Класс Земноводные = Амфибии.

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. Класс насчитывает 3900 видов и включает 3 отряда: хвостатые (саламандры, тритоны), безногие (тропические червяги) и бесхвостые (жабы, квакши, лягушки, и др.).

Вторично-водные животные. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами амфибии относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. На разных стадиях жизненного цикла земноводные ведут наземный или полуводный образ жизни, распространены практически повсеместно, преимущественно в районах с высокой влажностью по берегам пресных водоемов и на сырых почвах. Среди земноводных нет форм, которые могли бы жить в соленой морской воде. Характерны различные способы передвижения: известны виды, совершающие довольно длинные прыжки, передвигающиеся шагом или «ползающие», лишенные конечностей (червяги).

Основные признаки земноводных.

    Амфибии сохранили многие черты своих чисто водных предков, но наряду с этим приобрели и ряд признаков, свойственных настоящим наземным позвоночным.

    Для хвостатых и бесхвостых характерно личиночное развитие с жаберным дыханием в пресной воде (головастики лягушки) и их метаморфоз во взрослую особь, дышащую легкими. У безногих по вылуплении личинка принимает вид взрослого животного.

    Кровеносная система характеризуется двумя кругами кровообращения. Сердце трехкамерное. Имеет один желудочек и два предсердия.

    Обособляются шейный и крестцовый отделы позвоночника, имеющие по одному позвонку.

    Для взрослых земноводных характерны парные конечности с шарнирными суставами. Конечности пятипалые.

    Череп двумя затылочными мыщелками подвижно сочленяется с шейным позвонком.

    Тазовый пояс плотно причленяется к поперечным отросткам крестцового позвонка.

    Глаза имеют подвижные веки и мигательные перепонки для предохранения глаз от засорения и высыхания. За счет выпуклой роговицы и уплощенного хрусталика улучшается аккомодация.

    Передний мозг увеличивается и разделяется на два полушария. Средний мозг и мозжечок развиты незначительно. От головного мозга отходит 10 пар черепно – мозговых нервов.

    Кожа голая, т.е. лишена каких – либо роговых или костных образований, проницаема для воды и газов. Поэтому она всегда влажная – кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь. То же самое происходит с углекислым газом, но в обратном направлении.

    Почки, как у рыб, первичные = мезонефрические.

    Для улавливания звуковых волн воздушной среды появляется барабанная перепонка, за ней - среднее ухо (барабанная полость), в котором располагается слуховая косточка – стремя, которая проводит колебания к внутреннему уху. Евстахиевой трубой полость среднего уха сообщается с ротовой полостью. Появляются хоаны – внутренние ноздри, носовые ходы становятся сквозными.

    Температура тела непостоянная (пойкилотермия) зависит от температуры окружающей среды и лишь слегка превышает последнюю.

Ароморфозы:

    Появились легкие и легочное дыхание.

    Усложнилась кровеносная система, развился легочный круг кровообращения, т.е. у амфибий два круга кровообращения – большой и малый. Сердце трехкамерное.

    Сформировались парные пятипалые конечности, представляющие собой систему рычагов с шарнирными суставами и предназначенные для передвижения по суше.

    Образовался шейный отдел в позвоночнике, обеспечивающий движение головы, и крестцовый отдел – место прикрепления тазового пояса.

    Появились среднее ухо, веки, хоаны.

    Дифференцировка мышц.

    Прогрессивное развитие нервной системы.

Филогения.

Земноводные произошли от древних кистеперых рыб в девонском периоде палеозойской эры примерно 350 млн. лет назад. Первые земноводные – ихтиостеги – по внешнему виду напоминали современных хвостатых амфибий. В их строении были черты, свойственные рыбам, в том числе рудименты жаберной крышки и органы боковой линии.

Покров. Двухслойный. Эпидермис многослойный, кориум – тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа. Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы с ядовитым секретом разной степени токсичности. Цвет кожи амфибий зависит от особых клеток – хроматофоров. К их числу принадлежат меланофоры, липофоры и иридоциты.

Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны – резервуары, заполненные тканевой жидкостью и позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.

Скелет подразделяется на осевой и добавочный, как у всех позвоночных. Позвоночный столб более дифференцирован на отделы, чем у рыб и состоит из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно семь, а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13 – 62 туловищных и 22 – 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 – 300. Наличие шейного позвонка важно, т.к. в отличие от рыб, земноводные не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной, но с малой амплитудой. Амфибии не могут поворачивать голову, но могут ее наклонять.

Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. У безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные, с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т.е. спереди тела выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута. Такие позвонки называются процельными. Наличие сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает осевой скелет подвижным, что важно для передвижения хвостатых амфибий в воде без участия конечностей, за счет боковых изгибов тела. Кроме того, возможны вертикальные движения.

Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленный к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями. Редукция жаберного дыхания привела к радикальному изменению подъязычной дуги. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает небно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.

Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Пояс обеспечивает опору для свободной конечности.

Всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Свободная конечность служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение. Свободные конечности состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей). У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер.

У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный – локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образована в результате сращения локтевой и лучевой кости) у бесхвостых. Дистальный отдел образован запястью, пястью и фалангами пальцев.

Пояс задних конечностей сочленяется непосредственно с осевым скелетом, с его крестцовым отделом. Надежное и жесткое соединение тазового пояса с позвоночным столбом обеспечивает работу задних конечностей, которые более важны для перемещения амфибий.

Мышечная система отличается от мышечной системы рыб. Туловищная мускулатура сохраняет метамерное строение только у безногих. У хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются главным образом мышцами, расположенными на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, расположенной в ней самой. Появляется сложная система мускулов – антагонистов – мышц сгибателей и разгибателей. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба. Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Полость тела – целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие. Разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.

Нервная система. Головной мозг ихтиопсидного типа, т.е. главным интегрирующим центром является средний мозг, но мозг амфибий имеет ряд прогрессивных изменений. Мозг амфибий имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод – архипаллиум. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга. Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз. На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). От дна промежуточного мозга отходит воронка и гипофиз (нижняя мозговая железа).

Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары – в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.

    Органы боковой линии есть у всех личинок и у взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу. Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.

    Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это т.н. вомероназальный орган. В нем большое количество сенсорных клеток. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.

    Органы зрения имеют строение, характерное для наземного позвоночного. Это выражается в выпуклой форме роговицы, хрусталике в виде двояковыпуклой линзы, в подвижных веках, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается перемещением хрусталика путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращение хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.

    Орган слуха устроен по наземному типу. Появляется второй отдел – среднее ухо, в котором помещается впервые появляющаяся у позвоночных слуховая косточка – стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой.

Поведение земноводных весьма примитивно, условные рефлексы вырабатываются медленно, а угасают быстро. Двигательная специализация рефлексов очень мала, поэтому лягушка не может сформировать защитный рефлекс отдергивания одной лапки, и при раздражении одной конечности она дергает обеими лапками.

Пищеварительная система начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В ней располагается мускулистый язык. В нее открываются протоки слюнных желез. Язык и слюнные железы впервые появляются у амфибий. Железы служат только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи не участвуют. На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости. Пищеварительная трубка дифференцируется на ротоглоточную полость, короткий пищевод, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, и объемистый желудок. Пилорическая его часть переходит в двенадцатиперстную кишку – начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается выраженной прямой кишкой, открывающейся в клоаку.

Пищеварительными железами являются печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, т.е. самостоятельного сообщения с кишечником эта железа не имеет.

Т.о. пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.

Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное. Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От него отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда левой и правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженным общей оболочкой, а затем разветвляются.

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями, которые несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. От дуг аорты отходят подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Они несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам движется артериальная кровь.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.

У амфибий появляется новый орган кровообращения – красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные, ядерные, лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.

Лимфатическая система. Кроме лимфатических мешков, расположенных под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердца. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая – вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.

Дыхательная система. Принципиально отличается от дыхательной системы рыб. У взрослых особей органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела короткие. Представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха – по принципу нагнетательного насоса.

Анатомически дыхательная система амфибий включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно – трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Легкое в процессе эмбрионального развития образуются как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой.

Т.о. дыхательная система у наземных позвоночных анатомически и функционально подразделяется на два отдела – систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом. Газообмен происходит через поверхностную жидкость и идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации.

Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных частично видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта.

Выделительная система, как и у рыб, представлена первичными, или туловищными почками. Это компактные тела красновато – коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника, а не лентовидные, как у рыб. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек он служит только мочеточником, а у самцов и мочеточником и семяпроводом. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Окончательным продуктом азотистого обмена у амфибий является мочевина. У водных личинок амфибий основным продуктом азотистого обмена является аммиак, который в виде раствора выводится через жабры и кожу.

Амфибии – гиперосмотические животные по отношению к пресной воде. Вследствие этого вода постоянно поступает в организм через кожу, которая не имеет механизмов, препятствующих этому, как у других наземных позвоночных. Морская вода гиперосмотична по отношению к осмотическому давлению в тканях земноводных, при помещении их в такую среду вода через кожу будет уходить из организма. Вот почему земноводные не могут жить в морской воде и погибают в ней от обезвоживания.

Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек. От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты из семенника через эти канальцы направляются в тела почек, далее в вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение – семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.

Органы размножения самок представлены парными яичниками зернистого строения. Сверху над ними располагаются жировые тела. В них накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод в полость тела в области сердца открывается воронкой; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.

Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Икринка сразу же орошаются семенной жидкостью.

Наружные половые признаки самцов:

    У самцов на внутреннем пальце передних конечностей имеется половая бородавка, которая достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам удерживать самок при оплодотворении икры.

    Самцы обычно меньше самок.

Развитие земноводных сопровождается метаморфозом. Яйца содержат относительно немного желтка (мезолецитальные яйца), поэтому происходит радиальное дробление. Из яйца выходит личинка – головастик, которая по своей организации значительно ближе к рыбам, чем к взрослым амфибиям. Он имеет характерную рыбообразную форму - длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него есть две – три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время сходством головастика с рыбой является также двухкамерное сердце, один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели. Головастик переходи всецело на легочное дыхание и заглатывает ртом воздух. В дальнейшем у головастика формируется парные конечности – сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку.

В ходе развития личинки у нее перестраиваются внутренние системы: дыхательная, кровеносная, выделительная, пищеварительная. Метаморфоз завершается формированием миниатюрной копии взрослой особи.

Для амбистом характерная неотения, т.е. у них размножаются личинки, которых длительное время принимали за самостоятельный вид, поэтому у них есть свое название – аксолотль. Такая личинка крупнее взрослой особи. Другой интересной группой являются протеи, постоянно живущие в воде, которые в течение всей жизни сохраняют наружные жабры, т.е. признаки личинки.

Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, т.к. не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.

Значение земноводных состоит в том, что они поедают многих вредных беспозвоночных и сами служат пищей другим организмам в цепях питания.

Таблица 19. Сравнительная характеристика строения личинок и взрослых лягушек
Признак Личинка (головастик) Взрослое животное
Форма тела Рыбообразная, с зачатками конечностей, хвост с плавательной перепонкой Тело укороченное, развиты две пары конечностей, хвоста нет
Способ передвижения Плавание с помощью хвоста Прыжки, плавание с помощью задних конечностей
Дыхание Жаберное (жабры вначале наружные, затем внутренние) Легочное и кожное
Кровеносная система Сердце двухкамерное, один круг кровообращения Сердце трехкамерное, два круга кровообращения
Органы чувств Развиты органы боковой линии, на глазах нет век Нет органов боковой линии, на глазах развиты веки
Челюсти и способ питания Роговыми пластинками челюстей соскабливает водоросли вместе с одноклеточными и другими мелкими животными Роговых пластинок на челюстях нет, липким языком захватывает насекомых, моллюсков, червей, мальков рыб
Образ жизни Водный Наземный, полуводный

Размножение. Амфибии раздельнополы. Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.

У лягушек хорошо выражен половой диформизм. Так, у самца имеются бугорки на внутреннем пальце передних ног ("брачная мозоль"), служащие для удержания самки во время оплодотворения, и голосовые мешки (резонаторы), усиливающие звук при кваканье. Следует подчеркнуть, что голос впервые появляется у земноводных. Очевидно, это связано с жизнью на суше.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Самки выметывают в воду икру, самцы орошают ее семенной жидкостью. Оплодотворенная икра развивается в течение 7-15 дней. Головастики - личинки лягушек - сильно отличаются строением от взрослых животных (табл. 19). Через два-три месяца головастик превращается в лягушку.

Дыхание животных – совокупность процессов, которые обеспечивают попадание в организм из окружающей среды кислорода , его использование клетками для окисления органических веществ и выведение из организма углекислого газа. Такое дыхание называют аэробным , а организмы – аэробами .

О.К. № 28. Биология.

Зе­ле­ная во­до­росль хло­рел­ла

Ин­фу­зо­рия-ту­фель­ка

Процесс дыхания у животных условно подразделяют на три этапа :

Внешнее дыхание = газообмен . Благодаря этому процессу, животное получает кислород и избавляется от углекислого газа, который является конечным продуктом обмена веществ.

Транспорт газов в организме – этот процесс обеспечивают либо специальные трубочки-трахеи или внутренние жидкости тела (кровь, содержащая гемоглобин – пигмент, который может присоединять кислород и транспортировать его в клетки, а также уносить углекислый газ из клеток).

Внутреннее дыхание – происходит в клетках. Простые питательные вещества (аминокислоты, жирные кислоты, простые углеводы) с помощью ферментов клетки окисляются и расщепляются, во время этого высвобождается необходимая для жизнедеятельности организма ЭНЕРГИЯ.

Основное значение дыхания состоит в высвобождении энергии из питательных веществ с помощью кислорода, который принимает участие в реакциях окисления.

Неко­то­рые про­стей­шие – анаэ­роб­ные ор­га­низ­мы , т. е. ор­га­низ­мы, не нуж­да­ю­щи­е­ся в кис­ло­ро­де . Анаэ­ро­бы бы­ва­ют фа­куль­та­тив­ны­ми и об­ли­гат­ны­ми. Фа­куль­та­тив­но анаэ­роб­ные ор­га­низ­мы – это ор­га­низ­мы, спо­соб­ные жить как в от­сут­ствии кис­ло­ро­да, так и при его при­сут­ствии. Об­ли­гат­ные анаэ­роб­ные ор­га­низ­мы – это ор­га­низ­мы, для ко­то­рых кис­ло­род ядо­вит. Они могут жить толь­ко в от­сут­ствии кис­ло­ро­да. Анаэ­роб­ным ор­га­низ­мам кис­ло­род для окис­ле­ния пи­та­тель­ных ве­ществ не нужен.

Бра­чо­нел­ла – анаэ­роб­ная ин­фу­зо­рия

Ки­шеч­ная лямб­лия

Человеческая аскарида

По способу дыхания и строению дыхательного аппарата у животных выделяют 4 типа дыхания:

Кожное дыхание – это обмен кислорода и углекислого газа через покровы тела. В основе этого процесса лежит важнейший физический процесс – диффузия . Газы поступают только в растворенном состоянии через покровы неглубоко и с небольшой скоростью. Такое дыхание у организмов, которые имеют небольшие размеры, влажные покровы, ведут водный образ жизни. Это – губки, кишечнополостные, черви, амфибии.

Трахейное дыхание –

осуществляется при помощи

системы соединенных

трубочек – трахей , которые

пронизывают все тело, без

участия жидкостей. С

окружающей средой их

соединяют специальные

отверстия – дыхальца.

Организмы с трахейным

дыханием тоже маленьких размеров (не более 2 см., иначе организму не хватит кислорода). Это – насекомые, многоножки, паукообразные .

Жаберное дыхание – с помощью специализированных образований с густой сетью кровеносных сосудов. Эти выросты называются жабрами . У водных животных – многощетинковых червей, ракообразных, моллюсков, рыб, определенных видов амфибий . У беспозвоночных животных жабры, обычно, внешние, а у хордовых – внутренние. Жабродышащие животные имеют дополнительные формы дыхания через кожу, кишечник, поверхность рта, плавательный пузырь.

По­ли­хе­та с жаб­ра­ми

Жабры ра­ко­об­раз­но­го

Го­ло­жа­бер­ный мол­люск

Легочное дыхание – это дыхание с помощью внутренних специализированных органов – легких.

Лег­кие – это полые тон­ко­стен­ные мешки, опле­тен­ные гу­стой сетью мель­чай­ших кро­ве­нос­ных со­су­дов – ка­пил­ля­ров. Диф­фу­зия кис­ло­ро­да из воз­ду­ха в ка­пил­ля­ры про­ис­хо­дит на внут­рен­ней по­верх­но­сти лег­ких. Со­от­вет­ствен­но, чем это внут­рен­няя по­верх­ность боль­ше, тем ак­тив­нее идет диф­фу­зия.

Легкими дышат почти все наземные позвоночные – рептилии, птицы, часть наземных беспозвоночных – пауки, скорпионы, легочные моллюски, и некоторые водные животные – двоякодышащие рыбы. Воздух в легкие поступает через дыхательные пути.

Лег­кие мле­ко­пи­та­ю­ще­го


Лег­кое пре­смы­ка­ю­ще­го­ся

Ды­ха­тель­ная си­сте­ма птиц

Дыхание у животных определяется их способом жизни и осуществляется с помощью покровов, трахей, жабр и легких.

Дыхательная система – совокупность органов для проведения воздуха или воды, которые содержат кислород, и газообмена между организмом и окружающей средой.

Развиваются органы дыхания как выросты внешних покровов или стенок кишечного тракта. В состав дыхательной системы входят дыхательные пути и органы газообмена. У позвоночных дыхательные пути – носовая полость, гортань, трахея, бронхи ; а органы дыхания – легкие .

Сравнительная характеристика органов дыхания.

Группа

Характерные особенности органов дыхания

Кишечнополостные

Газообмен через всю поверхность тела. Специальные органы дыхания отсутствуют.

Кольчатые черви

Внешние жабры (многощетинковые черви) и вся поверхность тела (малощетинковые черви, пиявки)

Моллюски

Жабры (двустворчатые, головоногие) и легкие (брюхоногие)

Членистоногие

Жабры (ракообразные), трахеи и легкие (паукообразные), трахеи (насекомые)

Рыбы

Жабры. Дополнительные органы для дыхания: легкие (двоякодышащие рыбы), участки ротовой полости, глотки, кишечника, плавательный пузырь

Земноводные

Легкие ячеистые, жабры (у личинок), кожа (с большим количеством сосудов). Дыхательные пути: ноздри, рот, трахейно-гортанная камера

Рептилии

Легкие ячеистые. Дыхательные пути: ноздри, гортань, трахея, бронхи

Птицы

Легкие губчатые. Дыхательные пути: ноздри, носовая полость, верхняя гортань, трахея, нижняя гортань с голосовым аппаратом, бронхи. Есть воздушные мешки.

Млекопитающие

Легкие альвеолярные. Дыхательные пути: ноздри, носовая полость, гортань с голосовым аппаратом, трахея, бронхи.

Функции дыхательной системы:

    Доставка кислорода клеткам организма и удаление углекислого газа из клеток организма и газообмен (основная функция).

    Регуляция температуры тела (т.к. через поверхность легких и дыхательных путей может испаряться вода)

    Очищение и обеззараживание поступающего воздуха (слизь носовой полости)

Вопросы для самоконтроля.

Оценка

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое дыхание?

2. Основные этапы дыхания?

3. Назовите основные типы дыхания животных.

4. Приведите примеры животных, которые дышат с помощью кожи, жабр, трахей и легких.

5. Что такое дыхательная система?

6. Назовите основные функции дыхательной системы.

7. Какое значение дыхание имеет для высвобождения энергии в клетках животных?

8. Чем определяется тип дыхания животных?

9. Какие функции выполняет дыхательная система?

10. Опишите способы дыхания позвоночных животных.

Сравнительная характеристика органов дыхания животных.

Органы дыхания

Особенности строения

Функции

Примеры

Жабры

Внешние (гребенчатые, нитчатые и перистые) или внутренние (всегда связаны с глоткой) тонкостенные выросты тела, которые содержат много кровеносных сосудов

Газообмен в водной среде

У рыб, почти всех личинок бесхвостых амфибий, у большинства моллюсков, некоторых червей и членистоногих

Трахеи

Разветвленные трубочки, которые пронизывают все тело и открываются наружу отверстиями (стигмами)

Газообмен в воздушной среде

У большинства членистоногих

Легкие

Тонкостенные мешки, которые имеют разветвленную сеть сосудов

Газообмен в воздушной среде

У некоторых моллюсков и рыб, наземных позвоночных животных

Жаберный аппарат у хордовых эволюционировал в направлении образования жаберных лепестков. В частности, у рыб развилось 4-7 жаберных мешков, являющихся щелями между жаберными дужками и содержащими большое количество лепестков, которые пронизаны капиллярами (рис. 190). У рыб в дыхании участвует также воздушный пузырь.[ ...]

Жаберное дыхание является типичным водным дыханием. Физиологическое назначение жабр - снабжение организма кислородом. Они передают кислород из внешней среды в кровь.[ ...]

Кожное дыхание как самое первичное в филогенезе и онтогенезе затем сменяется специальным, жаберным дыханием, но все же известную» роль продолжает играть до конца жизни рыбы.[ ...]

Органы дыхания. Жабры суть органы дыхания. Они лежат по обеим сторонам головы. Основой их служат жаберные дуги. В громадном большинстве случаев у наших пресноводных рыб, за исключением только миног, жабры покрыты снаружи крышками, и полость их сообщается с полостью рта. На жаберных дугах расположены двурядно жаберные пластинки. Каждая жаберная пластинка продолговатой, заостренной, языкообразной формы, имеет в основании своем хрящеватую тычинку, заключенную в костяной чехлик и достигающую до ее свободного конца. Вдоль внутреннего края жаберной пластинки проходит веточка жаберной артерии, приносящей венозную кровь, а вдоль наружного края - веточка жаберной вены, отводящей артериальную кровь. От них отходят волосные сосуды. По обеим плоским сторонам жаберной пластинки находятся листообразные пластиночки, которые и служат собственно для дыхания или обмена газов. Если на жаберной дуге находится только один ряд пластинок, то таковая называется полу жаб рой.[ ...]

У бычков дыхание во влажном воздухе обеспечивается кожей головы, ротовой и жаберной полостью. Слизистая оболочка этих полостей хорошо снабжается кровеносными сосудами. Воздух забирается ртом, кислород поглощается в ротовой или жаберной полости, а оставшийся газ выбрасывается обратно через рот. Интересно, что у многих бычков нет плавательного пузыря, и для воздушного дыхания приспособлены другие органы.[ ...]

У ряда рыб жаберное дыхание на ранних стадиях развития не удовлетворяет полностью потребности организма. Вследствие этого развиваются добавочные органы (подкишечная, верхняя хвостовая и спинная вены), которые служат значительным дополнением к жаберному дыханию. С развитием и совершенствованием жаберного дыхания эмбриональное дыхание постепенно редуцируется.[ ...]

Кроме частоты дыхания наблюдаются изменения и в глубине дыхания. Рыба в некоторых случаях (при малом Р02, повышенной температуре, повышенном содержании С02 в воде) очень часто дышит. Сами дыхательные движения небольшие. Такое поверхностное дыхание особенно легко наблюдается при повышенной температуре. В некоторых случаях рыба делает глубокое дыхание. Рот и жаберные крышки широко открываются и закрываются. При поверхностном дыхании дыхательный ритм велик, при глубоком - мал.[ ...]

Наблюдая за ритмом дыхания рыб, М. М. Воскобойников пришел к выводу, что прохождение воды в одном направлении через рот, жаберные лепестки и жаберные отверстия обеспечивается работой жаберных крышек и особым положением жаберных лепестков.[ ...]

По мере становления жаберного типа дыхания лосось легче использует кислород, если даже последний находится в малой концентрации (снижение пороговой концентрации Ог).[ ...]

Соотношение основного дыхания и дополнительного меняется у разных рыб. Даже у вьюна кишечное дыхание из дополнительного превратилось в почти равное жаберному дыханию. Вьюн все же нуждается в. кишечном дыхании, даже если он находится в хорошо аэрированной воде. Время от времени он поднимается на поверхность и заглатывает воздух, а затем опять опускается на дно. Если, например, у окуня или карпа при недостатке кислорода дыхательный ритм учащается, то вьюн в. подобных условиях не учащает ритм дыхания, а более интенсивно использует кишечное дыхание.[ ...]

Вода прокачивается через жаберную полость с помощью движения ротового аппарата и жаберных крышек. Поэтому частоту дыхания у рыб определяют по количеству движений жаберных крышек. На ритм дыхания рыб в первую очередь влияет содержание в воде кислорода, а также концентрация диоксида углерода, температура, pH и т. д. Причем чувствительность рыб к недостатку кислорода (в воде и крови) значительно выше, чем к избытку диоксида углерода (гиперкапния). Например, при 10 °С и нормальном содержании кислорода (4,0-5,0 мг/л) форель совершает 60-70, карп -30-40 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг 02/л частота дыхания увеличивается в 2-3 раза. Зимой у карпа ритм дыхания резко замедляется (до 3-4 дыхательных движений в минуту).[ ...]

При открытом рте и закрытых жаберных крышках зода входит в ротовую полость, проходит между жаберными лепестками в жаберную полость. Это - вдох. Затем рот закрывается, а жабернай крышка приоткрывается и вода выходит наружу. Это - выдох. Рассмотрение указанного процесса в деталях привело к двум разным представлениям о механизме дыхания.[ ...]

У некоторых рыб для воздушного дыхания приспособлены глотка и жаберная полость.[ ...]

Жабры являются основным органом дыхания у большинства рыб. Однако можно привести примеры, когда у некоторых рыб роль жаберного дыхания уменьшена, а роль других органов в процессе дыхания увеличена. Поэтому ответить на вопрос, чем дышит рыба в данный момент, не всегда можно. Значительно расширив таблицу Бете, мы приводим соотношения разных форм дыхания у рыб в нормальных условиях (табл. 85).[ ...]

Угнетающее действие избытка С02 на жаберное дыхание и стимулирование легочного дыхания у двоякодышащих рыб отмечались неоднократно . Переход двоякодышащих рыб с водного дыхания на воздушное сопровождается снижением артериального р02 и повышением рС02 . Особо следует отметить, что стимуляция воздушного дыхания и угнетение водного у двоякодышащих рыб происходит под влиянием снижения уровня 02 в воде и повышения уровня С02 . Правда, при гипоксии у двоякодышащих рыб ((Чеосегагоскк) усиливается как легочное, так и жаберное дыхание, а при гиперкапнии -только легочное. Любопытно, что при совместном действии гипоксии и гиперкапнии вентиляция легких возрастает, а жабр снижается . По мнению авторов, хеморецепторы локализованы в области жабр или в выносящих жаберных сосудах.[ ...]

Недоразвитость или полное отсутствие жаберной крышки затрудняет дыхание и приводит к заболеванию жабр. Косое рыло мешает приему пищи. Выгнутая спина и мопсовидность головы приводят к значительному отставанию в росте.[ ...]

Наиболее распространенный тип кишечного дыхания тот, при кото- ром воздух прогоняется через кишечник, и в средней или задней его части происходит газообмен (вьюновые, некоторые сомовые). При другом типе, например у Hippostomos и Acarys, воздух после пребывания некоторого времени в кишечнике не выходит через анус, а выдавливается обратно в полость рта и затем выбрасывается наружу через жаберные щели. Этот тип кишечного дыхания принципиально отличается от первого; впоследствии у некоторых рыб он развился в легочное дыхание.[ ...]

Более сложное приспособление для воздушного дыхания представляет собой наджаберный орган. Наджаберный орган имеется у ОрЫ-ocephalus (змееголова), живущего в р. Амур, у Luciocephalus, у Anabas и др. Этот орган образован выпячиванием глотки, а не собственно жаберной полости, как у лабиринтовых рыб.[ ...]

Дыхательные движения, дыхательный ритм. У рыб жаберная крышка периодически открывается и закрывается. Эти ритмичные движения жаберной крышки давно известны как дыхательные движения. Однако правильное понимание процесса дыхания было достигнуто сравнитель-но недавно.[ ...]

Совершенно очевидно, что интенсивность кожного дыхания есть выражение приспособленности рыбы к жизни в условиях кислородной недостаточности, когда жаберное дыхание не в состоянии обеспечить организм кислородом в нужном количестве.[ ...]

Наблюдается общее правило: с развитием воздушного дыхания происходит уменьшение жаберного (Суворов). Анатомически это выражается в укорочении жаберных лепестков (у Polypterus, Ophiocephalus, Arapaima, Electrophorus) или в исчезновении целого ряда лепестков (у Monopterus, Amphipnous и у двоякодышащих). У протоптеруса, например, на первой и второй дугах лепестки почти совсем отсутствуют, а у лепидозирена жаберные лепестки слабо развиты.[ ...]

У рыб теплых вод имеется приспособление для воздушного дыхания в виде лабиринта. Лабиринтовый орган образован выпячиванием собственно жаберной полости и иногда (как у АпаЬаз), снабжен собственной мускулатурой. Внутренняя поверхность «лабиринтовой полости» имеет разнообразные искривления благодаря изогнутым костным пластиночкам, покрытым слизистой’оболочкой. К поверхности «лабиринтовой полости» подходит много кровеносных сосудов и капилляров. Кровь к ним попадает из ветви четвертой приносящей жаберной артерии. Кровь, насыщенная кислородом, идет в спинную аорту. Воздух, захватываемый рыбой в рот, попадает из полости рта в лабиринт и отдает там кислород в кровь.[ ...]

В недавнее время более обстоятельные исследования кожного дыхания на 15 видах рыб провела С. В. Стрельцова (1949). Она определяла как общее дыхание, так и специально кожное. Жаберное дыхание выключалось путем накладывания герметической резиновой маски на жабры. Такая методика позволила ей определить долю участия кожного дыхания в общем дыхании рыбы. Оказалось, что эта величина у разных рыб очень различна и связана с образом жизни и экологией рыб.[ ...]

Опытами было показано, что V, VII, IX и X пары головных нервов необходимы для нормального дыхания. Ветви от них иннервируют верхнюю челюсть (V пара), жаберную крышку (VII пара) и жабры (IX и X пары).[ ...]

Пракгачески у всех круглоротых и рыб имеется «морфофункциональный резерв» повышения мощности дыхания в виде некоторых «взбмгочшх» газообменных структур. Экспериментально установлено, что в нормальных условиях у рыб функционирует не более 60 % жаберных лепестков. Остальные включаются лишь в условиях наступающей гипоксии или при возрастании потребности в кислороде, например при повышении скорости плавания.[ ...]

В личиночной стадии (головастики) земноводные имеют большое сходство с рыбами: у них сохраняется жаберное дыхание, имеются плавники, двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Для взрослых форм характерны трехкамерное сердце, два круга кровообращения, две пары конечностей. Появляются легкие, но развиты они слабо, поэтому дополнительный газообмен происходит через кожу (рис. 81). Земноводные обитают в теплых, влажных местах, особенно распространены в тропиках, где они наиболее многочисленны.[ ...]

Личинок и мальков осетровых рыб перевозят в первые два дня после вылупления из икры до перехода на жаберное дыхание, так как при жаберном дыхании требуется больше кислорода. Насыщение воды кислородом должно быть не ниже 30 % нормального насыщения. При температуре воды 14-17 °С и постоянной аэрации плотность посадки в зависимости от массы личинок можно довести до 200 шт. на 1 л воды.[ ...]

В возрасте 15 суток личинка имеет увеличенные подкишечные «вены, которые оплетают кишечник (уже выполняющий функцию дыхания), и грудной плавник с густо разветвленными сосудами. В возрасте 57 дней у личинки наружные жабры сократились и полностью закрыты жаберной крышкой. Все. плавники, кроме преанального, хорошо снабжены сосудами. Эти плавники служат органами дыхания (ри£.-67).[ ...]

В проверочной тщательно выполненной работе на том же виде рыб - на ручьевой форели было показано, что уже при pH 5,2 происходит гипертрофия слизистых клеток жаберного эпителия, а на жабрах накапливается слизь. В дальнейшем с увеличением кислотности воды до 3,5 отмечено разрушение жаберного эпителия и его отторжение от опорных клеток . Накопление слизи на жабрах в период, когда дыхание особенно затруднено, отмечено и у других видов лососевых рыб .[ ...]

Необходимо увеличить рОг, при котором идет образование НЬ02. Большей частью у рыб усиливается жаберное дыхание и сердечный ритм. При этом происходит не только поддержание р02 на более высоком уровне, но и снижение рСОг. Однако этого организм может достигнуть только в определенных границах температуры, так как в водоеме вода насыщена кислородом меньше при повышенной температуре, чем при пониженной. В лабораторных условиях и при перевозках живей рыбы в замкнутых сосудах состояние рыб может быть улучшено тем; что с повышением температуры увеличивают РОг в воде искусственно, путем аэрации.[ ...]

Наджаберный и лабиринтовый органы встречаются у змееголова и у тропических рыб (петушки, гурами, макроподы). Они представляют собой мешкообразные выпячивания жаберной полости (лабиринтовый орган) или глотки (наджаберный орган) и предназначены в основном для воздушного дыхания.[ ...]

У европейского горчака сосуды дыхательной сети достигают большего развития, чем у других наших карповых рыб. Это результат приспособления организма к жизни в жаберной полости моллюсков на ранних стадиях развития в плохих условиях кислородного режима. С переходом к жизни в воде все эти приспособления пропадают и остается только развитое жаберное дыхание.[ ...]

Рыбы подразделяют на хрящевых и костистых. Средой обитания рыб являются водоемы, что сформировало особенности их тела и создало плавники как органы передвижения. Дыхание жаберное, а сердце двухкамерное и один круг кровообращения.[ ...]

По мнению Р. Ллойда, ведущим моментом при этом является увеличение тока воды, проходящей через жабры, и, как следствие этого, возрастание количества яда, достигающего поверхности жаберного эпителия с последующим проникновением в организм. Причем концентрация яда на поверхности жаберного эпителия определяется не только концентрацией яда в основной массе раствора, но и скоростью дыхания. Добавим к этому, что согласно данным, полученным М. Шепардом , с понижением концентрации кислорода в воде содержание гемоглобина в крови увеличивается и, что особенно важно, увеличивается скорость циркуляции крови через жабры.[ ...]

Между п[ очим, той же способностью объясняли случаи жизни кгрпов с заросшим ртом. И здесь исследования показали, что та£ие карпы влачат некоторое время свое существование, приспособившись вбирать в себя воду для дыхания и вместе с нею некоторое количество рачков через жаберные отверстия.[ ...]

Для хордовых характерно также наличие нервного пучка в виде трубки над хордой и пищеварительной трубки под хордой. Далее, для них характерно наличие в зародышевом состоянии или в течение всей жизни многочисленных жаберных щелей, открывающихся наружу из глоточного района пищеварительной трубки и являющихся органами дыхания. Наконец, для них характерно расположение сердца или замещающего его сосуда на брюшной стороне.[ ...]

Обобщая имеющиеся сегодня многочисленные экспериментальные данные по влиянию на рыб различной экологии длительного или краткосрочного дефицита кислорода, можно сделать ряд общих выводов. Первичная реакция рыб на гипоксию - это усиление дыхания за счет увеличения его частоты или глубины. Объем жаберной вентиляции при этом резко возрастает. Частота сердечных сокращений падает, ударный объем сердца увеличивается, вследствие чего объем кровотока остается постоянным. В процессе развития гипоксии потребление кислорода вначале несколько увеличивается, затем возвращается к норме. При углублении гипоксии эффективность поглощения кислорода начинает снижаться, в то время как потребление кислорода тканями повышается, что создает дополнительные трудности для рыб в обеспечении кислородного запроса в условиях его пониженного содержания в воде. Напряжение кислорода в артериальной и венозной крови, утилизация кислорода из воды, эффективность его переноса и эффективность оксигенации крови снижаются .[ ...]

Запись электрокардиограммы проводится следующим образом. Электроды, напаянные на тонкие гибкие проводники, вводят: один- в область сердца на вентральной стороне туловища, а другой - между спинным плавником и головой на дорсальной стороне. Для записи частоты дыхания электроды вводятся в жаберную крышку и в рострум. Запись частоты дыхания и ритма сердечных сокращений можно вести одновременно через два самостоятельных жанала электрокардиографа или любого другого прибора (например, двухканального электроэнцефалографа). Рыба при этом может находиться как в свободном состоянии в аквариуме, так и в фиксированном. Запись электрокардиограммы выполнима только в условиях полной экранировки воды аквариума. Экранировка может быть осуществлена двумя путями: погружением в.воду пластинки из оцинкованного железа или припаи-ванием ко дну аквариума проводника. Если аквариум плексигласовый, его следует установить на лист железа.[ ...]

Сравнивая эти данные для молоди с данными Купциса для взрослой плотвы, легко видеть, что пороговая величина у молоди плотвы на 49-й день после вылупления весьма близка к пороговой величине для взрослой (соответственно 1 и 0,6-1 мг/л). Следовательно, после установления жаберного дыхания способность использовать кислород быстро достигает своего предела.[ ...]

Существенную роль в выведении избытка солей играют жабры. Если двухвалентные ионы в значительном количестве выводятся через почки и пищеварительный тракт, то одновалентные (главным образом № и СГ) экскретируются почти исключительно через жабры, выполняющие у рыб двойную функцию - дыхания и выделения. В жаберном эпителии есть особые крупные бокаловидные клетки, содержащие большое количество митохондрий и хорошо развитый эвдоплазмати-ческий ретикулум. Эти «хлоридные» (или «солевые») клетки расположены в первичных жаберных лепестках и в отличие от дыхательных клеток связаны с сосудами венозной системы. Перенос ионов через жаберный эпителий имеет характер активного транспорта и идет с затратой энергии. Стимулом экскреторной деятельности хлоридных клеток является повышение осмолярности крови.[ ...]

Взвешенные твердые частицы склонны к образованию нестабильных или устойчивых суспензий и включают как неорганические, так и органические компоненты. При повышении их содержания ухудшается пропускание света, снижается активность фотосинтеза, ухудшается внешний вид воды и может нарушиться жаберное дыхание. По мере того, как твердые частицы оседают на дно, уменьшается активность придонных флоры и фауны.[ ...]

В онтогенезе рыб наблюдается определенная последовательность роли отдельных кислородвоспринимающих поверхностей: икринка севрюги дышит всей поверхностью; у эмбриона поступление кислорода происходит преимущественно через густую сеть капилляров на желточном мешке; после выклева, примерно на 5-й день, появляется жаберное дыхание, которое потом становится главным.[ ...]

Вьюн поднимается на поверхность воды заглатывать воздух при: t= 10° 2-3 раза в час, а при 25-30° уже 19 раз. Если воду прокипятить, т. е. уменьшить Р02, то вьюн поднимается на поверхность при t = 25-2,7°’ один раз в час. При t=5° в проточной воде он йе поднимался на поверхность в течение 8 часов. В этих опытах достаточно ясно показано, что-кишечное дыхание, являющееся дополнением к жаберному, вполне удовлетворительно справляется со своей функцией при малых запросах организма в 02 (при t = 5°) или при высокой концентрации кислорода в окружающей среде.(проточная вода). Но жаберного дыхания недостаточно, если обмен в организме повышен (t == 25-30°) или же сильно уменьшилось Р02 в среде (прокипяченная вода). В этом случае дополнительно включается кишечное дыхание, и вьюн получает нужное количество кислорода.[ ...]

В девоне климат был резко континентальным, засушливым, с резкими колебаниями температуры в течение суток и по сезонам, появились обширные пустыни и полупустыни. Наблюдались и первые оледенения. В этот период большого расцвета достигли рыбы, заселившие моря и пресные воды. В то время многие наземные водоемы высыхали в летний период, промерзали зймой, и рыб, населявших их, могли спасти два пути: зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути пошли двоякодышащие рыбы, у которых наряду с жаберным развилось легочное дыхание (легкое развилось из плавательного пузыря). Их плавники имели вид лопастей, состоящих из отдельных костей с прикрепленными к ним мышцами. С помощью плавников рыбы могли ползать по дну. Кроме того, они тоже могли иметь легочное дыхание. Кистеперые рыбы дали начало первым земноводным - стегоцефалам. На суше в девоне появляются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов.[ ...]

Из общих клинических изменений у рыб отмечаются: угнетение общего состояния, подавление и извращение реакций на: внешние раздражения; потемнения, бледность, гиперемия и кровоизлияния на кожных покровах тела; ерошение чешуи; нарушение чувства равновесия, ориентации, координации движений и согласованной работы плавников; конъюнктивиты, кератиты» катаракты, изъязвления роговицы, пучеглазие, потеря зрения; полный или частичный отказ от приема корма; припухание брюшка (острые случаи отравлений); изменение ритма дыхания и амплитуды колебания жаберных крышек; периодические судороги мышц туловища, тремор жаберных крышек и грудных плавников. При хронической интоксикации развиваются признаки нарастающего истощения. При тяжелых процессах развивается: токсическая водянка. При летальном исходе отравленные рыбы: с поверхности воды опускаются на дно, у них развивается кома, дыхание становится поверхностным, затем останавливается - наступает смерть.[ ...]

Менее ясна локализация периферических рецепторов, воспринимающих изменения в содержании С02, и пути проведения импульсов с этих рецепторов в дыхательный центр. Так, например, после перерезки IX и X пар черепных нервов, иннервирующих жабры, импульсы сохранялись в ослабленном виде. У двоякодышащих рыб отмечено угнетение жаберного дыхания с увеличением рС02 в воде, которое может быть снято атропином. Эффект угнетения легочного дыхания под влиянием избытка двуокиси углерода у этих рыб не отмечен, что дает основание предположить наличие в области жабр чувствительных к С02 рецепторов .

Обмен газами, или дыхание, выражается в поглощении организмом кис­лорода из окружающей среды (воды или атмосферы) и выделении в последнюю углекислого газа как конечного продукта протекающего в тканях окисли­тельного процесса, благодаря которому освобождается необходимая для жизнедеятельности энергия. Кислород воспринимается организмом различ­ными способами; их в основном можно характеризовать как: 1) диффузное дыхание и 2) дыхание местное, т. е. специальными органами.

Диффузное дыхание заключается в поглощении кислорода и выделении углекислого газа всей поверхностью наружного покрова-к о ж н о е д ы-х а н и е-и эпителиальной оболочкой пищеварительной трубки-к и ш е ч-н о е дыхание, т. е. без специально приспособленных для этого органов. Подобный способ газообмена свойствен некоторым типам примитивных многоклеточных животных, как, например, губкам, кишечнополостным и плоским червям, и обусловливается отсутствием у них системы кровообра­щения.

Само собой понятно, что диффузное дыхание присуще только организ­мам, у которых объём тела мал, а поверхность его относительно обширна, так как известно, что объём тела возрастает пропорционально кубу радиуса, а соответствующая поверхность - только квадрату радиуса. Следова­тельно, при большом объёме тела такой способ дыхания оказывается недо­статочным.

Однако и при более или менее соответствующих отношениях объёма к поверхности диффузное дыхание всё же не всегда может удовлетворять организмы, так как чем энергичнее проявляется жизнедеятельность, тем интенсивнее должны протекать окислительные процессы в теле.

При интенсивных проявлениях жизни, несмотря на малый объём тела, необходимо увеличение его площади соприкосновения со средой, содержащей кислород, и особые приспособления для ускорения вентилирования дыха­тельных путей. Увеличение площади обмена газами достигается развитием специальных органов дыхания.

Специальные органы дыхания значительно варьируют в деталях построе­ния и местоположения в организме. Для водных животных такими органа­ми служат жабры, для наземных-т р а х е и у беспозвоночных, а у по­звоночных- лёгкие.

Жаберное дыхание. Жабры бывают наружные и внутренние. Прими­тивные наружные жабры представляют простое выпячивание ворсинчатых отпрысков кожного покрова, обильно снабжённых капиллярными сосудами. Такие жабры в некоторых случаях своей функцией мало чем отли­чаются от диффузного дыхания, являясь лишь более высокой его ступенью (рис. 332-А, 2). Обычно они концентрируются в передних участках тела.

Внутренние жабры формируются из складок слизистой оболочки начально­го участка пищеварительной трубки между жаберными щелями (рис. 246-2-5; 332-7). Прилежащий к ним кожный покров образует обильные раз­ветвления в виде лепестков с большим количеством капиллярных кровенос­ных сосудов. Внутренние жабры часто бывают прикрыты специальной склад­кой кожного покрова (жаберной покрышкой), колебательные движения которой улучшают условия обмена, усиливая приток воды и удаляя исполь­зованные её порции.

Внутренние жабры свойственны водным позвоночным, причём акт газо­обмена у них усложняется пропуском порций воды к жаберным щелям через ротовую полость и движениями жабер­ной покрышки. Кроме того, жабры у них включены в круг кровообраще­ния. К каждой жаберной дуге подходят свои сосуды, и, таким образом, одновре­менно осуществляется более высокая ди-ференциация системы кровообращения.

Разумеется, при жаберных спосо­бах газообмена может сохраняться и кожное дыхание, но настолько слабое, что оно отодвигается на задний план.

При описании ротоглотки пищева­рительного тракта уже было сказано, что жаберный аппарат свойствен и некото­рым беспозвоночным, как, например, полухордовым и хордовым животным.

Лёгочное дыхание -весьма совер­шенный способ газообмена, легко обслу­живающий организмы массивных жи­вотных. Оно свойственно наземным по­звоночным: амфибиям (не в личиночном состоянии), рептилиям, птицам и млеко­питающим. К акту газообмена, сосредо­точенного в лёгких, присоединяется ряд органов с иными функциями, вследствие чего лёгочный способ дыхания требует развития очень сложного комплекса органов.

Сравнивая водные и наземные типы дыхания позвоночных, следует иметь в виду одно важное анатомическое их различие. При жаберном дыха­нии порции воды одна за другой поступают в примитивный рот и выпускают­ся через жаберные щели, где сосудами жаберных складок из неё извлекается кислород. Таким образом, аппарату жаберного дыхания позвоночных свой­ственны входное и ряд выходных отверстий. При лёгочном дыхании для введения и выведения воздуха используются одни и те же отверстия. Эта особенность, естественно, связана с необходимостью вбирать и выталкивать порции воздуха для более быстрого вентилирования площади газообмена, т. е. с необходимостью расширения и сужения лёгких.

Можно допустить, что у отдалённых, более примитивных предков по­звоночных в стенках преобразующегося в лёгкое плавательного пузыря была самостоятельная мускульная ткань; её периодическими сокращениями воз­дух выталкивался из пузыря, а в результате его расправления в силу эла­стичности пузырных стенок набирались свежие порции воздуха. Эластиче­ская ткань, наряду с хрящевой, и теперь господствует в качестве опоры в органах дыхания.


В дальнейшем, с повышением жизнедеятельности организмов, такой механизм дыхательных движений становился уже несовершенным. В истории развития он был замещён силой, сосредоточенной или в ротовой полости и переднем участке трахеи (амфибии), или в стенках грудной и брюшной полостей (рептилии, млекопитающие) в виде специально диференцирован-ной части туловищной мускулатуры (дыхательные мускулы) и, наконец, диафрагмы. Лёгкое подчиняется движениям этой мускулатуры, расширяясь и суживаясь пассивно, и сохраняет необходимую для этого эластичность, а также небольшой мышечный аппарат как подсобное приспособление.

Кожное дыхание становится на­столько ничтожным, что роль его сводится почти к нулю.

Газообмен в лёгких у на­земных позвоночных, так же как у водных, теснейшим обра­зом связан с системой кровооб­ращения посредством организа­ции обособленного, дыхатель­ного, или малого, круга крово­обращения.

Вполне понятно, что основ­ные структурные изменения в организме при лёгочном дыха­нии сводятся: 1) к увеличению соприкосновения рабочей пло­щади лёгких с воздухом и 2) к весьма тесной и не менее обшир­ной связи этой площади с тон­костенными капиллярами круга кровообращения.

Функция дыхательного ап­парата-пропускать в свои мно­гочисленные каналы воздух для газообмена-говорит за харак­тер его построения в виде от­крытой, зияющей системы трубок. Их стенки, по сравнению с мягкой кишеч­ной трубкой, слагаются из более твёрдого опорного материала; местами в виде костной ткани (носовая полость), а главным образом в виде хрящевой ткани и легко податливой, но быстро возвращающейся к норме упругой ткани.

Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана специальным мерца­тельным эпителием. Лишь на немногих участках он видоизменяется в другую форму в соответствии с другими функциями данных участков, как, например, в обонятельной области и в местах самого газообмена.

На протяжении лёгочного дыхательного тракта останавливают на себе внимание три своеобразных участка. Из них начальный-н осовая по­ло с т ь-служит для воспринятая воздуха, обследуемого здесь на запах. Второй участок-г о р т а н ь-является приспособлением для изолирова­ния дыхательного тракта от пищеварительного пути при проходе пищевого кома через глотку, для издавания звуков и, наконец, для производства кашлевых толчков, выбрасывающих из дыхательных путей слизь. Послед­ний участок-л ё г к и е-представляют орган непосредственного обмена газами.

Между носовой полостью и гортанью располагается общая с пищевари­тельным аппаратом полость глотки, а между гортанью и лёгким тянется дыха-

тельное горло, или трахея. Таким образом, проходящий воздух используется описанными расширяющимися участками в трёх различных направлениях: а) воспринятая запахов, б) приспособления для издавания звуков и, наконец, в) газообмена, из которых последнее-основное.