Все живые организмы в природе связаны между собой самыми разными связями, называемыми биотическими. Их появление обусловлено необходимостью добыть пропитание, облегчить размножение и распространение, устранить конкурентов. Ни один вид не является бесполезным или бессмысленным, чему есть многочисленные примеры. Протокооперация - один из видов биотического взаимодействия - учеными считается чуть ли не самой любопытной связью между организмами.

Что это такое

Протокооперацией называется биотическая связь, при которой сотрудничество разных видов приносит существенную пользу всем сторонам, но при этом не является обязательным ни для одной из них. То есть участники взаимодействия способны существовать и по-отдельности, однако совместное функционирование сильно повышает качество их жизни. Другое название типа связи - факультативный симбиоз. Примеры протокооперации в природе показывают, что такие связи весьма важны и очень распространены. Они возникают и внутри разных царств живых организмов, и между ними.

Протокооперация: примеры животных

Один из самых известных примеров факультативного симбиоза - связь раков-отшельников и актиний. У самих раков панцирь очень мягкий, и без «соседа» шансов выжить у них меньше. Актиния же имеет небольшое пространство для добычи пропитания. Протокооперация дает раку защиту от хищников, а актинии увеличивает охотничье пространство.

Аналогичные медицинские услуги оказывают носорогам некоторые виды птиц. Мало того, они добровольно выполняют и охранные функции, криком предупреждая носорогов об опасности.

Протокооперация: примеры растений

Ее охотно используют аграрии, высаживая бобы вместе со злаками. Первые поставляют вторым легкоусвояемый азот, вторые предоставляют бобам опору, помогающую противостоять ветрам и получать больше солнечного света.

Факультативный симбиоз между разными царствами

Очень часто между растениями и насекомыми возникает протокооперация. Примеры можно привести самые разные. Наиболее яркой иллюстрацией может служить факультативный симбиоз между муравьями и некоторыми травами, в частности - чабрецом и копытнем европейским. У последнего цветки малозаметные, невзрачные, да еще и расположенные очень близко к грунту. Зато они богаты нектаром, за которым и приходят муравьи, параллельно опыляя цветы. Заметим, что копытень может обойтись при опылении и без этих насекомых, в их отсутствие орудием служит ветер, хотя и с заметно более низкой эффективностью. Способствуют муравьи и распространению семян: они содержат ариллус, ради которого насекомые растаскивают посадочный материал, не повреждая его.

Очень распространена протокооперация между высшими растениями (дуб, сосна, береза и многие многолетние травы) и грибами. Такая связь называется микоризой. При ее установлении грибной мицелий может проникнуть даже внутрь корня, на котором волоски перестают развиваться. Гриб подпитывается от высшего растения, взамен снабжая его водой и минеральными солями. Причем оба участника связи могут обходиться друг без друга, но в совокупности развиваются заметно лучше и быстрее.

Особенности протокооперации

Протокооперация, примеры которой мы привели, характеризуется неспецифичностью видов, вступающих в подобные связи. Это значит, что участники способны объединяться с разными партнерами, зачастую временно, пока нуждаются в каких-то конкретных качествах второй стороны. Например, птицы зимой, находящие пищу на незаснеженных участках, нередко объединяются с копытными. Те обеспечивают доступ к кормежке, разбивая слой снега или льда, а пернатые предупреждают «соратников» о возможных опасностях.

Зыбкая грань

Зачастую биологам сложно определить, где комменсализм, где мутуализм, а где протокооперация. Примеров таких неопределенных связей множество. Можно упомянуть летающими насекомыми. С одной стороны, этот процесс является побочным при питании тех же пчел, так что его можно отнести к протокооперации. С другой - насекомые без пыльцы прожить не могут, так что связь можно счесть и мутуалистической. Для упрощения понимания тонкой грани между этими двумя видами биотических связей принято считать, что если лишь одним видом насекомых или насекомое может питаться только с одного вида растения, то такая взаимосвязь относится к мутуализму. Если же опылители разные, как и типы растительности, то

Это же замечание относится и к комменсализму, при котором сотрудничество выгодно одной стороне и безразлично другой. Например, существование в организме человека непатогенных микроорганизмов. Они питаются за счет носителя, вреда не наносят, но и выгоду человек получает далеко не от всех и неравнозначную: какие-то в определенной мере защищают его от патогенов, какие-то сохраняют нейтралитет.

Биологам известны и промежуточные между мутуализмом и протокооперацией примеры. Один из видов, участвующих в связи, может обходиться и без второго, а вот его «напарник» без другой стороны выжить не в состоянии.

Не секрет, что всё в нашем мире взаимосвязано, и ничто не существует в одиночку. Абсолютно все составляющие части животного и растительного мира тесно сотрудничают друг с другом и создают сложнейшие соединения. И если некоторые из них являются жизненно важными (для примера можно взять лишайников, которые представляют собой эффективный результат симбиоза водорослей и грибов), другие остаются безразличными, а третьи – опасными, приносящими ущерб для одного или обеих организмов.

Примеры и описание симбиоза в живой природе

По этой причине, биологи различают три основных вида симбиоза:

  • нейтрализм;
  • антибиоз;
  • симбиоз;

Первый относится к безразличным взаимоотношениям и никак не влияет на обычное состояние организмов, населяющих одну среду обитания. Встречается подобный вид намного реже двух остальных. Что касается антибиоза и симбиоза, то они представляют собой незаменимую составляющую естественного отбора и влияют на дивергенцию видов. Поговорим о каждой разновидности взаимосвязи более подробнее.

Симбиоз – что это?

Примеры комменсализма, кооперации и других форм симбиоза в животном мире не являются редкостью. Рассмотрим самые яркие примеры подобной взаимосвязи в природе :

Подобный пример симбиоза в природе замечается и у мангустов и кабанов-бородавочников .

  • Птица ржанка и крокодил. Крохотное создание очищает зубы крокодила, и достаёт оттуда остатки еды;
  • Известно, что зебры часто разделяют свой обед со страусами, которые являются самыми главными охранниками саван, способными заметить приближение опасности за несколько километров;
  • Акула и рыба-прилипала. Последний представитель водной фауны придерживается комменсализма и плавает вместе с зубастым хищником с целью поиска пропитания;

Примеры симбиоза в растительном мире

Симбиоз растений считается невероятно распространённым. Необязательно быть опытным биологом, чтобы заметить подобную связь. В большинстве случаев, она представлена формами комменсализма и кооперации. Реже симбиоз необязательный. В качестве примеров можно рассмотреть следующие связи:

Примеры симбиоза между животными и растениями

Существует масса известных примеров симбиоза между растительным и животным миром . Среди них:

  • растение мирмекодия и муравьи. Крошечные насекомые массово заселяют утолщенные стебли представителя тропической флоры от других опасных насекомых, и делают себе хорошее убежище;
  • актиния и рыба клоун. Подводный обитатель интенсивно чистит растение от остатков пищи и получает от такого взаимодействия новые порции питательного корма;
  • ленивец и водоросли, растущие в его шерсти. Именно они делают окрас шерсти зеленоватым;
  • грибы и муравьи Атта;
  • человек и бактерии, которые образуют кишечную флору;

Как уже говорилось выше, симбиоз – это неотъемлемая составляющая естественного отбора, которая является очень важным элементом эволюции и существования живых организмов на планете Земля.

Явление кооперации обычно рассматривают на примере наследования формы гребня у кур (см. ниже), где имеется 2 дискретных гена, контролирующих 2 различных признака. При совместном действии доминантных аллелей этих генов происходит их кооперирование и появляется новый третий признак (новообразование).

Следует обратить внимание на принципиальное сходство кооперации и кодоминантности. Различие между ними состоит только в том, что при кооперации взаимодействуют аллели разных генов, а при кодоминантности – аллели одного и того же гена.

Таким образом, кооперация или новообразование – это такой тип взаимодействия двух или нескольких генов, при котором их доминантные аллели, имеющие собственное фенотипическое проявление, при совместном действии обусловливают появление нового третьего признака.

Расщепление во втором поколении – 9:3:3:1.

Обозначения: у кур за форму гребня отвечает два гена: R – розовидная форма; Р – гороховидная форма; rrрр – простая листовидная форма гребня, а при наличии обеих доминантных аллелей – форма гребня ореховидная.
41.Комплиментарность.

Комплемента́рность (в химии, молекулярной биологии и генетике) - взаимное соответствие молекул биополимеров или их фрагментов, обеспечивающее образование связей между пространственно взаимодополняющими (комплементарными) фрагментами молекул или их структурных фрагментов вследствие супрамолекулярных взаимодействий (образование водородных связей, гидрофобных взаимодействий, электростатических взаимодействий заряженных функциональных групп и т. п.).Взаимодействие комплементарных фрагментов или биополимеров не сопровождается образованием ковалентной химической связи между комплементарными фрагментами, однако из-за пространственного взаимного соответствия комплементарных фрагментов приводит к образованию множества относительно слабых связей (водородных и ван-дер-ваальса) с достаточно большой суммарной энергией, что приводит к образованию устойчивых молекулярных комплексов. Вместе с тем, следует отметить, что механизм каталитичекой активности ферментов определяется комплементарностью фермента и переходного состояния либо промежуточного продукта катализируемой реакции - и в этом случае может происходить обратимое образование химической связи. Принцип комплементарности используется в синтезе ДНК. Это строгое соответствие соединения азотистых оснований, соединёнными водородными связями, в котором: А-Т (Аденин соединяется с Тимином) Г-Ц (Гуанин соединяется с Цитозином)

42.Эпистаз рецессивный и доминантный.
ЭПИСТАЗ - один из типов взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпнетатируют) проявление аллелей других генов. Символически эпистатирование обозначают знаком > («больше»). Различают рецессивный эпистаз (эпистатируют рецессивные аллели; выражается формулой аа > В?, вв) и доминантный эпистаз (эпистатируют доминантные аллели; выражается формулой А > В?, вв). Характерным для эпистаза является то, что определенные группы особей, обозначаемые разными фенотипическими радикалами, имеют одинаковый фенотип. Если признак контролируется, например двумя генами, эпистаз выражается в изменении соотношения расщепления по фенотипу среди гибридов второго поколения: 9:3:3:1 -> 12:3:1 при доминантном или 9:3:4 при рецессивном эпистазе. Биохимической основой эпистаза может быть многоэтапность процесса биосинтеза продукта, участвующего в формировании анализируемого признака, причём этапы этого процесса должны контролироваться разными генами. При этом аллели гена, контролирующего более ранние этапы этого процесса, будут эпистатировать над аллелями более «поздних» генов. При рассмотрении эпистаза на биохимическом уровне (когда признак - продукт конкретной реакции) эпистаз «превращается» в случай обычного независимого наследования разных элементарных признаков.



^ Рецессивный эпистаз -форма эпистаза, при которой рецессивный аллель эпистатического гена, находясь в гомозиготном состоянии, подавляет экспрессию др. (гипостатического) гена. Доминантный эпистаз - подавление доминантным аллелем одного (эпистатического) гена действия аллельной пары другого (гипостатического) гена; классический пример Д.э. - взаимодействие генов оперения кур С (гипостатический) и I (эпистатический).

Исследование поведения летучих мышей-вампиров. В нем ученые показали, что вампиры делятся добытой на охоте кровью с другими особями в группе, не обязательно родственниками, и таким образом образуют «социальные связи», помогающие им выжить. Вампиры не могут долго голодать, после трех ночей «поста» они погибают. Поэтому чем с большим количеством собратьев делится пищей летучая мышь, тем больше «доноров» поделятся с ней в трудный период. Такое поведение вампиров далеко не самый необычный пример кооперации у животных. Мы решили вспомнить, какие формы может принимать кооперация у животных.

«Детские сады»

Императорский пингвин - самый крупный представитель семейства пингвиновых, обитает на льдинах вокруг Антарктиды, а для высиживания яиц и ухода за потомством мигрирует на стабильный лед рядом с материком и дальше, на материк. Брачный период у императорских пингвинов начинается в начале антарктической зимы, поэтому в самые суровые морозы с сильными ветрами пингвины вынуждены проводить на суше. Пингвины держат сначала яйцо, а потом птенца на лапах и накрывают сверху кожаной складкой, так называемой наседной сумкой, которая защищает яйцо и птенца от холода. Через 45 - 50 дней птенцы вырастают настолько, что перестают помещаться в сумке. При этом снаружи еще очень холодно и птенцы без укрытия могут замерзнуть. И тогда пингвины изобрели интересный способ кооперации. Птенцы сбиваются в плотную кучу, своеобразный «детский сад» во-первых, чтобы не растерять тепло, во-вторых, для защиты от хищных птиц - гигантского буревестника и антарктического поморника. За «детским садом» присматривают взрослые птицы, готовые в случае необходимости защитить птенцов.

Не только императорские пингвины присматривают за птенцами в «детских садах», но и другие птицы - гаги, пеганки, канадские гуси. «Детские сады» встречаются и у млекопитающих, преимущественно тех, которые живут близкородственными группами. Львицы в прайде не только сообща присматривают за детенышами, но и кормят молоком и своих и чужих львят. Интересно, что когда львицы уходят на охоту, за львятами «присматривают» самцы. Бобры , живущие в одной хатке, выделяют «дежурных», которые по очереди следят за бобрятами и часто играют роль «спасателей», так как детеныши еще не очень хорошо плавают.

Однако «детские сады» настолько эффективны, что этот способ кооперации используют и животные, живущие в группах, но не являющиеся родственниками. Например, самки чернохвостых оленей следят за оленятами других самок из своей группы, и при появлении хищника защищают не только своих детенышей, но и чужих. «Детские сады» устраивают даже рептилии, у кайманов одна из самок заботится о своих и чужих детенышах в течение первых одного - двух месяцев их жизни.

Фотография: Wikimedia Commons

Охота

Хищники, живущие в группах, такие как львы, гиеновые собаки, волки, охотятся обычно тоже вместе. Например, в прайде обычно охотятся львицы , львы присоединяются к ним, когда прайд охотится на крупную добычу - жирафа или буйвола. Несколько хищников подкрадываются к стаду с разных сторон и быстро атакуют, выбирая в качестве добычи ближайшее к ним животное. У каждой львицы есть одна и та же предпочтительная позиция - «с флангов» или «центровая», которую хищница занимает на охоте. Львицы «с флангов» начинают охоту и гонят добычу по направлению к «центровым» особям, а те, в свою очередь, ловят убегающее животное «на лету», когда оно делает большие прыжки, стремясь уйти от преследования.

Много различных способов групповой охоты изобрели дельфины косатки , млекопитающие из подотряда зубатых китов, семейства дельфиновых. Косатки - широко распространенный вид, они обитают во всех океанах и во многих морях от Арктики до Антарктики. Поэтому и питаются они разнообразно, теми животными, что водятся рядом с ними. Косатки охотятся на стайных рыб вроде лосося или сельди, на акул, скатов, на морских птиц, морских млекопитающих - различные виды тюленей, морскую выдру и даже китов (кашалотов, малых полосатиков, серых китов). Соответственно, для охоты на разные виды добычи, эти животные выработали различную тактику.

Косатки, живущие у берегов Норвегии охотятся на стайную рыбу небольшой группой. Дельфины окружают рыбий косяк и начинают пускать пузыри, издавать звуки или плавать вокруг косяка, чтобы испугать рыбу и собрать ее в плотный шар у поверхности воды. Затем косатки бьют по косяку хвостом, оглушая или убивая несколько рыбин сразу, и поедают их. Охотясь на китов, дельфины выбирают либо детеныша, либо слабую (больную или раненную) особь. Группа косаток преследует самку с китенком плывущих рядом до тех пор, пока им не удается разделить их. Тогда косатки окружают детеныша и не пускают его на поверхность, то есть фактически топят его. Задокументирован случай охоты косаток на группу кашалотов, во время которой самки нападали на нескольких кашалотов, кусая их и затем отплывая в сторону. Затем самцы косаток убили одного серьезно раненного кита. В Антарктике во время охоты на тюленей, лежащих на льдинах, группа косаток поднимает большие волны, которые смывают тюленей в воду и они становятся добычей дельфинов.

Защита и охрана группы

Одно из преимуществ обитания в группе - возможность коллективной защиты и охраны членов группы от хищников. Например пока сурикаты из семейства мангустовых роются в земле в поисках насекомых, группу охраняют часовые, которые сменяются приблизительно каждый час. Если часовой замечает опасность, то подает сигнал остальным и вся группа разбегается по норам. В группе горилл один или двое часовых прячутся на деревьях недалеко от других, кормящихся или отдыхающих, особей. В случае опасности часовой криками предупреждает остальных членов группы и может напасть на пришельцев, чтобы попытаться остановить их и дать группе убежать.

Овцебыки , если у них нет возможности убежать от хищников, чтобы защититься сбиваются в круг, в середину которого ставят телят. Взрослые животные поворачиваются к приближающемуся врагу и один из самцов атакует хищника, сразу возвращаясь в круг. Таким же образом защищаются и бизоны. Кашалоты для защиты от косаток образуют похожую конструкцию: они образуют круг головой внутрь, хвостом наружу и в центр круга прячут китят.


Фотография: Wikimedia Commons

Строительство

Некоторые животные сообща строят себе жилища. Самый знакомый для нас пример, это, конечно, бобры . Это социальные животные, которые обитают группами по пять - восемь особей и живут в одной норе или хатке. На низких, заболоченных берегах, где нору вырыть невозможно, бобры строят хатку, представляющую собой кучу хвороста, скрепленную землей и илом. Стены также обмазываются глиной или илом, что делает жилище неприступным для хищников, а также обеспечивает хорошую теплоизоляцию. Зимой температура в хатке не опускается ниже нуля градусов. Воздух поступает в жилище через отверстие в потолке.

Общественные ткачики строят из травы, соломы и веток настоящие коммунальные гнезда, в которых может обитать от 10 до 400 птиц. Самое большое известное гнездо ткачиков больше шести метров в ширину и около трех метров в высоту. Оно насчитывает больше 100 отдельных гнезд. Хорошая теплоизоляция гнезд помогает ткачикам переносить суровый климат саванн Южной Африки с большим перепадом температур зимой и летом.

Таким образом, кооперация и альтруизм в мире животных образует целый спектр форм с одной стороны которого эусоциальные животные, с другой стороны - животные, живущие в группах, но при этом не являющиеся родственниками. Чем животные генетически ближе друг к другу, тем их альтруизм выше, вплоть до самопожертвования в интересах группы. Например, всем известная медоносная пчела , которая кусает животных или людей, разоряющих улей и при этом погибает. Если же группа состоит из животных, которые родственниками не являются, то их альтруизм - взаимный, «ты - мне, я - тебе». Хороший пример реципрокного альтруизма - упоминавшиеся в начале статьи летучие мыши-вампиры.

Возникновение и эволюцию альтруизма сейчас много изучают. Вот хороший обзор исследований по этой теме. Причем ученые исследуют альтруистичное поведение не только у животных, но и у растений и у микроорганизмов. Так что кооперация и альтруизм, которые мы наблюдаем в человеческом обществе, хотя и впечатляющее, но не уникальное явление.


Фотография: Anders Mohlin / flickr.com

Екатерина Русакова


Кооперация, или сотрудничество, между животными обычно включает какую-то форму альтруизма. При кооперации между представителями разных видов, называемой симбиозом, взаимоотношения строятся на взаимной основе. Например, многие виды тли обеспечивают себе защиту, кооперируясь с муравьями; муравьи в этом случае получают от тлей пищу. Так, когда черный садовый муравей (Lasita niger) встречается с бобовой тлей (Aphis fabae), он щекочет тлю усиками, что заставляет ее выделять медвяную росу - сахаристую жидкость (побочный продует пищеварения), которую муравей съедает.

Амфиприон (небольшая рыбка) прячется от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным нитям актиний, и нет никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать эффективное средство против амфиприонов. Однако эти рыбы не причиняют актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, как рыбы-бабочки (Chaetodon), откусывающие у них кончики щупалец. Актинии также извлекают пользу из такого сожительства, питаясь остатками пищи этих рыбок. Таким образом, мы видим, что взаимоотношения между этими животными основаны на взаимной выгоде: актиния извлекает пользу, получая пищу и некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены от хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии.

Кооперация между особями одного вида часто включает некоторые формы альтруизма. Совместная охота у гиеновых собак, львов и гиен обычно проводится родственниками. Гиеновые собаки (Lycaon pictus) обычно избирают в жертву животных, гораздо более крупных, чем они сами, таких, как зебра или гну. Они выбирают отдельное животное и преследуют его в течение долгого времени. Охота включает кооперацию при отборе жертвы и во время преследования ее. Во время погони лидеры могут меняться и таким образом делить тяжесть погони на длинной дистанции. Собаки, бегущие сзади, иногда срезают углы, пытаясь преградить путь жертве. Добычу делят на всех членов группы, а после возвращения домой взрослые часто отрыгивают пищу для щенков. Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодых, однако вернувшаяся группа кормит также и этих животных. Таким образом, отдельные собаки проявляют альтруизм по отношению к другим членам группы, а не преследуют только свои собственные интересы.

Альтруистическое поведение при коллективных охотах ничем не замаскировано, и его нетрудно объяснить в понятиях отбора родичей. Однако совместное выведение потомства ставит перед эволюционистом более сложные проблемы. Например, мексиканская сойка выводит птенцов коллективно и живет стаями от 4 до 15 особей. Это оседлый вид, и каждая стая совместно защищает свою территорию в дубовом или сосновом лесу. Размножающаяся пара строит гнездо, и самка откладывает яйца только в свое гнездо. В каждой стае может быть от одного до четырех гнезд. Вылупившихся птенцов выкармливают не только родители, но и другие члены стаи. Около 50% пищи, получаемой птенцами, приносят им не родители, а другие птицы стаи. Эти помощники при гнезде проявляют очевидные признаки альтруизма - ценою собственных больших затрат они помогают выращивать чужое потомство.

Необходимо объяснить, почему мутация, которая приводит к неспособности помочь в выращивании потомства других особей, не должна распространяться в популяции и в конечном счете разрушить основу кооперативного поведения. Во-первых, помощники состоят в достаточно близком родстве с потомством других членов стаи, и поэтому альтруистические черты поддерживаются в популяции отбором родичей. Во-вторых, помощники при гнезде извлекают пользу из своего кажущегося альтруистическим поведения. Возможно, они пользуются покровительством гнездящейся пары или получают ценный опыт. В-третьих, здесь вовлечены некоторые формы взаимного альтруизма. Быть может, гнездящаяся пара терпит на своей территории других птиц и некоторое истощение ресурсов в обмен на помощь, получаемую при выращивании молодых. Прежде чем оценивать эти варианты, полезно выяснить, есть ли у разных видов птиц, выращивающих потомство совместно, какие-либо общие признаки.

Обзор литературы (Emlen, 1978) позволяет предположить, что у большинства видов птиц, выращивающих потомство совместно, некоторые признаки сходны. Например, большинство из них оседлы и населяют тропики или субтропики. Условия обитания там относительно постоянны, а сезонные смены погоды невелики, что приводит к конкуренции за подходящие местообитания и территорию; к тому же в местах, пригодных для устройства гнезда, часто мало пищи. Роберт Селандер (Selander. 1964) предположил, что такие условия приводят к развитию общественной территориальности и совместному выращиванию потомства, и эта точка зрения подтверждается данными ряда этологов, работающих с разными видами (Emlen, 1978). Птицам, совместно выращивающим потомство, обычно присущи признаки, типичные для популяций, живущих в неблагоприятных условиях среды, - это низкая плодовитость, большая продолжительность жизни, позднее половое созревание и низкая расселяемость (Brown, 1970). Обычно молодые держатся на территории родителей и привлекаются в качестве помощников. Может показаться, что молодые, которые остаются недалеко от гнезда, увеличивают вероятность своего выживания и в то же время приобретают ценный опыт. Однако это не объясняет, почему молодые должны нести дополнительные затраты, помогая родителям выращивать следующий выводок. Не очевидно также то, что размножающиеся птицы в действительности получают пользу от таких помощников у гнезда. Эмлен суммировал преимущества и недостатки совместного выращивания потомства следующим образом.

Существуют различные способы извлечения пользы для размножающихся птиц. Они могут получить ценную помощь при уходе и выращивании потомства. Сравнение репродуктивного успеха родителей с помощниками и без них у 12 видов показало, что обычно помощники действительно помогают. Однако у пяти видов размножающиеся пары с помощниками занимали большую и лучшую территорию, чем пары без помощников. Таким образом, больший успех этих пар, возможно, вызван лучшим качеством территории. А быть может, большие группы (т.е. группы с помощниками) могут защищать большую территорию.

Помощники могут служить для страховки, т. е. они могут вырастить птенцов в случае гибели одного из родителей.

Опыт, полученный помощниками, увеличивает их шансы на успешное размножение в будущем. Если помощники состоят в близком родстве с производителями, тогда их будущее успешное размножение увеличит совокупную приспособленность этих производителей.

Привлечение или удержание помощников - важный способ увеличения размеров группы. Конкуренция между группами может означать, что большая группа лучше приспособлена к захвату и защите лучшей территории. Есть и другое преимущество большой группы, как, например, более быстрое обнаружение хищников, что увеличивает вероятность выживания всех членов группы.

Наличие помощников в группе может создавать и некоторое неудобство. Дополнительные птицы могут выбрать запасы пищи до такой степени, что вероятность успешного размножения пары уменьшится. Повышенная активность около гнезда может привлечь внимание хищников.

Неопытность начинающих помощников может оказаться и вредной для потомства. Это справедливо, если опыт важен при проявлении родительской заботы. Исследования южноавстралийской водяной курочки (Tribonyx mortierii) и хохлатой сойки (Aphelocoma coerulescens) показали, что опытные родители достигают большего репродуктивного успеха, чем неопытные (Emlen, 1978).

Как часть стратегии захвата территории помощники могут саботировать усилия размножающейся пары. Имеются данные, свидетельствующие о том, что это действительно происходит у некоторых видов. Многие исследователи описывали серьезные ссоры между производителями и их помощниками; было отмечено, что и арабские кустарницы (Turdoides squamiceps) (Zahavi, 1974), и хохлатые сойки (Woolfenden, 1973) нередко истребляют яйца в гнездах своей собственной группы.

Неразмножающиеся птицы, становясь помощниками, могут извлекать разного рода пользу из своего положения: 1) они приобретают опыт выращивания потомства; 2) получают определенную выгоду от существования в группе; 3) увеличивают совокупную приспособленность, помогая родственникам; 4) наследуют часть территории родителей.

Основной ущерб, который может понести неразмножающаяся птица, присоединившись к размножающейся паре, - это то, что она потеряет возможность или отсрочит собственное размножение. Однако шансы на самостоятельное успешное размножение невелики в связи с трудностями в поисках брачного партнера, основания независимой территории и спаривания в качестве новичка.

Теоретически альтруистическое поведение можно выделить среди других типов социального взаимодействия, если учитывать пропорциональное распределение выгоды между обоими участниками. Гамильтон (Hamilton, 1964) предложил терминологию, приведенную в табл. 9.5, для описания четырех основных типов взаимодействий. Эту классификацию можно с успехом использовать для описания ситуации с помощниками при гнезде. Если отношения между размножающейся птицей и ее помощницей действительно представляют собой отношения сотрудничества, то можно ожидать, что обе птицы выигрывают, увеличивая индивидуальную приспособленность. Это происходит в ситуациях, когда совместная жизнь в группе выгодна как для размножающейся пары, так и для ее помощников. Например, группа может владеть лучшей территорией, чем пара, или успешнее отражать нападения хищников. Помощь, оказываемую неразмножающимися птицами, можно рассматривать и как плату за присоединение к группе (Gaston, 1976), и как форму обучения (Emlen, 1978), поскольку помощница в конце концов принимает на себя роль размножающейся самки.

В случаях, когда поведение помощницы чисто альтруистическое, размножающиеся птицы получают определенный выигрыш, тогда как индивидуальная приспособленность помощницы снижается. Совокупная приспособленность помощницы возрастает в тех случаях, когда она помогает родственникам; такая стратегия могла появиться в процессе отбора родичей. Альтернативная стратегия, при которой молодые птицы спариваются и селятся самостоятельно с самого начала, по-видимому, нежизнеспособна. Помощницам, по-видимому, приходится ждать, когда появится свободная территория.

Помощники, проявляющие эгоизм, выигрывают от присоединения к размножающейся паре, но они снижают репродуктивный успех размножающейся пары. У некоторых дятлов (Skutch, 1969) и белокрылых клушиц (Rowler, 1965) неопытные помощники обычно бесполезны. Лишние птицы на территории могут истощить запасы пищи, а чрезмерная возня у гнезда может привлечь хищников. Почему родители должны терпеть присутствие птиц-помощников, если от них нет никакой пользы? Одна из возможных причин - это заинтересованность в генетическом благосостоянии своего рода; кроме того, это, возможно, форма растянутой заботы о потомстве.

Если ни производители, ни помощники не получают никакой пользы, то такие взаимоотношения можно считать враждебными. Однако родители могут проявлять терпимость к помощникам, даже если их присутствие приносит вред, по причинам, обсуждавшимся в предыдущем абзаце. Помощники могут ничего не выиграть в течение короткого времени, но они в состоянии саботировать усилия размножающейся пары и в конце концов захватить эту территорию (Zahavi, 1974, 1976).