny.

Existuje niekoľko mechanizmov na transport látok cez membránu:

pasívna doprava;

aktívny transport;

preprava v membránovom obale.

Pasívna doprava. Difúzia -ide o pohyb častíc média, ktorý vedie k prenosu energielátky z oblasti, kde je ich koncentrácia vysoká, do oblasti s nízkou koncentrácioucie. Počas difúzneho transportu funguje membrána ako osmotická bariéra. Rýchlosť difúzie závisí od veľkostimolekuly a ich relatívna rozpustnosť v tukoch. Čím menej krátmiery molekúl a čím sú rozpustnejšie v tukoch (lipofilnejšie), tým rýchlejšie sa budú pohybovať cez lipidovú dvojvrstvu.Difúzia môže byť neutrálny(prevod neúčtovanýchmolekuly) a ľahký(pomocou špeciálnych bielkovíndopravcovia). Rýchlosť uľahčenej difúzie je vyššia ako rýchlosť neutrálnej difúzie.Maximálna penetráciaVoda má schopnosťako sú jeho molekuly malé a nenabité. Difúzia vody cez bunkymembrána sa nazýva osmo sumcaPredpokladá sa, že v bunkáchmembrána na penetráciuvoda a niektoré ióny súexistujú špeciálne „póry“. Ich početje malý a priemer jepribližne 0,3-0,8 nm. Difunduje najrýchlejšie cez membránu dobre, ľahko rozpustný v lipidoch dvojvrstva molekuly, ako je O, a nenabité polárne molekulylúhy s malým priemerom (SO, mo chevina).

Prenos polárnych molekúl (scukry, aminokyseliny), najmävyrobené pomocou špeciálnej membránovej dopravybielkoviny sa nazývajú uľahčená difúzia. Takéto proteíny sa nachádzajúnachádzajúce sa vo všetkých typoch biologických membrán a každá je špecifická Tento proteín je určený na transport molekúl určitej triedy sa. Transportné proteíny sú transmembránové, ich polypeptidový reťazec niekoľkokrát prejde cez lipidovú dvojvrstvu a vytvorí sa Má priechodné priechody. Tým je zabezpečený prenos konkrétnychlátky cez membránu bez priameho kontaktu s ňou.Existujú dve hlavné triedy transportných proteínov: bielkoviny- dopravcovia (prepravcovia) A formovanie kanálov proteíny (bieleki kanály). Nosné proteíny transportujú molekuly cez membránu, pričom najprv menia svoju konfiguráciu. Proteíny tvoriace kanály tvoria vyplnené membrány vodné póry. Keď sú póry otvorené, molekuly špecifických látok(zvyčajne anorganické ióny vhodnej veľkosti a náboja) nimi prechádzajú. Ak molekula transportovanej látky nemá náboj, tak smer transportu je určený koncentračným gradientom. Ak je molekula nabitá, závisí okrem gradientu aj jej transport centralizácia, elektrický náboj membrány (membránypotenciál). Vnútorná strana plazmalemy je zvyčajne nabitá z negatívne vo vzťahu k vonkajšiemu. Membránový potenciál uľahčuje prienik kladne nabitých iónov do bunky a zabraňuje prechodu záporne nabitých iónov.

Aktívna doprava. Aktívny transport je pohyb látok proti elektrochemickému gradientu. Vykonávajú ho vždy trans proteínyvrátnici a úzko spriaznení zan so zdrojom energiegii. Pri prenose bielkovín sú tam parcely viazanie na prepravutitrovanej látky.Čím viac takýchto lekcií tkov kontaktuje vectým vyššia sadzbarast dopravy. Selektívny prenos jednej látky sa nazýva uniport. Uskutočňuje sa prenos niekoľkých látok Kotran športové systémy. Ak prevod ide jedným smerom -Toto zjednodušiť, ak je to naopak - antiport. takže,napríklad glukóza sa prenáša z extracelulárnej tekutiny do bunky uniportálne. Prenos glukózy a Na 4 z črevnej dutiny respobličkových tubulov, v uvedenom poradí, do črevných buniek alebo krvi prebieha symportálne a prenos C12 a HCO je antiportorálny. Predpokladá sa, že pri prenose vznikajú reverzibilné konformačné zmeny. zmeny v transportéri, ktorý umožňuje pohyb látok s ním spojených.

Príklad nosného proteínu použitého na transportlátok, energia uvoľnená pri hydrolýze ATP jeNa + -K + čerpadlo, nachádza v plazmatickej membráne všetkých buniek. Na+-K čerpadlo pracuje na princípe antiport, čerpanie vaya Na „ von z bunky a K t do bunky proti ich elektrochemikáliám prechody. Gradient Na+ vytvára osmotický tlak, udržuje objem buniek a zabezpečuje transport cukrov a aminokyselínnoacidy Prevádzka tohto čerpadla spotrebuje tretinu všetkej energie potrebnej na fungovanie buniek.Pri štúdiu mechanizmu účinku Na+ - K+ čerpadlo bolo nainštalovanéUkazuje sa, že ide o enzým ATPázu a transmembránový proteín. integrálny proteín. V prítomnosti Na+ a ATP pod vplyvom ATP-Koncový fosfát sa oddelí od ATP a pridá sa k zvyškukyselina asparágová na molekule ATPázy. molekula ATPázy fosforyláty, mení svoju konfiguráciu a Na+ sa odstráni z bunky. Po stiahnutí Na K" sa vždy transportuje z bunky do bunky. Za týmto účelom sa predtým naviazaný fosfát odštiepi z ATPázy v prítomnosti K. Enzým sa defosforyluje, obnoví sa jeho konfigurácia a K 1 sa "napumpuje" do bunky.

ATPáza je tvorená dvoma podjednotkami, veľkou a malou.Veľká podjednotka pozostáva z tisícok aminokyselinových zvyškov,niekoľkonásobné prekročenie dvojvrstvy. Má katalyzátor aktivitu a môžu byť reverzibilne fosforylované a defosforizovanérealizovať. Veľká podjednotka na cytoplazmatickej stranenemá plochy na viazanie Na+ a ATP a navonok -väzbové miesta pre K+ a ouabaín. Malá podjednotka jeglykoproteínu a jeho funkcia zatiaľ nie je známa.

Na+-K čerpadlo má elektrogénny účinok. Odstráni trikladne nabitý ión Na f z klietky a prináša dveión K Výsledkom je, že cez membránu preteká prúd, ktorý tvorí elektródurický potenciál so zápornou hodnotou vo vnútri bunky vzhľadom na jej vonkajší povrch. Na"-K+ pumpa reguluje bunkový objem, riadi koncentráciu látokvnútri bunky, udržiava osmotický tlak, podieľa sa na tvorbe membránového potenciálu.

Preprava v membránovom obale. Prenos makromolekúl (proteínov, nukleových kyselín) cez membránumnožstvo, polysacharidy, lipoproteíny) a iné častice sa uskutočňujú postupnou tvorbou a fúziou obklopenýchvezikuly viazané na membránu (vezikuly). Proces vezikulárneho transportuprebieha v dvoch etapách. Na začiatkuvezikulová membrána a plazmalémadržať spolu a potom zlúčiť.Na uskutočnenie 2. fázy je to nevyhnutnéKiežby ste boli molekulami vodysú preplnené interakčnými lipidovými dvojvrstvami, ktoré sa približujú na vzdialenosť 1-5 nm. počíta Xia, že tento proces sa aktivuješpeciálne fúzne proteíny(Oni izolované doteraz len od vírusov). Vezikulárna doprava mádôležitá vlastnosť - absorbované alebo vylučované makromolekuly,umiestnené v bublinách, zvyčajne niezmiešať s inými makromolcules alebo organely bunky. Pu pupienky sa môžu zlúčiť so špecifikami chemické membrány, ktoré poskytujúuľahčuje výmenu makromolekúl medzimedzi extracelulárnym priestorom aobsah bunky. Podobnemakromolekuly sa prenášajú z jedného bunkového kompartmentu do druhého.

Transport makromolekúl a častíc do bunky je tzv endo cytóza.V tomto prípade sú prepravované látky obalenéity plazmatickej membrány vzniká vezikula (vakuola), ktoráktorý sa pohybuje vo vnútri bunky. V závislosti od veľkosti obrázkapri tvorbe vezikúl existujú dva typy endocytózy - pinocytóza a fagocytóza.

Pinocytózazaisťuje absorpciu tekutiny a rozpustenúlátky vo forme malých bubliniek ( d = 150 nm). fagocytóza -ide o absorpciu veľkých častíc, mikroorganizmovhovor alebo fragmenty organel, buniek. V tomto prípade sa tvoriaexistujú veľké vezikuly, fagozómy alebo vakuoly ( d -250 nm alebo viac). U prvoky fagocytárna funkcia – forma výživy. U cicavcov fagocytárnu funkciu vykonávajú makrofágy arofilov, ktoré chránia telo pred infekciou absorbovaním napadajúcich mikróbov. Na recyklácii sa podieľajú aj makrofágystarých alebo poškodených buniek a ich zvyškov (v teleľudské makrofágy spotrebujú viac ako 100 starých eritíd dennerocyty). Fagocytóza začína až vtedy, keď je častica pohltenása viaže na povrch fagocytu a aktivuje špecializovanény receptorových buniek. Väzba častíc na špecifické látkymembránových receptorov spôsobuje vznik pseudopódií, ktoréObalujú časticu a na okrajoch sa spájajú a vytvárajú bublinu -fagozóm.Nastáva tvorba fagozómu a samotná fagocytózasa pohybuje iba vtedy, ak počas obalovacieho procesu časticaneustále kontakty s plazmalemovými receptormi, akoby „stagnovali“ blikajúci blesk."

Značná časť materiálu absorbovaného bunkou cez endoocytóza, končí svoju cestu v lyzozómoch. Vrátane veľkých častícsa tešia fagozómy, ktoré sa potom spoja s lyzozómami a vytvoria sa fagolyzozómy. Kvapalina a makromolekuly absorbované počaspinocytóza, sa spočiatku prenášajú do endozómov, ktoré sú tzvfúzujú s lyzozómami za vzniku endolyzozómov. Som prítomný rôzne hydrolytické enzýmy rýchlo prítomné v lyzozómochro ničí makromolekuly. Produkty hydrolýzy (aminokyselinyšarže, cukry, nukleotidy) sú transportované z lyzozómov do cytosolu, kde ich bunka využíva. Väčšina membránových komponentov endocytické vezikuly z fagozómov a endozómov sa vracajú exocytózou do plazmatickej membrány a tam sa redistribuujúsú lyzované. Hlavný biologický význam endocytózy je je možné získať stavebné bloky vďaka intracelulárnemu trávenie makromolekúl v lyzozómoch.

Absorpcia látok v eukaryotických bunkách začína vcializované oblasti plazmatickej membrány, tzvsme X ohraničené jamy. Na elektrónových mikrofotografiáchjamky vyzerajú ako invaginácie plazmatickej membrány, cytoplazmyktorého matná strana je pokrytá vláknitou vrstvou. Vrstva akoby ohraničovali malé jamy námestia Malemmas. Jamy zaberajú asi 2 % obj.povrchu bunkovej membránynás eukaryoty. Do minúty diery rastú, kopú sa hlbšie a hlbšie Xia, sú vtiahnuté do bunky a potom, zužujúci sa na základni, odštiepený,tvoria ohraničené bubliny.Zistilo sa, že z námestiamembrána fibroblastovej rohožeSúdruh do jednej minúty vločkaasi štvrtina sa nalejemembrány vo forme ohraničeného PU Zyrkov. Bubliny rýchlo zmiznú ich hranicu a získať cestuschopnosť fúzie s lyzozómom.

Endocytóza môže byť nešpecifické(konštitutívny)A konkrétne(receptor).O nešpecifická endocytóza bunka preberá aabsorbuje látky úplne cudzie, napríklad častice sadzí,farbivá. Najprv sa častice uložia na glykokalyx. plazmalémy. Obzvlášť dobre sa ukladajú (adsorbujú). kladne nabité skupiny bielkovín, keďže glykokalyx nesie záporný náboj. Potom sa zmení morfológia bunkymembrány. Môže sa buď potopiť a vytvoriť invaginácie(invaginácie), alebo naopak vytvárať výrastky, ktoré sa zdajú skladať a oddeľovať malé objemy tekuté médium. Typickejší je vznik intususcepcií pre črevné epitelové bunky, améby a výrastky - pre fagocyty a fibroblasty. Tieto procesy môžu byť blokované inhibítormidýchanie. Výsledné vezikuly sú primárne endozómy a môžu odtekať vymieňajú sa navzájom, zväčšujú sa. Neskôr sa spoja interagujú s lyzozómami a menia sa na endolyzozóm - tráviaci nová vakuola. Intenzita nešpecifickej pinocytózy v kvapalnej fáze ažcelkom vysoko. Makrofágy tvoria až 125 a epitelové bunky tenkéčrevá až tisíc pinôt za minútu. Množstvo pinozómov vedie k tomu, že plazmalema sa rýchlo vynakladá na tvorbu mnohýchmalých vakuol. Obnova membrány je pomerne rýchlatro počas recyklácie počas exocytózy v dôsledku návratu vacuoly a ich integrácia do plazmalemy. Makrofágy majú všetku plazmuChemická membrána sa vymení za 30 minút a vo fibroblastoch za 2 hodiny.

Efektívnejší spôsob absorpcie z extracelulárnej tekutinymakromolekúl špecifických pre kosti je špecifické en docytóza(sprostredkované receptormi). Zároveň makromolekulysa viažu na komplementárne receptory na povrchubunky sa hromadia v ohraničenej jamke a potom, tvoriac endozóm, sú ponorené do cytosólu. Endocytóza receptora zabezpečuje akumuláciu špecifických makromolekúl na svojom receptore.Molekuly, ktoré sa viažu na povrch plazmalemy s receptormitorus sa nazývajú ligandy. Použitie receptora dochádza k absorpcii endocytózy v mnohých živočíšnych bunkáchcholesterol z extracelulárnehoživotné prostredie.

Plazmatická membrána sa podieľa na odstraňovaní látok z bunky (exocytóza). V tomto prípade sa vakuoly približujú k plazmaleme. V miestach kontaktu sa plazmatická membrána a membrána vakuoly spájajú a obsah vakuoly sa dostáva do prostredia.U niektorých prvokov sú miesta na bunkovej membráne pre exocytózu vopred určené. Takže v plazmatickej membráne Niektoré ciliáty majú určité oblasti so správnym usporiadaním veľkých guľôčok integrálnych proteínov. Umukocysty a trichocysty nálevníkov sú úplne pripravené na sekréciu, na hornej časti plazmalemy je lem integrálnych globúlbielkoviny. Tieto oblasti membrány mukocyst a trichocyst susediapriľnú k povrchu bunky.U neutrofilov sa pozoruje druh exocytózy. Oni súsa môže za určitých podmienok dostať do životného prostrediaurobiť moje lyzozómy. V niektorých prípadoch sa vytvoria malé výrastky plazmalemy obsahujúce lyzozómy, ktoré sa potom odlomia a presunú do média. V iných prípadoch sa pozoruje invaginácia plazmalemy hlboko do bunky a jej zachytenie lyzozómami, lokalizované nachádza ďaleko od povrchu bunky.

Procesy endocytózy a exocytózy sa uskutočňujú za účasti systému fibrilárnych zložiek cytoplazmy spojených s plazmalemou.

Receptorová funkcia plazmalemy. Toto je ten jeden z hlavných, univerzálny pre všetky bunky, je rereceptorová funkcia plazmalemy. Definuje interakciubunky navzájom a s vonkajším prostredím.

Celý rad informačných medzibunkových interakcií možno schematicky znázorniť ako reťazec sekvenčnýchreakcie signál-receptor-druhý posol-odpoveď (koncept signál-odozva).Signály prenášajú informácie z bunky do bunkymolekuly, ktoré sú produkované v určitých bunkách a špeciálnefyzicky ovplyvňovať iné bunky citlivé na signál (bunky) sheni). Signálna molekula - primárny sprostredkovateľ viazanie interaguje s receptormi umiestnenými na cieľových bunkách, reaguje vysielanie len na určité signály. Signálne molekuly - ligandy - pasuje na svoj receptor ako kľúč k zámku. Ligand-pre membránové receptory (plazmalemové receptory) súhydrofilné molekuly, peptidové hormóny, neuromediálne- tory, cytokíny, protilátky a pre jadrové receptory - tuk Rímske molekuly, steroidné hormóny a hormóny štítnej žľazy, vitamín DAko receptory navrchuproteín môže pôsobiť ako bunkamembrány alebo prvky glykokalyxca - polysacharidy a glykoproteíny.Predpokladá sa, že sú citlivé naplochy, roztrúsenésan na povrchu bunky alebo sbrány do malých zón. Áno, napovrchu prokaryotických bunieka živočíšnych buniek existujú limityobmedzený počet miest, s ktorými môžuviažu vírusové častice. Memeprísahať proteíny (transportéry a canaly) rozpoznávať, interagovať a prenášaťprenášať len určité látky.Bunkové receptory sa podieľajú naprenos signálov z povrchu bunky do nej.Rozmanitosť a špecifickosťpriekopa receptorov na povrchu bunkyvedie k vytvoreniu veľmi zložitého systémumáme značky, ktoré nám umožňujú rozlišovaťvaše bunky od ostatných. Podobné bunkyinteragujú navzájom, ich povrchy sa môžu zlepiť (konjugáciaprvoky, tvorba tkaniva u mnohobunkových organizmov). Nevnímam bunkybežné markery, ako aj tie, ktoré sa líšia vbór determinantných markerovdržať sa alebo odmietnuť.Po vytvorení komplexu receptor-ligand sa aktivujútransmembránové proteíny: transduktorový proteín, enhancerový proteín.Výsledkom je, že receptor mení svoju konformáciu a interakciuexistuje s prekurzorom druhého posla umiestneného v bunke ka - posol.Sprostredkovatelia môžu byť ionizovaný vápnik, fosfolipidpre C adenylátcyklázu, guanylátcyklázu. Pod vplyvom poslaaktivujú sa enzýmy zapojené do syntézy cyklické monofosfáty - AMP alebo GMF. Ten druhý mení aktívumprítomnosť dvoch typov proteínkinázových enzýmov v bunkovej cytoplazme, čo vedie k fosforylácii mnohých intracelulárnych proteínov.

Najčastejší je vznik cAMP, vplyvom koktorý zvyšuje sekréciu radu hormónov - tyroxínu, kortizónu, progesterónu, zvyšuje odbúravanie glykogénu v pečeni a svaloch,tep a sila, osteodeštrukcia, reverz absorpcia vody v nefrónových tubuloch.

Aktivita systému adenylátcyklázy je veľmi vysoká – syntéza cAMP vedie k desaťtisícovému zvýšeniu signálu.

Pod vplyvom cGMP sa zvyšuje sekrécia inzulínu pankreasom, histamínu žírnymi bunkami a serotonínu trombocytmibocyty, kontrakcie tkaniva hladkého svalstva.

V mnohých prípadoch, keď sa vytvorí komplex receptor-liganddochádza k zmene membránového potenciálu, čo následne vedie k zmene permeability plazmalemy a metabolickejniektoré procesy v bunke.

Špecifické receptory sú umiestnené na plazmatickej membráne tory, ktoré reagujú na fyzikálne faktory. Vo fotosyntetických baktériách sa teda chlorofyly nachádzajú na bunkovom povrchu,reagujúce na svetlo. U fotosenzitívnych zvierat v plazmeMozgová membrána obsahuje celý systém fogoreceptorových proteínov -rodopsíny, pomocou ktorých sa svetelný podnet transformuje premenený na chemický signál a potom na elektrický impulz.

3. Medzibunkové kontakty

V mnohobunkových živočíšnych organizmoch sa na tvorbe podieľa plazmalema medzibunkové spojenia poskytujúce medzibunkové interakcie. Existuje niekoľko typov takýchto štruktúr.

§ Jednoduchý kontakt.K jednoduchému kontaktu dochádza medzi väčšinou susedných buniek rôzneho pôvodu. Predstavuje konvergenciu plazmatických membrán susedných buniek vo vzdialenosti 15-20 nm. V tomto prípade dochádza k interakcii vrstiev glykokalyxu susedných buniek.

§ Tesný (uzavretý) kontakt. Pri tomto spojení sú vonkajšie vrstvy oboch plazmatických membrán čo najbližšie. Zblíženie je také blízke, že akoby sa spájali úseky plazmalemy dvoch susedných buniek. Fúzia membrán sa nevyskytuje v celej oblasti tesného kontaktu, ale predstavuje sériu bodových prístupov membrán. Úlohou tesného spojenia je mechanické spojenie buniek medzi sebou. Táto oblasť je nepriepustná pre makromolekuly a ióny, a preto uzatvára a vymedzuje medzibunkové medzery (a s nimi aj skutočné vnútorné prostredie organizmu) z vonkajšieho prostredia.

§ Kohézny bod alebo desmosóma. Desmozóm je malá oblasť s priemerom do 0,5 mikrónu. V desmozómovej zóne na cytoplazmatickej strane je oblasť tenkých fibríl. Funkčnou úlohou desmozómov je najmä mechanická komunikácia medzi bunkami.

§ Gap junction alebo nexus. Pri tomto type kontaktu sú plazmatické membrány susedných buniek oddelené medzerou 2-3 nm na vzdialenosť 0,5-3 µm. Štruktúra plazmatických membrán obsahuje špeciálne proteínové komplexy (konexóny). Jeden konexón na plazmatickej membráne bunky je presne oproti konexónu na plazmatickej membráne susednej bunky. Výsledkom je vytvorenie kanála z jednej bunky do druhej. Konexóny sa môžu sťahovať, meniť priemer vnútorného kanála, a tým sa podieľať na regulácii transportu molekúl medzi bunkami. Tento typ spojenia sa nachádza vo všetkých skupinách tkanív. Funkčnou úlohou medzerového spojenia je transport iónov a malých molekúl z bunky do bunky. V srdcovom svale sa teda excitácia, ktorá je založená na procese zmeny iónovej permeability, prenáša z bunky do bunky cez nexus.

§ Synaptický kontakt alebo synapsia. Synapsie sú oblasti kontaktu medzi dvoma bunkami špecializovanými na jednostranný prenos excitácie alebo inhibície z jedného prvku na druhý. Tento typ spojenia je charakteristický pre nervové tkanivo a vyskytuje sa tak medzi dvoma neurónmi, ako aj medzi neurónom a nejakým iným prvkom. Membrány týchto buniek sú oddelené medzibunkovým priestorom – synaptickou štrbinou širokou asi 20-30 nm. Membrána v oblasti synaptického kontaktu jednej bunky sa nazýva presynaptická, druhá - postsynaptická. V blízkosti presynaptickej membrány sa zistí veľké množstvo malé vakuoly (synaptické vezikuly) obsahujúce prenášač. V momente prechodu nervového vzruchu synaptické vezikuly uvoľnia vysielač do synaptickej štrbiny. Mediátor interaguje s receptorovými miestami postsynaptickej membrány, čo v konečnom dôsledku vedie k prenosu nervového impulzu. Okrem prenosu nervových impulzov poskytujú synapsie pevné spojenie medzi povrchmi dvoch interagujúcich buniek.

§ Plazmodesmata.Tento typ medzibunkovej komunikácie sa nachádza v rastlinách. Plazmodesmata sú tenké rúrkové kanály, ktoré spájajú dve susedné bunky. Priemer týchto kanálov je zvyčajne 40-50 nm. Plazmodesmata prechádzajú cez bunkovú stenu, ktorá oddeľuje bunky. V mladých bunkách môže byť počet plazmodesmat veľmi veľký (až 1000 na bunku). Ako bunky starnú, ich počet klesá v dôsledku prasknutia, keď sa zväčšuje ich hrúbka bunková stena. Funkčnou úlohou plazmodesmat je zabezpečiť medzibunkovú cirkuláciu roztokov obsahujúcich živiny, ióny a iné zlúčeniny. Prostredníctvom plasmodesmata sú bunky infikované rastlinnými vírusmi.

Špecializované štruktúry plazmatická membrána

Plazmalema mnohých živočíšnych buniek tvorí výrastky rôznych štruktúr (mikrovilly, mihalnice, bičíky). Najčastejšie sa nachádza na povrchu mnohých živočíšnych buniek mikroklky. Tieto výrastky cytoplazmy ohraničené plazmalemou majú tvar valca so zaobleným vrcholom. Mikroklky sú charakteristické pre epitelové bunky, ale nachádzajú sa aj v bunkách iných tkanív. Priemer mikroklkov je asi 100 nm. Ich počet a dĺžka sú rôzne odlišné typy bunky. Význam mikroklkov je výrazne zväčšiť povrch buniek. To je dôležité najmä pre bunky zapojené do absorpcie. V črevnom epiteli je teda až 2x108 mikroklkov na 1 mm2 povrchu.