Гомеостаз, гомеостазис (homeostasis; греч. homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и так далее) организма человека и животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы которой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с

участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиологического фона (физиологического баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиологические процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием гомеостаз. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. (Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L.A. Fredericq), И.М. Сеченов, И.П. Павлов, К.М. Быков и другие). Большое значение для изучения проблемы гомеостаза сыграли работы Л.С. Штерн (с сотрудниками), посвященные роли барьерных функций, регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о гомеостазе не соответствует концепции устойчивого (не-колеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к

сложным физиологическим и биохимическим

процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление гомеостаза ритмическим колебаниям во внутренней среде. Гомеостаз в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации, регулирования и саморегулирования физиологических функций, динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы гомеостаза могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, профессиональных и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), пo выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (рН), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и так далее. Так, например, рН крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патологией накоплением кислот в тканевой жидкости, например при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови. Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патологических состояниях.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней.

В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от химического состава, физико-химических, биологических и других свойств этой микросреды. Ее гомеостаз обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров и их проницаемостью в направлениях кровь→тканевая жидкость, тканевая жидкость→кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности центральной нервной системы: даже незначительные химические и физико-химические сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях. Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохимические, гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления. При этом верхний предел уровня артериального давления определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела, а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции;

В биологии – это поддержание постоянства внутренней среды организма.
В основе гомеостаза лежит чувствительность организма к отклонению определённых параметров (гомеостатических констант) от заданного значения. Пределы допустимых колебаний гомеостатического параметра (гомеостатической константы ) могут быть широкими и узкими. Узкие пределы имеют: температура тела, рН крови, содержание глюкозы в крови. Широкие пределы имеют: давление крови, масса тела, концентрация аминокислот в крови.
Специальные внутриорганизменные рецепторы (интерорецепторы ) реагируют на отклонение гомеостатических параметров от заданных пределов. Такие интерорецепторы имеются внутри таламуса, гипоталамуса, в сосудах и в органах. В ответ на отклонение параметров они запускают восстановительные гомеостатические реакции.

Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза

Параметры гомеостатической константы отклоняются, интерорецепторы возбуждаются, затем возбуждаются соответствующие центры гипоталамуса, они стимулируют выброс гипоталамусом соответствующих либеринов. В ответ на действие либеринов происходит выброс гормонов гипофизом, а затем под их действием идёт выброс гормонов других эндокринных желёз. Гормоны, выделившись из желёз внутренней секреции в кровь, изменяют обмен веществ и режим работы органов и тканей. В итоге установившийся новый режим работы органов и тканей смещает изменившиеся параметры в сторону прежнего заданного значения и восстанавливает величину гомеостатической константы. Таков общий принцип восстановления гомеостатических констант при их отклонении.

2. В этих функциональных нервных центрах определяется отклонение данных констант от нормы. Отклонение констант в заданных пределах устраняется за счёт регуляторных возможностей самих функциональных центров.

3. Однако при отклонении любой гомеостатической константы выше или ниже допустимых пределов функциональные центры передают возбуждение выше: в "потребностные центры" гипоталамуса. Это необходимо для того, чтобы переключиться с внутренней нейрогуморальной регуляции гомеостаза на внешнюю - поведенческую.

4. Возбуждение того или иного потребностного центра гипоталамуса формирует соответствующее ему функциональное состояние, которое субъективно переживается как потребность в чём-то: пище, воде, тепле, холоде или сексе. Возникает активирующее и побуждающее к действию психоэмоциональное состояние неудовлетворённости.

5. Для организации целенаправленного поведения необходимо выбрать только одну из потребностей в качестве первоочередной и создать для её удовлетворения рабочую доминанту. Считается, что главную роль в этом играют миндалины мозга (Сorpus amygdoloideum). Получается, что на основе одной из потребностей, которые формирует гипоталамус, миндалина создаёт ведущую мотивацию, организующую целенаправленное поведение для удовлетворения только одной этой избранной потребности.

6. Следующим этапом можно считать запуск подготовительного поведения, или драйв-рефлекса, который должен повысить вероятность для запуска исполнительного рефлекса в ответ на пусковой стимул. Драйв-рефлекс побуждает организм к созданию такой ситуации, в которой будет повышена вероятность обнаружения объекта, подходящего для удовлетворения текущей потребности. Это может быть, например, перемещение в место, богатое пищей, или водой, или сексульными партнёрами, в зависимости от ведущей потребности. Когда же в достигнутой ситуации обнаруживается конкретный объект, подходящий для удовлетворения данной доминантной потребности, то он запускает исполнительное рефлекторное поведение, направленное на удовлетворение потребности с помощью именно этого объекта.

Системы гомеостаза - подробный образовательный ресурс по гомеостазу.

сложным физиологическим и биохимическим

Гомеостаз, его значение

Гомеостаз –это поддержание относительного постоянства внутренней среды организма. Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, – это кровь, лимфа, межтканевая жидкость.

Любой живой организм подвергается воздействию самых разнообразных и изменчивых факторов внешней среды; в то же время для протекания процессов жизнедеятельности в клетках необходимы строго постоянные условия. Вследствие этого у живых организмов выработались различные саморегулирующиеся системы, позволяющие поддерживать благоприятную внутреннюю среду, несмотря на изменения внешних условий. Достаточно вспомнить все те приспособительные реакции, какими обладает организм человека. Когда мы входим с улицы в тёмное помещение, наши глаза благодаря автоматической внутренней регуляции быстро приспосабливаются к резкому уменьшению освещённости. Работаете ли вы зимой на севере или загораете летом на горячем песке юга – во всех случаях температура вашего тела остается практически постоянной, изменяется не более чем на несколько долей градуса.

Другой пример. Кровяное давление в мозгу должно поддерживаться на определенном уровне. Если оно падает, то человек теряет сознание, а при резком повышении давления из-за разрыва капилляров может произойти кровоизлияние в мозг (так называемый «удар»). При различных изменениях положения тела (вертикальное, горизонтальное и даже вниз головой) под действием силы тяжести изменяется приток крови к голове; однако, несмотря на это, комплекс приспособительных реакций поддерживает кровяное давление в мозгу на строго постоянном, благоприятном для клеток мозга уровне. Все эти примеры иллюстрируют способность организма поддерживать постоянство внутренней среды с помощью специальных механизмов регуляции; поддержание постоянства внутренней среды называют гомеостазом .

Если какой-нибудь из гомеостатических механизмов нарушен, то изменение условий жизнедеятельности клеток может иметь весьма серьезные последствия для организма в целом.

Таким образом, внутреннюю среду организма характеризует относительное постоянство – гомеостаз различных показателей, т.к. любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних органов тела, сохраняемая в пределах 36 – 37 ºС, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7,4 – 7,35, осмотическое давление крови (7,6 – 7,8 атм), концентрация гемоглобина в крови 120 – 140 г/ л и др.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1 – 0,2 может привести к смертельному исходу. Однако в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8 800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т.е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека – так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

Тема 4.1. Гомеостаз

Гомеостаз (от греч. homoios - подобный, одинаковый и status - неподвижность) - это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Общие закономерности гомеостаза. Способность сохранять гомеостаз - одно из важнейших свойств живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды.

Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости. Способность к поддержанию гомеостаза неодинакова у различных видов. По мере усложнения организмов эта способность прогрессирует, делая их в большей степени независимыми от колебаний внешних условий. Особенно это проявляется у высших животных и человека, имеющих сложные нервные, эндокринные и иммунные механизмы регуляции. Влияние среды на организм человека в основном является не прямым, а опосредованным благодаря созданию им искусственной среды, успехам техники и цивилизации.

В системных механизмах гомеостаза действует кибернетический принцип отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воздействии происходит включение нервных и эндокринных механизмов, которые тесно взаимосвязаны.

Генетический гомеостаз на молекулярно-генетическом, клеточном и организменном уровнях направлен на поддержание сбалансированной системы генов, содержащей всю биологическую информацию организма. Механизмы онтогенетического (организменного) гомеостаза закреплены в исторически сложившемся генотипе. На популяционновидовом уровне генетический гомеостаз - это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность наследственного материала, которые обеспечиваются процессами редукционного деления и свободным скрещиванием особей, что способствует сохранению генетического равновесия частот аллелей.

Физиологический гомеостаз связан с формированием и непрестанным поддержанием в клетке специфических физико-химических условий. Постоянство внутренней среды многоклеточных организмов поддерживается системами дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и регулируется нервной и эндокринной системами.

Структурный гомеостаз основывается на механизмах регенерации, обеспечивающих морфологическое постоянство и целостность биологической системы на разных уровнях организации. Это выражается в восстановлении внутриклеточных и органных структур, путем деления и гипертрофии.

Нарушение механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматривается как «болезнь» гомеостаза.

Изучение закономерностей гомеостаза человека имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов лечения многих заболеваний.

Цель. Иметь представление о гомеостазе как свойстве живого, обеспечивающем самоподдержание стабильности организма. Знать основные виды гомеостаза и механизмы его поддержания. Знать основные закономерности физиологической и репаративной регенерации и стимулирующие ее факторы, значение регенерации для практической медицины. Знать биологическую сущность трансплантации и ее практическое значение.

Работа 2. Генетический гомеостаз и его нарушения

Изучите и перепишите таблицу.

Окончание табл.

Способы поддержания генетического гомеостаза	Механизмы нарушений генетического гомеостаза	Результат нарушений генетического гомеостаза
Репарация ДНК	1. Наследственное и ненаследственное повреждение репаративной системы. 2. Функциональная недостаточность репаративной системы	Генные мутации
распределение наследственного материала при митозе	1. Нарушение формирования веретена деления. 2. Нарушение расхождения хромосом	1. Хромосомные аберрации. 2. Гетероплоидия. 3. Полиплоидия
Иммунитет	1. Иммунодефицит наследственный и приобретенный. 2. Функциональная недостаточность иммунитета	Сохранение атипичных клеток, приводящее к злокачественному росту, снижению резистентности к чужеродному агенту

Работа 3. Механизмы репарации на примере пострадиационного восстановления структуры ДНК

Репарация или исправление поврежденных участков одной из цепей ДНК рассматривается как ограниченная репликация. Наиболее изучен процесс репарации при повреждении цепи ДНК ультрафиолетовым (УФ) излучением. В клетках существуют несколько ферментных систем репарации, сформировавшихся в ходе эволюции. Поскольку все организмы развились и существуют в условиях УФ-облучения, то в клетках имеется отдельная система световой репарации, наиболее изученная в настоящее время. При повреждении молекулы ДНК УФ-лучами образуются тимидиновые димеры, т.е. «сшивки» между соседними тиминовыми нуклеотидами. Эти димеры не могут выполнять функцию матрицы, поэтому их исправляют ферменты световой репарации, имеющиеся в клетках. Эксцизионная репарация восстанавливает поврежденные участки как УФ-облучением, так и другими факторами. Эта система репарации имеет несколько ферментов: репарационные эндонуклеаза

и экзонуклеаза, ДНК-полимераза, ДНК-лигаза. Пострепликативная репарация является неполной, так как идет «в обход», и поврежденный участок из молекулы ДНК не удаляется. Изучите механизмы репарации на примере фотореактивации, эксцизионной репарации и пострепликативной репарации (рис. 1).

Рис. 1. Репарация

Работа 4. Формы защиты биологической индивидуальности организма

Изучите и перепишите таблицу.

Формы защиты	Биологическая сущность
Неспецифические факторы	Естественная индивидуальная неспецифическая устойчивость к чужеродным агентам
Защитные барьеры организма: кожа, эпителий, гематолимфатический, печеночный, гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, гематофолликулярный, гематосаливарный	Препятствуют проникновению в организм и органы чужеродных агентов
Неспецифическая клеточная защита (клетки крови и соединительной ткани)	Фагоцитоз, инкапсулирование, образование клеточных агрегатов, коагуляция плазмы
Неспецифическая гуморальная защита	Действие на патогенные агенты неспецифических веществ в выделениях кожных желез, слюне, слезной жидкости, желудочном и кишечном соке, крови (интерферон) и т.д.
Иммунитет	Специализированные реакции иммунной системы на генетически чужеродные агенты, живые организмы, злокачественные клетки
Конституциональный иммунитет	Генетически предопределенная устойчивость отдельных видов, популяций и особей к возбудителям определенных заболеваний или агентам молекулярной природы, обусловленная несоответствием чужеродных агентов и рецепторов клеточных мембран, отсутствием в организме определенных веществ, без которых чужеродный агент не может существовать; наличие в организме ферментов, уничтожающих чужеродный агент
Клеточный	Появление повышенного количества избирательно реагирующих с данным антигеном Т-лимфоцитов
Гуморальный	Образование циркулирующих с кровью специфических антител к определенным антигенам

Работа 5. Гематосаливарный барьер

Слюнные железы обладают способностью к избирательной транспортировке веществ из крови в слюну. Одни из них выделяются со слюной в большей концентрации, а другие в меньшей концентрации, чем в плазме крови. Переход соединений из крови в слюну осуществляется так же, как и транспорт через любой гисто-гематолический барьер. Высокая селективность переносимых веществ из крови в слюну позволяет выделять гемато-саливарный барьер.

Разберите процесс секреции слюны в ацинарных клетках слюнной железы на рис. 2.

Рис. 2. Секреция слюны

Работа 6. Регенерация

Регенерация - это совокупность процессов, обеспечивающих восстановление биологических структур; она является механизмом поддержания как структурного, так и физиологического гомеостаза.

Физиологическая регенерация осуществляет восстановление структур, изношенных в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Репаративная регенерация - это восстановление структуры после травмы или после патологического процесса. Способность к регенера-

ции различается как у разных структур, так и у разных видов живых организмов.

Восстановление структурного и физиологического гомеостаза может быть достигнуто путем пересадки органов или тканей от одного организма к другому, т.е. путем трансплантации.

Заполните таблицу, используя материал лекций и учебника.

Работа 7. Трансплантация как возможность восстановления структурного и физиологического гомеостаза

Трансплантация - замещение утраченных или поврежденных тканей и органов собственными либо взятыми из другого организма.

Имплантация - трансплантация органов из искусственных материалов.

Изучите и перепишите таблицу в рабочую тетрадь.

Вопросы для самоподготовки

1. Определите биологическую сущность гомеостаза и назовите его виды.

2. На каких уровнях организации живого поддерживается гомеостаз?

3. В чем заключается генетический гомеостаз? Раскройте механизмы его поддержания.

4. Какова биологическая сущность иммунитета? 9. Что такое регенерация? Виды регенерации.

10.На каких уровнях структурной организации организма проявляется регенерационный процесс?

11. Что представляет собой физиологическая и репаративная регенерация (определение, примеры)?

12. Каковы виды репаративной регенерации?

13. Каковы способы репаративной регенерации?

14. Что является материалом для регенерационного процесса?

15. Каким способом осуществляется процесс репаративной регенерации у млекопитающих и у человека?

16. Как осуществляется регуляция репаративного процесса?

17. Каковы возможности стимуляции восстановительной способности органов и тканей у человека?

18. Что такое трансплантация и каково ее значение для медицины?

19. Что такое изотрансплантация и в чем ее отличие от алло- и ксенотрансплантации?

20. Каковы проблемы и перспективы пересадки органов?

21. Какие существуют методы преодоления тканевой несовместимости?

22. В чем заключается явление тканевой толерантности? Каковы механизмы ее достижения?

23. В чем преимущества и недостатки имплантации искусственных материалов?

Тестовые задания

Выберите один правильный ответ.

1. НА ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОМ УРОВНЕ ПОДДЕРЖИВАЕТСЯ ГОМЕОСТАЗ:

1. Структурный

2. Генетический

3. Физиологический

4. Биохимический

2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ОБЕСПЕЧИВАЕТ:

1. Формирование утраченного органа

2. Самообновление на тканевом уровне

3. Восстановление тканей в ответ на повреждение

4. Восстановление части утраченного органа

3. РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ДОЛИ ПЕЧЕНИ

У ЧЕЛОВЕКА ИДЕТ ПУТЕМ:

1. Компенсаторной гипертрофии

2. Эпиморфоза

3. Морфолаксиса

4. Регенерационной гипертрофии

4. ПЕРЕСАДКА ТКАНЕЙ И ОРГАНОВ ОТ ДОНОРА

К РЕЦИПИЕНТУ ЭТОГО ЖЕ ВИДА:

1. Ауто- и изотрансплантация

2. Алло- и гомотрансплантация

3. Ксено- и гетеротрансплантация

4. Имплантация и ксенотрансплантация

Выберите несколько правильных ответов.

5. К НЕСПЕЦИФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОТНОСЯТСЯ:

1. Барьерные функции эпителия кожи и слизистых оболочек

2. Лизоцим

3. Антитела

4. Бактерицидные свойства желудочного и кишечного сока

6. КОНСТИТУЦИОННЫЙ ИММУНИТЕТ ОБУСЛОВЛЕН:

1. Фагоцитозом

2. Отсутствием взаимодействия между клеточными рецепторами и антигеном

3. Антителообразованием

4. Ферментами, разрушающими чужеродный агент

7. ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ГОМЕОСТАЗА НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ ОБУСЛОВЛЕНО:

1. Иммунитетом

2. Репликацией ДНК

3. Репарацией ДНК

4. Митозом

8. ДЛЯ РЕГЕНЕРАЦИОННОЙ ГИПЕРТРОФИИ ХАРАКТЕРНО:

1. Восстановление первоначальной массы поврежденного органа

2. Восстановление формы поврежденного органа

3. Увеличение количества и размеров клеток

4. Образование рубца на месте травмы

9. У ЧЕЛОВЕКА ОРГАНАМИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ЯВЛЯЮТСЯ:

2. Лимфатические узлы

3. Пейеровы бляшки

4. Костный мозг

5. Сумка Фабрициуса

Установите соответствие.

10. ТИПЫ И СПОСОБЫ РЕГЕНЕРАЦИИ:

1. Эпиморфоз

2. Гетероморфоз

3. Гомоморфоз

4. Эндоморфоз

5. Вставочный рост

6. Морфолаксис

7. Соматический эмбриогенез

БИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ:

а) Атипичная регенерация

б) Отрастание от раневой поверхности

в) Компенсаторная гипертрофия

г) Регенерация организма из отдельных клеток

д) Регенерационная гипертрофия

е) Типичная регенерация ж)Перестройка оставшейся части органа

з) Регенерация сквозных дефектов

Литература

Основная

Биология / Под ред. В.Н. Ярыгина. - М.: Высшая школа, 2001. -

С. 77-84, 372-383.

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология. - Киев: Высшая школа,

1987. - С. 178-211.