§ 33. Opkomst van amfibieën op het land De meest waarschijnlijke biotoop van de overgang van water naar land voor Loopfins waren kustwater-luchtlabyrinten (Fig. II-32; II-33). Ze bevatten zowel zeewater als zoet water dat van de kust stroomde, talrijke

De staat van winterslaap verlaten Met het begin van de lente, die gepaard gaat met opwarming en een toename van de lengte van de daglichturen, komen zoogdieren die in winterslaap zijn uit de staat van verdoving, dat wil zeggen "wakker". bij het wakker worden

12.3. Uitweg uit de crisis - overgang naar de noösfeer Het centrale thema van de doctrine van de noösfeer is de eenheid van de biosfeer en de mensheid. V. I. Vernadsky onthult in zijn werken de wortels van deze eenheid, het belang van de organisatie van de biosfeer in de ontwikkeling van de mensheid. Dit stelt u in staat om te begrijpen

Ongeveer 385 miljoen jaar geleden ontstonden op aarde gunstige omstandigheden voor de massale ontwikkeling van land door dieren. Gunstige factoren waren met name warme en vochtig klimaat, de aanwezigheid van een voldoende voedselbasis (vormde een overvloedige fauna van terrestrische ongewervelde dieren). Daarnaast is er destijds een grote hoeveelheid organische stof in de reservoirs gespoeld, waardoor het zuurstofgehalte in het water afnam als gevolg van de oxidatie. Dit droeg bij tot het verschijnen bij vissen van aanpassingen voor het inademen van atmosferische lucht.

Evolutie

De beginselen van deze apparaten zijn te vinden bij een groot aantal: verschillende groepen vis. Sommige moderne vissen kunnen het water voor een of ander moment verlaten en hun bloed wordt gedeeltelijk geoxideerd door zuurstof uit de lucht. Dat is bijvoorbeeld een klimplantvis ( Anabas), die bij het verlaten van het water zelfs in bomen klimt. Sommige vertegenwoordigers van de grondelfamilie kruipen het land op - modderspringers ( Periophthalmus). Deze laatste vangen hun prooi vaker op het land dan in het water. Het vermogen om uit het water te blijven van sommige longvissen is bekend. Al deze aanpassingen zijn echter van particuliere aard en de voorouders van amfibieën behoorden tot minder gespecialiseerde groepen zoetwatervissen.

Aanpassingen aan het aardse leven ontwikkelden zich onafhankelijk en parallel in verschillende evolutielijnen van vissen met kwabvin. In dit verband bracht E. Jarvik een hypothese naar voren over de difyletische oorsprong van gewervelde landdieren uit twee verschillende groepen lobvinvissen ( Osteolepiformes en Porolepiformes). Een aantal wetenschappers (A. Romer, I.I. Shmalgauzen, E.I. Vorobyova) hadden echter kritiek op de argumenten van Yarvik. De meeste onderzoekers beschouwen de monofyletische oorsprong van tetrapoden van osteolepiforme brushopterans als waarschijnlijker, hoewel dit de mogelijkheid van parafilie mogelijk maakt, dat wil zeggen het bereiken van het organisatieniveau van amfibieën door verschillende nauw verwante fyletische lijnen van osteolepiforme vissen die parallel evolueerden. Parallelle lijnen zijn waarschijnlijk uitgestorven.

Een van de meest "geavanceerde" vissen met lobvin was Tiktaalik, die een aantal overgangskenmerken had die hem dichter bij amfibieën brachten. Deze kenmerken omvatten een verkorte schedel, gescheiden van de gordel van de voorpoten en een relatief mobiel hoofd, de aanwezigheid van elleboog- en schoudergewrichten. De vin van de Tiktaalik had meerdere vaste posities kunnen innemen, waarvan er één bedoeld was om het dier hoog boven de grond te laten staan ​​(waarschijnlijk om in ondiep water te "lopen"). Tiktaalik ademde door gaten aan het einde van een platte "krokodil"-snuit. Water, en mogelijk atmosferische lucht, werd niet langer door kieuwdeksels in de longen gepompt, maar door wangpompen. Sommige van deze aanpassingen zijn ook kenmerkend voor de modderige vis Panderichthys (Panderichthys).

De eerste amfibieën die aan het einde van het Devoon in zoet water verschenen, zijn ichthyostegidae (Ichthyostegidae). Het waren echte overgangsvormen tussen lobvinvissen en amfibieën. Dus ze hadden de beginselen van het kieuwdeksel, een echte vissenstaart, en het kleytrum was bewaard gebleven. De huid was bedekt met kleine vissenschubben. Maar daarnaast hadden ze vijfvingerige ledematen van gewervelde landdieren gekoppeld (zie het diagram van de ledematen van lobbenvinnen en oude amfibieën). Ichtyostegids leefde niet alleen in het water, maar ook op het land. Er kan worden aangenomen dat ze zich niet alleen vermenigvuldigden, maar ook in het water voedden en systematisch naar het land kropen.

Later, in het Carboon, ontstonden er een aantal takken, die de taxonomische betekenis van superorden of orden kregen. De superorde van labyrinthodonts (Labyrinthodontia) was zeer divers. De vroege vormen waren relatief klein en hadden een visachtig lichaam. Latere exemplaren bereikten zeer grote afmetingen (1 m of meer) in lengte, hun lichaam was afgeplat en eindigde in een korte dikke staart. Labyrinthodonts bestonden tot het einde van het Trias en bezette terrestrische, semi-aquatische en aquatische habitats. De voorouders van anurans staan ​​relatief dicht bij sommige labyrinthodonts - de orden Proanura, Eoanura, bekend van het einde van het Carboon en van Perm-afzettingen.

In het Carboon ontstond een tweede tak van primaire amfibieën - lepospondyls (Lepospondyli). Ze waren klein en goed aangepast aan het leven in het water. Sommigen van hen verloren voor de tweede keer ledematen. Ze bestonden tot het midden van de Perm-periode. Er wordt aangenomen dat ze aanleiding gaven tot orden van moderne amfibieën - staart (Caudata) en pootloos (Apoda). Over het algemeen stierven alle paleozoïsche amfibieën uit tijdens het Trias. Deze groep amfibieën wordt soms stegocephals (schelphoofd) genoemd voor een stevige schaal van huidbotten die de schedel van bovenaf en van de zijkanten bedekte. De voorouders van de stegocephalians waren waarschijnlijk beenvissen die gecombineerd primitieve eigenschappen organisaties (bijvoorbeeld zwakke ossificatie van het primaire skelet) met de aanwezigheid van extra ademhalingsorganen in de vorm van longzakken.

De lobvinvissen zijn het dichtst bij stegocephals. Ze bezaten longademhaling, hun ledematen hadden een skelet dat leek op dat van stegocephalians. Het proximale gedeelte bestond uit één bot, overeenkomend met de schouder of dij, het volgende segment bestond uit twee botten, overeenkomend met de onderarm of het onderbeen; toen was er een sectie bestaande uit verschillende rijen botten, het kwam overeen met de hand of voet. Ook opmerkelijk is een duidelijke overeenkomst in de rangschikking van de integumentaire botten van de schedel in oude kwabbenvinnen en stegocephalians.

De Devoon-periode, waarin stegocephalians ontstonden, werd blijkbaar gekenmerkt door seizoensgebonden droogtes, waarin het leven in veel zoetwaterlichamen moeilijk was voor vissen. De uitputting van water met zuurstof en de moeilijkheid om erin te zwemmen werd vergemakkelijkt door de overvloedige vegetatie die in het Carboon groeide in moerassen en aan de oevers van reservoirs. Planten vielen in het water. Onder deze omstandigheden zouden aanpassingen van vissen aan extra ademhaling met longzakken kunnen optreden. Op zich was de uitputting van water met zuurstof nog geen voorwaarde voor aanlanding. Onder deze omstandigheden kunnen lobbenvinvissen naar de oppervlakte stijgen en lucht inslikken. Maar met een sterk opdrogen van reservoirs werd het leven voor vissen al onmogelijk. Ze konden zich niet op het land voortbewegen en kwamen om. Alleen die van de in het water levende gewervelde dieren, die, naast het vermogen tot longademhaling, ledematen kregen die in staat waren om op het land te bewegen, konden deze omstandigheden overleven. Ze kropen het land op en staken de naburige stuwmeren over, waar het water nog bewaard was gebleven.

Tegelijkertijd was beweging op het land voor dieren bedekt met een dikke laag zware botschubben moeilijk, en de benige geschubde schaal op het lichaam bood niet de mogelijkheid van huidademhaling, die zo kenmerkend is voor alle amfibieën. Deze omstandigheden waren blijkbaar een voorwaarde voor de vermindering van het beenpantser op het grootste deel van het lichaam. In afzonderlijke groepen oude amfibieën werd het alleen op de buik bewaard (de schedelschaal niet meegerekend).

Stegocephalians overleefden tot het begin van het Mesozoïcum. Moderne detachementen amfibieën worden pas aan het einde van het Mesozoïcum gevormd.

Opmerkingen:

Wikimedia Stichting. 2010 .

Er moest veel werk verzet worden op zoek naar fossiele sporen van uitgestorven wezens om deze kwestie op te helderen.

Eerder werd de overgang van dieren naar land als volgt uitgelegd: in het water, zeggen ze, zijn er veel vijanden, en nu begonnen de vissen, die aan hen ontsnapten, van tijd tot tijd naar het land te kruipen en geleidelijk de nodige aanpassingen te ontwikkelen en veranderen in andere, meer geavanceerde vormen van organismen.

Deze uitleg kan niet worden aanvaard. Immers, zelfs nu zijn er zulke verbazingwekkende vissen die van tijd tot tijd naar de kust kruipen en dan terugkeren naar de zee. Maar ze gooien helemaal geen water ter wille van redding van vijanden. Laten we ook denken aan kikkers - amfibieën, die, op het land leven, terugkeren naar het water om nakomelingen te produceren, waar ze paaien en waar jonge kikkers - kikkervisjes - zich ontwikkelen. Voeg daarbij dat de oudste amfibieën geenszins weerloze wezens waren die leden aan vijanden. Ze waren geketend in een dikke harde schaal en jaagden op andere dieren als wrede roofdieren; het is ongelooflijk dat zij of anderen zoals zij door gevaar van vijanden uit het water worden verdreven.

Ze waren ook van mening dat waterdieren die de zee overstroomden, alsof ze gestikt waren in zeewater, behoefte hadden aan frisse lucht en werden aangetrokken door de onuitputtelijke toevoer van zuurstof in de atmosfeer. Was het echt zo? Laten we eens denken aan vliegende zeevissen. Ze zwemmen in de buurt van de oppervlakte van de zee, of komen met een sterke plons uit het water en rennen de lucht in. Het lijkt erop dat het voor hen het gemakkelijkst is om de lucht van de atmosfeer te gaan gebruiken. Maar ze gebruiken het gewoon niet. Ze ademen met kieuwen, d.w.z. ademhalingsorganen die zijn aangepast aan het leven in water, en zijn daar heel tevreden mee.

Maar onder zoet water zijn er die speciale aanpassingen hebben voor luchtademhaling. Ze zijn genoodzaakt ze te gebruiken wanneer het water in de rivier of gebruiker troebel, verstopt en zuurstofarm wordt. Als het zeewater verstopt is met wat modderstromen die in de zee stromen, dan zwemmen zeevissen weg naar een andere plek. Zeevissen hebben geen speciale aanpassingen nodig voor luchtademhaling. Zoetwatervissen bevinden zich in een andere positie wanneer het water om hen heen troebel wordt en gaat rotten. Het is de moeite waard om enkele tropische rivieren te bekijken om te begrijpen wat er gebeurt.

In plaats van onze vier seizoenen in de tropen, wordt een hete en droge helft van het jaar vervangen door een regenachtige en vochtige. Tijdens stormachtige regens en frequente onweersbuien stromen de rivieren wijd over, het water stijgt hoog en is verzadigd met zuurstof uit de lucht. Maar hier is het beeld drastisch aan het veranderen. De regen stopt met gieten. Het water zakt. De brandende zon droogt de rivieren op. Ten slotte zijn er in plaats van stromend water ketens van meren en moerassen waarin stilstaand water vol dieren zit. Ze sterven massaal, de lijken vergaan snel en rotten verbruikt zuurstof, zodat het steeds minder wordt in deze reservoirs vol organismen. Wie kan overleven bij zo'n drastische verandering in levensomstandigheden? Natuurlijk is er maar één die de juiste aanpassingen heeft: hij kan ofwel een winterslaap houden, zichzelf de hele droge tijd in de modder begraven, of overschakelen op het ademen van atmosferische zuurstof, of hij kan tenslotte beide doen. Al de rest is gedoemd te worden uitgeroeid.

Vissen hebben twee soorten apparaten om lucht te ademen: ofwel hebben hun kieuwen sponsachtige uitgroeisels die vocht vasthouden, en als gevolg daarvan dringt luchtzuurstof gemakkelijk door in de bloedvaten en worden ze gewassen; of ze hebben een aangepaste zwemblaas, die dient om de vissen op een bepaalde diepte te houden, maar tegelijkertijd ook de rol van ademhalingsorgaan kan spelen.

De eerste aanpassing wordt gevonden bij sommige beenvissen, d.w.z. vissen die niet langer een kraakbeenachtig, maar een volledig verbeend skelet hebben. Hun zwemblaas is niet betrokken bij de ademhaling. Een van deze vissen - "kruipende baars" - leeft in tropische landen en nu. Zoals sommige

andere beenvissen, het heeft het vermogen om het water te verlaten en zijn vinnen te gebruiken om langs de kust te kruipen (of springen); soms klimt hij zelfs in bomen op zoek naar slakken of wormen waarmee hij zich voedt. Hoe verbazingwekkend de gewoonten van deze vissen ook zijn, ze kunnen ons niet uitleggen wat de oorsprong is van de veranderingen die het voor waterdieren mogelijk maakten om bewoners van het land te worden. Ze ademen met behulp van speciale apparaten 9 kieuwapparaten.

Laten we ons wenden tot twee zeer oude groepen vissen, tot degenen die al in de eerste helft van het oude tijdperk van de geschiedenis van de aarde op aarde leefden. Dit zijn lobbenvinnen en longvissen. Een van de prachtige vissen met gekruiste vinnen, de polypter genaamd, leeft nog steeds in de rivieren van tropisch Afrika. Overdag verschuilt deze vis zich graag in diepe holen op de modderige bodem van de Nijl, en 's nachts komt hij tot leven op zoek naar voedsel. Ze valt zowel vissen als rivierkreeften aan en heeft geen minachting voor kikkers. De poliep ligt op de loer op een prooi en staat op de bodem, leunend op zijn brede borstvinnen. Soms kruipt hij erover langs de bodem, als op krukken. Uit het water getrokken, kan deze vis drie tot vier uur leven als hij in nat gras wordt gehouden. Tegelijkertijd vindt haar ademhaling plaats met behulp van een zwemblaas, waarin de vis af en toe lucht krijgt. Deze blaas bij lobvinvissen is dubbel en ontwikkelt zich als een uitgroei van de slokdarm vanaf de ventrale zijde.

We kennen geen poliep in fossiele staat. Een andere lobvinvis, een naaste verwant van de poliep, leefde in zeer verre tijden en ademde met een goed ontwikkelde zwemblaas.

Longvissen, of longvissen, zijn opmerkelijk omdat hun zwemblaas een ademhalingsorgaan is geworden en werkt als longen. Hiervan zijn er tot onze tijd slechts drie geslachten bewaard gebleven. Een van hen - de gehoornde tand - leeft in de langzaam stromende rivieren van Australië. In de stilte van zomernachten worden de grommende geluiden die deze vis maakt, naar het wateroppervlak drijvend en lucht uit de zwemblaas vrijgevend, ver gedragen. Maar meestal ligt deze grote vis roerloos op de bodem of zwemt langzaam tussen de waterstruiken, plukt ze en zoekt daar kreeftachtigen, wormen, weekdieren en ander voedsel.

Ze ademt op twee manieren: met beide kieuwen en een zwemblaas. Zowel dat, als een ander lichaam werkt tegelijkertijd. Wanneer de rivier in de zomer opdroogt en er kleine reservoirs overblijven, voelt de lisdodde er geweldig in, terwijl de rest van de vissen massaal sterft, hun lijken rotten en bederven het water, waardoor het geen zuurstof meer krijgt. Reizigers in Australië hebben deze schilderijen vaak gezien. Het is vooral interessant dat dergelijke foto's zich extreem vaak ontvouwen aan het begin van het Carboontijdperk over het aardoppervlak; ze geven een idee van hoe, als gevolg van het uitsterven van sommigen en de overwinning van anderen, een grote gebeurtenis in de geschiedenis van het leven mogelijk werd - de opkomst van gewervelde waterdieren op het land.

De moderne hoorntand is niet geneigd om aan land te gaan om te leven. Hij brengt het hele jaar door in het water. Onderzoekers hebben nog niet kunnen waarnemen dat hij een hete tijd in winterslaap houdt.

Zijn verre verwant - ceratodes, of fossiele hoorntand - leefde in zeer verre tijden op aarde en was wijdverbreid. De overblijfselen werden gevonden in Australië, West-Europa, India, Afrika, Noord-Amerika.

Twee andere longvissen van onze tijd - protopter en lepidosiren - verschillen van de hoorntand in de structuur van hun zwemblaas, die in longen is veranderd. Ze hebben namelijk een dubbele, terwijl de hoorntand een ongepaarde heeft. De protopter is vrij wijdverbreid in de rivieren van tropisch Afrika. Of liever gezegd, hij leeft niet in de rivieren zelf, maar in de moerassen die zich langs de rivierbedding uitstrekken. Het voedt zich met kikkers, wormen, insecten, rivierkreeften. Af en toe vallen de protopters elkaar aan. Hun vinnen zijn niet geschikt om te zwemmen, maar dienen ter ondersteuning van de bodem bij het kruipen. Ze hebben zelfs zoiets als een elleboog (en knie) gewricht ongeveer in het midden van de lengte van de vin. Dit opmerkelijke kenmerk laat zien dat longvissen, zelfs voordat ze het waterelement verlieten, aanpassingen konden ontwikkelen die zeer nuttig voor hen waren voor het leven op het land.

Van tijd tot tijd stijgt de protopter naar het wateroppervlak en zuigt lucht in de longen. Maar in het droge seizoen heeft deze vis het moeilijk. Er is bijna geen water meer in de moerassen, en de protopter wordt begraven in het slib tot een diepte van ongeveer een halve meter in een speciaal soort gat; hier ligt hij, omringd door verhard slijm dat wordt afgescheiden door zijn huidklieren. Dit slijm vormt een soort schil rond de protopter en laat deze niet volledig uitdrogen, waardoor de huid vochtig blijft. Door de hele korst is er een doorgang die eindigt bij de monding van de vis en waardoor hij atmosferische lucht inademt. Tijdens deze winterslaap dient de zwemblaas als het enige ademhalingsorgaan, omdat de kieuwen dan niet werken. Door wat is het leven in het lichaam van de vis op dit moment? Ze verliest veel gewicht en verliest niet alleen haar vet, maar ook een deel van haar vlees, net zoals onze dieren tijdens hun winterslaap leven door opgehoopt vet en vlees - een beer, een marmot. De droge tijd in Afrika duurt ruim zes maanden: in het thuisland van de protopter - van augustus tot december. Wanneer de regens komen, zal het leven in de moerassen herleven, de schaal rond de protopter lost op en hervat zijn levendige activiteit, zich nu voorbereidend op reproductie.

Jonge protopters die uit eieren zijn uitgebroed, lijken meer op salamanders dan op vissen. Ze hebben lange externe kieuwen, zoals die van kikkervisjes, en de huid is bedekt met veelkleurige vlekken. Op dit moment is er nog geen zwemblaas. Het ontwikkelt zich wanneer de uitwendige kieuwen eraf vallen, op precies dezelfde manier als bij jonge kikkers.

De derde longvis - lepidosiren - leeft in Zuid-Amerika. Ze brengt haar leven bijna hetzelfde door als haar Afrikaanse familielid. En hun nakomelingen ontwikkelen zich op dezelfde manier.

Geen longvissen meer overleefd. Ja, en degenen die er nog zijn - de gehoornde tand, de protopter en de lepidosiren - naderden de zonsondergang van hun eeuw. Hun tijd is lang voorbij. Maar ze geven ons een idee van het verre verleden en zijn voor ons bijzonder interessant.

Als u een fout vindt, markeer dan een stuk tekst en klik op Ctrl+Enter.

Stuur uw goede werk in de kennisbank is eenvoudig. Gebruik het onderstaande formulier

Studenten, afstudeerders, jonge wetenschappers die de kennisbasis gebruiken in hun studie en werk zullen je zeer dankbaar zijn.

Gehost op http://www.allbest.ru/

• Invoering
• 6. Voorkomen van het amnion
• 9. Levende geboorte
• Gevolgtrekking

Invoering

Het verlaten van gewervelde dieren van het water naar het land was de belangrijkste stap in de geschiedenis van de ontwikkeling van de dierenwereld, en daarom verwerft de discussie over de oorsprong van amfibieën speciale interesse. Amfibieën waren de eerste gewervelde dieren die ontleedde en vingerdragende ledematen hadden, overschakelden op longademhaling en zo begonnen met de ontwikkeling van de terrestrische omgeving.

Het droge klimaat van de continentale regio's, kenmerkend voor de Devoon-periode, bracht de bewoners van opdrogende reservoirs of reservoirs met zuurstofarm water in de meest ongunstige omstandigheden. Onder dergelijke omstandigheden bleef het vitale voordeel bij die vissen die hun zwemblaas als ademhalingsorgaan konden gebruiken en zo tijdelijk uitdrogen en overleven tot een nieuwe regenperiode om weer terug te keren naar de vissenlevensstijl.

Dit was de eerste stap op weg naar het verlaten van het watermilieu. Maar het was nog ver verwijderd van de werkelijke ontwikkeling van de omstandigheden van het aardse leven. Het meeste dat longvissen toen konden bereiken, was het vermogen om passief het ongunstige seizoen te overleven, zich verstoppen in het slib.

Maar het Devoon werd vervangen door het Carboon. De naam zelf spreekt van een enorme massa plantenresten die steenkoollagen vormden in ondiep water. En de prachtige ontwikkeling van boomachtige sporenplanten, en het feit dat deze planten niet aan de oppervlakte vergaan, maar onder water verkoold - dit alles getuigt van het vochtige en hete klimaat dat in die tijd over grote delen van de aarde heerste.

Het veranderde klimaat schiep ook nieuwe omstandigheden voor de afstammelingen van de Devoon-longvissen. Een daarvan, het vermogen om lucht in te ademen, kwam goed van pas in verband met het leven in warme moerassige reservoirs met rottende vegetatie (dit zijn ongeveer dezelfde omstandigheden waarin de Amazone-vlok nu leeft); anderen, bij wie de interne veranderingen in het metabolismeproces en de werking van natuurlijke selectie het vermogen hebben ontwikkeld om tijdelijk zonder water te doen, in de vochtige atmosfeer van de kolenbossen, zouden al een actiever leven kunnen leiden - verhuizen en hun eigen voedsel halen .

De opkomst van gewervelde dieren op het land vond plaats in het late Devoon, ongeveer 50 miljoen jaar na de eerste landveroveraars - psilofyten. Op dit moment werd de lucht al beheerst door insecten en begonnen de afstammelingen van kwabvinvissen zich over de aarde te verspreiden. Nieuwe manier beweging stelde hen in staat om enige tijd van het water weg te gaan. Dit leidde tot de opkomst van gewervelde dieren met een nieuwe manier van leven - amfibieën. Hun oudste vertegenwoordigers - Ichthyostegs - werden gevonden in Groenland in sedimentaire gesteenten uit het Devoon. De korte vijfvingerige poten van de ichthyosteg, waardoor ze op het land konden kruipen, leken meer op vinnen. De aanwezigheid van een staartvin, een lichaam bedekt met schubben, geeft de aquatische levensstijl van deze dieren aan.

De hoogtijdagen van oude amfibieën dateren uit het Carboon. Het was tijdens deze periode dat stegocephals (shell-headed) op grote schaal werden ontwikkeld. Hun lichaamsvorm leek op salamanders en salamanders. De reproductie van stegocephalians, zoals moderne amfibieën, vond plaats met behulp van kaviaar, die ze in het water uitzetten. In het water ontwikkelden zich larven met kieuwademhaling. Vanwege deze eigenschap van voortplanting zijn amfibieën voor altijd verbonden gebleven met hun wieg - water. Ze leefden, net als de eerste landplanten, alleen in het kustgedeelte van het land en konden de binnenlandmassieven niet veroveren die ver van waterlichamen lagen.

wervel land lucht ademen

1. Vereisten voor de opkomst van gewervelde dieren op het land

Een dichte "borstel" van helofyten (men zou het "rhyniofytisch riet" kunnen noemen) die opkwam in amfibiotische kustlandschappen, begint te werken als een filter dat de afvoer van de mantel reguleert: het belast (en precipiteert) het vanaf het land meegevoerde afvalmateriaal intensief en vormt zo een stabiele kustlijn. Een analoog van dit proces kan de vorming van "alligatorvijvers" door krokodillen zijn: dieren verdiepen en breiden voortdurend de moerasreservoirs die door hen worden bewoond uit en werpen grond aan wal. Als resultaat van hun jarenlange "irrigatie-activiteit", verandert het moeras in een systeem van schone diepe vijvers, gescheiden door brede beboste "dammen". Dus de vasculaire vegetatie in het Devoon verdeelde de beruchte amfibische landschappen in 'echt land' en 'echte zoetwaterreservoirs'.

Het is precies met de nieuw opgekomen zoetwaterlichamen dat het uiterlijk in het Laat-Devoon van de eerste tetrapoden (viervoeters) wordt geassocieerd - een groep gewervelde dieren met twee paar ledematen; het combineert in zijn samenstelling amfibieën, reptielen, zoogdieren en vogels (simpel gezegd zijn tetrapoden allemaal gewervelde dieren, behalve vissen en visachtigen). Het is nu algemeen aanvaard dat tetrapoden afstammen van lobvinvissen (Rhipidistia); deze relictgroep heeft nu de enige levende vertegenwoordiger, de coelacanth. De ooit populaire hypothese van de oorsprong van tetrapoden van een andere relictgroep van vissen - longvissen (Dipnoi), heeft nu praktisch geen aanhangers.

De Devoon-periode, waarin stegocephalians ontstonden, werd blijkbaar gekenmerkt door seizoensgebonden droogtes, waarin het leven in veel zoetwaterlichamen moeilijk was voor vissen. De uitputting van water met zuurstof en de moeilijkheid om erin te zwemmen werd vergemakkelijkt door de overvloedige vegetatie die in het Carboon groeide in moerassen en aan de oevers van reservoirs. Planten vielen in het water. Onder deze omstandigheden zouden aanpassingen van vissen aan extra ademhaling met longzakken kunnen optreden. Op zich was de uitputting van water met zuurstof nog geen voorwaarde voor aanlanding. Onder deze omstandigheden kunnen lobbenvinvissen naar de oppervlakte stijgen en lucht inslikken. Maar met een sterk opdrogen van reservoirs werd het leven voor vissen al onmogelijk. Ze konden zich niet op het land voortbewegen en kwamen om. Alleen die van de in het water levende gewervelde dieren, die, naast het vermogen tot longademhaling, ledematen kregen die in staat waren om op het land te bewegen, konden deze omstandigheden overleven. Ze kropen het land op en staken de naburige stuwmeren over, waar het water nog bewaard was gebleven.

Tegelijkertijd was beweging op het land voor dieren bedekt met een dikke laag zware botschubben moeilijk, en de benige geschubde schaal op het lichaam bood niet de mogelijkheid van huidademhaling, die zo kenmerkend is voor alle amfibieën. Deze omstandigheden waren blijkbaar een voorwaarde voor de vermindering van het beenpantser op het grootste deel van het lichaam. In afzonderlijke groepen oude amfibieën werd het alleen op de buik bewaard (de schedelschaal niet meegerekend).

2. Het uiterlijk van een ledemaat met vijf vingers

Bij de meeste vissen, in het skelet van gepaarde vinnen, wordt een proximale sectie onderscheiden, bestaande uit een klein aantal kraakbeenachtige of benige platen, en een distale sectie, die een groot aantal radiaal gesegmenteerde stralen omvat. De vinnen zijn inactief verbonden met de ledemaatgordel. Ze kunnen niet dienen als ondersteuning voor het lichaam bij het bewegen langs de bodem of op het land. Bij lobvinvissen heeft het skelet van gepaarde ledematen een andere structuur. Het totale aantal van hun botelementen is verminderd en ze zijn groter. Het proximale gedeelte bestaat uit slechts één groot botelement dat overeenkomt met de humerus of het dijbeen van de voorpoten of achterpoten. Dit wordt gevolgd door twee kleinere botten, homoloog aan de ulna en radius of de tibia en tibia. Ze worden ondersteund door 7-12 radiaal geplaatste balken. Alleen homologen van de humerus of het dijbeen zijn betrokken bij de ledemaatgordel in een dergelijke vin, dus de vinnen van vissen met lobvin zijn actief mobiel (Fig. 1 A, B) en kunnen niet alleen worden gebruikt om de richting van beweging in het water, maar ook om langs een vaste ondergrond te bewegen. Het leven van deze vissen in ondiepe, opdrogende reservoirs in het Devoon droeg bij aan de selectie van vormen met meer ontwikkelde en mobiele ledematen. De eerste vertegenwoordigers van de Tetrapoda - stegocephals - hadden ledematen met zeven en vijf vingers, die leken op de vinnen van vissen met kwabvin (Fig. 1, B)

Rijst. Fig. 1. Skelet van de ledemaat van een lobvinvis (A), de basis (B) en het skelet van de voorpoot van een stegocephalus (C): I-humerus, 2-ulna, 3-radius.

In het skelet van de pols wordt de juiste radiale opstelling van botelementen in 3-4 rijen behouden, 7-5 botten bevinden zich in de pols en dan liggen de vingerkootjes van 7-5 vingers ook radiaal. Bij moderne amfibieën is het aantal vingers in de ledematen vijf of hun oligomerisatie tot vier treedt op. Verdere progressieve transformatie van de ledematen komt tot uiting in een toename van de mobiliteit van botgewrichten, in een afname van het aantal botten in de pols, eerst tot drie rijen bij amfibieën en vervolgens tot twee bij reptielen en zoogdieren. Tegelijkertijd neemt ook het aantal vingerkootjes van de vingers af. Kenmerkend is ook de verlenging van de proximale ledematen en de verkorting van de distale.

De locatie van de ledematen verandert ook tijdens de evolutie. Als bij vissen de borstvinnen zich ter hoogte van de eerste wervel bevinden en naar de zijkanten zijn gedraaid, dan verschijnt bij terrestrische gewervelde dieren, als gevolg van de complicatie van oriëntatie in de ruimte, een nek en treedt mobiliteit van het hoofd op, en bij reptielen en vooral bij zoogdieren, in verband met het opheffen van het lichaam boven de grond, bewegen de voorpoten naar achteren en zijn ze verticaal georiënteerd in plaats van horizontaal. Hetzelfde geldt voor de achterpoten. De verscheidenheid aan habitatomstandigheden die door de aardse levensstijl worden geboden, zorgt voor een verscheidenheid aan vormen van beweging: springen, rennen, kruipen, vliegen, graven, rotsen en bomen beklimmen, en bij terugkeer naar het watermilieu zwemmen. Daarom kan men bij gewervelde landdieren zowel een bijna onbeperkte verscheidenheid aan ledematen als hun volledige secundaire reductie vinden, en veel vergelijkbare aanpassingen van ledematen in verschillende omgevingen zijn herhaaldelijk convergerend ontstaan ​​(figuur 2).

In het proces van ontogenese vertonen de meeste gewervelde landdieren echter gemeenschappelijke kenmerken in de ontwikkeling van ledematen: het leggen van hun eerste beginselen in de vorm van slecht gedifferentieerde plooien, de vorming van zes of zeven beginselen van vingers in de hand en voet, de buitenste daarvan worden snel verminderd en er ontwikkelen zich vervolgens slechts vijf.

Rijst. 2 Skelet van de voorpoot van gewervelde landdieren. A-kikker - B-salamander; B-krokodil; G-knuppel; D-persoon: 1-humerus, 2-radius, 3-carpus, 4-pascarpus, 5-kootjes, 6-ulna

3. Vermindering van huidslijmklieren en het verschijnen van hoornformaties

Bij amfibieënlarven bevat de epidermis ook een groot aantal glandulaire cellen, maar bij volwassen dieren verdwijnen deze en worden vervangen door meercellige klieren.

Bij amfibieën zonder poot, in de voorste helft van elk segment van hun ringvormige lichaam, zijn er naast klieren van het gebruikelijke type ook speciale gigantische huidklieren.

Bij reptielen is de huid verstoken van klieren. Als uitzondering hebben ze alleen individuele grote klieren die speciale functies hebben. Krokodillen hebben dus een paar muskusklieren aan de zijkanten van de onderkaak. Schildpadden hebben vergelijkbare klieren op de kruising van de dorsale en ventrale schilden. Bij hagedissen worden ook speciale femorale poriën waargenomen, maar ze duwen uit zichzelf in de vorm van een papil alleen een massa verhoornde cellen en kunnen daarom nauwelijks worden toegeschreven aan klieren (sommige auteurs vergelijken deze formaties met haar).

De huid van reptielen, bevrijd van de functie van de ademhaling, ondergaat belangrijke veranderingen om het lichaam te beschermen tegen uitdroging. Er zijn geen huidklieren bij reptielen, aangezien de noodzaak om de huid te bevochtigen is verdwenen. Verdamping van vocht van het oppervlak van het lichaam is afgenomen, omdat het hele lichaam van deze dieren bedekt is met hoornachtige schubben. Een volledige breuk met het aquatisch milieu leidt ertoe dat de osmotische druk in het lichaam van reptielen onafhankelijk wordt van omgeving. De verhoorning van de huid, waardoor deze ondoordringbaar wordt voor water, neemt de dreiging van veranderingen in de osmotische druk weg, zelfs wanneer de reptielen voor de tweede keer overschakelen op een aquatische levensstijl. Omdat water het lichaam van reptielen alleen vrijwillig samen met voedsel binnendringt, verdwijnt de osmoregulerende functie van de nieren bijna volledig. Reptielen hoeven niet, zoals amfibieën, het constant opkomende overtollige water uit het lichaam te verwijderen. Integendeel, ze moeten, net als landdieren, zuinig omgaan met het water in het lichaam. De rompnieren (mesonephros) van amfibieën worden bij reptielen vervangen door bekkennieren (metanephros).

Vogels hebben ook geen huidklieren, met uitzondering van slechts één gepaarde klier die een speciale functie heeft. Dit is het stuitbeen, dat meestal opent met een paar gaten boven de laatste wervels. Het heeft een nogal complexe structuur, bestaat uit talrijke buizen die radiaal naar het uitscheidingskanaal convergeren, en geeft een olieachtig geheim vrij dat dient om de veren te smeren.

Zoogdieren grenzen aan de overvloed aan huidklieren aan amfibieën. In de huid van zoogdieren zijn er meercellige klieren van beide hoofdtypen - buisvormig en alveolair. De eerste omvatten zweetklieren, die eruitzien als een lange buis, waarvan het uiteinde vaak in een bal is gevouwen, en de rest is meestal gebogen in de vorm van een kurkentrekker. Bij sommige lagere zoogdieren zijn deze klieren bijna zakvormig.

4. Uiterlijk van ademhalingsorganen:

De gelijkenis van de longen van lagere gewervelde landdieren met de zwemblaas waarvoor vissen lang onderzoekers hebben geleid tot het idee van de homologie van deze formaties. In deze algemene vorm stuit deze wijdverbreide mening echter op grote moeilijkheden. De zwemblaas van de meeste vissen is een ongepaard orgaan dat zich in het dorsale mesenterium ontwikkelt. Het wordt voorzien van intestinaal arterieel bloed en geeft veneus bloed deels aan de kardinaal, deels aan de poortader van de lever. Deze feiten spreken ongetwijfeld tegen deze theorie. Bij sommige vissen wordt echter een gepaarde zwemblaas waargenomen, die communiceert met de buikwand van de slokdarm en bovendien verder naar voren. Dit orgaan wordt, net als de longen van gewervelde landdieren, voorzien van bloed uit het vierde paar vertakte slagaders en geeft het rechtstreeks aan het hart (in de veneuze sinus bij longvissen en in het aangrenzende deel van de leverader bij Polyptorus). Het is vrij duidelijk dat we hier te maken hebben met formaties van dezelfde soort als de longen.

De bovenstaande hypothese over de oorsprong van de longen kan dus met bepaalde beperkingen worden aanvaard - de longen van gewervelde landdieren zijn het resultaat van verdere specialisatie (als een ademhalingsorgaan) van de longblaas.

Gebaseerd op het feit dat de longen bij amfibieën worden gevormd in de vorm van gepaarde zakachtige uitgroeiingen achter het laatste paar kieuwzakken, suggereerde Goethe dat de longen het resultaat zijn van de transformatie van een paar kieuwzakken. Deze theorie kan dichter bij de eerste worden gebracht, als we aannemen dat de zwemblaas dezelfde oorsprong heeft. Sommige auteurs zijn dus van mening dat de zwemblaas van vissen en de longen van gewervelde landdieren zich onafhankelijk (afwijkend) van het laatste paar kieuwzakken hebben ontwikkeld.

Op dit moment kan worden aangenomen dat Goethe's theorie over het ontstaan ​​van de longen het meest in overeenstemming is met de feiten. Wat betreft de kwestie van de oorsprong van de zwemblaas van vissen, kunnen we alleen dezelfde oorsprong accepteren voor de gepaarde blaas van meervinnige ganoïden en longvissen als voor de longen. In een dergelijk geval is het ook niet nodig om een ​​volledig onafhankelijke ontwikkeling van deze organen te accepteren. De longen van gewervelde landdieren zijn gespecialiseerde gepaarde zwemblazen. De laatste is ontstaan ​​door transformatie uit een paar kieuwzakjes.

5. Optreden van homoiothermie

Homeothermie is een fundamenteel andere manier van temperatuuraanpassingen, die is ontstaan ​​op basis van een sterke toename van het niveau van oxidatieve processen bij vogels en zoogdieren als gevolg van evolutionaire verbetering van de bloedsomloop, luchtwegen en andere orgaansystemen. Het zuurstofverbruik per 1 g lichaamsgewicht is bij warmbloedige dieren tientallen en honderden keren groter dan bij poikilotherme dieren.

De belangrijkste verschillen tussen homoiothermische dieren en poikilotherme organismen:

1) een krachtige stroom van interne, endogene warmte;

2) de ontwikkeling van een integraal systeem van efficiënt werkende thermoregulerende mechanismen, en als resultaat 3) de constante stroom van alle fysiologische processen in het optimale temperatuurregime.

Homeothermic handhaaft een constant thermisch evenwicht tussen warmteproductie en warmteverlies en handhaaft bijgevolg een constante hoge lichaamstemperatuur. Het lichaam van een warmbloedig dier kan niet tijdelijk "opgehangen" worden zoals dat gebeurt tijdens hypobiose of cryptobiose bij poikilothermen.

Homeotherme dieren produceren altijd een bepaald minimum aan warmteproductie, wat zorgt voor het functioneren van de bloedsomloop, het ademhalingssysteem, de uitscheiding en andere, zelfs in rust. Dit minimum wordt het basaal metabolisme genoemd. De overgang naar activiteit verhoogt de productie van warmte en vereist bijgevolg een toename van de warmteoverdracht.

Warmbloedige dieren worden gekenmerkt door chemische thermoregulatie - een reflexmatige toename van de warmteproductie als reactie op een verlaging van de omgevingstemperatuur. Chemische thermoregulatie is volledig afwezig in poikilothermen, waarbij, als er extra warmte vrijkomt, deze wordt gegenereerd door de directe motorische activiteit van dieren.

In tegenstelling tot poikilotherme processen, onder invloed van koude in het lichaam van warmbloedige dieren, verzwakken oxidatieve processen niet, maar intensiveren ze, vooral in skeletspieren. Bij veel dieren worden voor het eerst trillingen waargenomen - ongecoördineerde spiercontractie, wat leidt tot het vrijkomen van thermische energie. Bovendien stoten de spiercellen en vele andere weefsels warmte uit, zelfs zonder de implementatie van werkfuncties, en komen ze in een staat van een speciale thermoregulerende toon. Met een verdere verlaging van de temperatuur van het medium, neemt het thermische effect van de thermoregulerende toon toe.

Wanneer extra warmte wordt geproduceerd, wordt vooral het lipidenmetabolisme verbeterd, omdat neutrale vetten de belangrijkste toevoer van chemische energie bevatten. Daarom zorgen de vetreserves van dieren voor een betere thermoregulatie. Zoogdieren hebben zelfs gespecialiseerd bruin vetweefsel, waarin alle vrijgekomen chemische energie wordt afgevoerd in de vorm van warmte, d.w.z. gaat om het lichaam te verwarmen. Bruin vetweefsel is het meest ontwikkeld bij dieren die in koude klimaten leven.

Het handhaven van de temperatuur als gevolg van de toename van de warmteproductie vereist veel energie, daarom hebben dieren, met een toename van de chemische thermoregulatie, ofwel een grote hoeveelheid voedsel nodig of veel eerder opgebouwde vetreserves. De kleine spitsmuis heeft bijvoorbeeld een uitzonderlijk hoge stofwisseling. Hij wisselt zeer korte perioden van slaap en activiteit af, is op elk uur van de dag actief en eet 4 keer zijn eigen gewicht per dag. De hartslag bij spitsmuizen is maximaal 1000 per minuut. Ook vogels die overwinteren hebben veel voedsel nodig: ze zijn niet zozeer bang voor vorst als wel voor verhongering. Dus, met een goede oogst van sparren- en dennenzaden, fokken kruisbekken zelfs kuikens in de winter.

Het versterken van chemische thermoregulatie heeft daarom zijn grenzen, vanwege de mogelijkheid om voedsel te verkrijgen. Bij gebrek aan voedsel in de winter is deze manier van thermoregulatie ecologisch ongunstig. Het is bijvoorbeeld slecht ontwikkeld bij alle dieren die buiten de poolcirkel leven: poolvossen, walrussen, zeehonden, ijsberen, rendier en anderen.Voor de bewoners van de tropen is chemische thermoregulatie ook weinig kenmerkend, omdat ze praktisch geen extra warmteproductie nodig hebben.

Binnen een bepaald bereik van externe temperaturen handhaven homoiothermen de lichaamstemperatuur zonder er extra energie aan te besteden, maar met behulp van effectieve mechanismen van fysieke thermoregulatie, die het mogelijk maken om de warmte van het basaal metabolisme beter vast te houden of te verwijderen. Dit temperatuurbereik, waarbinnen dieren zich het prettigst voelen, wordt de thermoneutrale zone genoemd. Voorbij de onderste drempel van deze zone begint de chemische thermoregulatie en voorbij de bovenste drempel wordt energie besteed aan verdamping.

Fysieke thermoregulatie is gunstig voor het milieu, omdat aanpassing aan kou niet wordt uitgevoerd vanwege extra warmteproductie, maar vanwege het behoud ervan in het lichaam van het dier. Bovendien is het mogelijk om te beschermen tegen oververhitting door de warmteoverdracht naar de externe omgeving te verbeteren.

Er zijn veel manieren van fysieke thermoregulatie. In de fylogenetische reeks zoogdieren - van insecteneters tot vleermuizen, knaagdieren en roofdieren, worden de mechanismen van fysieke thermoregulatie steeds perfecter en diverser. Deze omvatten reflexvernauwing en uitzetting van de bloedvaten van de huid, waardoor de thermische geleidbaarheid verandert, een verandering in de warmte-isolerende eigenschappen van de vacht en verenbedekking, tegenstroom warmte-uitwisseling door in contact te komen met bloedvaten tijdens de bloedtoevoer naar individuele organen, en regeling van verdampingswarmteoverdracht.

De dikke vacht van zoogdieren, veren en vooral het dons van vogels maken het mogelijk om een ​​luchtlaag rond het lichaam te houden met een temperatuur die dicht bij die van het lichaam van het dier ligt, en daardoor de warmtestraling naar de externe omgeving te verminderen. De warmteoverdracht wordt gereguleerd door de helling van het haar en de veren, de seizoenswisseling van vacht en verenkleed. De uitzonderlijk warme wintervacht van Arctische zoogdieren stelt hen in staat om het te doen zonder een significante toename van het metabolisme bij koud weer en vermindert de behoefte aan voedsel. Zo consumeren poolvossen aan de kust van de Noordelijke IJszee in de winter nog minder voedsel dan in de zomer.

Bij zeezoogdieren- vinpotigen en walvissen - een laag onderhuids vetweefsel wordt door het lichaam verdeeld. De dikte van het onderhuidse vet bij sommige soorten zeehonden bereikt 7-9 cm en de totale massa is maximaal 40-50% van het lichaamsgewicht. De warmte-isolerende werking van zo'n "dikke kous" is zo hoog dat de sneeuw niet smelt onder de urenlang op de sneeuw liggende zeehonden, hoewel de lichaamstemperatuur van het dier op 38°C wordt gehouden. Bij dieren met een warm klimaat zou een dergelijke verdeling van vetreserves leiden tot de dood door oververhitting als gevolg van het onvermogen om overtollige warmte af te voeren, zodat vet lokaal in hen wordt opgeslagen, in afzonderlijke delen van het lichaam, zonder de warmtestraling van de gemeenschappelijk oppervlak (kamelen, dikstaartschapen, zeboes, enz.).

Tegenstroom-warmtewisselingssystemen die helpen een constante temperatuur van inwendige organen te handhaven, worden aangetroffen in de poten en staarten van buideldieren, luiaards, miereneters, halfapen, vinpotigen, walvissen, pinguïns, kraanvogels, enz. Tegelijkertijd zijn de vaten waardoor het bloed verwarmd bewegingen vanuit het centrum van het lichaam staan ​​​​in nauw contact met de wanden van de bloedvaten die het gekoelde bloed van de periferie naar het centrum leiden en hun warmte geven.

Van niet gering belang voor het handhaven van de temperatuurbalans is de verhouding van het oppervlak van het lichaam tot zijn volume, aangezien de omvang van de warmteproductie uiteindelijk afhangt van de massa van het dier, en warmte-uitwisseling plaatsvindt via zijn omhulsels.

6. Voorkomen van het amnion

Alle gewervelde dieren zijn onderverdeeld in primaire aquatische - Anamnia en primaire terrestrische - Amniota, afhankelijk van de omstandigheden waaronder hun embryonale ontwikkeling plaatsvindt. Het evolutionaire proces bij dieren werd geassocieerd met de ontwikkeling van een nieuwe habitat - land. Dit kan zowel bij ongewervelde dieren worden getraceerd, waarbij: hogere klasse geleedpotigen (insecten) werden een bewoner van de terrestrische omgeving, en op gewervelde dieren, waar het land werd beheerst door hogere gewervelde dieren: reptielen, vogels en zoogdieren. De landing ging gepaard met adaptieve veranderingen op alle organisatieniveaus - van biochemisch tot morfologisch. Vanuit de positie van ontwikkelingsbiologie resulteerde aanpassing aan de nieuwe omgeving in het verschijnen van aanpassingen die behouden blijven voor foetus in ontwikkeling leefomstandigheden van voorouders, d.w.z. aquatische omgeving. Dit geldt zowel voor de ontwikkeling van insecten als voor hogere gewervelde dieren. In beide gevallen wordt het ei, als de ontwikkeling zich buiten het lichaam van de moeder voordoet, omhuld met schalen die de macrostructuur van de halfvloeibare inhoud van het ei in de lucht beschermen en behouden. Rond het embryo zelf, dat zich in de eimembranen ontwikkelt, wordt een systeem van embryonale membranen gevormd - amnion, serosa, allantois. De embryonale membranen in alle Amniota zijn homoloog en ontwikkelen zich op een vergelijkbare manier. Ontwikkeling tot het verlaten van het ei vindt plaats in een aquatische omgeving, die rond het embryo wordt bewaard met behulp van het vruchtwatermembraan, met de naam waarvan de hele groep hogere gewervelde dieren Amniota wordt genoemd. Insecten hebben ook een functionele analoog van het amnion van gewervelde dieren. Zo vinden problemen een gemeenschappelijke oplossing in twee van zulke verschillende groepen dieren, die elk als de hoogste in hun evolutionaire tak kunnen worden beschouwd. Het vruchtwatermembraan vormt een vruchtwaterholte rond het embryo, gevuld met een vloeistof waarvan de zoutsamenstelling dicht bij die van het celplasma ligt. Bij reptielen en vogels wordt het embryo dat boven de dooier uitsteekt geleidelijk aan de voorkant, de zijkanten en de achterkant bedekt met een dubbele vouw gevormd door het ectoderm en het pariëtale mesoderm. De plooien sluiten zich over het embryo en groeien in lagen aan elkaar: het buitenste ectoderm met het buitenste ectoderm, het onderliggende pariëtale mesoderm met het pariëtale mesoderm van de tegenoverliggende vouw. Tegelijkertijd worden het hele embryo en de dooierzak van bovenaf bedekt door het ectoderm en het onderliggende pariëtale mesoderm, die samen de buitenste schil vormen - serosa. Het ectoderm van het binnenste deel van de plooien, tegenover het embryo, en het pariëtale mesoderm dat het bedekt, sluiten over het embryo en vormen het vruchtwater, in de holte waarvan het zich ontwikkelt. Later verschijnt een uitgroei van de ventrale wand (endoderm met visceraal mesoderm) in het embryo in het gebied van de dikke darm, die de exocel tussen de serosa, het amnion en de dooierzak vergroot en inneemt.

Deze uitgroei is het derde kiemmembraan, de allantois. In het viscerale mesoderm van de allantois ontwikkelt zich een netwerk van vaten, die samen met de vaten van het sereuze membraan dicht bij de onderschaalmembranen en het schaalmembraan van het ei, dat voorzien is van poriën, komen en zorgen voor gasuitwisseling van de embryo te ontwikkelen.

De aanpassingen voorafgaand aan de vorming van de embryonale membranen van Amniota (hun gemeenschappelijke "veelbelovende standaard") tijdens de evolutie kunnen worden geïllustreerd met twee voorbeelden.

1. Notobranchius (Notobranchius) en Aphiosemion (Aphiosemion) vissen in Afrika en Cynolebias (Cynolebias) in Zuid-Amerika leven in opdrogende waterlichamen. Kaviaar wordt in het water gelegd en ontwikkelt zich tijdens een droogte. Veel volwassen vissen sterven tijdens droogte, maar de gelegde eieren blijven zich ontwikkelen. In het regenseizoen komen jongen uit de eieren, die onmiddellijk in staat zijn om actief te eten. De vissen groeien snel en leggen op de leeftijd van 2 - 3 maanden zelf al eieren. Tegelijkertijd zijn er aanvankelijk slechts een paar eieren in het legsel, maar met de leeftijd en groei neemt de omvang van de legsels toe. Het is interessant dat de aanpassing aan de voortplanting in periodiek opdrogende waterlichamen leidde tot de afhankelijkheid van ontwikkeling van deze factor: zonder voorafgaande droging verliezen de eieren hun vermogen om zich te ontwikkelen. Dus voor de ontwikkeling van de goudgestreepte afiosemion moet de kaviaar zes maanden in het zand drogen. In de eieren van deze vissen wordt de dooier onder het embryo vloeibaar en begint het embryo erin te zinken, langs de bovenwand van de dooierzak slepend. Als gevolg hiervan sluiten plooien van de buitenwanden van de dooierzak zich om het embryo, waardoor een kamer wordt gevormd die vocht vasthoudt en waarin het embryo droogte ervaart. Dit voorbeeld laat zien hoe de embryonale membranen van Amniota zouden kunnen ontstaan, en het lijkt de manier en manier van vorming van het amnion en serosa bij hogere gewervelde dieren te imiteren en te anticiperen.

2. Het embryo van primitieve reptielen, waarvan de eieren geen eiwit bevatten, neemt tijdens het ontwikkelingsproces toe, scheidt zich van de dooier en rust op de schaal. Niet in staat om de vorm van de schaal te veranderen, zinkt het embryo in de dooier en het extra-embryonale ectoderm (volgens feitelijke gegevens was het de eerste) sluit zich in dubbele plooien boven het zinkende embryo. Later groeit het pariëtale mesoderm in de plooien.

Een vergelijking van deze twee voorbeelden suggereert een mogelijk schema voor de evolutionaire oorsprong van twee van de drie kiemmembranen - serosa en amnion.

De oorsprong van allantois werd oorspronkelijk geassocieerd met de uitscheiding van stikstofmetabolismeproducten in de embryogenese van hogere gewervelde dieren. In alle amniotes vervult allantois één gemeenschappelijke functie - de functie van een soort embryonale Blaas. In verband met het vroege functioneren van de nier van het embryo, wordt aangenomen dat allantois is ontstaan ​​​​als gevolg van de "voortijdige" ontwikkeling van de blaas. De blaas is ook aanwezig bij volwassen amfibieën, maar is niet merkbaar ontwikkeld in hun embryo's (A. Romer, T. Parsons, 1992). Bovendien vervult allantois een ademhalingsfunctie. Verbindend met het chorion, fungeert de gevasculariseerde chorioallantois als een ademhalingssysteem, absorbeert zuurstof die door de schaal binnenkomt en verwijdert koolstofdioxide. Bij de meeste zoogdieren bevindt allantois zich ook onder het chorion, maar al als een integraal onderdeel van de placenta. Hier leveren de allantoisvaten ook zuurstof en voedingsstoffen aan de foetus en vervoeren ze koolstofdioxide en eindproducten van het metabolisme naar de bloedbaan van de moeder. In verschillende handleidingen wordt allantois een derivaat van het viscerale mesoderm en ectoderm of endoderm genoemd. De discrepantie wordt verklaard door het feit dat het anatomisch dicht bij de cloaca ligt, wat volgens G.J. Romeis het belangrijkste kenmerk is van gewervelde dieren. De cloaca zelf in embryogenese heeft een dubbele oorsprong. In de embryo's van alle gewervelde dieren wordt het gevormd door een uitbreiding van het achterste uiteinde van de endodermale dikke darm. Tot relatief late ontwikkelingsstadia is het afgeschermd van externe omgeving een membraan, met aan de buitenkant een invaginatie van het ectoderm (proctodeum) - de dikke darm. Met het verdwijnen van het membraan wordt het ectoderm opgenomen in de cloaca en wordt het moeilijk om te onderscheiden welk deel van de cloaca-voering van het ectoderm komt en welk deel van het endoderm.

Bij alle reptielen en vogels zijn de eieren groot, polylecital, telolecital met een meroblastisch type verplettering. Een groot aantal van de dooier in de eieren van dieren van deze klassen dient als basis voor de verlenging van de embryogenese. Hun postembryonale ontwikkeling is direct en gaat niet gepaard met metamorfose.

7. Veranderingen in het zenuwstelsel

De rol van het zenuwstelsel werd vooral belangrijk na de opkomst van gewervelde dieren op het land, waardoor de voormalige primaire waterdieren in een extreem moeilijke situatie kwamen. Ze pasten zich perfect aan het leven in het aquatisch milieu aan, dat weinig leek op de omstandigheden van de terrestrische habitat. Nieuwe eisen aan het zenuwstelsel werden ingegeven door de lage weerstand van de omgeving, een toename van het lichaamsgewicht, een goede verdeling van geuren, geluiden en geluiden in de lucht. elektromagnetische golven. Het zwaartekrachtsveld stelde zeer hoge eisen aan het systeem van somatische receptoren en aan vestibulair apparaat. Als het onmogelijk is om in het water te vallen, dan zijn dergelijke problemen onvermijdelijk op het aardoppervlak. Op de grens van de media werden specifieke bewegingsorganen, de ledematen, gevormd. Een sterke toename van de vereisten voor de coördinatie van het werk van de spieren van het lichaam leidde tot de intensieve ontwikkeling van de sensomotorische delen van de wervelkolom, de achterhersenen en de medulla oblongata. Het inademen van de lucht, veranderingen in de water-zoutbalans en de verteringsmechanismen leidden tot de ontwikkeling van specifieke systemen voor het aansturen van deze functies vanuit de hersenen en het perifere zenuwstelsel.

De belangrijkste structurele niveaus van de organisatie van het zenuwstelsel

Als gevolg hiervan nam de totale massa van het perifere zenuwstelsel toe door de innervatie van de ledematen, de vorming van huidgevoeligheid en hersenzenuwen en controle over de ademhalingsorganen. Bovendien was er een toename in de grootte van het controlecentrum van het perifere zenuwstelsel - het ruggenmerg. Speciale spinale verdikkingen en gespecialiseerde controlecentra voor de beweging van de ledematen werden gevormd in de achterhersenen en medulla oblongata. Bij grote dinosaurussen waren deze secties groter dan de hersenen. Ook is het belangrijk dat de hersenen zelf groter zijn geworden. Een toename in omvang wordt veroorzaakt door een toename van de representatie van verschillende soorten analysatoren in de hersenen. Allereerst zijn dit motorische, sensorimotorische, visuele, auditieve en olfactorische centra. Het systeem van verbindingen tussen verschillende delen van de hersenen werd verder ontwikkeld. Ze werden de basis voor een snelle vergelijking van informatie afkomstig van gespecialiseerde analysers. Tegelijkertijd ontwikkelden zich een intern receptorcomplex en een complex effectorapparaat. Om de controle van de receptor mi te synchroniseren, complexe spieren en interne organen tijdens het evolutieproces ontstonden associatieve centra op basis van verschillende delen van de hersenen.

De belangrijkste centra van het zenuwstelsel van gewervelde dieren naar het voorbeeld van een kikker.

Belangrijke evolutionaire gebeurtenissen die leidden tot een verandering in habitat vereisten kwalitatieve veranderingen in het zenuwstelsel.

Gedetailleerde beschrijving illustraties

Bij dieren van verschillende groepen variëren de vergelijkbare afmetingen van het ruggenmerg en de hersenen sterk. Bij een kikker (A) zijn zowel de hersenen als het ruggenmerg bijna gelijk, bij een groene aap (B) en een zijdeaapje (C) is de massa van de hersenen veel groter dan de massa van het ruggenmerg, en de koord van een slang (D) is vele malen groter en zwaarder dan de hersenen.

In de stofwisseling van de hersenen zijn drie dynamische processen te onderscheiden: de uitwisseling van zuurstof en kooldioxide, de consumptie van organische stoffen en de uitwisseling van oplossingen. Het onderste deel van de figuur toont het aandeel van de consumptie van deze componenten in de hersenen van primaten: de bovenste lijn is in een passieve toestand, de onderste lijn is tijdens hard werken. Het verbruik van waterige oplossingen wordt berekend als de tijd die nodig is om al het lichaamswater door de hersenen te laten gaan.

De belangrijkste structurele niveaus van de organisatie van het zenuwstelsel. Het eenvoudigste niveau is een enkele cel die signalen ontvangt en genereert. Een meer complexe optie is de opeenhoping van lichamen van zenuwcellen - ganglia. Vorming van kernen of gelaagde celstructuren - hoogste niveau cellulaire organisatie van het zenuwstelsel.

De belangrijkste centra van het zenuwstelsel van gewervelde dieren naar het voorbeeld van een kikker. De hersenen zijn rood gekleurd en het ruggenmerg is blauw. Samen vormen ze het centrale zenuwstelsel. De perifere ganglia zijn groen, de cephalische ganglia zijn oranje en de spinale ganglia zijn blauw. Er is een constante uitwisseling van informatie tussen de centra. Generalisatie en vergelijking van informatie, controle van effectororganen komen voor in de hersenen.

Belangrijke evolutionaire gebeurtenissen die leidden tot een verandering in habitat vereisten kwalitatieve veranderingen in het zenuwstelsel. De eerste gebeurtenis van deze soort was de opkomst van chordaten, de tweede - de opkomst van gewervelde dieren op het land, de derde - de vorming van het associatieve deel van de hersenen bij archaïsche reptielen. De opkomst van de hersenen van vogels kan niet worden beschouwd als een fundamentele evolutionaire gebeurtenis, maar zoogdieren gingen veel verder dan reptielen - het associatieve centrum begon de functies van controlewerk uit te voeren sensorische systemen. Het vermogen om gebeurtenissen te voorspellen is een hulpmiddel geworden voor zoogdieren om de planeet te domineren. A-D - de oorsprong van chordaten in modderige ondiepe wateren; DZ - aanlanding; Z, P - de opkomst van amfibieën en reptielen; K-N - de vorming van vogels in het aquatisch milieu; P-T - het uiterlijk van zoogdieren in de kronen van bomen; I-O - specialisatie van reptielen.

8. Veranderingen in het water-zoutmetabolisme

Amfibieën hebben romp (mesonefris) nieren ontwikkeld. Dit zijn langwerpige compacte roodbruine lichamen die op de zijkanten van de wervelkolom in het gebied van de sacrale wervel liggen (fig. 3). Van elke nier strekt zich de urineleider (Wolf's kanaal) uit en elk mondt onafhankelijk uit in de cloaca. Een opening aan de onderkant van de cloaca leidt naar de blaas, waar de urine binnenkomt en waar water opnieuw wordt opgenomen, en geconcentreerde urine wordt uitgescheiden uit het lichaam. Absorptie van water, suikers, vitamines, natriumionen (reabsorptie of reabsorptie) vindt ook plaats in de niertubuli, sommige van de vervalproducten worden via de huid uitgescheiden. Amfibie-embryo's hebben functionerende hoofdnieren.

Rijst. 3. Urogenitaal systeem van een mannelijke kikker: 1 - nier; 2 - urineleider (ook bekend als vas deferens); 3 - holte van de cloaca; 4 - urogenitale opening; 5 - blaas; 6 - opening van de blaas; 7 - testis; 8 - zaadleider; 9 - zaadblaasje; 10 - vet lichaam; 11 - bijnier

Bij voorsprong elke nier bij beide geslachten ligt vingervormige geeloranje vetlichamen die tijdens de reproductieve periode fungeren als een reserve van voedingsstoffen voor de geslachtsklieren. Een smalle, nauwelijks waarneembare gelige strook strekt zich uit langs het oppervlak van elke nier - de bijnier - de endocriene klier (Fig. 3).

Bij reptielen hebben de nieren geen verbinding met de ductus wolfian, ze hebben hun eigen urineleiders ontwikkeld die verbonden zijn met de cloaca. Het Wolf-kanaal is verminderd bij vrouwen en bij mannen vervult het de functie van de zaadleider. Bij reptielen is het totale filtratiegebied van de glomeruli kleiner en is de lengte van de tubuli groter. Met een afname in het gebied van de glomeruli, neemt de intensiteit van waterfiltratie uit het lichaam af en in de tubuli wordt het meeste water dat in de glomeruli wordt gefilterd, terug geabsorbeerd. Zo wordt een minimum aan water uitgescheiden uit het lichaam van reptielen. In de blaas wordt nog extra water geabsorbeerd, dat niet kan worden verwijderd. Zeeschildpadden en sommige andere reptielen die worden gedwongen om zout water te gebruiken om te drinken, hebben speciale zoutklieren om overtollig zout uit het lichaam te verwijderen. Bij schildpadden bevinden ze zich in de baan van de ogen. zeeschildpadden ze "huilen echt bittere tranen", waardoor ze zichzelf bevrijden van overtollige zouten. Bij zeeleguanen er zijn zoutklieren in de vorm van de zogenaamde "neusklieren" die uitkomen in de neusholte. Krokodillen hebben geen blaas en zoutklieren bevinden zich in de buurt van hun ogen. Wanneer een krokodil een prooi grijpt, werken de spieren van het viscerale skelet en openen de traanklieren, daarom is er een uitdrukking "krokodillentranen" - de krokodil slikt het slachtoffer in en "vergiet tranen": zo komen zouten uit het lichaam.

Rijst. 4.1 Het urogenitale systeem van de vrouwelijke Kaukasische agama: 1 - nier; 2 - blaas; 3 - urinaire opening; 4 - eierstok; 5 - eileider; 6 - trechter van de eileider; 7 - seksuele opening; 8 - holte van de cloaca; 9 - rectum

Rijst. 4.2 Het urogenitale systeem van de mannelijke Kaukasische agama: 1 - nier; 2 - blaas; 3 - testis; 4 - aanhangsel van de testis; 5 - zaadbuis; 6 - urogenitale opening; 7 - copulatieve zak; 8 - holte van de cloaca; 9 - rectum

De ontwikkeling van reptielen is niet geassocieerd met het aquatische milieu, de testikels en eierstokken zijn gepaard en liggen in de lichaamsholte aan de zijkanten van de wervelkolom (Fig. 4.1 - 4.2). Bevruchting van eieren wordt uitgevoerd in het lichaam van het vrouwtje, ontwikkeling vindt plaats in het ei. De afscheidingen van de secretoire klieren van de eileider vormen rond het ei (dooier) een eiwitschaal, onderontwikkeld bij slangen en hagedissen en krachtig bij schildpadden en krokodillen, waarna de buitenste schalen worden gevormd. Tijdens de embryonale ontwikkeling worden kiemmembranen gevormd - sereus en amnion, allantois ontwikkelt zich. Een relatief klein aantal reptielensoorten heeft ovovivipariteit (adder, levendbarende hagedis, spindel, enz.). Van sommige skinks en slangen is een echte levendgeboorte bekend: ze vormen een echte placenta. Bij een aantal hagedissen wordt parthenogenetische voortplanting aangenomen. Een geval van hermafroditisme werd gevonden in een slang - eilandbotrops.

De uitscheiding van stofwisselingsproducten en de regulering van de waterhuishouding bij vogels worden voornamelijk uitgevoerd door de nieren. Bij vogels bevinden metanefrische (bekken) nieren zich in de uitsparingen van de bekkengordel, de urineleiders openen zich in de cloaca, er is geen blaas (een van de aanpassingen voor de vlucht). urinezuur ( eindproduct afscheiding), die gemakkelijk met kristallen uit de oplossing valt, een papperige massa vormt die niet in de cloaca blijft hangen en snel opvalt. De nefronen van vogels hebben een middengedeelte - de lus van Henle, waarin water wordt geresorbeerd. Daarnaast wordt water opgenomen in de cloaca. Zo wordt osmoregulatie uitgevoerd in het lichaam van vogels. Dit alles stelt u in staat om bederfproducten uit het lichaam te verwijderen met minimaal verlies van water. Bovendien hebben de meeste vogels nasale (orbitale) klieren (vooral zeevogels die zout water drinken) om overtollige zouten uit het lichaam te verwijderen.

Het water-zoutmetabolisme bij zoogdieren vindt voornamelijk plaats via de nieren en wordt gereguleerd door de hormonen van de achterste hypofyse. De huid met zijn zweetklieren en darmen neemt deel aan de water-zoutstofwisseling. Metanefrische nieren zijn boonvormig en bevinden zich aan de zijkanten van de wervelkolom. De urineleiders komen uit in de blaas. Het kanaal van de blaas bij mannen mondt uit in het copulatie-orgaan en bij de vrouw - aan de vooravond van de vagina. Bij eierleggende (cloaca) stromen de urineleiders in de cloaca. De reabsorptie van water en natriumionen vindt plaats in de lus van Henle, de omgekeerde absorptie van stoffen die nuttig zijn voor het lichaam (suiker, vitamines, aminozuren, zouten, water) vindt plaats via de wanden van verschillende secties van de nefrontubuli. In de waterhuishouding speelt ook de endeldarm een ​​bepaalde rol, waarvan de wanden water opnemen uit de ontlasting (typisch voor halfwoestijn- en woestijndieren). Sommige dieren (bijvoorbeeld kamelen) kunnen tijdens de voederperiode vet opslaan dat wordt verbruikt in tijden van weinig voer en in droge tijden: wanneer vet wordt afgebroken, wordt een bepaalde hoeveelheid water gevormd.

9. Levende geboorte

Levende geboorte is een manier om nakomelingen voort te brengen waarbij het embryo zich in het lichaam van de moeder ontwikkelt en een persoon wordt geboren die al vrij is van eimembranen. Sommige levendbarende coelenteraten, cladocerans, weekdieren, veel rondwormen, sommige stekelhuidigen, salpen, vissen (haaien, roggen en ook aquariumvissen- guppy's, zwaarddragers, molly's, enz.), sommige padden, wormen, salamanders, schildpadden, hagedissen, slangen, bijna alle zoogdieren (inclusief mensen).

Onder reptielen is levend geboren worden vrij wijdverbreid. Het komt alleen voor in vormen met zachte eierschalen, waardoor de eieren de mogelijkheid van wateruitwisseling met de omgeving behouden. Bij schildpadden en krokodillen, waarvan de eieren een ontwikkelde eiwitschaal en schaal hebben, wordt geen levende geboorte waargenomen. De eerste stap naar een levende geboorte is het vasthouden van bevruchte eicellen in de eileiders, waar een gedeeltelijke ontwikkeling plaatsvindt. Dus, in een snelle hagedis, kunnen eieren 15-20 dagen in de eileiders blijven hangen. Bij een gewone slang kan 30 dagen vertraging optreden, zodat een halfgevormd embryo in het gelegde ei zit. Bovendien, hoe noordelijker het gebied, hoe langer de vertraging van eieren in de eileiders in de regel optreedt. Bij andere soorten, zoals levendbarende hagedissen, spindels, koperkoppen, enz., Worden de eieren in de eileiders vastgehouden totdat de embryo's uitkomen. Dit fenomeen wordt ovovivipariteit genoemd, omdat de ontwikkeling plaatsvindt door reservevoedingsstoffen in het ei en niet door het lichaam van de moeder.

Echte levende geboorte wordt vaak beschouwd als alleen de geboorte van individuen in placenta's.

Bevruchte eieren van lagere gewervelde dieren worden vastgehouden in de eileiders van het vrouwtje en het embryo ontvangt alle noodzakelijke voedingsstoffen uit de eierreserves. Daarentegen hebben kleine zoogdiereieren verwaarloosbare hoeveelheden voedingsstoffen. Bevruchting bij zoogdieren is intern. Rijpe eicellen komen de gepaarde eileiders binnen, waar ze worden bevrucht. Beide eileiders komen uit in een speciaal orgaan van het vrouwelijke voortplantingssysteem - de baarmoeder. De baarmoeder is een gespierde zak waarvan de wanden sterk kunnen worden uitgerekt. De bevruchte eicel hecht zich aan de baarmoederwand, waar de foetus zich ontwikkelt. Op de plaats van bevestiging van het ei aan de wand van de baarmoeder, ontwikkelt zich een placenta of een kinderplaats. De foetus is verbonden met de placenta door de navelstreng, waarbinnen de bloedvaten passeren. In de placenta, door de wanden van bloedvaten van het bloed van de moeder, komen voedingsstoffen en zuurstof in het bloed van de foetus, koolstofdioxide en andere afvalproducten die schadelijk zijn voor de foetus worden verwijderd. Op het moment van geboorte bij hogere dieren scheidt de placenta zich van de baarmoederwand en wordt naar buiten geduwd in de vorm van een nageboorte.

De positie van de foetus in de baarmoeder

Kenmerken van reproductie en ontwikkeling van zoogdieren stellen ons in staat om ze in drie groepen te verdelen:

ovipaar

buideldieren

placenta

eierleggende dieren

Oviparous omvatten het vogelbekdier en de echidna die in Australië leven. In de structuur van het lichaam van deze dieren zijn veel kenmerken die kenmerkend zijn voor reptielen bewaard gebleven: ze leggen eieren en hun eileiders openen zich in de cloaca, zoals de urineleiders en het darmkanaal. Hun eieren zijn groot en bevatten een aanzienlijke hoeveelheid voedzame dooier. In de eileider is het ei bedekt met nog een laag eiwit en een dunne perkamentvormige schaal. Bij echidna vormt de huid aan de buikzijde tijdens het leggen van eieren (tot 2 cm lang) een broedzak, waar de kanalen van de borstklieren opengaan, zonder tepels te vormen. Een ei wordt in deze zak geplaatst en uitgebroed

buideldieren

Bij buideldieren ontwikkelt het embryo zich eerst in de baarmoeder, maar de verbinding tussen het embryo en de baarmoeder is onvoldoende, omdat er geen placenta is. Als gevolg hiervan worden de baby's onderontwikkeld en erg klein geboren. Na de geboorte worden ze in een speciale zak op de buik van de moeder geplaatst, waar de tepels zich bevinden. De welpen zijn zo zwak dat ze in het begin niet in staat zijn om zelf melk te zuigen, en het wordt periodiek in hun mond geïnjecteerd onder invloed van de spieren van de borstklieren. De welpen blijven in de buidel totdat ze zelfstandig kunnen eten en bewegen. Buideldieren zijn dieren die zich op verschillende manieren aanpassen aan de levensomstandigheden. De Australische kangoeroe beweegt bijvoorbeeld door te springen en heeft hiervoor sterk langwerpige achterpoten; anderen zijn aangepast aan het klimmen in bomen - de koalabeer. De buideldieren omvatten ook de buidelwolf, buidelmiereneters en anderen.

Deze twee groepen dieren worden geclassificeerd als lagere zoogdieren, en taxonomen onderscheiden twee subklassen: de ovipaar subklasse en de buideldier subklasse.

placenta dieren

De meest georganiseerde zoogdieren behoren tot de subklasse van placentale dieren of echte dieren. Hun ontwikkeling vindt volledig in de baarmoeder plaats en de schaal van het embryo versmelt met de wanden van de baarmoeder, wat leidt tot de vorming van de placenta, vandaar de naam van de subklasse - placenta. Het is deze methode van ontwikkeling van het embryo die het meest perfect is.

Opgemerkt moet worden dat zoogdieren een goed ontwikkelde zorg voor nakomelingen hebben. Vrouwtjes voeden hun welpen met melk, verwarmen ze met hun lichaam, beschermen ze tegen vijanden, leren ze voedsel zoeken, enz.

Gevolgtrekking

De exit van gewervelde dieren om te landen, zoals elke grote uitbreiding van de adaptieve zone, gaat gepaard met een transformatie van voornamelijk vier morfofunctionele systemen: voortbeweging, oriëntatie (sensorische organen), voeding en ademhaling. Transformaties van het bewegingsapparaat werden geassocieerd met de noodzaak om langs het substraat te bewegen onder de voorwaarde van een toename van de werking van de zwaartekracht in de lucht. Deze transformaties kwamen vooral tot uiting in de vorming van lopende ledematen, het versterken van de ledematengordels, het verminderen van de verbinding tussen de schoudergordel en de schedel, en ook in het versterken van de wervelkolom. Transformaties van het voedselopvangsysteem kwamen tot uiting in de vorming van de autostyle van de schedel, de ontwikkeling van hoofdmobiliteit (die werd vergemakkelijkt door posttemporale reductie), en ook in de ontwikkeling van een beweegbare tong, die zorgt voor het transport van voedsel in de mondholte. De meest complexe herschikkingen werden geassocieerd met aanpassing aan de ademlucht: de vorming van de longen, de longcirculatie en het hart met drie kamers. Van de minder significante veranderingen in dit systeem moet worden opgemerkt de vermindering van de kieuwspleten en de scheiding van het spijsverteringskanaal en de luchtwegen - de ontwikkeling van de choanae en de laryngeale spleet.

Het hele scala van aanpassingen die samenhangen met het gebruik van lucht om te ademen, heeft zich ontwikkeld bij de vissen met de kwabvin (en hun voorouders) in het water (Schmalhausen, 1964). Het uitademen van water bracht alleen de vermindering van de kieuwen en het oogheelkundige apparaat met zich mee. Deze vermindering was geassocieerd met het loslaten van de hyomandibulare en de transformatie ervan in stijgbeugel - met de ontwikkeling van het oriëntatiesysteem en de opkomst van tongmobiliteit. De transformatie van het oriëntatiesysteem kwam tot uiting in de vorming van het middenoor, de vermindering van het seismosensorische systeem en in de aanpassing van zicht en geur aan het functioneren buiten het water.

Gehost op Allbest.ru

Vergelijkbare documenten

Vergelijkende beoordeling huid in akkoorden. Kenmerken van de structuur van de huid en hun derivaten, rekening houdend met verschillende levensomstandigheden. De bijzonderheden van de structuur en vorming van schubben, veren. De structuur van wol (haar), huidklieren van gewervelde landdieren.

test, toegevoegd 02/07/2010


De rol van het ademhalingsproces in het metabolisme, de kenmerken van gasuitwisseling tussen het bloed en de omringende lucht. Niet-ademhalingsfuncties, participatie ademhalingssysteem in water-zoutmetabolisme, bevochtiging en zuivering van ingeademde lucht. De structuur van de neus, het strottenhoofd en de luchtpijp.

presentatie, toegevoegd 24/09/2015


De totaliteit van alle levende organismen op aarde. Herstellende, zwak oxidatieve en oxidatieve stadia in de evolutie van de biosfeer. De uitgang van het leven naar het land, het uitsterven van dinosaurussen, het verschijnen van mensachtigen. De opkomst van de mens, de beheersing van vuur en de opkomst van de beschaving.

samenvatting, toegevoegd 02/01/2013


De zee als primaire omgeving voor de ontwikkeling van leven op aarde. Veranderingen in de ontwikkeling van levende organismen: seksueel proces, meercellig en fotosynthese. De ontwikkeling van terrestrische organismen in het Paleozoïcum. Vereisten voor het aan land komen van de voorouders van amfibieën met lobvin.

samenvatting, toegevoegd 02.10.2009


Studie van het evolutieschema van de dierenwereld. De studie van de kenmerken van het zenuwstelsel van diffuus, nodaal en stengeltype. De structuur van de geleedpotige hersenen. Ontwikkeling van de algemene motorische coördinatie in kraakbeenachtige vissen. Stadia van evolutie van de gewervelde hersenen.

presentatie, toegevoegd 18-06-2016


Kenmerken van methoden voor de bescherming van gewervelde dieren. Een overzicht van de belangrijkste soorten schuilplaatsen van gewervelde dieren: vissen, amfibieën, reptielen, vogels en dieren. De studie van de bouwcapaciteiten van verschillende klassen dieren en hun leervermogen in nieuwe situaties.

scriptie, toegevoegd 19/07/2014


Algemeen plan van de structuur van gewervelde dieren. Vergelijking van individuele organen bij gewervelde dieren die tot verschillende klassen behoren. Homologe en convergerende organen. Rudimenten en atavismen, overgangsvormen. Overeenkomst en divergentie van eigenschappen in embryo's.

samenvatting, toegevoegd 02.10.2009


Vereisten voor de opkomst van het zenuwstelsel, de essentie en stadia van zijn fylogenese. Vorming van een uniforme neurohumorale regulatie met de hoofdrol van het zenuwstelsel. Functies en taken van het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel van ongewervelde dieren en gewervelde dieren.

samenvatting, toegevoegd 11/06/2010


Systematiek van vissen - een superklasse van in het water levende gewervelde dieren. Kenmerken van vissen: skelet, spijsvertering, bloedsomloop, zenuwstelsel en voortplantingsstelsel, gasuitwisseling en ademhalingsorganen. Vertegenwoordigers van commerciële soorten: rivier, vissen van stilstaand water en algemeen zoet water.

scriptie, toegevoegd 17/01/2013


Schwann-cellen van het perifere zenuwstelsel, reparatie van beschadigde axonen, specificiteit van reïnnervatie. Eigenschappen van een zenuw en spier na de vorming van een synaps door een vreemde zenuw. Synaptische basaalmembraan, vorming van synaptische specialisatie.