Биология и генетика

Эволюция органического мира. Определение эволюции. Теории эволюции. Биологический вид, его популяционная структура. Действие элементарных факторов на популяцию. В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведен...

Эволюция органического мира.

  1. Определение эволюции.
  2. Теории эволюции.
  3. Биологический вид, его популяционная структура.
  4. Действие элементарных факторов на популяцию.

В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы.

Биологическая эволюция сопровождается:

Изменением генетического состава популяции;

Формированием адаптаций;

Образованием и вымиранием видов;

Преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.

1809 год – Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.

Принципы эволюции (по Ламарку)

  1. Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.
  2. Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.
  3. Частые акты самозарождения.
  4. Передача по наследству приобретенных признаков и черт.

Важная заслуга – 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.

К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов.

Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.

1858 год – Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом, Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие силы эволюции.

24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Постулаты теории Дарвина .

  1. Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают.
  2. Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс – это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.
  3. Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.
  4. Теория естественного отбора.

До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений. Все теории можно разделить на 4 группы:

Монистические;

Синтетические;

Теория прерывистого равновесия;

Теория нейтральных мутаций.

Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.

Эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой.

Эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.

Случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации.

Естественный отбор.

Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.

Большинство теорий ламаркистского толка;

Поздние взгляды Ч.Дарвина;

Ранний этап «современного синтеза»;

Современный этап.

1926г – Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.

1935г – И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11 постулатов).

Синтетическая теория эволюции.

  1. Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.
  2. Основным фактором эволюции является естественный отбор.
  3. Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).
  4. Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).
  5. Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида.
  6. Макроэволюция идет путем микроэволюции.
  7. Вид состоит из множества соподчиненных единиц.
  8. Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.
  9. Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).
  10. Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).
  11. Эволюция непредсказуема.

Стало ясно, что элементарная единица эволюции не один организм, а популяция. Установлено, что причина эволюции – не отдельный фактор, а взаимодействие между многими факторами, которые реализуются в результате естественного отбора.

Синтетическая теория эволюции принимается большинством ученых. Все положения на уровне микроэволюции доказаны, на уровне макроэволюции они еще недостаточно подтверждены, поэтому создаются новые эволюционные теории.

Помимо синтетической теории интересна концепция прерывистого равновесия. В эволюции чередуются периоды стабильности видов с короткими периодами бурного видообразования. Появление внезапных мутаций связано с регуляторными генами. Однако у растений регуляторные гены не обнаружены.

Теория нейтральных мутаций. Авторы – Кинг, Кимура – 1970г. Появилась после открытия закономерностей в молекулярной биологии. Основным фактором на молекулярном уровне является не естественный отбор, а случайности, которые приводят к закреплению нейтральных или почти нейтральных мутаций. Происходят изменения в последовательности триплетов ДНК, соответственно изменяются белки. Изменения ДНК обусловлены случайным дрейфом генов. Теория не отрицает роли естественного отбора, но считает, что только небольшая часть изменений ДНК является адаптивной. Большинство изменений филогенетического влияния не оказывают, они не селективны, нейтральны и не оказывают никакой роли на эволюцию. Теория имеет доказательства: лейцин колируется 6 триплетами, причем предпочтительных у разных видов животных. Изменение триплета в данном случае ничего не меняет, однако, разные триплеты у разных животных выполняют функцию «ключа».

Завацкий - «Общие признаки биологического вида».

  1. численность;
  2. тип организации/определенный набор хромосом;
  3. воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя);
  4. дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование);
  5. экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там он и конкурентоспособен;
  6. географическая определенность/ареал вида;
  7. многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции;
  8. историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться;
  9. устойчивость;
  10. целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными адаптациями и внутривидовыми отношениями.

Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции:

Философско-логическая концепция;

Биологическая концепция;

Морфологическая концепция.

По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для всех представителей.

Морфологический критерий – приложение философско-логической концепции к живым организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков (Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII – XIX вв.).

Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность вида. Для вида характерно генетическое разнообразие.

Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.

Особи не всегда живут между собой в близком отношении (непосредственном соседстве); они обитают в популяциях.

Признаки популяции.

  1. Популяция – свободно скрещивающаяся группа.
  2. Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу.
  3. Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям.

Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство.

Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей.

Структура популяции.

Пространственная конфигурация;

Система размножения;

Скорость миграции.

В зависимости от пространственной конфигурации выделяют:

Большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров).

Мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу).

В системе размножения большие диапазоны значений.

Аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения.

Аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения.

В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала.

Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции.

Факторы эволюции .

  1. Мутационный процесс.
  2. Поток генов.
  3. Дрейф генов.
  4. Естественный отбор.

Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость. Дрейф генов и естественный отбор ее сортируют, работают над ней и определяют ее судьбу.

Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.

Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом эволюционного процесса. Носители потока генов различны.

Естественный отбор слагается из разных процессов:

Движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.

Стабилизирующий.

Дизруптивный (разрывающий) Мауер.

Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой.

Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.

Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования.

Дрейф генов. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. Случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение – дрейф генов, который характерен для малой популяции.

  1. популяционная система состоит из ряда изолированных колоний;
  2. популяция имеет большой размер, затем сокращается и вновь восстанавливается за счет выживших особей;
  3. большая популяция дает начало нескольким колониям. Особи – родоначальницы образуют колонии.

А также другие работы, которые могут Вас заинтересовать
29401. Электрооборудование буровых установок 85.5 KB
Процесс бурения скважин включает в себя следующие операции: Спуск бурильных труб с долотом разрушающим инструментом в скважину. Наращивание колонны бурильных труб по мере углубления скважины. Подъем труб для замены изношенного долота. При роторном бурении вращение долота осуществляется с помощью колонны бурильных труб.
29402. Электропривод буровых лебедок 80.5 KB
Кроме подъема и спуска колонны бурильных труб КБТ с помощью буровой лебедки часто осуществляют свинчивание и развинчивание труб их перенос и установку подъем и опускание незагруженного элеватора а также подачу долота на забой. Причем для подъема КБТ служат приводные двигатели лебедки а для спуска электромагнитные тормоза индукционного или электропорошкового типа или приводные двигатели в режиме динамического или рекуперативного торможения. Требования к электроприводу буровой лебедки. Электропривод буровой лебедки БЛ должен обеспечивать...
29403. Электропривод буровых насосов 44.5 KB
Основными параметрами характеризующими работу насоса являются его подача Q и напор p развиваемый при заданной подаче. Мощность привода насоса определяется произведением Q∙p. В бурении в основном применяются поршневые насосы со сменными цилиндровыми втулками позволяющие изменять подачу насоса. В зависимости от диаметра втулки будет изменяться подача насоса а также предельнодопустимое давление на выходе насоса снижающееся при увеличении диаметра втулки.
29404. Электропривод постоянного тока по системе ТП-Д 28.5 KB
В буровых установках для бурения скважин глубиной 6510 км в ЭП буровых насосов используются ДПТ управляемые по системе ТПД. Буровыми насосами с регулируемым ЭП по системе ТПД оснащаются буровые установки БУ2500 ЭП и БУ6500 ЭП и установки морского бурения. Механическая характеристика регулируемого ЭП бурового насоса по системе ТПД.
29405. Автоматические регуляторы подачи долота 94 KB
Подача долота это последовательное опускание верхней точки КБТ в процессе бурения при этом скорость подачи долота должна быть равна скорости разбуривания. Задача плавной и равномерной подачи долота решается применением автоматических регуляторов. В зависимости от места расположения автоматические регуляторы подачи долота бывают наземными или глубинными погружными.
29406. АСИНХРОННЫЕ МАШИНЫ (ПЕРЕМЕННОГО ТОКА) 35 KB
Асинхронный двигатель состоит из неподвижного статора и вращающегося ротора разделенных между собой воздушным зазором. Сердечник собирается из тонких листов электротехнической стали изолированных друг от друга и запрессовывается в корпусе статора. На внутренней поверхности сердечника вырублены пазы в которые укладывается трехфазная обмотка статора. Обмотка подключена к трехфазной сети и представляет собой систему проводников сдвинутых относительно друг друга в пространстве вдоль окружности статора на 120о.
29407. Буровые установки 27.5 KB
Регулируемые приводы используют систему ТПДПТ. Силовой привод буровой установки может быть дизельным электрическим дизельэлектрическим и дизельгидравлическим. Дизельный привод применяют в районах не обеспеченных электроэнергией необходимой мощности.
29408. Взрывозащищенное электрооборудование 43.5 KB
Взрывозащищенное электрооборудование различается по уровню взрывозащиты группам и температурным классам. Установлены следующие уровни взрывозащиты электрооборудования: 1. Вид взрывозащиты определяется установленным набором средств взрывозащиты. Для взрывозащищенного электрооборудования установлены следующие виды взрывозащиты: Взрывонепроницаемая оболочка [d].
29409. Дизель-электрический привод буровых установок 28 KB
В последние годы существует тенденция расширения номенклатуры и объемов производства буровых установок с дизельэлектрическим приводом. Переход к автономному энергоснабжению позволяет решить проблему энергоснабжения удаленных от базы буровых установок проблему слабых сетей решить проблему повышения установленной мощности главных и вспомогательных приводов на буровых установках и др. Перечисленные недостатки системы ГД затрудняют ее использование в морских буровых установках.

Под эволюцией следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, т.е. прокариоты. Это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», т.е. веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь. Выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10-15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена-брожением. Переход к фотосинтезу был длительным и завершился около 1,8 млрд. лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.



В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомыэукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.

С начла эволюции эукариоты развались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн. лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн. лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т.д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Эволюционная теория Ч.Дарвина.

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч.Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К.Линней, французский биолог ЖЛамарк, современник Ч.Дарвина английский натуралист А.Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч.Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч.Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч.Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

  1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т.д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

  1. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.
  2. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.
  3. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора.
  4. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч.Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в 20 веке стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции.

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч.Дарвина. Такое объединение породило во второй половине 20 века новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч.Дарвина, её называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переход биологии на современный неклассический уровень её развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Д.Холдейном и современным русским генетиком Н.Дубининым.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид и не особь, а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, её генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК, определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Популяция – элементарная структурная единица;

Мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;

Популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности её особей;

Изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;

Естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.

Данные палеонтологии, подкрепленные и дополненные морфологическими и эмбриологическими материалами, есть исторические документы, по которым ученые восстанавливают конкретный ход развития органического мира на нашей планете.

По современным данным, Земля как планета возникла около 7 млрд. лет назад. Все время существования нашей планеты делят на эры. Эры в свою очередь подразделяются на периоды. Их последовательность и примерная длительность приведены в табл.1.

Догеологическая эра - эра формирования самой планеты. Она началась 6-7 млрд. лет назад и длилась около 3 млрд. лет; жизни на Земле в это время еще не было.

Архейская эра - эра, когда на Земле в водах первичных морей возникла жизнь. Несмотря на длительность архейской эры, к концу ее жизнь все еще была представлена достаточно примитивными формами: одноклеточными (, жгутиковые, синезеленые ) и лишь небольшим числом многоклеточных (водоросли и примитивные кишечнополостные). В архейскую эру достаточно четко разделились ветви животного н растительного мира, имеющие общего предка - одноклеточных жгутиковых. Это разделение возникло на почве питания; примитивные животные продолжали оставаться гетеротрофными организмами, а водоросли приобрели способность к фотосинтезу и тем самым превратились в автотрофных организмов. Автотрофами стали и некоторые бактерии, приобретшие способность к хемосинтезу. Есть основания считать, что в эту эру возникли и примитивные формы полового размножения.

Протерозойская эра - одна из самых длительных. В это время возникают новые типы водорослей, которые позже станут исходными для всех остальных групп растительного мира. Массовое водорослей в протерозойскую эру сыграло решающую роль в ходе эволюции животного мира: в воде и в атмосфере за счет фотосинтеза накопилось большое количество свободного кислорода. Животный мир за протерозойскую эру прошел большой путь: возникли типы низших червей и моллюсков. К концу эры появились примитивные членистоногие и бесчерепные хордовые (близкие к современному ланцетнику). Но жизнь все еще существует только в воде. Однако некоторые водоросли и бактерии, вероятно, проникали на влажные участки суши, начиная там первые почвообразовательные процессы.

Палеозойская эра - эра крупных событий в истории органического мира. Центральное из них -выход растений и животных на сушу.

Пионерами суши среди растении оказались некоторые водоросли бактерии и низшие . С их деятельностью связаны первые почвообразовательные процессы. Из силурийского периода известны древнейшие сухопутные растения - псилофиты . Их потомками в девонский период оказались древние папоротникообразные, которые достигли наибольшего расцвета в каменноугольный период. В этот же период появились и первые голосеменные растения, которые в последний - пермский период приобрели господствующее положение.

стегоцефалов.

Достигнув своего расцвета в каменноугольный период палеозойской эры .

Итак, в течение палеозойской эры

Мезозойская эра

триасовый период первых млекопитающих, а в юрский

Кайнозойская эра

За время палеогена

К концу неогена антропоген

Псилофиты. Их потомками в девонский период оказались древние папоротникообразные, которые достигли наибольшего расцвета в каменноугольный период. В этот же период появились и первые голосеменные растения, которые в последний - пермский период приобрели господствующее положение.

Освоение суши животными шло двумя путями : из беспозвоночных первыми выходцами на сушу, повидимому, были скорпионы, многоножки и бескрылые насекомые; среди позвоночных пионерами суши стали земноводные. Беспозвоночные начали осваивать сушу в силурийский период, В каменноугольный период появились и настоящие крылатые насекомые (подобные нашим стрекозам и цикадам), иногда достигавшие очень больших размеров. Высокой организации достигли и морские животные (головоногие моллюски, акуловые рыбы).

Начало наземным позвоночным животным дала очень своеобразная группа кистеперых рыб девонского периода. И хотя кистеперые рыбы продолжали оставаться водными животными, в их организации возникли предпосылки к наземному образу жизни. Мощные грудные и брюшные плавники позволяли им передвигаться от одного водоема к другому в период засухи; обильно снабженный кровеносными сосудами плавательный пузырь в моменты таких переходов выполнял функцию дыхания. Постепенно в ходе естественного отбора одна из ветвей кистеперых рыб дала примитивных земноводных - стегоцефалов.

Достигнув своего расцвета в каменноугольный период , земноводные затем уступили место на суше пресмыкающимся. Интенсивное развитие древних пресмыкающихся началось с пермского периода палеозойской эры .

Итак, в течение палеозойской эры растения прошли путь от водорослей до голосеменных, позвоночные животные - от примитивных хордовых типа ланцетника до пресмыкающихся на суше и до акуловых рыб в воде, а одна из ветвей беспозвоночных животных (других мы не рассматривали)-от примитивных морских членистоногих до настоящих летающих насекомых.

Мезозойская эра была вдвое короче палеозойской, но и за это время произошли существенные изменения в органическом мире.

Среди голосеменных растений возникла наиболее прогрессивная ветвь -хвойные растения (триасовый период). В юрский период появились первые покрытосеменные растения, которые к концу эры заняли уже господствующее положение и были представлены большим разнообразием видов.

Прогрессивное развитие позвоночных животных привело к возникновению в триасовый период первых млекопитающих, а в юрский - первых птиц; Однако господствующее положение все еще занимают пресмыкающиеся. Поэтому мезозойскую эру вцелом часто называют эрой пресмыкающихся. Но к концу мелового периода быстро вымирает огромное количество видов пресмыкающихся. Наука до сих пор не нашла достаточно полного объяснения этому удивительному факту. Безусловно, похолодание климата в сыграло свою роль; чрезвычайно важным обстоятельством явилось и быстрое распространение наиболее прогрессивных классов позвоночных - птиц и млекопитающих в воздушной среде и костистых рыб в водной среде. И все-таки та быстрота, с которой исчезли с лица земли древние ее властелины, достойна удивления и побуждает ученых все к новым поискам причин этого загадочного явления.

Кайнозойская эра - самая короткая. Но значение ее для настоящего и будущего всего органического мира огромно. Причина состоит в том, что именно в кайнозойскую эру появился на Земле человек. А с ним на Земле возникла не только новая форма движения материи, о чем будет речь в следующей главе, но и коренным образом изменился характер и направление эволюции органического мира в целом.

Кайнозойская эра принесла окончательную победу среди позвоночных млекопитающим, птицам и костистым рыбам. Запасы питательных веществ в семенах, плодах и органах вегетативного размножения покрытосеменных растений давали богатую пищу двум первым классам позвоночных. Эволюционное развитие этих высших представителей растительного и животного мира шло в тесном взаимодействии. В свою очередь развитие цветковых растений неразрывно связано с дальнейшим прогрессом в мире беспозвоночных и прежде всего насекомых. Так в сложном и многостороннем взаимодействии происходило постепенное становление современной флоры и фауны.

За время палеогена и неогена очертания материков и глубоких морей приняли в основном свой современный вид. Теплый климат этих периодов способствовал буйному росту и интенсивным формообразовательным процессам покрытосеменных растений, которые прочно заняли господствующее положение во флоре всех континентов. Далеко на север по сравнению с современной распространилась тропическая и субтропическая растительность.

К концу неогена наступает похолодание, завершившееся началом первого оледенения. Ареал субтропических и тропических растений резко сократился. Распределение растительности по земному шару в межледниковые периоды антропогенного времени постепенно приобрело современный характер. А само название последнего периода кайнозойской эры - антропоген - свидетельствует о важнейшем событии этого периода - о появлении человека.

Федеральное агентство по образованию

ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет»

Институт Экономики отраслей, бизнеса и администрирования

Кафедра Экономики отраслей и рынков

РЕФЕРАТ

На тему «Теория эволюции органического мира»

По предмету «Концепции современного естествознания»

Челябинск

Введение 4

1. Становление идеи развития в биологии 5

2. Теория эволюции Чарльза Дарвина 11

3. Антидарвинизм 14

4. Основы генетики 16

5. Синтетическая теория эволюции 20

Заключение 29

Ресурсы глобальной сети Internet 32

Введение

Современный прогресс науки и техники движется с невообразимой быстротой. Именно он позволил людям познать тайны природы, научил пользоваться природными ресурсами, с его помощью люди могут оказаться как в просторах космического пространства, так и погрузиться на дно самой глубокой впадины в земной коре и еще многое другое. Но, несмотря на все это, до сих пор есть еще тайны, и одной, пожалуй, из самых загадочных тайн, которая пока лишь немного приоткрыта для людей, была и остается загадка возникновения жизни на планете Земля.

Согласно одной из гипотез жизнь началась в кусочке льда. Хотя многие ученые полагают, что присутствующий в атмосфере углекислый газ обеспечивал поддержание тепличных условий, другие считают, что на Земле господствовала зима. Занесенные из космоса осколки метеоритов, выбросы из гидротермальных источников и химические реакции, происходящие при электрических разрядах в атмосфере, были источниками аммиака и таких органических соединений, как формальдегид и цианид. Попадая в воду Мирового океана, они замерзали вместе с ней. В ледяной толще молекулы органических веществ тесно сближались и вступали во взаимодействия, которые приводили к образованию глицина и других аминокислот.

Чарльз Дарвин и его современники полагали, что жизнь могла возникнуть в водоеме. Этой точки зрения многие ученые придерживаются и в настоящее время. В замкнутом и сравнительно небольшом водоеме органические вещества, приносимые впадающими в него водами, могли накапливаться в необходимых количествах.

А может быть, жизнь возникла в районах вулканической деятельности? Непосредственно после образования Земля представляла собой огнедышащий шар магмы. При извержениях вулканов и с газами, высвобождавшимися из расплавленной магмы, на земную поверхность выносились разнообразные химические вещества, необходимые для синтеза органических молекул.

1. Становление идеи развития в биологии

Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от латинского «созидание») ― учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креацианизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре.

Фундаментальную роль в мировоззрении того времени играли также идеи телеологии ― учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).

В преодолении идей креацианизма и телеологии важную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды ― трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель 18 века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде «Естественная история».

Трансформизм в основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Среди естествоиспытателей и философов-трансформистов 17 и 18 веков наиболее известны также Р.Гук, Ж.Ламетри, Д.Дидро, Э.Дарвин, И.Гете, Э.Сент-Илер. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды.

В становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Основы систематики заложены в трудах Дж. Рея (1693) и К. Линнея (1735).

Шведский естествоиспытатель 18 века Карл Линней впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных.

В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», в которой К.Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная. Первая учит только распознавать растения. Вторая научит нас познавать природу самого растения». И далее: «Естественный метод есть последняя цель ботаники».

То, что Линней называет «естественным методом», есть по сути некоторая фундаментальная теория живого. Заслуга Линнея в том, что через создание искусственной системы он подвел биологию к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций общих теоретических принципов.

Большую роль в становлении и развитии идеи эволюции живой природы сыграла эмбриология, для которой в Новое время было характерно противостояние преформизма и эпигенеза.

Преформизм ― от лат. «предобразую» ― учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в 17-18 веках представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Преформисты (Ш.Бонне, А. Галлер и др.) считали, что проблема эмбрионального развития должна получить свое разрешение с позиций всеобщих принципов бытия, постигаемых исключительно разумом, без эмпирических исследований.

Эпигенез ― это учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца.

Эпигенез как учение сложился в 17-18 веках в борьбе с преформизмом. Эпигенетические представления развивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни.

Таким образом, в 17-18 веках возникала идея исторических изменений наследственных признаков организмов, необратимого исторического развития живой природы ― идея эволюции органического мира.

Эволюция ― от лат. «развертывание» ― историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются.

Переход от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его истории, учет конструктивной роли фактора времени в историческом развитии организмов, а во-вторых, развитие идей о возникновении качественно нового в таком историческом процессе. Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии произошел на рубеже 18-19 веков.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными 19 века ― Ж.Ламарком и Ч.Дарвином.

Жан Батист Ламарк и Чарльз Роберт Дарвин создали эволюционные теории, которые противоположны по строю, характеру аргументации, основным выводам. Их исторические судьбы также сложились по-разному. Теория Ламарка не получила широкого признания современников, в то время как теория Дарвина стала основой эволюционного учения. В настоящее время и дарвинизм, и ламаркизм продолжают оказывать влияние на научные концепции, хотя и по-разному.

В 1809 году вышла книга Ламарка «Философия зоологии», в которой была изложена первая целостная теория эволюции органического мира.

Ламарк в этой книге дал ответы на вопросы, стоящие перед эволюционной теорией, путем логических выводов из некоторых принятых им постулатов. Он впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Ламарк был одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории.

Ламарк включил в свое учение качественно новое понимание роли среды в развитии органических форм, трактуя внешнюю среду как важный фактор, условие эволюции.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования. Ламарк назвал это повышение общего уровня организации градацией.

Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», «стремление к совершенствованию», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах:

активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;

изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.

Роль среды в эволюции организмов по-разному рассматривается разными направлениями эволюционного учения.

Для направлений в эволюционном учении, которые рассматривают историческое развитие живой природы как прямое приспособление организмов к среде обитания, используется общее название ― эктогенез (от греч. слов «вне, снаружи» и «возникновение, образование»). Сторонники эктогенеза рассматривают эволюцию как процесс прямого приспособления организмов к среде и простого суммирования изменений, приобретаемых организмами под воздействием среды.

Учения, обясняющие эволюцию организмов действием только внутренних нематериальных факторов («принципом совершенствования», «силой роста» и др.), объединяются общим названием ― автогенез.

Эти учения рассматривают эволюцию живой природы как процесс, независимый от внешних условий, направляемый и регулируемый внутренними факторами. Автогенез противоположен эктогенезу.

Автогенез близок витализму ― совокупности течений в биологии, согласно которым жизненные явления объясняются присутствием в организмах нематериальной сверхъестественной силы («жизненная сила», «душа», «энтелехия», «архей»), управляющей этими явлениями. Витализм ― от латинского «жизненный» ― объясняет жизненные явления действием особого нематериального начала.

По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф.

Французский биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал: «Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов».

Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф ― концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.

Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции.

В теории катастроф прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.

Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов ― концепции униформизма.

Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.

2. Теория эволюции Чарльза Дарвина

Английский ученый Чарльз Дарвин, в отличие от Ж.Б. Ламарка, обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

Учение Ч. Дарвина основано на большом фактическом материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.), прежде всего, в области селекции. Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида или внутривидовых группировок.

В 1859 г. вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению о борьбе за существование. Сущность этой идеи, на первый взгляд, очень проста: каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы, необходимые для размножения, ограничены. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор ― главнейший фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Ч. Дарвин сформулировал представления об искусственном отборе, выделяя две его формы: методический, или сознательный, и бессознательный.

Бессознательный отбор ― наиболее ранняя форма искусственного отбора, при которой человек не ставит перед собой конкретной цели, а сохраняет лучшие, полезные для себя организмы (растительные или животные).

Методический отбор ― это творческий процесс, который характеризуется тем, что селекционер ставит перед собой задачу вывести определенную породу животных или сорт растений с хозяйственно ценными признаками.

Дарвин показал существование определенных различий между искусственным и естественным отбором.

Ч. Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.

В соответствии с представлениями Ч. Дарвина основными движущими силами эволюции являются наследственность, изменчивость (определенная, или групповая и неопределенная, или индивидуальная) и естественный отбор ― результат борьбы за существование, направляющий эволюционный процесс.

Определенная изменчивость ― это изменчивость группы особей одного вида под влиянием определенных факторов окружающей среды, имеющая приспособительный характер (потеря листьев растениями во время засухи или листопадными растениями умеренного пояса осенью). При отсутствии фактора, вызывающего изменение, данное изменение, как правило, исчезает.

Неопределенная изменчивость ― это индивидуальная изменчивость отдельных признаков у отдельных особей вида, не имеющая приспособительного характера (животное-альбинос, карликовое растение). Такие изменения могут передаваться по наследству независимо от условий окружающей среды. Поэтому, по мнению Дарвина, основное значение дли эволюции имела неопределенная изменчивость.

Коррелятивная изменчивость заключается в том, что при изменении одного органа или системы органов одновременно с ним изменяются другие органы или структуры. Например, развитие грудных мышц и формирование киля у птиц.

Компенсационная изменчивость выражается в том, что развитие одних органов или структур приводит к недоразвитию других.

Уже в 1860 г. ученые многих стран приняли учение Дарвина (Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер в Англии, Э. Геккель, Ф. Мюллер в Германии, К.А. Тимирязев, И.И. Мечников, А.О. и В.О. Ковалевские, И.М. Сеченов в России, А. Грей в США). Независимо от Ч. Дарвина к подобным эволюционным идеям пришел английский зоолог Альфред Уоллес. Ч. Дарвин высоко оценил идеи молодого ученого о естественном отборе.

Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина.

    Каждый вид способен к неограниченному размножению.

    Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

    Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т.е. лучше приспособлены.

Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

    Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

Ч. Дарвин впервые обосновал материалистическую теорию эволюции. Он доказал реальность существования развивающегося вида, который зарождается, эволюционирует и исчезает. Дарвин обосновал принцип единства прерывности и непрерывности в возникновении вида, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора превращаются в адаптивные признаки вида. Ученый определил материальные причины этого явления и показал формирование относительной целесообразности. Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не столько в том, что он доказал существование эволюции, сколько в том, что объяснил, как она может происходить.

3. Антидарвинизм

Антидарвини́зм (от греч. «anti-» - против и дарвинизм), группа учений, в той или иной форме отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции. К этой категории принадлежат как конкурирующие эволюционные теории: ламаркизм, сальтационизм, катастрофизм так и более или менее частная критика основных положений дарвинизма. Не следует отождествлять антидарвинизм и отрицание эволюции как исторического процесса (т.е. антиэволюцинизм).

Исторически антидарвинизм возник как критическая реакция на публикацию «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Наиболее последовательно и логично эти возражения в 1871 г. резюмировал Ст. Майварт в статье «Об образовании видов»:

    поскольку отклонения от нормы обычно невелики, они не должны заметно влиять на приспособленность особей;

    так как наследуемые отклонения возникают случайно, они должны взаимно компенсироваться в череде поколений;

    накоплением и закреплением небольших отклонений трудно объяснить возникновение сложных, целостных структур, таких как глаз или внутренне ухо.

Кроме того, согласно Дарвину, в природе должны быть широко представлены переходные формы, тогда как обычно между таксонами обнаруживаются более или менее чёткие разрывы (хиатусы), особенно заметные на палеонтологическом материале. На эти возражения обращал внимание и сам Дарвин в последующих изданиях своей работы, однако не смог аргументированно их объяснить. Из-за этого во второй половине 19 века возникли конкурирующие эволюционные учения, такие как неоламаркизм и неокатастрофизм.

К началу 20 века многочисленные, часто популярные, работы механоламаркистовдемонстрировали возможность «адекватной изменчивости и наследования приобретённых признаков». Первые работы генетиков (Х. де ФризУ. Бэтсон) на практике доказывали скачкообразный, внезапный характер возникновения наследуемых изменений, а не постепенное накопление изменений под действием отбора (т.н. генетический антидарвинизм). Наконец, появилось немало работ, экспериментально доказывающих «неэффективность» естественного отбора. Так, в 1903 г. В. Иоганнсен проводил отбор в чистых линиях фасоли, разделяя семена по размеру на три группы: крупные, средние и мелкие. Он обнаружил, что в потомстве каждой группы воспроизводится полный спектр размеров семян, идентичный родительскому. С современных позиций этот результат очевиден - наследуется не сам признак, а норма реакции. Однако в начале 20 века подобные работы воспринимались как опровержение принципа естественного отбора. Эти обстоятельства обусловили т.н. кризис дарвинизма, или «агностический период в развитии эволюционного учения», продолжавшийся до 30-х годов 20 века. Естественных выходом из кризиса стал синтез генетики и популяционного подхода, а также возникновение синтетической теории эволюции

4. Основы генетики

Основная потомственная информация хранится в специфических тельцах клеточного ядра эукариот, именуемых хромосомами. Хромосома представляет собой комплекс, состоящий из одной гигантской молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и множества белковых молекул. ДНК ― это полимер, то есть она состоит из большого числа соединенных последовательно мономеров ― нуклеотидов. Существуют четыре различных нуклеотида аденин (A), тимин (T), гуанин (G) и цитозин (C). Молекула ДНК представляет собой две полинуклеотидные цепи, закрученные в двойную спираль. Для того, чтобы двуспиральная молекула ДНК была стабильна, необходимо, чтобы напротив нуклеотида A, находящегося в одной цепи, в противоположной цепи находился нуклеотид T, и наоборот. То же самое верно и в отношении нуклеотидов G и C. Это обусловлено свойством нуклеотидов, называемым комплементарностью. Таким образом, последовательность нуклеотидов в одной цепи полностью определяет последовательность нуклеотидов во второй цепи.

Нуклеотиды A, T, G и C являются своеобразным алфавитом, с помощью которого в молекулах ДНК закодирована вся наследственная информация. Ген ― это участок хромосомы, хранящий информацию об определенном свойстве организма. (Данное определение является крайне упрощенным, но вполне годящимся для дальнейшего изложения). Каждая хромосома состоит из кодирующих участков, являющихся генами, и не кодирующих последовательностей.
В ядрах соматических клеток человека в норме находятся 46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы.

Аутосомы являются парными, то есть 44 аутосомы могут быть разбиты на 22 пары гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы идентичны по структуре, то есть несут гены, содержащие информацию об одних и тех же свойствах организма. Однако последовательности нуклеотидов, как в кодирующих, так и в не кодирующих участках гомологичных хромосом могут отличаться. Последовательности нуклеотидов, находящиеся в одном и том же месте (локусе) на гомологичных хромосомах, но имеющие различный нуклеотидный состав, наз
ываются аллелями. Если человек имеет идентичные аллели в каком-либо локусе, то он называется гомозиготной по данному локусу. Локусы сильно различаются по количеству имеющихся аллелей. Большинство локусов имеют до двух аллелей, однако существуют так называемые высокополиморфные локусы, число аллелей у которых составляет десять и более. Совокупность аллелей данного индивида по какому-либо локусу или группе локусов называется генотипом. Совокупность аллельных вариантов локусов, лежащих на одной хромосоме, называется гаплотипом. Процесс определения генотипа или гаплотипа особи, по какому либо локусу или группе локусов, называется типированием.

Существуют два типа половых хромосом ― X и Y, сильно отличающиеся между собой как по размеру, так и по хранящимся в них генам. Содержание половых хромосом в ядрах клеток человека зависит от пола: у женщин, в норме, имеется две X-хромосомы, у мужчин ― одна X-хромосома и одна Y-хромосома.
Набор хромосом, содержащий 22 пары аутосом и две половые хромосомы, называется диплоидным набором.

Передача наследственной информации происходит при клеточном делении. Существует два типа клеточного деления ― митоз и мейоз.
В результате митоза одна материнская клетка делится на две дочерние. На определенной стадии митоза хромосомы материнской клетки удваиваются и в дальнейшем каждая дочерняя клетка получает полный диплоидный набор хромосом. По типу митоза происходит деление соматических клеток.

При создании половых клеток (яйцеклеток у женщин, сперматозоидов у мужчин) на определенном этапе происходит деление клеток по типу мейоза. При мейозе происходит два акта деления. Во время первой стадии мейоза происходит удвоение хромосом, однако две сестринские хроматиды не расходятся, а остаются вместе, соединенные в определенном участке, называемом центромерой. На определенной фазе первого деления мейоза происходит конъюгация, то есть слипание одной из сестринских хроматид с одной из хроматид гомологичной хромосомы. В это время исполняется рекомбинация, которая представляет собой обмен участками между слипшимися хроматидами гомологичных хромосом. Следует заметить, что у мужчин, клетки которых несут одну X- и одну Y-хромосому, коньюгация между половыми хромосомами происходит на очень небольшом участке. У женщин две X-хромосомы конъюгируют и рекомбинируют так же, как и аутосомы. В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки, содержащие по одной из каждой пары гомологичных хромосом. Следует отметить, что расхождение гомологичных хромосом в дочерние клетки является случайным процессом, то есть предсказать заранее какая из хромосом, в какой клетке окажется, невозможно. При втором делении мейоза происходит разделение сестринских хроматид, каждая из которых попадает в дочернюю клетку. Таким образом, в итоге мейоза из одной клетки, несущей 46 хромосом, образуются четыре половые клетки, несущие по 23 хромосомы каждая (22 аутосомы и одну половую хромосому), то есть половину генетического материала, содержащегося в соматических клетках. Такой набор хромосом называется гаплоидным набором.
Заметим, что все яйцеклетки женщины несут одну X-хромосому, в то время как одна половина сперматозоидов мужчины несут X-хромосому, а другая половина несет Y-хромосому.

При оплодотворении происходит слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего ядро образовавшейся зиготы получает полный диплоидный набор хромосом. Если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом, в ядре которого содержалась X-хромосома, то из зиготы, в норме, развивается плод женского пола. В случае оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому, пол плода будет мужским.

Из сказанного следует, что одна половина хромосом, содержащихся в ядрах соматических клеток каждого человека, получена им от биологической матери, а другая половина ― от биологического отца. Вследствие событий рекомбинации, происходящих на первой стадии мейоза, хромосомы ребенка не являются точными копиями хромосом каждого из родителей, а представляют собой своеобразные химеры.

Кроме клеточного ядра ДНК содержится в митохондриях ― клеточных органеллах, расположенных в цитоплазме и являющихся своеобразными энергетическими станциями клетки. Митохондриальная ДНК представляет собой сравнительно небольшие (~16,5 тысяч пар нуклеотидов), замкнутые в кольцо, молекулы. Одна митохондрия в среднем содержит 4-5 идентичных копий таких молекул. Поскольку в клетке несколько сотен митохондрий, то количество молекул митохондриальной ДНК на одну клетку может достигать, например, в яйцеклетках, нескольких тысяч, однако среднее значение колеблется в районе 500. Важной особенностью человека, как и большинства млекопитающих, является тот факт, что при оплодотворении митохондрии сперматозоидов не проникают в яйцеклетку. Это означает, что в образовавшейся при оплодотворении зиготе содержатся только митохондрии (и соответственно митохондриальная ДНК) материнской яйцеклетки. Совокупность аллельных вариантов молекулы митохондриальной ДНК называется митотипом.

5. Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера(1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл.(1924,), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.

С. С. Четвериковав создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские«вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский- ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл., издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.

Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении(сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолитыи фораминиферы. Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. ГаузеН. П. ДубининаА. Л. Тахтаджяна, Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

    Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

    Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

    Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

    Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

    В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

    Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

    В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

    Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

    Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

    Наименьшей единицей эволюции является популяция.

    Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

    Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

    Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

    Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

    Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

    Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

    Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

Заключение

Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В последнее время при изучении истории развития науки все острее встает проблема рациональной реконструкции ее исторического развития, связанная с различием между нашим пониманием происходивших в прошлом научных исследований и тем, как сами естествоиспытатели понимали свои открытия. Господствовавшая долгое время кумулятивистская модель развития науки, т.е. изложение содержания знаний в их историческом развитии, подвергается критике, так как в ее рамках знания вырываются из их исторического контекста и включаются в систему современных представлений, то есть предполагается существование некой общей для всех рациональности. В последнее время широкое распространение получила концепция революционной смены фундаментальных программ познания, и на место единой для всех приходят разные исторические типы рациональности. Изучая этапы становления идеи развития в биологии от античных до наших дней, необходимо попытаться создать рациональную реконструкцию, с одной стороны, и в то же время учитывать различия типов рациональности со сменой эпох.

Сама биологическая эволюция в настоящее время является научно установленным фактом, в котором никто из естествоиспытателей не может сомневаться. Несмотря на ее кажущуюся законченность, и в настоящее время возникает немало споров, касающихся как происхождения различных биологических видов, так и самой жизни на Земле.

Очень разнообразными были представления о происхождении жизни у античных философов. Особо стоит отметить одного из первых философов физика ― Анаксимандра с его гениальной догадкой о зарождении жизни в воде и последующем переселении живых существ на сушу. Великим систематизатором античных биологических знаний был и Аристотель.

В средние века господствовала теория креационизма, согласно которой все сущее было творением высшего существа. С того момента, когда на Западе победило христианство, принятый без оговорок авторитет библии в течение долгих веков тормозил всякие независимые и самостоятельные исследования и искания в области эволюционизма. Дословное изложение генезиса исключало возможность перехода одной формы жизни в другие. Каждый вид был обязан своим существованием акту творения, а в настоящее время существуют только те формы жизни, которые уцелели из вод потопа благодаря Ноеву ковчегу.

Все изменилось с приходом так называемого Нового времени: благодаря технической революции и Просвещению начинается бурное развитие биологии. В XVIII веке, к господствующей теории происхождения жизни, добавили теорию неизменности видов великого Карла Линнея, согласно которой растения и животные, сотворенные Богом, скорее всего до сотворения человека, пребывают неизменно такими же, размножаясь путем самопроизводства, а затем и теория ― Бюффона, который одним из первых в развернутой форме изложил концепцию трансформизма, то есть ограниченной изменчивости видов и происхождения видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды.

XIX век характеризовался бурным развитием биологической мысли: возникли теории катастрофизма Кювье, униформизма Лаейеля, великий предшественник Дарвина Ламарк выдвинул теорию о влиянии внешней среды, и самого Дарвина, которому удалось объединить все лучшее из существовавших в то время теорий.

После смерти Дарвина в его учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало его воззрения.

XX век ознаменовался созданием синтетической теории и переходом к популяционной концепции эволюции. Новейшей теорией является системная теория нобелевского лауреата Пригожина, согласно которой развитие любой биологической системы связано с эволюцией систем более высокого ранга, в которые она входит в качестве элемента, при этом предполагается рассмотрение взаимодействий «сверху – вниз» от биосферы к экосистеме, сообществам, организмам и т.д.

Список используемой литературы

    Агапова О.В., Агапов В.И. Лекции по концепциям современного естествознания. Вузовский курс. ― Рязань, 2000. ― 304.

    Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. ― М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. ― 640.

    Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. ― Саратов: Издательство «Научная книга», 2001. ― 160.

    Садохин А.П. Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям и специальностям экономики и управления / А.П. Садохин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006. ― 447.

    Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. пособие для студ. ун-тов. ― М., Высшая школа, 1976. ― 331.

Ресурсы глобальной сети Internet

    Биологическая картина мира. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://nrc.edu.ru/est/r4/5.html, свободный.

    История генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.po4emu.ru/drugoe/history/index/raznoe/stat_raznoe/177.htm, свободный.

    История развития эволюционной теории. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html, свободный.

    Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://p16q48.firstvds.ru/evzhcont.htm, свободный.

    Макеев А.В. Основы биологии 1996 и 1997. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://newlibrary.ru/download/makeev_a_v_/osnovy_biologii.html, свободный.

    Научный сайт о ДНК. Основы генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.aboutdna.ru/p/85, свободный.

    Сотворение мира или теория эволюции. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://creation.xpictoc.com/?page_id=2#awp::?page_id=2, свободный.

    Теория катастроф Кювье.[Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.airmed.com.ua/forum/index.php?showtopic=3267, свободный.

    Эволюция Земли. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://evolution.powernet.ru/history, свободный.

    Эволюционное учение. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://ru.wikwpedia.org/wiki, свободный.

    энциклопедия Кирилла и Мефодия [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=689217, свободный.

Продолжающаяся эпоха Великих географических открытий открывала пе­ред европейцами новые, необъятные пространства. В 1606 г. голландские мо­реплаватели впервые увидели Австралию. В 1741 г. В. Беринг достиг берегов Аляски. Кругосветные экспедиции второй половины XVIII в. имели своим следствием расширение не только географических горизонтов, но и биологических зна­ний о растительном и животном мире новых земель. Пришло время системати­зации приобретенных знаний.

Воспринимая природу как единое целое, ученые стремились выявить раз­нообразие организмов и установить взаимосвязь между ними. К концу XVII в. стало очевидно, что описание организмов невозможно без создания иерархи­ческой системы и установления родственных отношений между группами, что привело к формированию представлений об историческом развитии органичес­кого мира.

Элементы этой идеи прослеживаются в произведениях древнегреческих философов - от Фалеса до Аристотеля. Многие философы и естествоиспыта­тели эпохи Возрождения и Нового времени высказывали мысль о взаимосвязи форм живой природы. Так, немецкий философ Г.Лейбниц (1646-1716 гг.) представлял мир как единый гармоничный ряд усложняющихся форм расте­ний и животных, изначально созданных Богом. Швейцарский натуралист Ш.Бонне (1720-1793 гг.) развивал идею о «лестнице существ» (1745 г.) как отражении прогрессирующего усложнения органического мира. Ж. Бюффон (1707-1788 гг.) выдвинул смелую гипотезу о развитии Земли (1748 г.). Под­разделив «естественную историю» Земли на семь периодов, он предположил, что растения, затем животные, а потом и человек появились в последние пе­риоды развития планеты. Бюффон допускал также, что одни формы могут превращаться в другие под влиянием климата или условий существования и что имеется «непрерывная иерархия от самого низшего растения до самого высокоорганизованного животного».

Огромное влияние на формирование эволюционных идей ученых несколь­ких поколений оказали принципы систематики органического мира, которые разработал шведский врач и натуралист Карл Линней (Carolus Linnaeus, 1707 - 1778 гг.) - первый секретарь Шведской академии наук, основанной в 1739 г. В его знаменитом труде «Система природы» («Systema naturae», 1735 г.), 12 раз издававшемся при жизни автора, были впервые предложены основы класси­фикации «трех царств природы» (растений, животных и минералов). Каждое из царств он разделил на классы, отряды, роды, виды и подвиды; для всех орга­нических видов ввел обязательную бинарную (двойную) номенклатуру, в ко-


Торой вид обозначался двумя названиями - родовым и видовым. Линней впер­вые отнес человека (род Homo) к классу млекопитающих (отряду приматов), что в то время требовало от ученого достаточной смелости. Отметим, что Лин­ней не сомневался в неизменности природы и ее целесообразности.

К.Линней был избран членом академий наук Германии (1754 г.), Швеции (1739 г.), Великобритании (1753 г.), России (1754 г.), Франции (1762 г.). Это свидетельствует о его огромном влиянии на развитие мирового естествознания. Труды Линнея способствовали формированию идей Ж.Кювье, Ж.Ламарка и Ч.Дарвина.

Французский зоолог Жорж Кювье (George Cuvier, 1769-1832 гг.) разрабо­тал понятие о типах в зоологии и впервые объединил в один тип позвоночных классы млекопитающих, птиц, амфибий и рыб. Он заложил основы палеонто­логии и сравнительной анатомии, и тем самым подвел фундамент под буду­щую эволюционную теорию. Занимаясь педагогической работой, он создал в Парижском Университете факультет естественных наук.

Жан Ламарк (Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck, 1744-1829 гг.) - французский естествоиспытатель, ученик и последователь французских мате­риалистов и просветителей XVIII в. - сформулировал первую теорию эволюци­онного развития живых существ. Основные положения натурфилософской концепции Ламарка изложены в его трудах «Естественная история растений» (1803 г.) и «Философия зоологии» («Philosophic zoologique», 1809 г.). Занима­ясь сравнительной анатомией беспозвоночных, он первым разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и ввел эти понятия.

Ламарк утверждал, что между видами животных нет резких граней; виды не являются постоянными, - они изменяются под влиянием окружающей сре­ды, приобретая новые свойства, и наследуют эти приобретенные признаки. Таким образом, Ламарк считал, что признаки, возникающие адекватно воз­действующим факторам окружающей среды, передаются по наследству. Глав­ным фактором адаптации он считал упражнения или неупражнения органов, а также образование новых органов. Он выступал против концепции префор­мизма (см. с. 347), утверждая, что «все живые тела происходят одни от других», и развиваются при этом не из «предсуществующих зародышей».

Но теория Ламарка содержала и несколько идеалистических положений. Так, он полагал, что прогресс в развитии организмов объясняется их внутренним «стремлением» к самосовершенствованию. Его учение впоследствии приобре­ло форму ламаркизма - философской концепции второй половины XIX в., ставшей после смерти Ламарка антитезой дарвинизма. Это, однако, не умаляет исторических заслуг самого Ламарка, предложившего первую целостную тео­рию эволюции. Это понимал и высоко ценил один из величайших биологов мира, основоположник эволюционного учения - Чарлз Дарвин.

Чарльз Дарвин (Charles Robert Darwin, 1809-1882 гг.) оставил огромное научное наследие, которое насчитывает более 8000 страниц. Его основополага­ющий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохране­ние избранных пород в борьбе за жизнь» («The Origin of Species by means of naturae selection») вышел в свет в 1859 г. В последующих работах Дарвина «Из­менение домашних животных и культурных растений» (1868 г.), «Происхожде­ние человека и половой отбор» (1871 г.) и других эволюционное учение полу­чило свое дальнейшее развитие.


После окончания Кембриджского университета Ч. Дарвин принял участие в кругосветном путешествии на корабле «Бигл» (1831 - 1836 гг.), во время кото­рого он познакомился с удивительным многообразием «природной лаборато­рии эволюции». В течение 20 лет он собирал и анализировал материалы, экспе­риментировал и систематизировал. Основываясь на огромном фактическом ма­териале, он пришел к убеждению, что существующие на Земле животные и растения произошли от ранее распространенных видов в результате эволюции. Главными факторами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор в условиях «борьбы за существование» (понятие, вве­денное Дарвином).

К идее естественного отбора Дарвин пришел через знакомство с трудами по политэкономии своего соотечественника Адама Смита (1776 г.), который писал о разделении труда в обществе, борьбе за существование и искусствен­ном отборе как результате этой борьбы. Таким образом, Дарвин дал естествен­но-научное обоснование возникновению приспособительных признаков, в про­тивовес представлениям об изначальной целесообразности существующего мира.

Ф. Энгельс назвал теорию Дарвина в числе трех основных естественно-на­учных открытий XIX в. В 1859 г. в письме к К. Марксу он писал: «...до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки доказать историческое раз­витие в природе, да к тому же еще с таким успехом» 1 .

Чарльз Дарвин был избран почетным доктором Кембриджского, Боннско­го, Бреславского и Лейденского университетов, членом-корреспондентом Петербургской (1867 г.) и Берлинской (1878 г.) академий наук.

Теория естественного отбора встретила многочисленных сторонников и противников. С середины 1860-х годов эволюционный подход стали применять в морфологии, эмбриологии, палеонтологии; появились первые эксперимен­тальные исследования эволюции. Итогом этой многогранной работы ученых разных стран мира стало создание современной синтетической теории эволю­ции (СТЭ). Принципиальным стержнем этой теории является представление о естественном отборе как движущей силе эволюции и популяции. Основы СТЭ заложены трудами Ф.Г.Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937 г.), Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.), Э.Майера «Систематика и происхождение видов» (1942 г.), а также Н.В.Тимофеева-Ре­совского (по использованию радиации в изучении гена, 1935 г.) и многих других зарубежных и отечественных ученых.

Учение Дарвина открыло новый исторический подход к изучению законо­мерностей живой природы и способствовало дальнейшему развитию всех био­логических наук.