В процессе эволюции в результате естественного отбора и борьбы за существование возникают приспособления (адаптации) организмов к определенным условиям обитания. Сама эволюция является по существу непрерывным процессом образования адаптаций, происходящим по следующей схеме: интенсивность размножения -> борьба за существование -> избирательная гибель -> естественный отбор -> приспособленность.

Адаптации затрагивают разные стороны жизненных процессов организмов и поэтому могут быть нескольких типов.

Морфологические адаптации

Они связаны с изменением строения тела. Например, появление перепонок между пальцами ног у водоплавающих животных (амфибий, птиц и др.), густого шерстного покрова у северных млекопитающих, длинных ног и длинной шеи у болотных птиц, гибкого тела у норных хищников (например, у ласки) и т. п. У теплокровных животных при продвижении на север отмечается увеличение средних размеров тела (правило Бергмана), что уменьшает относительную поверхность и теплоотдачу. У придонных рыб формируется плоское тело (скаты, камбала и др.). У растений в северных широтах и высокогорных районах часты стелющиеся и подушковидные формы, меньше повреждаемые сильными ветрами и лучше согреваемые солнцем в припочвенном слое.

Покровительственная окраска

Покровительственная окраска очень важна для видов животных, не имеющих эффективных средств защиты от хищников. Благодаря ей животные становятся менее заметными на местности. Например, самки птиц, высиживающие яйца, почти не отличимы от фона местности. Яйца птиц также окрашены под цвет местности. Покровительственную окраску имеют донные рыбы, большинство насекомых и многие другие виды животных. На севере чаще встречается белая или светлая окраска, помогающая маскироваться на снегу (полярные медведи, полярные совы, песцы, детеныши ластоногих - бельки и др.). У ряда животных появилась окраска, образованная чередованием светлых и темных полос или пятен, делающая их менее заметными в кустарниках и густых зарослях (тигры, молодые кабаны, зебры, пятнистые олени и др.). Некоторые животные способны очень быстро менять окраску в зависимости от условий (хамелеоны, осьминоги, камбала и др.).

Маскировка

Суть маскировки в том, что форма тела и его окраска делают животных похожими на листья, сучки, ветви, кору или колючки растений. Часто встречается у насекомых, обитающих на растениях.

Предостерегающая или угрожающая окраска

Некоторые виды насекомых, имеющих ядовитые или пахучие железы, имеют яркую предостерегающую окраску. Поэтому хищники, однажды столкнувшиеся с ними, надолго запоминают эту окраску и больше не нападают на таких насекомых (например, осы, шмели, божьи коровки, колорадские жуки и ряд других).

Мимикрия

Мимикрия - это окраска и форма тела у безобидных животных, подражающие их ядовитым собратьям. Например, некоторые не ядовитые змеи похожи на ядовитых. Цикады и сверчки напоминают крупных муравьев. У некоторых бабочек на крыльях имеются крупные пятна, напоминающие глаза хищников.

Физиологические адаптации

Этот тип адаптаций связан с перестройкой обмена веществ у организмов. Например, появление теплокровности и терморегуляции у птиц и млекопитающих. В более простых случаях - это приспособление к определенным формам пищи, солевому составу среды, высоким или низким температурам, влажности или сухости почвы и воздуха и т. п.

Биохимические адаптации

Поведенческие адаптации

Данный тип адаптаций связан с изменением поведения в тех или иных условиях. Например, забота о потомстве приводит к лучшему выживанию молодых животных и повышает устойчивость их популяций. В брачные периоды многие животные образуют отдельные семьи, а зимой объединяются в стаи, что облегчает их пропитание или защиту (волки, многие виды птиц).

Приспособления к периодическим факторам среды

Это адаптации к факторам среды, имеющим определенную периодичность в своем проявлении. К этому типу относятся суточные чередования периодов активности и отдыха, состояния частичного или полного анабиоза (сбрасывание листьев, зимние или летние диапаузы животных и др.), миграции животных, вызванные сезонными изменениями и т. п.

Приспособления к экстремальным условиям обитания

Растения и животные, обитающие в пустынях и полярных областях , также приобретают ряд специфических адаптаций. У кактусов листья преобразовались в колючки (уменьшение испарения и защита от выедания животными), а стебель превратился в фотосинтезирующий орган и резервуар . Пустынные растения имеют длинную корневую систему, позволяющие добывать воду с большой глубины. Пустынные ящерицы могут обходиться без воды, поедая насекомых и получая воду путем гидролиза их жиров. У северных животных кроме густого меха имеется также большой запас подкожных жиров, уменьшающий охлаждение тела.

Относительный характер адаптаций

Все приспособления целесообразны лишь для определенных условий, в которых они выработались. При изменении этих условий адаптации могут потерять свою ценность или даже принести вред имеющим их организмам. Белая окраска зайцев, хорошо защищающая их на снегу, становится опасной при малоснежных зимах или сильных оттепелях.

Относительный характер адаптаций хорошо доказывают и данные палеонтологии, свидетельствующие о вымирании больших групп животных и растений, не переживших изменение условий жизни.

Для выживания в неблагоприятных климатических условиях растения, животные и птицы имеют некоторые особенности. Эти особенности называются "физиологические адаптации", примеры которых можно увидеть практически у каждого вида млекопитающих, в том числе и у человека.

Зачем нужна физиологическая адаптация?

Условия жизни в некоторых уголках планеты не совсем комфортные, тем не менее там существуют различные представители живой природы. Есть несколько причин, почему эти животные не покинули неблагоприятную среду.

Прежде всего, климатические условия могли измениться, когда определенный вид уже существовал на данной территории. Некоторые животные не приспособлены к миграциям. Возможен также вариант того, что территориальные особенности не позволяют мигрировать (острова, горные плато и т. д.). Для определенного вида изменившиеся условия обитания все равно остаются более подходящими, чем в любом другом месте. И физиологическая адаптация является лучшим вариантом решения проблемы.

Что понимают под адаптацией?

Физиологическая адаптация — гармония организмов с конкретной средой обитания. Например, комфортное пребывание в пустыне ее обитателей обусловлено их адаптацией к высоким температурам и отсутствию доступа к воде. Адаптацией считается появление тех или иных признаков у организмов, позволяющих им ужиться с какими-либо элементами среды. Они возникают в процессе определенных мутаций в организме. Физиологические адаптации, примеры которых общеизвестны в мире, это, допустим, способность к эхолокации у некоторых животных (летучие мыши, дельфины, совы). Эта способность помогает им ориентироваться в пространстве с ограниченным освещением (в темноте, в воде).

Физиологическая адаптация представляет собой набор реакций организма на те или иные патогенные факторы в среде обитания. Она обеспечивает организмам большую вероятность выживания и является одним из методов естественного отбора сильных и устойчивых организмов в популяции.

Виды физиологической адаптации

Адаптацию организма различают генотипическую и фенотипическую. В основе генотипической лежат условия естественного отбора и мутаций, которые привели к изменениям в организмах целого вида или популяции. Именно в процессе этого типа адаптации были сформированы современные виды животных, птиц и человека. Генотипическая форма адаптации является наследственной.

Фенотипическая форма адаптации обусловлена индивидуальными изменениями в конкретном организме для комфортного пребывания в определенных климатических условиях. Также может развиваться вследствие постоянного воздействия агрессивной среды. В результате организм приобретает устойчивость к ее условиям.

Сложные и перекрестные адаптации

Сложные адаптации проявляются в определенных климатических условиях. Например, привыкание организма к низким температурам при длительном пребывании в северных регионах. Эта форма адаптации развивается у каждого человека при переезде в другую климатическую зону. В зависимости от особенностей конкретного организма и его здоровья, такая форма адаптации протекает по-разному.

Перекрестная адаптация — форма привыкания организма, при которой развитие устойчивости к одному фактору повышает устойчивость ко всем факторам этой группы. Физиологическая адаптация человека к стрессу повышает его устойчивость к некоторым другим факторам, например, к холоду.

На основе положительных перекрестных адаптаций разработан комплекс мероприятий для укрепления сердечной мышцы и предотвращения инфарктных состояний. В естественных условиях те люди, которые чаще в жизни сталкивались со стрессовыми ситуациями, менее подвержены последствиям инфаркта миокарда, чем те, что вели спокойный образ жизни.

Типы приспособительных реакций

Выделяют два типа адаптивных реакций организма. Первый тип носит название "пассивные адаптации". Эти реакции проходят на клеточном уровне. Они характеризуют формирование степени устойчивости организма к воздействию негативного фактора окружающей среды. Например, изменение атмосферного давления. Пассивная адаптация позволяет сохранить нормальную функциональность организма при небольших колебаниях атмосферного давления.

Наиболее известные физиологические адаптации у животных пассивного типа — это защитные реакции живого организма на воздействие холода. Зимняя спячка, при которой замедляются жизненные процессы, присуща некоторым видам растений и животных.

Второй тип приспособительных реакций называется активным и подразумевает защитные меры организма при воздействии патогенных факторов. В этом случае внутренняя среда организма остается постоянной. Такой тип адаптации присущ высокоразвитым млекопитающим и человеку.

Примеры физиологических адаптаций

Физиологическая адаптация человека проявляется во всех нестандартных для его среды обитания и образа жизни ситуациях. Акклиматизация — наиболее известный пример адаптаций. Для разных организмов этот процесс проходит с различной скоростью. Некоторым для привыкания к новым условиям нужно несколько дней, у многих на это уйдут месяцы. Также скорость привыкания зависит от степени различия с привычной средой обитания.

В агрессивных средах обитания многие млекопитающие и птицы имеют характерный набор реакций организма, из которых состоит их физиологическая адаптация. Примеры (у животных) можно наблюдать практически в каждой климатической зоне. Например, обитатели пустынь накапливают запасы подкожного жира, который окисляется и образует воду. Этот процесс наблюдается перед наступлением периода засухи.

Физиологическая адаптация у растений также имеет место. Но она носит пассивный характер. Примером такой адаптации является сбрасывание деревьями листьев при наступлении холодного времени года. Места почек покрываются чешуйками, которые их защищают от вредного воздействия низких температур и снега с ветром. Процессы метаболизма в растениях замедляются.

В сочетание с морфологической адаптацией физиологические реакции организма обеспечивают ему высокий уровень выживаемости в неблагоприятных условиях и при резких изменениях в среде обитания.

Реакции на неблагоприятные факторы среды только при некоторых условиях являются губительными для живых организмов, а в большинстве случаев они имеют адаптивное значение. Поэтому эти ответные реакции были названы Селье «общим адаптационным синдромом». В более поздних работах термины «стресс» и «общий адаптационный синдром» он употреблял как синонимы.

Адаптация — это генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, которые обеспечивают повышение устойчивости и протекание онтогенеза в неблагоприятных для него условиях.

Адаптация является одним из важнейших механизмов, который повышает устойчивость биологической системы, в том числе растительного организма, в изменившихся условиях существования. Чем лучше организм адаптирован к какому-то фактору, тем он устойчивее к его колебаниям.

Генотипически обусловленная способность организма изменять метаболизм в определенных пределах в зависимости от действия внешней среды называется нормой реакции . Она контролируется генотипом и свойственна всем живым организмам. Большинство модификаций, которые возникают в пределах нормы реакции, имеют адаптивное значение. Они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость растений при колебаниях условии окружающей среды. В этой связи такие модификации имеют эволюционное значение. Термин «норма реакции» введен В.Л. Йогансеном (1909).

Чем больше способность вида или сорта модифицироваться в соответствии с окружающей средой, тем шире его норма реакции и выше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений. Это обусловлено их способностью сохранять относительное динамическое равновесие внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций в условиях изменяющейся внешней среды. В то же время резкие и продолжительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а нередко и к его гибели.

Адаптация включает в себя все процессы и приспособления (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие и др.), которые способствуют повышению устойчивости и способствуют выживанию вида.

1. Анатомо-морфологические приспособления . У некоторых представителей ксерофитов длина корневой системы достигает несколько десятков метров, что позволяет растению использовать грунтовую воду и не испытывать недостатка влаги в условиях почвенной и атмосферной засухи. У других ксерофитов наличие толстой кутикулы, опушенность листьев, превращение листьев в колючки уменьшают потери воды, что очень важно в условиях недостатка влаги.

Жгучие волоски и колючки защищают растения от поедания животными.

Деревья в тундре или на больших горных высотах имеют вид приземистых стелющихся кустарников, зимой они засыпаются снегом, который защищает их от сильных морозов.

В горных районах с большими суточными колебаниями температуры растения часто имеют форму распластанных подушек с плотно расположенными многочисленными стеблями. Это позволяет сохранять внутри подушек влагу и относительно равномерную в течение суток температуру.

У болотных и водных растений формируется специальная воздухоносная паренхима (аэренхима), которая является резервуаром воздуха и облегчает дыхание частей растения, погруженных в воду.

2. Физиолого-биохимические приспособления . У суккулентов приспособлением для произрастания в условиях пустынь и полупустынь является усвоение СО 2 в ходе фотосинтеза по CAM-пути. У этих растений устьица днем закрыты. Таким образом, растение сохраняет внутренние запасы воды от испарения. В пустынях вода является главным фактором, ограничивающим рост растений. Устьица открываются ночью, и в это время происходит поступление СО 2 в фотосинтезирующие ткани. Последующее вовлечение СО 2 в фотосинтетический цикл происходит днем уже при закрытых устьицах.

К физиолого-биохимическим приспособлениям относятся способность устьиц открываться и закрываться, в зависимости от внешних условий. Синтез в клетках абсцизовой кислоты, пролина, защитных белков, фитоалексинов, фитонцидов, повышение активности ферментов, противодействующих окислительному распаду органических веществ, накопление в клетках сахаров и ряд других изменений в обмене веществ содействует повышению устойчивости растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Одна и та же биохимическая реакция может осуществляться несколькими молекулярными формами одного и того же фермента (изоферментами), при этом каждая изоформа проявляет каталитическую активность в относительно узком диапазоне некоторого параметра окружающей среды, например температуры. Наличие целого ряда изоферментов позволяет растению осуществлять реакцию в значительно более широком диапазоне температур, по сравнению с каждым отдельным изоферментом. Это дает возможность растению успешно выполнять жизненные функции в изменяющихся температурных условиях.

3. Поведенческие приспособления, или избегание действия неблагоприятного фактора . Примером могут служить эфемеры и эфемероиды (мак, звездчатка, крокусы, тюльпаны, подснежники). Они проходят весь цикл своего развития весной за 1,5-2 месяца, еще до наступления жары и засухи. Таким образом, они как бы уходят, или избегают попадания под влияние стрессора. Подобным образом раннеспелые сорта сельскохозяйственных культур формируют урожай до наступления неблагоприятных сезонных явлений: августовских туманов, дождей, заморозков. Поэтому селекция многих сельскохозяйственных культур направлена на создание раннеспелых сортов. Многолетние растения зимуют в виде корневищ и луковиц в почве под снегом, защищающим их от вымерзания.

Адаптация растений к неблагоприятным факторам осуществляется одновременно на многих уровнях регуляции — от отдельной клетки до фитоценоза. Чем выше уровень организации (клетка организм, популяция) тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессам.

Регуляция метаболических и адаптационных процессов внутри клетки осуществляется с помощью систем: метаболической (ферментативной); генетической; мембранной. Эти системы тесно связаны между собой. Так, свойства мембран зависят от генной активности, а дифференциальная активность самих генов находится под контролем мембран. Синтез ферментов и их активность контролируются на генетическом уровне, в то же время ферменты регулируют нуклеиновый обмен в клетке.

На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют такое количество плодоэлементов, которое в достаточном количестве обеспечено необходимыми веществами, чтобы сформировать полноценные семена. Например, в соцветиях культурных злаков и в кронах плодовых деревьев в неблагоприятных условиях более половины заложившихся завязей могут опасть. Такие изменения основаны на конкурентных отношениях между органами за физиологически активные и питательные вещества.

В условиях стрессов резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются из них в молодые органы, отвечая стратегии выживания организма. Благодаря реутилизации питательных веществ из нижних листьев сохраняются жизнеспособными более молодые — верхние листья.

Действуют механизмы регенерации утраченных органов. Например, поверхность ранения покрывается вторичной покровной тканью (раневой перидермой), рана на стволе или ветке зарубцовывается наплывами (каллюсами). При утрате верхушечного побега у растений пробуждаются спящие почки и усиленно развиваются боковые побеги. Весеннее восстановление листьев вместо опавших осенью — это также пример естественной регенерации органов. Регенерация как биологическое приспособление, обеспечивающее вегетативное размножение растений отрезками корня, корневища, слоевища, стеблевыми и листовыми черенками, изолированными клетками, отдельными протопластами, имеет большое практическое значение для растениеводства, плодоводства, лесоводства, декоративного садоводства и пр.

В процессах защиты и адаптации на уровне растения участвует и гормональная система. Например, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание ингибиторов роста: этилена и абсциссой кислоты. Они снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, ускоряют старение, опадение органов, переход растения в состояние покоя. Торможение функциональной активности в условиях стресса под влиянием ингибиторов роста является характерной для растений реакцией. Одновременно с этим в тканях снижается содержание стимуляторов роста: цитокинина, ауксина и гиббереллинов.

На популяционном уровне присоединяется отбор, который приводит к появлению более приспособленных организмов. Возможность отбора определяется существованием внутрипопуляционной изменчивости устойчивости растений к разным факторам внешней среды. Примером внутрипопуляционной изменчивости по устойчивости может служить недружность появления всходов на засоленной почве и увеличение варьирования сроков прорастания при усилении действия стрессора.

Вид в современном представлении состоит из большого числа биотипов — более мелких экологических единиц, генетически одинаковых, но проявляющих разную устойчивость к факторам внешней среды. В различных условиях не все биотипы одинаково жизненны, и в результате конкуренции остаются лишь те из них, которые наиболее отвечают данным условиям. То есть, устойчивость популяции (сорта) к тому или иному фактору определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Устойчивые сорта имеют в своем составе набор биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях.

Вместе с тем, в процессе многолетнего культивирования у сортов изменяется состав и соотношение биотипов в популяции, что отражается на продуктивности и качестве сорта, часто не в лучшую сторону.

Итак, адаптация включает в себя все процессы и приспособления, повышающие устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды (анатомические, морфологические, физиологические, биохимические, поведенческие, популяционные и др.)

Но для выбора наиболее эффективного пути адаптации главным является время, в течение которого организм должен приспособиться к новым условиям.

При внезапном действии экстремального фактора ответ не может быть отложен, он должен последовать незамедлительно, чтобы исключить необратимые повреждения растения. При длительных воздействиях небольшой силы адаптационные перестройки происходят постепенно, при этом увеличивается выбор возможных стратегий.

В этой связи различают три главные стратегии адаптации: эволюционные , онтогенетические и срочные . Задача стратегии — эффективное использование имеющихся ресурсов для достижения основной цели — выживания организма в условиях стресса. Стратегия адаптации направлена на поддержание структурной целостности жизненно важных макромолекул и функциональной активности клеточных структур, сохранение систем регуляции жизнедеятельности, обеспечение растений энергией.

Эволюционные, или филогенетические адаптации (филогенез — развитие биологического вида во времени) — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Они являются наиболее надежными для выживания растений.

У каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише, стойкое приспособление организма к среде обитания. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые и короткодневные растения характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и длиннодневные растения — для северных. Хорошо известны многочисленные эволюционные адаптации к засухе растений-ксерофитов: экономное расходование воды, глубоко залегающая корневая система, сбрасывание листьев и переход в состояние покоя и другие приспособления.

В этой связи сорта сельскохозяйственных растений проявляют устойчивость именно к тем факторам внешней среды, на фоне которых проводится селекция и отбор продуктивных форм. Если отбор проходит в ряде последовательных генераций на фоне постоянного влияния какого-либо неблагоприятного фактора, то устойчивость сорта к нему может быть существенно увеличена. Закономерно, что сорта селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов), более устойчивы к засухе, чем сорта, созданные в селекционных центрах Московской области. Таким же путем в экологических зонах с неблагоприятными почвенноклиматическими условиями сформировались устойчивые местные сорта растений, а эндемичные виды растений устойчивы именно к тому стрессору, который выражен в ареале их обитания.

Характеристика устойчивости сортов яровой пшеницы из коллекции Всероссийского института растениеводства (Семенов и др., 2005)

Сорт Происхождение Устойчивость
Энита Подмосковье Средне засухоустойчивый
Саратовская 29 Саратовская обл. Засухоустойчивый
Комета Свердловская обл. Засухоустойчивый
Каразино Бразилия Кислотоустойчивый
Прелюдия Бразилия Кислотоустойчивый
Колониас Бразилия Кислотоустойчивый
Тринтани Бразилия Кислотоустойчивый
ППГ-56 Казахстан Солеустойчивый
Ошская Киргизия Солеустойчивый
Сурхак 5688 Таджикистан Солеустойчивый
Мессель Норвегия Соленеустойчивый

В природной обстановке условия среды обычно изменяются очень быстро, и времени, в течение которого стрессовый фактор достигает повреждающего уровня, недостаточно для формирования эволюционных приспособлений. В этих случаях растения используют не постоянные, а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детерминировано).

Онтогенетические (фенотипические) адаптации не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода адаптаций требует сравнительно много времени, поэтому их называют долговременными адаптациями. Одним из таких механизмов является способность ряда растений формировать водосберегающий путь фотосинтеза CAM-типа в условиях водного дефицита, вызванного засухой, засолением, действием низких температур и других стрессорами.

Эта адаптация связана с индукцией экспрессии «неактивного» в нормальных условиях гена фосфоенолпируваткарбоксилазы и генов других ферментов CAM-пути усвоения СО 2 , с биосинтезом осмолитов (пролина), с активацией антиоксидантных систем и изменением суточных ритмов устьичных движений. Все это приводит к очень экономному расходованию воды.

У полевых культур, например, у кукурузы, аэренхима в обычных условиях произрастания отсутствует. Но в условиях затопления и недостатка в тканях кислорода в корнях у нее происходит гибель части клеток первичной коры корня и стебля (апоптоз, или программируемая смерть клеток). На их месте образуются полости, по которым кислород из надземной части растения транспортируется в корневую систему. Сигналом для гибели клеток является синтез этилена.

Срочная адаптация происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем. К шоковым защитным системам относятся, например, система белков теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры. Эти механизмы обеспечивают кратковременные условия выживания при действии повреждающего фактора и тем самым создают предпосылки для формирования более надежных долговременных специализированных механизмов адаптации. Примером специализированных механизмов адаптации является новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез сахаров в процессе перезимовки озимых культур. Вместе с тем, если повреждающее действие фактора превышает защитные и репарационные возможности организма, то неминуемо наступает смерть. В этом случае организм погибает на этапе срочной или на этапе специализированной адаптации в зависимости от интенсивности и продолжительности действия экстремального фактора.

Различают специфические и неспецифические (общие) ответные реакции растений на стрессор.

Неспецифические реакции не зависят от природы действующего фактора. Они одни и те же при действии высокой и низкой температуры, недостатка или избытка влаги, высокой концентрации солей в почве или вредных газов в воздухе. Во всех случаях в клетках растений повышается проницаемость мембран, нарушается дыхание, возрастает гидролитический распад веществ, увеличивается синтез этилена и абсцизовой кислоты, тормозится деление и растяжение клеток.

В таблице представлен комплекс неспецифических изменений, протекающих у растений под влиянием различных факторов внешней среды.

Изменение физиологических параметров у растений под действием стрессовых условий (по Г.В, Удовенко, 1995)

Параметры Характер изменения параметров в условиях
засухи засоления высокой температуры низкой температуры
Концентрация ионов в тканях Растет Растет Растет Растет
Активность воды в клетке Падает Падает Падает Падает
Осмотический потенциал клетки Растет Растет Растет Растет
Водоудерживающая способность Растет Растет Растет —
Водный дефицит Растет Растет Растет —
Проницаемость протоплазмы Растет Растет Растет —
Интенсивность транспирации Падает Падает Растет Падает
Эффективность транспирации Падает Падает Падает Падает
Энергетическая эффективность дыхания Падает Падает Падает —
Интенсивность дыхания Растет Растет Растет —
Фотофосфорилирование Снижается Снижается — Снижается
Стабилизация ядерной ДНК Растет Растет Растет Растет
Функциональнаяя активность ДНК Снижается Снижается Снижается Снижается
Концентрация пролина Растет Растет Растет —
Содержание водорастворимых белков Растет Растет Растет Растет
Синтетические реакции Подавлены Подавлены Подавлены Подавлены
Поглощение ионов корнями Подавлено Подавлено Подавлено Подавлено
Транспорт веществ Подавлен Подавлен Подавлен Подавлен
Концентрация пигментов Падает Падает Падает Падает
Деление клеток Тормозится Тормозится — —
Растяжение клеток Подавлено Подавлено — —
Число плодоэлементов Снижено Снижено Снижено Снижено
Старение органов Ускорено Ускорено Ускорено —
Биологический урожай Понижен Понижен Понижен Понижен

Исходя из данных таблицы видно, что устойчивость растений к нескольким факторам сопровождается однонаправленными физиологическими изменениями. Это дает основание считать, что повышение устойчивости растений к одному фактору может сопровождаться повышением устойчивости к другому. Это подтверждено экспериментами.

Опытами в Институте физиологии растений РАН (Вл. В. Кузнецов и др.) показано, что кратковременная тепловая обработка растений хлопчатника сопровождается повышением их устойчивости к последующему засолению. А адаптация растений к засолению приводит к повышению их устойчивости к высокой температуре. Тепловой шок повышает способность растений приспосабливаться к последующей засухе и, наоборот, в процессе засухи повышается устойчивость организма к высокой температуре. Кратковременное воздействие высокой температурой повышает устойчивость к тяжелым металлам и УФ-Б облучению. Предшествующая засуха способствует выживанию растений в условиях засоления или холода.

Процесс повышения устойчивости организма к данному экологическому фактору в результате адаптации к фактору иной природы называется кросс-адаптацией .

Для изучения общих (неспецифических) механизмов устойчивости большой интерес представляет ответ растений на факторы, вызывающие у растений водный дефицит: на засоление, засуху, низкие и высокие температуры и некоторые другие. На уровне целого организма все растения реагируют на водный дефицит одинаково. Характерно угнетение роста побегов, усиление роста корневой системы, синтеза абсцизовой кислоты, снижение устьичной проводимости. Спустя некоторое время, ускоренно стареют нижние листья, и наблюдается их гибель. Все эти реакции направлены на снижение расходования воды за счет сокращения испаряющей поверхности, а также за счет увеличения поглотительной деятельности корня.

Специфические реакции — это реакции на действие какого-либо одного стрессового фактора. Так, фитоалексины (вещества со свойствами антибиотиков) синтезируются в растениях в ответ на контакт с болезнетворными микроорганизмами (патогенами).

Специфичность или не специфичность ответных реакций, подразумевает, с одной стороны, отношение растения к различным стрессорам и, с другой стороны, характерность реакций растений различных видов и сортов на один и тот же стрессор.

Проявление специфических и неспецифических ответных реакций растений зависит от силы стресса и скорости его развития. Специфические ответные реакции возникают чаще, если стресс развивается медленно, и организм успевает перестроиться и приспособиться к нему. Неспецифические реакции обычно возникают при более кратковременном и сильном действии стрессора. Функционирование неспецифических (общих) механизмов устойчивости позволяет растению избегать больших затрат энергии для формирования специализированных (специфических) механизмов адаптации в ответ на любое отклонение от нормы условий их обитания.

Устойчивость растений к стрессовому воздействию зависит от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения и органы растений в покоящемся состоянии: в виде семян, луковиц; древесные многолетние — в состоянии глубокого покоя после листопада. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте, так как в условиях стресса процессы роста повреждаются в первую очередь. Вторым критическим периодом является период формирования гамет и оплодотворения. Действие стресса в этот период приводит к снижению репродуктивной функции растений и снижению урожая.

Если стрессовые условия повторяются и имеют небольшую интенсивность, то они способствуют закаливанию растений. На этом основаны методы повышения устойчивости к низким температурам, жаре, засолению, повышенному содержанию в воздухе вредных газов.

Надежность растительного организма определяется его способностью не допускать или ликвидировать сбои на разных уровнях биологической организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном и популяционном.

Для предотвращения сбоев в жизнедеятельности растений под влиянием неблагоприятных факторов используются принципы избыточности , гетерогенности функционально равнозначных компонентов , системы репарации утраченных структур .

Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Избыточность и резервирование имеет многообразные проявления. На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала. Это обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Надежность функционирования растительного организма в изменяющихся условиях поддерживается также благодаря наличию разнообразных молекул информационной РНК и образованию гетерогенных полипептидов. К ним относятся и изоферменты, которые катализируют одну и ту же реакцию, но отличаются по свои физико-химическим свойствам и устойчивостью структуры молекул в изменяющихся условиях среды.

На уровне клетки пример резервирования — избыток клеточных органелл. Так, установлено, что для обеспечения растения продуктами фотосинтеза достаточно части имеющихся хлоропластов. Остальные хлоропласты как бы остаются в резерве. То же касается и общего содержания хлорофилла. Избыточность проявляется также в большом накоплении предшественников для биосинтеза многих соединений.

На организменном уровне принцип избыточности выражается в образовании и в разновременной закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, колосков, в огромном количестве пыльцы, семязачатков, семян.

На популяционном уровне принцип избыточности проявляется в большом числе особей, различающихся по устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.

Системы репарации также работают на разных уровнях — молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом. Репаративные процессы идут с затратой энергии и пластических веществ, поэтому репарация возможна только при сохранении достаточной интенсивности обмена веществ. Если обмен веществ прекращается, то прекращается и репарация. В экстремальных условиях внешней среды особенно большое значение имеет сохранение дыхания, так как именно дыхание обеспечивает энергией репарационные процессы.

Восстановительная способность клеток адаптированных организмов определяется устойчивостью их белков к денатурации, а именно устойчивостью связей, которые определяют вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Например, устойчивость зрелых семян к высоким температурам, как правило, связана с тем, что после обезвоживания их белки приобретают устойчивость к денатурации.

Главным источником энергетического материала как субстрата дыхания является фотосинтез, поэтому от устойчивости и способности фотосинтетического аппарата восстанавливаться после повреждений зависит энергообеспечение клетки и связанные с ним репарационные процессы. Для поддержания фотосинтеза в экстремальных условиях в растениях активизируется синтез компонентов мембран тилакоидов, происходит торможение окисления липидов, восстанавливается ультраструктура пластид.

На организменном уровне примером регенерации может служить развитие замещающих побегов, пробуждение спящих почек при повреждении точек роста.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Учебник соответствует Федеральному государственному образовательному стандарту среднего (полного) общего образования, рекомендован Министерством образования и науки РФ и включен в Федеральный перечень учебников.

Учебник адресован учащимся 11 класса и рассчитан на преподавание предмета 1 или 2 часа в неделю.

Современное оформление, многоуровневые вопросы и задания, дополнительная информация и возможность параллельной работы с электронным приложением способствуют эффективному усвоению учебного материала.


Рис. 33. Зимняя окраска зайца

Итак, в результате действия движущих сил эволюции у организмов возникают и совершенствуются адаптации к условиям окружающей среды. Закрепление в изолированных популяциях различных адаптаций может в итоге привести к образованию новых видов.

Вопросы для повторения и задания

1. Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.

2. Почему одни животные имеют яркую, демаскирующую окраску, а другие, наоборот, – покровительственную?

3. В чём состоит сущность мимикрии?

4. Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных? Приведите примеры.

5. Каковы биологические механизмы возникновения приспособительной (скрывающей и предупреждающей) окраски у животных?

6. Являются ли физиологические адаптации факторами, определяющими уровень приспособленности организма в целом?

7. В чём сущность относительности любого приспособления к условиям обитания? Приведите примеры.

Подумайте! Выполните!

1. Почему не существует абсолютного приспособления к условиям обитания? Приведите примеры, доказывающие относительный характер любого приспособления.

2. Детёныши кабана обладают характерной полосатой окраской, которая с возрастом исчезает. Приведите аналогичные примеры изменения окраски у взрослых особей по сравнению с потомством. Можно ли считать эту закономерность общей для всего животного мира? Если нет, то для каких животных и почему она характерна?

3. Соберите информацию о животных с предостерегающей окраской, обитающих в вашем регионе. Объясните, почему знание этого материала важно для каждого. Сделайте информационный стенд об этих животных. Выступите с сообщением по этой теме перед школьниками младших классов.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.

Повторите и вспомните!

Человек

Поведенческие адаптации – врождённое безусловно-рефлекторное поведение. Врождённые способности существуют у всех животных, в том числе и у человека. Новорождённый ребёнок умеет сосать, глотает и переваривает пищу, моргает и чихает, реагирует на свет, звук и боль. Это примеры безусловных рефлексов. Такие формы поведения возникли в процессе эволюции как результат приспособления к определённым, относительно постоянным условиям окружающей среды. Безусловные рефлексы передаются по наследству, поэтому все животные рождаются уже с готовым комплексом таких рефлексов.

Каждый безусловный рефлекс возникает на строго определённый раздражитель (подкрепление): одни – на пищу, другие – на боль, третьи – на появление новой информации и т. д. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов постоянны и проходят через спинной мозг или ствол головного мозга.

Одной из наиболее полных классификаций безусловных рефлексов является классификация, предложенная академиком П. В. Симоновым. Учёный предложил разделить все безусловные рефлексы на три группы, отличающиеся по особенностям взаимодействия особей друг с другом и с окружающей средой. Витальные рефлексы (от лат. vita – жизнь) направлены на сохранение жизни индивида. Их невыполнение ведёт к гибели особи, а для реализации не требуется участия другой особи того же вида. В эту группу относят пищевые и питьевые рефлексы, гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальной частоты дыхания, сердцебиения и т. п.), оборонительные, которые, в свою очередь, делят на пассивно-оборонительные (убегание, затаивание) и активно-оборонительные (нападение на угрожающий объект) и некоторые другие.

К зоосоциальным, или ролевым, рефлексам относят те варианты врождённого поведения, которые возникают при взаимодействии с другими особями своего вида. Это половые, детско-родительские, территориальные, иерархические рефлексы.

Третья группа – это рефлексы саморазвития. Они не связаны с адаптацией к конкретной ситуации, а как бы обращены в будущее. Среди них исследовательское, подражательное и игровое поведение.

<<< Назад
Вперед >>>

Выявление ограничивающих факторов имеет огромное практическое значение. В первую очередь для выращивания сельскохозяйственных культур: внесение необходимых удобрений, известкование почв, мелиорация и т.д. позволяют повысить урожайность, повысить плодородие почв, улучшить существование культурных растений.

  1. Что означает приставка «эври» и «стено» в названии вида? Приведите примеры эврибионтов и стенобионтов.

Широкий предел толерантности вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври . Неспособность переносить значительные колебания факторов или низкий предел выносливости характеризуется приставкой "стено ", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных. Вид, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос– холод), а к высоким температурам – термофильным. Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Растения могут быть гидрофильными , т.е. требовательными к воде и ксерофильными (суховыносливые).

По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс– соль), к освещенности – эврифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды – эвриионные и стеноионные виды.

Поскольку эврибионтность дает возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида мест, эти 2 группы часто называют эври – и стенобионтами . Многие наземные животные, обитающие в условиях континентального климата, способны выдерживать значительные колебания температуры, влажности, солнечной радиации.

К стенобионтам можно отнести - орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы).

Животных, стенобионтных одновременно по отношению к нескольким факторам называютстенобионтами в широком смысле слова (рыбы, обитающие в горных реках и ручьях, не переносящие слишком высокой температуры и низкого содержания кислорода, обитатели влажных тропиков, неприспособленные к низкой температуре и малой влажности воздуха).

К эврибионтам относят колорадского жука, мышь, крыс, волков, тараканов, камыш, пырей.

  1. Адаптация живых организмов к экологическим факторам. Виды адаптации.

Адаптация (от лат. адаптацио – приспособление) – это эволюционно возникшее приспособление организмов среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей.

Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию, в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на элиминацию , т. е. на вымирание .

Виды адаптации: морфологическая, физиологическая и поведенческая адаптации.

Морфология – это учение о внешних формах организмов и их частей.

1.Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в приспособлении к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги – у кактусов и иных суккулентов.

2.Физиологические адаптации заключаются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Например, обитатели сухих пустынь способны обеспечивать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров.

3.Поведенческие (этологические) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение оптимального теплообмена с окружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, передвижениях в направлении более благоприятных, предпочитаемых температурных условий, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью. Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб.

Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства.

Существуютдва типа приспособления к внешним факторам. Пассивный путь адапта- ции – это адаптация по типу толерантности (терпимость, выносливость) заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способностисохранять функции при изменении силы его воздействия.. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления – активный . В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления – это адаптация по резистентному типу (сопротивление) поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример толерантного типа приспособления – пойкилоосмотические животные, пример резистентного типа – гомойоосмотические.

  1. Дайте определение популяции. Назовите основные групповые характеристики популяции. Приведите примеры популяций. Возрастающая, стабильная и умирающая популяции.

Популяция - группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Основные характеристики популяции следующие:

1. Численность - общее количество особей на определенной территории.

2. Плотность популяции - среднее число особей на единицу площади или объема.

3. Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

4. Смертность - количество погибших особей в популяции за единицу времени.

5. Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью.

6. Темп роста - средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация, распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим особенностям. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяции других видов.

Структура популяции нестабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов - все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции.

Возрастающая или растущая популяция – это популяция, в которой преобладают молодые особи, такая популяция растет в числе или внедряется в экосистему (например, страны "третьего" мира); Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью и численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Это особенно характерно для мелких животных.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Стабильная популяция – это популяция, в которой число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального распределения (в качестве примера можно назвать население стран Западной Европы).

Сокращающаяся (умирающая) популяция – это популяция, у которойсмертность превышает рождаемость. Уменьшающаяся,или отмирающая популяция – это популяция, в которой преобладают особи старших возрастов. Примером является Россия 90-х годов XX века.

Однако сокращаться безгранично она также не может . При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости повышаться. В конечном итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность – в растущую популяцию. Рождаемость в такой популяции постепенно растет и в определенный момент выравнивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится стабильной. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях.

  1. Экологическая ниша организма, понятия и определения. Местообитание. Взаимное расположение экологических ниш. Экологическая ниша человека.

Любой вид животного, растения, микроба способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его «прописала» эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологи заимствовали термин из архитектуры – слово «ниша» и стали говорить, что каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша организма – это совокупность всех его требований к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Понятие экологическая ниша обычно применяется при использовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологичекая ниша» предложен Дж. Гриннеллом в 1917 году для характеристики пространственного распределения видов, то есть экологическая ниша определялась как понятие, бликое к местообитанию.Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для вида. Чем больше варьирует параметр, т.е. приспособленность вида к определенному экологическому фактору, тем шире его ниша. Ниша может увеличиваться и в случае ослабленной конкуренции.

Место обитания вида – это физическое пространство, занимаемое видом, организмом, сообществом, оно определяется совокупностью условий абиотической и биотической среды, обеспечивающих весь цикл развития особей одного вида.

Место обитания вида можно обозначить как «пространственная ниша».

Функциональное положение в сообществе, в путях переработки вещества и энергии в процессе питания называют трофической нишей .

Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то трофическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Сочетание этих и других параметров принято называть экологической нишей.

Экологическая ниша (от франц. нише – углубление в стене) – это место, занимаемое биологическим видом в биосфере, включает не только его положение в пространстве, но и место в трофических и других взаимодействиях в сообществе, как бы «профессия» вида.

Ниша экологическая фундаментальная (потенциальная) – это экологическая ниша, в которой вид может существовать при отсутствии конкуренции со стороны других видов.

Ниша экологическая реализованная (реальная) – экологическая ниша, часть фундаментальной (потенциальной) ниши, которую вид может отстоять в конкурентной борьбе с другими видами.

По взаимному расположению ниши двух видов подразделяются на три типа:не соприкасающиеся экологические ниши; соприкасающиеся, но не перекрывающиеся ниши; соприкасающиеся и перекрывающиеся ниши.

Человек – один из представителей царства животных, биологический вид класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие специфические свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, в какой и для других живых организмов. Человек имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу. Пространство, в котором локализована ниша человека весьма ограничено. Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство гоминид.

  1. Сформулируйте фундаментальный закон Гаузе. Что такое «жизненная форма»? Какие экологические (или жизненные) формы выделяют среди обитателей водной среды?

Как в растительном, так и в животном мире весьма широко распространена межвидовая и внутривидовая конкуренция. Между ними существует принципиальное различие.

Правило (или даже закон) Гаузе: два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга.

В одном из опытов Гаузе разводил два вида инфузорий – Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. В качестве пищи они регулярно получали один из видов бактерий, который в присутствии парамеций не размножается. Если каждый вид инфузорий культивировался порознь, то их популяции росли согласно типичной сигмовидной кривой (а). При этом численность парамеций определялась количеством пищи. Но при совместном существовании парамеции начинали конкурировать и P. aurelia целикам вытесняла своего конкурента (б).

Рис. Конкуренция между двумя близкими видами инфузорий, занимающими общую экологическую нишу. а – Paramecium caudatum; б – P. aurelia. 1. – в одной культуре; 2. – в смешанной культуре

При совместном выращивании инфузорий через некоторое время остался только один вид. При этом инфузории не нападали на особей другого типа и не выделяли вредных веществ. Объяснение заключается в том, что изученные виды отличались неодинаковой скоростью роста. В конкуренции за пищу побеждал быстрее размножающийся вид.

При разведении P. caudatum и P. bursaria подобного вытеснения не происходило, оба вида находились в равновесии, причем последний сосредоточивался на дне и стенках сосуда, а первый – в свободном пространстве, т. е. в другой экологической нише. Опыты с другими видами инфузорий продемонстрировали закономерность взаимоотношения жертвы и хищника.

Принципа Гаузё носит название – принципа соревнования-исключения . Этот принцип приводит либо к экологическому разделению близких видов, либо к уменьшению их плотности там, где они в состоянии сосуществовать. В результате конкуренции происходит вытеснение одного из видов. Принцип Гаузе играет огромную роль в развитии концепции ниши, а также заставляет экологов искать ответы на ряд вопросов: Каким образом сосуществуют сходные виды?Сколь велики должны быть различия между видами, чтобы они могли сосуществовать? Как удается избежать конкурентного исключения?

Жизненная форма вида – это исторически сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающий определенную реакцию на воздействие окружающей среды.

Среди обитателей водной среды (гидробионтов) классификация выделяет следующие жизненные формы.

1.Нейстон (от греч. нейстон – способный плавать) – совокупность морских и пресноводных организмов, которые обитают у поверхности воды, например личинки комаров, многие простейшие, клопы-водомерки, а из растений – хорошо известная ряска.

2.Ближе к поверхности воды обитает планктон.

Планктон (от греч. планктос – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения преимущественно в соответствии с движением водных масс. Выделяют фитопланктон - фотосинтезирующие свободно плавающие водоросли и зоопланктон - мелкие ракообразные, личинки моллюски и рыбы, медузы, мелкие рыбы.

3.Нектон (от греч. нектос – плавающий) – свободно плавающие организмы, способные к самостоятельному вертикальному и горизонтальному перемещению. Нектон обитает в толще воды – это рыбы, в морях и океанах, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные, также пресмыкающиеся (морские змеи и черепахи) и млекопитающие: китообразные (дельфины и киты) и ластоногие (тюлени).

4. Перифитон (от греч. пери – вокруг, около, фитон - растение) – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном (моллюски, коловратки, мшанки, гидры и др.).

5. Бентос (от греч. бентос – глубина, дно) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе: обитающие в толще донного осадка. Это преимущественно моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых, черви. В придонном слое обитают организмы, питающиеся в основном разлагающимися остатками.

  1. Что такое биоценоз, биогеоценоз, агроценоз? Структура биогеоценоза. Кто является основателем учения о биоценозе? Примеры биогеоценозов.

Биоценоз (от греч. koinos – общий bios -жизнь) – это сообщество взаимодействующих живых организмов, состоящее из растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз), приспособленных к совместному обитанию на данной территории.

Понятие «биоценоз» – условное, поскольку вне среды существования организмы жить не могут, но ним удобно пользоваться в процессе изучения экологических связей между организмами.В зависимости от местности, отношение к человеческой деятельности, степени насыщения, полноценности и т.п. различают биоценозы суши, воды, естественные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные.

Биоценозы, как и популяции - это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого ранга.

Размеры биоценотических группировок различны - это и большие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население степей, лесов, пустынь и т.д.

Сообщество организмов называют биоценозом, а науку, изучающую сообщество организмов- биоценологией .

В.Н. Сукачевым для обозначения сообществ был предложен (и общепринят) термин биогеоценоз (от греч. биос– жизнь, гео– Земля, ценоз– сообщество)- это совокупность организмов и природных явлений, характерных для данной географической местности..

Структура биогеоценоза включает две компоненты биотическую – сообщество живых растительных и животных организмов (биоценоз)– и абиотическую - совокупность неживых факторов среды (экотоп, или биотоп).

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topis – место) или экотопа.

Экотоп включает две главные составляющие: климатоп - климат во всех его многообразных проявления и эдафотоп (от греч. эдафос – почва) - почво-грунты, рельеф, воды.

Биогеоценоз = биоценоз (фитоценоз+зооценоз+микробоценоз)+биотоп (климатоп+ эдафотоп).

Биогеоценозы – это природные образования (в них присутствует элемент «гео» – Земля) .

Примерами биогеоценозов могут быть пруд, луг, смешанный или однопородный лес. На уровне биогеоценоза происходят все процессы трансформации энергии и вещества в биосфере.

Агроценоз (от лат. аграрис и греч койкос - общий) – созданное человеком и им же искусственно поддерживаемое сообщество организмов с повышенной урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких избранных видов растений или животных.

Агроценоз отличается от биогеоценоза основными компонентами. Он не может существовать без поддержки человека, так как это искусственно созданное биотическое сообщество.

  1. Понятие «экосистема». Три принципа функционирования экосистем.

Экологическая система - одно из важнейших понятий экологии, сокращенно – экосистема.

Экосистема (от греч. ойкос – жилище и система) – это любое сообщество живых существ вместе со средой их обитания, связанное внутри сложной системой взаимоотношений.

Экосистема - это надорганизменные объединения, включающие организмы и неживое (косное) окружение, находящиеся во взаимодействии, без чего невозможно поддержание жизни на нашей планете. Это сообщество растительных и животных организмов и неорганической среды.

Исходя из взаимодействия живых оpганизмов, обpазующих экосистему, между собой и сpедой их обитания, в любой экосистеме выделяют взаимообусловленные совокупности биотических (живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов, а также факторы среды (такие как солнечная pадиация, влажность и темпеpатуpа, атмосферное давление), антропогенные факторы и другие.

К абиотическим компонентам экосистем относятся неорганические вещества - углерод, азот, вода, атмосферная углекислота, минералы, органические вещества, находящиеся преимущественно в почве: белки, углеводы, жиры, гуминовые вещества и др., попавшие в почву после отмирания организмов.

К биотическим компонентам экосистемы относятся продуценты, автотрофы (растения, хемосинтетики), консументы (животные) и детритофаги, редуценты (животные, бактерии, грибы).

  • Казанская физиологическая школа. Ф.В. Овсянников, Н.О. Ковалевский, Н.А. Миславский, А.В. Кибяков