Яка шкіра у земноводних? Загальні покрови амфібій. Дихальна система земноводних

КЛАС ЗЕМНОВОДНІ (АМРНIВІA)

Загальна характеристика.Земноводні - чотирилапі хребетні з групи Anamnia. Температура їхнього тіла змінна, що залежить від температури зовнішнього середовища. Шкіра гола, з великою кількістюслизових залоз. Передній мозок має дві півкулі. Носова порожнинаповідомляється з ротовою внутрішніми ніздрями - хоанами. Є середнє вухо, у якому розташована одна слухова кісточка. Череп зчленовується з єдиним шийним хребцем двома виростками. Хрестець утворений одним хребцем. Органи дихання личинок – зябра, а дорослих – легені. Велику роль диханні грає шкірний покрив. Є два кола кровообігу. Серце трикамерне і складається з двох передсердь та одного шлуночка з артеріальним конусом. Нирки тулубні. Розмножуються ікрометанням. Розвиток земноводних проходить із метаморфозом. Ікра та личинки розвиваються і воді, мають зябра, у них одне коло кровообігу. Дорослі земноводні після метаморфозу стають наземними тваринами з диханнями з двома колами кровообігу. Тільки небагато земноводних все життя проводять у воді, зберігаючи зябра та деякі інші ознаки личинок.

Відомо понад 2 тис. видів земноводних. Вони широко поширені по материках та островах земної кулі, але більш численні у країнах із теплим, вологим кліматом.

Амфібії є цінними об'єктами фізіологічних досвідів. За їх вивчення було зроблено багато видатних відкриттів. Так, І. М. Сєченов у дослідах над жабами відкрив рефлекси головного мозку. Земноводні цікаві як тварини, філогенетично пов'язані, з одного боку, з давніми рибами, а vінший - з примітивними плазунами.

Будова та життєві відправлення.Зовнішній вигляд земноводних різноманітний. У хвостатих амфібій тіло видовжене, ноги короткі, приблизно однакової довжини, все життя зберігається довгий хвіст. У безхвостих земноводних тіло коротке і широке, задні ноги стрибальні, значно довші за передні, хвіст у дорослих особин відсутній. Черв'яги (безногі) мають довге червоподібне тіло без ніг. У всіх амфібій шия не виражена чи виражена слабо. На відміну від риб, голова у них зчленовується з хребтом рухомо.

Покрови. Шкіра земноводних тонка, гола, зазвичай покрита слизом, що виділяється численними шкірними залозами. У личинок слизові залози одноклітинні, у дорослих – багатоклітинні. Слиз, що виділяється, перешкоджає підсиханню шкіри, що необхідно для шкірного дихання. У деяких земноводних шкірні залози виділяють отруйний чи пекучий секрет, що захищає їхню відмінність від хижаків. Ступінь зроговіння епідермісу у різних видівЗемноводні далеко не однакові. У личинок і тих дорослих особин, які ведуть в основному водний спосіб життя, ороговіння поверхневих шарів шкіри розвинене слабо, але у жаб на спині роговий шар становить 60% усієї товщі епідермісу.

Шкіра – важливий орган дихання земноводних, про що свідчать цифри відношення довжини капілярів шкіри до довжини цих судин у легенях; у тритона воно дорівнює 4:1, а у жаб, що мають більш суху шкіру, - 1:3.

Забарвлення земноводних часто має покровительственный характер. Деякі, як, наприклад, деревна квакша, здатні змінювати її.

Скелет земноводних складається з хребта, черепа, кісток кінцівок та його поясів. Хребет поділяється на відділи: шийний, що складається з одного хребця, тулубний -з ряду хребців, крижовий - з одного хребця та хвостовий. У безхвостих амфібій рудименти хвостових хребців зростаються в довгу кісточку - уростиль. У деяких хвостатих земноводних хребці двояковогнуті: між ними зберігаються залишки хорди. У більшості ж амфібій вони або опуклі спереду та увігнуті ззаду, або, навпаки, увігнуті спереду та опуклі ззаду. Грудна клітка відсутня.

Черепв основному хрящовий, з невеликою кількістю накладних (вторинних) та основних (первинних) кісток. З переходом від зябрового дихання водних предків амфібій до легеневого вісцеральний скелет змінився. Скелет зябрової області частково видозмінився на під'язичну кістку. Верхня частина під'язикової дуги - підвісок, до якого у нижчих риб прикріплюються щелепи, у амфібій у зв'язку зі зрощенням первинної верхньої щелепи з черепом перетворилася на маленьку слухову кісточку - стремечко, розташоване в середньому вусі.

Скелеткінцівок та його поясів складається з елементів, притаманних п'ятипалих кінцівок наземних хребетних тварин. Число пальців на ногах неоднакове у різних видів . Мускулатураземноводних у зв'язку з більш різноманітними рухами та розвитком кінцівок, пристосованих до руху по суші, значною мірою втрачає метамірну будову та набуває великого диференціювання. Скелетна мускулатура представлена безліччю окремих м'язів, кількість яких у жаби перевищує 350.

Нервова системазазнала значних ускладнень проти такої риб. Головний мозок відносно більший. Прогресивними рисами його будови слід вважати утворення півкуль переднього мозку та наявність нервових клітин у бічних стінках, а й у даху півкуль. У зв'язку з тим, що земноводні малорухливі, мозок у них розвинений слабо. Проміжний мозок зверху має придаток - епіфіз, а від дна його відходить вирва, з якою пов'язаний гіпофіз. Середній мозок розвинений слабо. Від головного та спинного мозку відходять нерви до всіх органів тіла. Головних нервів десять пар. Спинномозкові нерви утворюють плечове та попереково-крижове зчеплення, що іннервують передні та задні кінцівки.

Органи чуттяу амфібій отримали у процесі еволюції прогресивний розвиток. У зв'язку з тим, що повітряне середовище менш звукопровідне, в органах слуху земноводних ускладнилася будова внутрішнього вуха і утворилося середнє вухо (барабанна порожнина) зі слуховою кісточкою. Середнє вухо зовні обмежене барабанною перетинкою. Воно повідомляється з глоткою каналом (євстахієвою трубою), що дозволяє врівноважувати тиск повітря в ньому з тиском зовнішнього середовища. У зв'язку з особливостями бачення повітряному середовищі у земноводних відбулися зміни у будові очей. Рогівка ока опукла, кришталик лінзоподібної форми, є повіки, що захищають очі. Органи нюхи мають зовнішні та внутрішні ніздрі. У личинок і земноводних, що постійно живуть у воді, збереглися характерні для риб органи-бічні лінії.

Органи травлення.Широкий рот веде до великої ротової порожнини: у багатьох земноводних на щелепах, а також на небі розташовані дрібні зуби, що допомагають утримувати видобуток. У амфібій є мова різної форми; у жаб він прикріплений до передньої частини нижньої щелепи і може викидатися з рота, тварини користуються цим для лову комах. У ротову порожнину відкриваються внутрішні ніздрі – хоани, а в горлянку – євстахієві труби. Цікаво, що у жаби у ковтанні їжі беруть участь очі; захопивши ротом видобуток, жаба скороченням м'язів втягує очі в глибину ротової порожнини, проштовхуючи корм у стравохід. Через стравохід їжа потрапляє в мішкоподібний шлунок, а звідти - порівняно короткий кишечник, який розділений на тонкий і товстий відділи. На початок тонкої кишки по особливих проток надходять жовч, що виробляється печінкою, та секрет підшлункової залози. У кінцеву частину товстої кишки – клоаку – відкриваються сечоводи, протока сечового міхураі статеві протоки.

Органи диханнязмінюються із віком тварини. Личинки земноводних дихають зовнішніми або внутрішніми зябрами. У дорослих амфібій розвиваються легені, хоча деякі хвостатих амфібій зябра зберігаються довічно. Легкі мають вигляд тонкостінних еластичних мішків зі складками на внутрішній поверхні. Оскільки земноводні не мають грудної клітки, повітря в легені надходить шляхом заковтування: при опусканні дна ротової порожнини повітря входить до неї через ніздрі, потім ніздрі закриваються, а дно ротової порожнини піднімається, проштовхуючи повітря в легені. Як було зазначено, у диханні земноводних велику роль відіграє газообмін через шкіру.

Кровоносна система.Амфібії у зв'язку з повітряним диханням мають два кола кровообігу. Серце амфібій трикамерне, воно складається з двох передсердь та шлуночка. Ліве передсердя приймає кров з легенів, а праве надходить венозна кров з усього тіла з домішкою артеріальної крові, що йде від шкіри. Кров з обох передсердь вливається у шлуночок через загальний отвір із клапанами. Шлуночок триває у великий артеріальний конус, за яким слідує коротка черевна аорта. У безхвостих амфібій аорта ділиться на три пари симетрично відходять судин, що є видозміненими зябровими артеріями рибоподібних предків. Передня пара – сонні артерії, що несуть артеріальну кров до голови. Друга пара - дуги аорти, зігнувшись на спинну сторону, зливаються в спинну аорту, від якої відходять артерії, що несуть кров до різних органів та ділянок тіла. Третя пара - легеневі артерії, за ними венозна кров тече у легені. Дорогою до легень від них відгалужуються великі шкірні артерії, що прямують у шкіру, де розгалужуються на безліч судин, обумовлюючи шкірне дихання, що має у амфібій велике значення. З легенів артеріальна кров по легеневих венах рухається у ліве передсердя.

Венозна кров від задньої частини тіла частково проходить у нирки, де ниркові вени розпадаються на капіляри, утворюючи комірну систему нирок. Відня, що виходять з нирок, утворюють непарну задню (нижню) порожнисту вену. Інша частина крові від заднього відділу тіла тече двома судинами, які, зливаючись, утворюють черевну вену. Вона прямує, минаючи нирки, в печінку і бере участь разом із ворітною веною печінки, що несе кров від кишечника, в утворенні ворітної системи печінки. По виході з печінки печінкові вени впадають у задню порожнисту вену, а остання - у венозний синус (венозну пазуху) серця, що представляє розширення вен. Венозний синус приймає кров від голови, передніх кінцівок та шкіри. З венозного синуса кров виливається у праве передсердя. У хвостатих амфібій збереглися кардинальні вени від предків.

Органи виділенняу дорослих амфібій представлені тулубними нирками. Від бруньок відходить пара сечоводів. Сеча, що виводиться ними, спочатку потрапляє в клоаку, звідти - в сечовий міхур. При скороченні останнього сеча знову виявляється у клоаку, та якщо з неї виділяється назовні. У зародків амфібій функціонують головні бруньки.

Органи розмноження. Всі земноводні роздільнопідлоги. У самців є два насінники, розташовані в порожнині тіла поблизу нирок. Насіннєві канальці, пройшовши через нирку, впадають у сечоводу, представлений вольфовим каналом, який служить для виведення сечі та сперми. У самок великі парні яєчники лежать у порожнині тіла. Дозрілі яйця виходять у порожнину тіла, звідки потрапляють у воронкоподібні початкові відділи яйцевод. Проходячи іо яйцеводам, ікринки покриваються прозорою товстою слизовою оболонкою. Яйцеводи відкриваються в

Розвиток у земноводих відбувається зі складним метаморфозом. З ікринок виходять личинки, що відрізняються як за будовою, так і за способом життя від дорослих особин. Личинки земноводних – справжні водні тварини. Живучи у водному середовищі, вони дихають зябрами. Зябра у личинок хвостатих амфібій зовнішні, гіллясті; у личинок безхвостих земноводних зябра спочатку зовнішні, але незабаром стають внутрішніми внаслідок обростання їх складками шкіри. Кровоносна система личинок земноводних подібна до такої риб і має лише одне коло кровообігу. У них є органи бічної лінії, як і більшість риб. Пересуваються в основному за рахунок руху сплощеного хвоста, отороченого плавцем.

При перетворенні личинки на доросле земноводне відбуваються глибокі зміни більшості органів. З'являються парні п'ятипалі кінцівки, у безхвостих амфібій редукується хвіст. Зяброве дихання замінюється легеневим, зябра зазвичай зникають. Замість одного кола кровообігу розвиваються два:

великий та малий (легеневий). При цьому перша пара приносять зябрових артерій перетворюється на сонні артерії, друга стає дугами аорти, третя тією чи іншою мірою редукується, а четверта перетворюється на легеневі артерії. У мексиканської амфібії амблістоми спостерігається неотенія - здатність розмножуватися на стадії личинки, тобто досягати статевої зрілості за збереження личинкових характеристик будови.

Екологія та господарське значення земноводних.Житла земноводних різноманітні, але більшість видів дотримується вологих місць, а деякі проводять у воді все життя, не виходячи на сушу. Тропічні земноводні – червяги – ведуть підземний спосіб життя. Своєрідна амфібія - балканський протей живе у водоймах печер; очі його редуковані, а шкіра позбавлена пігменту. Земноводні відносяться до групи холоднокровних тварин, тобто температура їх тіла непостійна і залежить від температури довкілля. Вже за 10 °З їх руху стають млявими, а за 5-7 °З вони зазвичай впадають у заціпеніння. Взимку в умовах помірного та холодного клімату життєдіяльність амфібій майже завмирає. Жаби зимують зазвичай на дні водойм, а тритони - у норках, у моху, під камінням.

Розмножуються земноводні здебільшого навесні. Самки жаб, жаб та багатьох інших безхвостих земноводних викидають ікру у воду, де її запліднюють самці, поливаючи спермою. У хвостатих амфібій спостерігається своєрідне внутрішнє запліднення. Так, самець тритону відкладає на водні рослини грудочки сперми у слизових мішечках-сперматофорах. Самка, знайшовши сперматофор, захоплює його краями клоакального отвору.

Плодючість земноводних коливається в широких межах. Звичайна трав'яна жаба викидає навесні 1-4 тис., а зелена жаба - 5-10 тис. ікринок. Розвиток пуголовків трав'яної жаби в личинці триває залежно від температури води від 8 до 28 днів. Перетворення пуголовка на жабка відбувається зазвичай наприкінці літа.

Більшість земноводних, відклавши ікру у воду та запліднивши її, не виявляють про неї турботи. Але деякі види дбають про своє потомство. Так, наприклад, самець жаби повитухи, широко поширеної в нашій країні, намотує шнури заплідненої ікри на задні ноги і плаває з нею, поки з яєць не виведуть пуголовки. У самки американської (суринамської) жаби піпи під час ікрометання шкіра на спині сильно товщає і розм'якшується, клоака витягується і стає яйцекладом. Після викидання та запліднення ікри самець накладає її на спину самки і черевцем вдавлює їх у набряклу шкіру, де і відбувається розвиток молодняку.

Живляться земноводні дрібними безхребетними тваринами, насамперед комахами. Вони поїдають багато шкідників культурних рослин. Тому більшість земноводних дуже корисні рослинництва. Підраховано, що одна трав'яна жаба за літо може з'їсти близько 1,2 тис. шкідливих комах для сільськогосподарських рослин. Ще корисніші жаби, оскільки вони полюють уночі і поїдають масу нічних комах та слимаків, малодоступних для птахів. У Західній Європі жаб часто випускають в оранжереї та парники для винищення шкідників. Тритони корисні тим, що їдять личинок комарів. Разом з тим не можна не відзначити шкоду, яку завдають великі жаби винищенням молоді риб. У природі жабами харчуються багато тварин, у тому числі промислові.

Клас Земноводні ділиться на три загони: Хвостаті амфібії , Безхвости амфібії , Безногі амфібію .

Загін Хвостаті амфібії (Urodela). Найбільш давня група земноводних, представлена у сучасній фауні приблизно 130 видами. Тіло видовжене, валькувате. Хвіст зберігається все життя. Передні та задні кінцівки приблизно однакової довжини. Тому хвостаті амфібії пересуваються повзанням чи ходінням. Запліднення внутрішнє. Деякі форми зберігають зябра все життя.

У нашій країні з хвостатих амфібій поширені тритони(Triturus). Найбільш часто зустрічаються великий гребінчастий тритон (у них самці чорні з помаранчевим черевом) і дрібніший звичайний тритон (зазвичай самці мають світле плямисте забарвлення). Влітку тритони живуть у воді, де й розмножуються, а зиму проводять на суші у стані заціпеніння. У Карпатах можна зустріти досить велику вогняну саламандру (Salamandra), яку легко впізнати по чорному фарбуванню з помаранчевими або жовтими плямами. Гігантська японська саламандрасягає 1,5 м довжини. До сімейства Протеїв (Proteidea) відноситься балканський протей,живе у водоймах печер і зберігає зябра все життя. Його шкіра немає пігменту, а очі рудиментарні, оскільки тварина живе у темряві. У лабораторіях для проведення фізіологічних дослідів розводять личинок американських амблістів, іменованих аксолотлями.Ці тварини, як і всі хвостаті амфібії, мають чудову особливість відновлювати втрачені частини тіла.

Загін Безхвости амфібії(Anura) - жаби, жаби, квакші. Їх характерно коротке, широке тіло. Хвіст у дорослих особин відсутній. Задні ноги значно довші за передні, що визначає рух стрибками. Запліднення зовнішнє,

У лягушек(Ranidae) шкіра гладка, слизова. У роті є зуби. Переважно денні та сутінкові тварини. У жаб (Bufonidae) шкіра суха, горбиста, у роті зубів немає, задні ноги відносно короткі. Довакші(Hylidae) відрізняються невеликими розмірами, тонким струнким тілом та лапами із присосками на кінцях пальців. Присоски полегшують пересування по деревах, де квакші полюють на комахи. Забарвлення квакш зазвичай яскраво-зелене, може змінюватися в залежності від забарвлення навколишнього фону середовища.

Загін Безногі амфібії(Apoda) -тропічні земноводні, що ведуть підземний спосіб життя Мають довге, валькувате тіло з коротким хвостом. У зв'язку з життям у норках під землею ноги та очі у них зазнали редукції. Запліднення внутрішнє. Харчуються ґрунтовими безхребетними тваринами.

Література: «Курс Зоології» Кузнєцов та ін. М-89

"Зоологія" Лукін М-89

З навчальної літератури відомо, що шкіра у земноводних гола, багата на залози, які виділяють багато слизу. Цей слиз на суші захищає від висихання, полегшує газообмін, а у воді зменшує тертя при плаванні. Через тонкі стінки капілярів, розташованих густою мережею у шкірі, кров насичується киснем і позбавляється вуглекислого газу. Ця «суха» інформація загалом корисна, але не здатна викликати жодних емоцій. Тільки при більш детальному знайомстві з багатофункціональними можливостями шкіри з'являється почуття здивування, захоплення та розуміння того, що шкіра амфібій – справжнє диво. Адже багато в чому завдяки їй земноводні успішно живуть майже у всіх частинах світла та поясах. При цьому вони не мають луски, як у риб і плазунів, пір'я, як у птахів, і вовни, як у ссавців. Шкіра земноводних дозволяє їм дихати у воді, захищатися від мікроорганізмів та хижаків. Вона служить досить чутливим органом для сприйняття зовнішньої інформації та виконує багато інших корисних функцій. Розглянемо це докладніше.

Специфічні особливості шкіри

Як і в інших тварин, шкіра у земноводних є зовнішнім покривом, який захищає тканини тіла від шкідливого впливу зовнішнього середовища: проникнення хвороботворних та гнильних бактерій (при порушенні цілісності шкірного покривувідбувається нагноєння ран), а також отруйних речовин. Вона сприймає механічні, хімічні, температурні, больові та інші дії завдяки оснащеності великою кількістю шкірних аналізаторів. Подібно до інших аналізаторів, шкірні аналізуючі системи складаються з рецепторів, що сприймають сигнальну інформацію, що проводять шляхів, що передають її в центральну нервову систему, а також аналізують цю інформацію вищих нервових центрів у корі мозку. Специфічні ж особливості шкіри земноводних такі: вона наділена численними слизовими оболонками, які підтримують її вологість, що має особливо важливе значеннядля шкірного дихання. Шкіра амфібій буквально пронизана кровоносними судинами. Тому через неї безпосередньо в кров надходить кисень та виділяється вуглекислий газ; Шкірі земноводних дано спеціальні залози, які виділяють (залежно від виду амфібії) бактерицидні, їдкі, неприємні на смак, сльозогінні, отруйні та інші речовини. Ці унікальні пристрої шкіри дозволяють земноводним з голою та постійно вологою шкірою успішно захищатися від мікроорганізмів, нападу комарів, москітів, кліщів, п'явок та інших кровососних тварин. Крім того, земноводних, завдяки цим захисним здібностям, уникають багато хижаків; шкіра амфібій зазвичай містить безліч різних пігментних клітин, від яких залежить загальна, пристосувальна та захисне забарвленнятіла. Так, яскраве забарвлення, характерне для отруйних видів, є попередженням для нападників тощо.

Шкірне дихання

Як мешканці землі та води, земноводні забезпечені універсальною дихальною системою. Вона дозволяє амфібіям дихати киснем не тільки на повітрі, а й у воді (хоча там його кількість приблизно в 10 разів менша), і навіть під землею. Така універсальність їх організму можлива завдяки комплексу дихальних органів для вилучення кисню з середовища їх проживання, де вони у конкретний момент. Це – легкі, зябра, слизова оболонка рота та шкірний покрив.

Найбільше значенняДля життєдіяльності більшості видів амфібій має шкірне дихання. При цьому поглинання кисню через пронизану кровоносні судини шкіру можливе лише у випадку, коли шкіра волога. Для зволоження шкіри призначені шкірні залози. Чим суші навколишнє повітря, тим сильніше вони працюють, виділяючи нові і нові порції вологи. Адже шкіра має чутливі «прилади». Вони вчасно включають аварійні системи та режими додаткового вироблення рятівного слизу.

У різних видів амфібій одні дихальні органи грають головну роль, інші – додаткову, а треті – можуть бути відсутніми. Так, у водних жителівгазообмін (поглинання кисню та виділення вуглекислого газу) відбувається в основному через зябра. Жабрами наділені личинки земноводних та дорослі хвостаті амфібії, які постійно живуть у водоймах. А безлегочні саламандри – мешканці суші, – не забезпечені зябрами, та легкими. Вони отримують кисень і виводять вуглекислий газ через вологу шкіру та слизову оболонку рота. Причому до 93% кисню забезпечує саме дихання шкіри. І лише коли особам необхідні особливо активні рухи, включається система додаткової подачі кисню через слизову оболонку дна ротової порожнини. При цьому частка її газообміну може збільшитись до 25%. Ставок жаба і у воді, і на повітрі отримує основну кількість кисню через шкіру і виділяє через неї практично весь вуглекислий газ. Додаткове дихання забезпечують легені, але лише на суші. При зануренні у воду жаб і жаб, в той час включаються механізми зниження обміну речовин. Інакше їм не вистачило б кисню.

На допомогу дихання шкірою

Представники деяких видів хвостатих амфібій, наприклад, прихований жаберник, що живе в насичених киснем водах швидких струмків і річок, легенями майже не користується. Витягати кисень з води йому допомагає складчаста шкіра, що звисає з масивних кінцівок, у якій розкинуто мережею велика кількістькровоносних капілярів. А щоб вода, що омиває його, завжди була свіжою, і в ній було достатньо кисню, прихованожаберник використовує доцільні інстинктивні дії - активно перемішує воду за допомогою коливальних рухів тілом і хвостом. Адже у цьому постійному русі його життя.

Універсальність системи дихання земноводних виявляється у виникненні спеціальних дихальних пристроїв у певний період їх життєдіяльності. Так, гребінчасті тритони що неспроможні довго перебувати у воді і запасаються повітрям, іноді піднімаючись до поверхні. Особливо важко їм дихати в період розмноження, тому що при догляді самків вони виконують під водою шлюбні танці. Для забезпечення такого складного ритуалу у тритону саме в шлюбний періодвиростає додатковий дихальний орган – шкірна складка як гребеня. Пусковий механізм репродуктивної поведінки приводить у дію і систему організму з виробництва цього органу. Він багато забезпечений кровоносними судинами і значно підвищує частку шкірного дихання.

Хвостаті та безхвості амфібії наділені і додатковим унікальним пристроєм для обміну безкисневого типу. Ним з успіхом користується, наприклад, леопардова жаба. Вона може прожити в позбавленій кисню холодній водідо 7 діб.

Деякі лопатоног, сімейства американських часник, забезпечені шкірним диханням не для перебування у воді, а під землею. Там, закопавшись, вони проводять більшу частину життя. На поверхні землі ці амфібії, як і всі інші безхвості земноводні, вентилюють легені за рахунок рухів дна ротової порожнини та роздмухування боків. Але після того, як лопатонога закопається в землю, у них автоматично відключається система вентиляції легень і включається управління шкірним диханням.

Ряд особливостей у будові шкіри амфібій показує їх спорідненість із рибами. Покрови амфібії вологі та м'які і не мають ще таких. спеціальних особливостейпристосувального характеру, як перо чи волосся. М'якість та вологість шкіри амфібій стоять у зв'язку з недостатньо досконалим апаратом для дихання, бо шкіра служить додатковим органомостаннього. Ця ознака мала розвинутися вже в далеких предків сучасних амфібій. Це ми й бачимо насправді; вузько біля стегоцефалу втрачається кістковий шкірний панцир, успадкований ними від предків риб, довше зберігаючись на череві, де він служить захистом при повзанні.
Покриви складаються з епідермісу та шкіри (cutis). В епідермісі ще зберігаються риси, властиві риб: війний покрив у личинок, що зберігається у личинок Auura до настання метаморфозу; війковий епітелій в органах бічної лінії у Urodela, які все життя проводять у воді; наявність одноклітинних слизових залоз у личинок і тих самих водних Urocleia. Шкіра власне (cutis) складається як у риб із трьох взаємно перпендикулярних систем волокон. У жаб у шкірі є великі лімфатичні порожнини, завдяки чому шкіра не пов'язана у них з мускулатурою. У шкірі амфібій, особливо в тих, що ведуть більш наземний спосіб життя (наприклад, жаби), розвивається зроговіння, що оберігає нижчі шари шкіри як від механічних пошкоджень, так і від висихання, що пов'язано з переходом до наземного способу життя. Ороговіння шкіри має, звичайно, ускладнювати шкірне дихання, а тому більше зроговіння шкіри пов'язане з великим розвитком легень (наприклад, у Bufo порівняно з Rana).
У амфібій спостерігається линяння, тобто періодичне скидання шкіри. Шкіра скидається як один шматок. У тому чи іншому місці шкіра лопається, і тварина виповзає з неї і скидає, а деякі жаби та саламандри з'їдають її. Линяння необхідна амфібіям, бо оуи ростуть до кінця свого життя, і шкіра стискала б зростання.
На кінцях пальців ороговіння епідермісу відбувається найбільш сильно. У деяких стегоцефалів існували справжні пазурі.
З сучасних амфібій вони є у Xenopus, Hymenochirus та Onychodactylus. У жаби-чесночниці (Pelobates) на задніх ногах розвивається як пристосування для копання лопатоподібний виріст.
Бічні органи чуття, характерні для риб, були у стегоцефал, про що свідчать канали на черепних кістках. Зберігаються вони і в сучасних амфібій, а саме найкраще у личинок, у яких вони розвинені типово на голові і трьома поздовжніми рядами йдуть уздовж тіла. З метаморфозом ці органи або зникають (у Salamandrinae, у всіх Anura, крім шпорцевої жаби Xenopus з Pipidae), або занурюються вглиб, де знаходяться під захистом опорних клітин. При поверненні Urodela у воду для розмноження органи бічної лінії відновлюються.
Шкіра амфібій дуже багата на залози. Одноклітинні залози, характерні для риб, ще зберігаються у личинок Apoda і Urodela і у дорослих Urodela, що живуть у воді. З іншого боку, тут з'являються справжні багатоклітинні залози, що розвинулися філогенетично, мабуть, із скупчень одноклітинних залоз, які спостерігаються вже у риб.

Заліза амфібій двоякого роду; меншого розміру слизові залози та більші серозні, або білкові. Перші відносяться до групи залоз мезокрипних, клітини яких не руйнуються в процесі секреції, другі – голокрипні, клітини яких повністю йдуть на утворення секрету. Білкові залози утворюють бородавчасті піднесення на спинній стороні, спинні валики жаб, вушні залози (паротиди) у жаб та саламандр. І ті та інші залози (мал. 230) одягнені зовні шаром гладких м'язових волокон. Секрет залоз часто буває отруйним, особливо залоз білкових.
Забарвлення шкіри амфібій обумовлюється, як і в риб, присутністю у шкірі пігменту та рефлектуючих іридоцитів. Пігмент буває або дифузний або зернистий, що міститься в спеціальних клітинах - хроматофорах. Дифузний пігмент, розподілений у роговому шарі епідермісу, зазвичай, жовтий; зернистий буває чорного, бурого та червоного кольору. Крім нього, трапляються білі зерна гуаніну. Зелений і блакитний колір фарбування деяких амфібій є суб'єктивним забарвленням, зумовленим усуненням тонів у вічі спостерігача.
Вивчаючи при невеликих збільшеннях шкіру деревної жаби, квакші (Hyla arborea), бачимо, що з розгляді шкіри знизу вона здається чорної внаслідок наявності у ній анастомозуючих і розгалужених чорних пігментних клітин, меланофоров. Сам епідерміс безбарвний, там, де світло проходить крізь шкіру при скоротилися меланофорах, вона здається жовтою. Лейкофорі, або клітини, що інтерферують, містять кристали гуаніну. Ксантофори містять золотисто-жовтий ліпохром. Здатність меланофорів змінювати свій вигляд, то згортаючись у кулю, то витягуючи відростки, та зумовлює головним чином можливість зміни кольору. Так само рухливий жовтий пігмент у ксантофорах. Лейкофори або клітини, що інтерферують, дають сіро-блакитний, червоно-жовтий або сріблястий блиск. Спільна гравсіх цих елементів створить усі види забарвлення амфібії. Постійні чорні плями обумовлюються наявністю чорного пігменту. Меланофори посилюють його дію. Білий колірвикликається лейкофорами за відсутності меланофорів. При згортанні меланофорів та при поширенні ліпохрому утвориться жовте забарвлення. Зелений колірвиходить шляхом взаємодії чорних та жовтих хроматофорів.
Зміни фарбування залежить від нервової системи.
Шкіра амфібій багато забезпечена судинами, служачи для дихання. У волохатої жаби (Astyloslernus), що має сильно редуковані легені, тіло вкрите волосоподібними виростами шкіри, рясно забезпеченими судинами. Шкіра амфібій служить також для сприйняття води та виділення. У сухому повітрі шкіра жаб і саламандр настільки випаровує, що вони гинуть. З жаби, що мають більш розвинений роговий шар, виживають у тих же умовах значно довше.

Шкіра амфібій буквально пронизана кровоносними судинами. Тому через неї безпосередньо в кров надходить кисень та виділяється вуглекислий газ; Шкірі земноводних дано спеціальні залози, які виділяють (залежно від виду амфібії) бактерицидні, їдкі, неприємні на смак, сльозогінні, отруйні та інші речовини. Ці унікальні пристрої шкіри дозволяють земноводним з голою та постійно вологою шкірою успішно захищатися від мікроорганізмів, нападу комарів, москітів, кліщів, п'явок та інших кровососних тварин.

Крім того, земноводних, завдяки цим захисним здібностям, уникають багато хижаків; шкіра амфібій зазвичай містить безліч різних пігментних клітин, від яких залежить загальне, пристосовне та захисне забарвлення тіла. Так, яскраве забарвлення, характерне для отруйних видів, є попередженням для нападників тощо.

Найбільше значення для життєдіяльності більшості видів амфібій має дихання шкіри. При цьому поглинання кисню через пронизану кровоносні судини шкіру можливе лише у випадку, коли шкіра волога. Для зволоження шкіри призначені шкірні залози. Чим суші навколишнє повітря, тим сильніше вони працюють, виділяючи нові і нові порції вологи. Адже шкіра має чутливі «прилади». Вони вчасно включають аварійні системи та режими додаткового вироблення рятівного слизу.

У різних видів амфібій одні дихальні органи грають головну роль, інші - додаткову, а треті - можуть бути відсутніми. Так, у водних жителів газообмін (поглинання кисню та виділення вуглекислого газу) відбувається переважно через зябра. Жабрами наділені личинки земноводних та дорослі хвостаті амфібії, які постійно живуть у водоймах. А безлегкові саламандри - жителі суші, - не забезпечені зябрами та легкими. Вони отримують кисень і виводять вуглекислий газ через вологу шкіру та слизову оболонку рота. Причому до 93% кисню забезпечує саме дихання шкіри. І лише коли особам необхідні особливо активні рухи, включається система додаткової подачі кисню через слизову оболонку дна ротової порожнини. При цьому частка її газообміну може збільшитись до 25%.

Ставок жаба і у воді, і на повітрі отримує основну кількість кисню через шкіру і виділяє через неї практично весь вуглекислий газ. Додаткове дихання забезпечують легені, але лише на суші. При зануренні у воду жаб і жаб, в той час включаються механізми зниження обміну речовин. Інакше їм не вистачило б кисню.

Представники деяких видів хвостатих амфібій, наприклад, прихований жаберник, що живе в насичених киснем водах швидких струмків і річок, легенями майже не користується. Витягати кисень з води йому допомагає складчаста шкіра, що звисає з масивних кінцівок, в якій розкинуто мережею величезна кількість кровоносних капілярів. А щоб вода, що омиває його, завжди була свіжою, і в ній було достатньо кисню, схованожаберник використовує доцільні інстинктивні дії - активно перемішує воду за допомогою коливальних рухів тілом і хвостом. Адже у цьому постійному русі його життя.

Універсальність системи дихання земноводних виявляється у виникненні спеціальних дихальних пристроїв у певний період їх життєдіяльності. Так, гребінчасті тритони що неспроможні довго перебувати у воді і запасаються повітрям, іноді піднімаючись до поверхні. Особливо важко їм дихати в період розмноження, тому що при догляді самків вони виконують під водою шлюбні танці. Для забезпечення такого складного ритуалу у тритону саме у шлюбний період зростає додатковий дихальний орган – шкірна складка у вигляді гребеня. Пусковий механізм репродуктивної поведінки приводить у дію і систему організму з виробництва цього органу. Він багато забезпечений кровоносними судинами і значно підвищує частку шкірного дихання.

Хвостаті та безхвості амфібії наділені і додатковим унікальним пристроєм для обміну безкисневого типу. Ним з успіхом користується, наприклад, леопардова жаба. Вона може прожити у позбавленій кисню холодній воді до семи діб.

Однією з необхідних захисних особливостей земноводних шкіри є створення заступницького забарвлення. До того ж успіх полювання часто залежить від уміння сховатися. Зазвичай забарвлення повторює певний малюнок об'єкта навколишнього середовища. Так, забарвлення з розлученнями у багатьох квакш чудово зливається з фоном – стовбуром покритого лишайником дерева. Причому квакша здатна ще й змінювати свій колір залежно від загальної освітленості, яскравості та кольору фону, від кліматичних параметрів. Її фарбування стає темним за відсутності освітлення або на холоді і світлішає - на яскравому світлі. Представниць струнких квакш легко прийняти за зблідлий лист, а чорноплямних - за шматочок кори дерева, на якому вона сидить. Практично всі тропічні амфібії мають заступне забарвлення, часто надзвичайно яскраве. Тільки яскраве забарвлення здатне зробити тварину невидимою серед різнобарв'я та буйної зелені тропіків.

Червоноока квакша (Agalychnis callidryas)

Поєднання характеру фарбування та малюнка часто створює дивовижний камуфляж. Наприклад, велика жаба має здатність створювати оманливий, маскуючий візерунок з певним оптичним ефектом. Верхня частина її тіла нагадує лежачий тонкий лист, а нижня - подібна до глибокої тіні, що відкидається цим листом. Ілюзія виявляється повною, коли жаба причаїться на землі, усипаній справжнім листям. Чи могли всі попередні нехай навіть численні покоління поступово створити малюнок і колір тіла (з розумінням законів кольорознавства та оптики) для точного наслідування природного аналога - побурілого листа з чітко окресленою тінню під його краєм? Для цього жаби з віку в століття повинні були наполегливо вести своє забарвлення до потрібної мети, щоб одержати гору - бурим темним малюнком, а боки - з різкою зміноюцього кольору на каштаново-коричневий.

Шкірі земноводних надані у розпорядження чудові за своїми можливостями клітини – хроматофори. Вони схожі на одноклітинний організм з відростками, що густо гілкуються. Усередині цих клітин знаходяться гранули пігменту. Залежно від конкретного діапазону кольорів у фарбуванні амфібій кожного виду існують хроматофори з чорним, червоним, жовтим і синювато-зеленим пігментом, а також світловідбивні пластинки. Коли гранули пігменту зібрані в кульку, вони не впливають на фарбування шкіри амфібії. Якщо ж пігментні частинки за певною командою рівномірно розподіляться по всіх відростках хроматофора, то шкіра набуде заданого кольору.

У шкірі тварини можуть бути хроматофори, що містять різні пігменти. При цьому кожен вид хроматофора займає у шкірі свій шар. Різні кольори забарвлення амфібії утворюються за одночасної дії кількох видів хроматофорів. Додатковий ефект створюють світловідбивні платівки. Вони надають фарбованій шкірі переливчастий перламутровий блиск. Важливу рольв управлінні роботою хроматофорів поряд з нервовою системоюграють гормони. Пігментоконцентруючі гормони відповідають за збирання пігментних частинок у компактні кульки, а пігментостимулюючі – за їх рівномірний розподіл за численними відростками хроматофору.

І ось у цій гігантській за інформаційним обсягом документації є місце для програми власного виробництва пігментів. Вони синтезуються хроматофорами та використовуються дуже економно. Коли будь-яким пігментним частинкам настав час брати участь у фарбуванні і розподілятися по всіх, навіть найдальших ділянках розпластаної клітини, в хроматофорі організується активна робота з синтезу пігментного барвника. А коли потреба в даному пігменті відпаде (при зміні, наприклад, кольору фону на новому місці знаходження амфібії), барвник збирається в грудочку і синтез припиняється. Економне виробництво включає і систему утилізації відходів. При періодичних линяннях (наприклад, у озерних жаб 4 рази на рік) частки шкіри жаби з'їдають. І це дозволяє їх хроматофор синтезувати нові пігменти, звільняючи організм від додаткового збору необхідних «сировинних матеріалів».

Забарвлення у земноводних деяких видів може змінюватися, як у хамелеонів, хоча й повільніше. Так, різні особини трав'яних жабзалежно від різних факторів можуть набувати різних переважаючих кольорів - від червоно-коричневого до майже чорного. Забарвлення земноводних залежить від освітленості, температури та вологості повітря, і навіть від емоційного станутварини. І всеж головною причиноюзміни кольору шкіри, найчастіше локального, малюнчастого, є «підстроюванням» його під колір фону або навколишнього простору. Для цього в роботу включаються найскладніші системи світло- і відчуття кольору, а також координації структурними перебудовами кольороутворюючих елементів. Амфібіям дана чудова здатність порівнювати кількість світла, що падає, з кількістю світла, відображеного від фону, на якому вони знаходяться. Чим це співвідношення менше, тим тварина буде світлішою. При попаданні на чорне тло, різниця в кількості падаючого та відбитого світла буде велика, і світло його шкіри стає темнішим.

Інформація про загальну освітленість фіксується у верхній частині сітківки очей земноводного, а про освітленість фону - у її нижньому відділі. Завдяки системі зорових аналізаторів відбувається порівняння отриманої інформації про те, чи відповідає забарвлення даної особи характеру фону, і приймається рішення, в якому напрямку її слід змінювати. В експериментах з жабами це легко доводилося, введенням їхнього світловідчуття в оману.

Цікавим є факт, що у земноводних не лише зорові аналізатори можуть контролювати зміну фарбування шкіри. Особи, повністю позбавлені зору, зберігають свою здатність змінювати забарвлення тіла, підлаштовуючись під колір фону. Це пов'язано з тим, що хроматофори самі мають світлочутливість і реагують на освітлення шляхом розосередження пігменту за своїми відростками. Тільки зазвичай мозок керується інформацією від очей і пригнічує цю діяльність шкірних пігментних клітин. Але для критичних ситуаційу організму існує ціла система підстраховок, щоб не залишити тварину беззахисною. Ось і в цьому випадку маленька, сліпа і беззахисна квакша одного з видів, знята з дерева, поступово набуває кольору яскраво-зеленого живого листа, на який вона посаджена. Як вважають біологи, дуже цікавим відкриттямможе призвести до дослідження механізмів переробки інформації, відповідальної за хроматофорні реакції.

Шкірні виділення багатьох земноводних, наприклад, жерлянок, саламандр, жаб, є дієвою зброєю проти різних ворогів. Причому це можуть бути й неприємні, але безпечні для життя хижаків речовини. Наприклад, шкіра квакш деяких видів виділяє рідину, яка обпалює подібно до кропиви. Шкіра квакш інших видів утворює їдке і густе мастило, і, торкнувшись її язиком, навіть невибагливі тварини випльовують схоплену видобуток. Шкірні виділення жерлянок, що мешкають у Росії, видають неприємний запах і викликають сльозотечу, а при попаданні на шкіру тварини - печіння та біль. шкіра земноводна амфібія риба

Дослідження отрут різних тварин показали, що пальма першості у створенні найбільш сильних отрут належить не зміям. Наприклад, шкірні залози тропічних жаб виробляють настільки сильну отруту, що він становить небезпеку для життя навіть великих тварин. Від отрути бразильської жаби-аги гине собака, який схопив її зубами. А отруйним секретом шкірних залоз американського листолаза двокольорового індіанські мисливці змащували наконечники стріл. Шкірні виділення листолаза-кокои містять отруту батрахотоксин - найсильніший з усіх відомих небілкових отрут. Його дія в 50 разів сильніша, ніж отрути кобри (нейротоксину), у кілька разів, ніж ефект кураре. Ця отрута в 500 разів сильніша за отрутуголотурії морського огірка, і він у тисячі разів токсичніший, ніж ціаністий натрій.

Яскраве забарвлення амфібій зазвичай вказує на те, що їхня шкіра може виділяти отруйні речовини. Цікаво, що деякі види саламандр отруйними і найбільш пофарбованими є представники певних рас. У аппалачских лісових саламандр шкіра особин виділяє отруйні речовини, а в інших родинних саламандр шкірні виділення отрути не містять. При цьому саме отруйні амфібії наділені яскравим забарвленням щік, а особливо небезпечні - і червоними лапками. Птахи, які харчуються саламандрами, знають про цю їхню особливості. Тому амфібій з червоними щоками вони чіпають рідко, а з пофарбованими лапками взагалі уникають.