Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

  • спинальный или стволовой (продолговатый мозг);
  • зрительный бугор;
  • соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части , т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перераба­тывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и пери­ферической части , т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рас­средоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анали­заторов называют также «сенсорными зонами», которые не явля­ются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тог­да как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ас­социативными волокнами.



КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений , возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли .

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние , или экстерорецепторы , и внутренние , или интерорецепторы . К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).



В зависимости от природы вида воспри­нимаемого раздражителя , на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепто­ров.

· Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

· Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

· Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

· Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

· Ноцицепторы , возбуждение которых сопровождается болевы­ми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепто­ры подразделяют в соответствии с органами чувств и формируе­мыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном ре­цепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогене­тически более древними структурами, к ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецеп­торов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикос­новения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным . Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы - сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы - прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens - вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность. Зрительная сенсорная система - сенсорная система, обеспечивающая: - кодирование зрительных раздражителей; и зрительно-моторные координации. Посредством зрительной сенсорной системы животные воспринимают предметы и объекты внешнего мира, степень освещенности и длину светового дня.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел – глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела) - средний мозг (четверохолмие) - таламус

3. Центральный отдел - затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин.

Зрительный тракт составляют несколько нейронов. Три из них - фоторецепторы (палочки и колбочки), биполярные клетки и ганглионарные клетки - расположены в сетчатке.

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты, которые на основании мозга огибают серый бугор, проходят по нижней поверхности ножек мозга и заканчиваются в наружном коленчатом теле, подушке зрительного бугра (thalamus opticus) И переднем четверохолмии. Из них только первое является продолжением зрительного пути и первичным зрительным центром.

У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и начинаются волокна центрального неврона, которые проходят через заднее колено внутренней капсулы и затем в составе пучка Грациоле направляются к коре затылочной доли, корковым зрительным центрам, в области шпорной борозды.

Итак, нервный путь зрительного анализатора начинается в слое ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в коре затылочной доли мозга и имеет периферический и центральный нейроны. В состав первого входят зрительный нерв, хиазма и зрительные пути с первичным зрительным центром в наружном коленчатом теле. Здесь начинается центральный неврон, который заканчивается в коре затылочной доли головного мозга.

Физиологическое значение зрительного пути определяется его функцией, проводящей зрительное восприятие. Анатомические соотношения центральной нервной системы и зрительного пути обусловливают его частое вовлечение в патологический процесс с ранними офтальмологическими симптомами, имеющими огромное значение в диагностике заболеваний центральной нервной ситемы и в динамике наблюдения за больным.


Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рефракция (пре­ломление лучей) отражает способность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через перифери­ческие участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, иду­щие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устра­няются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .

Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии 1 м.

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 5).

Рис.5. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза

a - эметропия (норма);

b - миопия (близорукость);

c - гиперметропия (дальнозоркость);

D - астигматизм.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что че­ловек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозор­кость (гиперметропию).

При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

Близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.


Рецепторы кожи

  • Болевые рецепторы.
  • Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
  • Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
  • Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
  • Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
  • Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция - способность кожи поглощать кислород и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.

Строение кожи


Причины боли. Боль возникает при нарушении, во-первых, целостности защитных покровных оболочек тела (кожи, слизистых оболочек) и внутренних полостей организма (мозговых оболочек, плевры, брюшины и др.) и, во-вторых, кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурно-функциональные повреждения.

Классификация боли. Выделяют два вида боли:

1.Соматическую, возникающую при повреждении кожи и опорно-двигательного аппарата. Соматическую боль подразделяют на поверхностную и глубокую. Поверхностной болью называется боль кожного происхождения, а если ее источник локализован в мышцах, костях и суставах, она называется глубокой болью. Поверхностная боль проявляется в покалывании, пощипывании. Глубокая боль, как правило, тупая, плохо локализуется, обладает тенденцией иррадиировать в окружающие структуры, сопровождается неприятными ощущениями, тошнотой, сильным потоотделением, падением артериального давления.

2.Висцеральную, возникающую при повреждении внутренних органов и имеющую аналогичную картину с глубокой болью.

Проекционные и отраженные боли. Существуют особые виды боли – проекционная и отраженная.

В качестве примера проекционной боли можно привести резкий удар по локтевому нерву. Подобный удар вызывает неприятное, трудно описываемое ощущение, распространяющееся на те участки руки, которые иннервируются этим нервом. Их возникновение основано на законе проекции боли: какая бы часть афферентного пути не раздражалась, боль ощущается в области рецепторов данного сенсорного пути. Одна из распространенных причин проекционных болей – это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом. К проекционным (фантомным) болям относятся также боли, которые ощущают больные в области удаленной части конечности.

Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в определенных частях кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. Отраженная боль отличается от проекционной боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздражением каких-либо рецептивных окончаний. Возникновение этих болей связано с тем, нейроны, проводящие болевые импульсы от рецепторов пораженного органа и рецепторов соответствующего участка кожи, конвергируют на одном и том же нейроне спиноталамического пути. Раздражение этого нейрона с рецепторов пораженного органа в соответствии с законом проекции боли приводит к тому, что боль ощущается и в области кожных рецепторов.

Противоболевая (антиноцицептивная) система. Во второй половине ХХ были получены данные о существовании физиологический системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности. Важным ее компонентом является «воротный контроль» спинного мозга. Он осуществляется в задних столбах тормозными нейронами, которые путем пресинаптического торможения ограничивают передачу болевых импульсов по спиноталамическому пути.

Ряд структур головного мозга оказывает нисходящее активирующее влияние на тормозные нейроны спинного мозга. К ним относятся центральное серое вещество, ядра шва, голубое пятно, латеральное ретикулярное ядро, паравентрикулярное и преоптическое ядра гипоталамуса. Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность структур противоболевой системы. Нарушение этой функции может вызвать нестерпимую боль.

Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опиантная система (опиантные рецепторы и эндогенные стимуляторы).

Эндогенными стимуляторами опиантных рецепторов являются энкефалины и эндорфины. Некоторые гормоны, например, кортиколиберин могут стимулировать их образование. Эндорфины действуют преимущественно через морфинные рецепторы, которых особенно много в головном мозге: в центральном сером веществе, ядрах шва, среднем таламусе. Энкефалины действуют через рецепторы, расположенные преимущественно в спинном мозге.

Теории боли. Существует три теории боли:

1.Теория интенсивности . Согласно этой теории боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов, а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге.

2.Теория специфичности . В соответствии с данной теорией боль является специфическим (шестым) чувством, имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию.

3.Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов.

Вместе с тем в современной теории боли использовано положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. Наиболее важным достижением в разработке современной теории боли является исследование механизмов центрального восприятия боли и противоболевой системы организма.

Функции проприорецепторов

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое - изменение длины мышцы, и центральное - изменение уровня активации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбуждению альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий рецептор. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев - к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов поступает через аксоны первых афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими , т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Сенсорные системы, их значение и классификация. Взаимодействие сенсорных систем.

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма* необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непре­рывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособ­ление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают фор­мирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследова­нии им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокуп­ность центральных и периферических образований, воспринима­ющих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, за­менило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции раз­личных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие «орган чувств» как перифе­рическое образование, воспринимающее и частично анализиру­ющее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структура­ми, обеспечивающими оптимальное восприятие.

При непосредственном воздействии различных фак­торов окружающей среды с участием сенсорных систем в организ­ме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечива­емых какой-либо одной сенсорной системой. Внутри каждой модаль­ности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностя­ми являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность сенсорных систем обычно связывают с возник-" новением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осяза­ния, с помощью которых осуществляется связь организма с внеш­ней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше.

В основу классификации сенсорных систем могут быть положе­ны различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности ре­цепторов, скорость адаптации и многое другое.

Наиболее существенной является классификация сенсорных систем, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов сенсорных систем.

Внешние сенсорные системы воспринимают и анализируют из­менения внешней среды. Сюда следует включить зрительную, слу­ховую, обонятельную, вкусовую, тактильную и температурную сенсорные системы, возбуждение которых воспринимается субъек­тивно в виде ощущений.

Внутренние (висц

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

1.1 Общее представление о сенсорных системах

Сенсорный - от латинского sensus - чувство, ощущение.

Сенсорная система представляет собой целостный нервный механизм, осуществляющий прием и анализ сенсорной информации. Синонимом сенсорной системы в отечественной психологии является термин «анализатор», который впервые ввел выдающийся русский физиолог И.П.Павлов.

Анализатор состоит из трех частей:

1) периферического отдела - рецептора, осуществляющего прием и трансформацию внешней энергии в нервный процесс, и эффектора - органа или системы органов, реагирующих на действия внешних или внутренних раздражителей, выступающих в роли исполнительного звена рефлекторного акта; сенсорный зрительный чувствительность сенсибилизация

2) проводящих путей - афферентных (восходящих) и эфферентных (нисходящих), соединяющих периферический отдел анализатора с центральным;

3) центрального отдела - представленного подкорковыми и корковыми ядрами и проекционными отделами коры больших полушарий, где происходит переработка нервных импульсов, приходящих из периферических отделов.

В каждом анализаторе имеется ядро, т.е. центральная часть, где сконцентрирована основная масса рецепторных клеток, и периферия, состоящая из рассеянных клеточных элементов, которые в том или ином количестве расположены в различных областях коры. Ядерная часть анализатора состоит из большой массы клеток, которые находятся в той области коры головного мозга, куда входят центростремительные нервы от рецептора. Рассеянные (периферические) элементы данного анализатора входят в области, смежные с ядрами других анализаторов. Тем самым обеспечивается участие в отдельном сенсорном акте большой части всей коры головного мозга. Ядро анализатора выполняет функцию тонкого анализа и синтеза, например, дифференцирует звуки по высоте. Рассеянные элементы связаны с функцией грубого анализа, например, различение музыкальных звуков и шумов.

Определенным клеткам периферических отделов анализатора соответствуют определенные участки корковых клеток. Так, пространственно разными точками в коре представлены, например, разные точки сетчатки; пространственно разным расположением клеток представлен в коре и орган слуха. То же самое относится и к другим органам чувств.

Многочисленные опыты, проведенные методами искусственного раздражения, позволяют в настоящее время довольно определенно установить локализацию в коре тех или иных видов чувствительности. Так, представительство зрительной чувствительности сосредоточено главным образом в затылочных долях коры головного мозга. Слуховая чувствительность локализуется в средней части верхней височной извилины. Осязательно-двигательная чувствительность представлена в задней центральной извилине и т.д.

Для возникновения сенсорного процесса необходима работа всего анализатора как целого. Воздействие раздражителя на рецептор вызывает появление раздражения. Начало этого раздражения заключается в превращении внешней энергии в нервный процесс, который производится рецептором. От рецептора этот процесс по восходящим путям достигает ядерной части анализатора. Когда возбуждение достигает корковых клеток анализатора, возникает ответ организма на раздражение. Мы ощущаем свет, звук, вкус или другие качества раздражителей.

Таким образом, анализатор составляет исходную и важнейшую часть всего пути нервных процессов, или рефлекторной дуги. Рефлекторная дуга состоит из рецептора, проводящих путей, центральной части и эффектора. Взаимосвязь элементов рефлекторной дуги обеспечивает основу ориентировки сложного организма в окружающем мире, деятельность организма в зависимости от условий его существования.

1.2 Виды сенсорных систем

Долгое время зрительная, слуховая, осязательная, обонятельная и вкусовая чувствительность представлялась основой, на которой с помощью ассоциаций строится вся психическая жизнь человека. В 19 веке этот список стал быстро расширяться. К нему были добавлены чувствительность к положению и движению тела в пространстве, была открыта и изучена вестибулярная чувствительность, осязательная чувствительность и т.д.

Первая классификация была выдвинута Аристотелем, жившим в 384-322 г.г. до н.э., который выделял 5 видов «внешних чувств»: зрительные, слуховые, обонятельные, осязательные, вкусовые.

Немецкий физиолог и психофизикЭрнст Вебер(1795-1878) расширил аристотелевскую классификацию, предложив разделить осязание на: чувство прикосновения, чувство веса, температурное чувство.

Кроме этого, он выделил особую группу чувств: чувство боли, чувство равновесия, чувство движения, чувство внутренних органов.

Классификация немецкого физика, физиолога, психологаГермана Гельмгольца(1821-1894) основана на категориях модальности, фактически эта классификация - также расширение классификации Аристотеля. Поскольку модальности выделяются по соответствующим органам чувств, например, сенсорные процессы, связанные с глазом, относятся к зрительной модальности; сенсорные процессы, связанные со слухом - к слуховой модальности, и т.д. В современной модификации этой классификации используется дополнительное понятие субмодальности, например, в такой модальности, как кожное чувство, различают субмодальности: механические, температурные и болевые. Аналогично, внутри зрительной модальности выделяют субмодальности ахроматические и хроматические.

Немецкий психолог, физиолог, философВильгельм Вундт(1832-1920)считается родоначальникомклассификации сенсорных систем на основе типа энергии адекватного раздражителя для соответствующих рецепторов: физические (зрение, слух); механические (осязание); химические (вкус, обоняние).

Эта идея не получила широкого развития, хотя была использована И.П.Павловым для разработки принципов физиологической классификации.

Классификация ощущений выдающегося русского физиолога Ивана Петровича Павлова (1849-1936) опирается на физико-химические характеристики раздражителей. Для определения качества каждого из анализаторов он использовал физико-химические характеристики сигнала. Отсюда наименования анализаторов: световые, звуковые, кожно-механические, запаховые и т.д., а не зрительный, слуховой и т.п., как обычно классифицировались анализаторы.

Рассмотренные выше классификации не позволяли отразить разноуровневый характер разных видов рецепций, одни из которых являются более ранними и низшими по уровню развития, а другие - более поздними и более дифференцированными. Представления о разноуровневой принадлежности тех или иных сенсорных систем связаны с разработанной Г.Хэдом моделью кожных рецепций человека.

Английский невролог и физиологГенри Хэд(1861-1940)в 1920 г.предложил генетический принцип классификации. Он различал протопатическую чувствительность (низшую) и эпикритическую чувствительность (высшую).

В качестве эпикритической, или дискриминативной, чувствительности высшего уровня была выделена тактильная чувствительность; а протопатической чувствительности, архаического, низшего уровня - болевая. Он доказал, что протопатические и эпикритические компоненты могут быть как присущи различным модальностям, так и иметь место внутри одной модальности. Более молодая и совершенная эпикритическая чувствительность позволяет точно локализовать объект в пространстве, она дает объективные сведения о явлении. Например, осязание позволяет точно определить место прикосновения, а слух - определить направление, в котором раздался звук. Относительно древние и примитивные ощущения не дают точной локализации ни во внешнем пространстве, ни в пространстве тела. Например, органическая чувствительность - чувство голода, чувство жажды и т.п. Их характеризует постоянная аффективная окрашенность, и они отражают скорее субъективные состояния, чем объективные процессы. Соотношение протопатических и эпикритических компонентов в различных видах чувствительности оказываются различными.

Алексей Алексеевич Ухтомский(1875-1942), выдающийся русский физиолог, один из основателей физиологической школы Санкт-Петербургского университета,также применял генетический принцип классификации. Высшие рецепции по Ухтомскому - слух, зрение, которые находятся в постоянном взаимодействии с низшими, благодаря чему они совершенствуются и развиваются. Например, генезис зрительной рецепции заключается в том, что сначала осязательная рецепция переходит в осязательно-зрительную, а затем - в чисто зрительную рецепцию.

Английский физиологЧарльз Шеррингтон(1861-1952) в 1906 г. разработал классификацию, учитывающую место расположения рецептирующих поверхностей и выполняемую ими функцию:

1.Экстероцепция (внешняя рецепция): а) контактная; б) дистантная; в) контактно-дистантная;

2. Проприоцепция (рецепция в мышцах, связках и т.д.): а)статическая; б)кинестетическая.

3. Интероцепция (рецепция внутренних органов).

Системная классификация Ч.Шеррингтона разделила все сенсорные системы на три основных блока.

Первый блок - экстероцепция, которая доводит до человека информацию, поступающую из внешнего мира и являются основной рецепцией, связывающей человека с внешним миром. Именно к ней относятся: зрение, слух, осязание, обоняние, вкус. Вся экстероцепция разделена на три подгруппы: контактная, дистантная и контактно-дистантная.

Контактная экстероцепция осуществляется при воздействии раздражителя непосредственно на поверхность тела или соответствующие рецепторы. Типичным примером могут служить сенсорные акты прикосновения и давления, осязания, вкуса.

Дистантная экстероцепция осуществляется без непосредственного контакта раздражителя с рецептором. При этом источник раздражения находится на некотором расстоянии от рецептирующей поверхности соответствующего органа чувств. К ней относятся зрение, слух, обоняние.

Контактно-дистантная экстероцепция осуществляется как при непосредственном контакте с раздражителем, так и дистантно. К ней относятся температурные, кожно-болевые. вибрационные сенсорные акты.

Второй блок составляет проприоцепция, которая доводит до человека информацию о положении его тела в пространстве и состоянии его опорно-двигательного аппарата. Вся проприоцепция разделена на две подгруппы: статическую и кинестетическую рецепцию.

Статическая рецепция сигнализирует о положения тела в пространстве и равновесии. Рецепторные поверхности, сообщающие об изменении положения тела в пространстве, заложены в полукружных каналах внутреннего уха.

Кинестетическая рецепция сигнализирует о состоянии движения (кинестезии) отдельных частей тела относительно друг друга, и положений опорно-двигательного аппарата. Рецепторы кинестетической, или глубокой, чувствительности находятся в мышцах и суставных поверхностях (сухожилиях, связках). Возбуждения, возникающие при растяжении мышц, изменении положения суставов, вызывают кинестетическую рецепцию.

Третий блок включает интероцепцию, сигнализирующую о состоянии внутренних органов человека. Данные рецепторы находятся в стенках желудка, кишечника, сердца, кровеносных сосудов и других висцеральных образований. Интероцептивными являются чувство голода, жажды, половые ощущения, ощущения недомогания и т.п.

Современные авторы используют дополненную классификацию Аристотеля, различая рецепцию: прикосновения и давления, осязания, температурную, болевую, вкусовую, обонятельную, зрительную, слуховую, положения и движения (статические и кинестетические) и органическую (голод, жажда, половые ощущения, болевые, ощущения внутренних органов и т.д.), структурируя ее классификацией Ч.Шеррингтона. Уровни организации сенсорных систем базируются на генетическом принципе классификации Г.Хэда.

1.3 Чу вствительность сенсорных систем

Чувствительность - способность органов чувств реагировать на появление раздражителя или его изменение, т.е. способность к психическому отражению в форме сенсорного акта.

Различают абсолютную и дифференциальную чувствительность. Абсолютная чувствительность - способность воспринимать раздражители минимальной силы (обнаружение). Дифференциальная чувствительность - способность воспринимать изменение раздражителя или различение близких раздражителей в пределах одной модальности.

Чувствительностьизмеряется или определяется силой раздражителя, которая в данных условиях оказывается способной вызвать ощущение. Ощущение - есть активный психический процесс частичного отражения предметов или явлений окружающего мира, а также внутренних состояний организма, в сознании человека при непосредственном воздействии раздражителей на органы чувств.

Минимальной силой раздражителя, способной вызвать ощущение, определяется нижний абсолютный порог ощущения. Раздражители меньшей силы называются подпороговыми. Нижний порог ощущений определяет уровень абсолютной чувствительности данного анализатора. Чем меньше величина порога, тем выше чувствительность.

где Е - чувствительность, Р - пороговая величина раздражителя.

Величина абсолютного порога зависит от возраста, характера деятельности, функционального состояния организма, силы и длительности действующего раздражителя.

Верхний абсолютный порог ощущения - определяется максимальной силой раздражителя, вызывающей ещё характерное для данной модальности ощущение. Существуют надпороговые раздражители. Они вызывают болевые ощущения и разрушение рецепторов анализаторов, на которые действует надпороговая стимуляция. Минимальное различие между двумя раздражителями, вызывающее различные ощущения в одной модальности, определяет разностный порог, или порог различения. Разностная чувствительность обратно пропорциональна порогу различения.

Французский физик П.Бугер в 1729 г. пришел к выводу о том, что разностный порог зрительного восприятия прямо пропорционален его исходному уровню. Через 100 лет после П.Бугера немецкий физиолог Эрнст Вебер установил, что эта закономерность характерна и для других модальностей. Таким образом, был найден очень важный психофизический закон, который был назван законом Бугера-Вебера.

Закон Бугера-Вебера:

где?I - разностный порог, I - исходный раздражитель.

Отношение разностного порога к величине исходного раздражителя является величиной постоянной и называется относительным разностным или дифференциальным порогом.

Согласно закону Бугера-Вебера, дифференциальный порог есть некоторая постоянная часть величины исходного раздражителя, на которую он должен быть увеличен или уменьшен для того, чтобы получить едва заметное изменение ощущения. Величина дифференциального порога зависит от модальности ощущения. Для зрения она примерно 1/100, для слуха 1/10, для кинестезии 1/30 и т.д.

Величина, обратная дифференциальному порогу, называется дифференциальной чувствительностью. Последующие исследования показали, что закон справедлив только для средней части динамического диапазона сенсорной системы, где дифференциальная чувствительность максимальна. Пределы этой зоны различны для различных сенсорных систем. За пределами этой зоны дифференциальный порог возрастает, иногда очень значительно, особенно при приближении к абсолютному нижнему или верхнему порогу.

Немецкий физик, психолог и философ Густав Фехнер (1801-1887), основатель психофизики как науки о закономерной связи физических и психических явлений, используя ряд найденных к тому времени психофизических закономерностей, в том числе закон Бугера-Вебера, сформулировал следующий закон.

Закон Фехнера:

где S - интенсивность ощущения, i - сила раздражителя, К - константа Бугера-Вебера.

Интенсивность ощущений пропорциональна логарифму силы действующего раздражителя , то есть ощущение изменяется гораздо медленнее, чем растет сила раздражения.

По мере увеличения интенсивности сигнала для того, чтобы разницы между единицами измерения ощущений (S) оставались равными, требуется все более значительная разница между единицами измерения интенсивности (i). Иными словами, в то время как ощущение увеличивается равномерно (в арифметической прогрессии), соответствующее увеличение интенсивности сигнала происходит физически неравномерно, но пропорционально (в геометрической прогрессии). Связь между величинами, одна из которых изменяется в арифметической прогрессии, а вторая - в геометрической, выражается логарифмической функцией.

Закон Фехнера получил в психологии название основного психофизического закона.

Закон Стивенса (степенной закон) - вариант основного психофизического закона, предложенный американским психологом Стэнли Стивенсом (1906-1973), и устанавливающий степенную, а не логарифмическую зависимость между интенсивностью ощущения и силой раздражителей:

где S - интенсивность ощущения, i - сила раздражителя, k - константа, зависящая от единицы измерения, n - показатель степени функции. Показатель nстепенной функции различен для ощущений разных модальностей: пределы его вариации от 0,3 (для громкости звука) до 3,5 (для силы электрического удара).

Сложность обнаружения порогов и фиксации изменения интенсивности ощущения является объектом исследования и в настоящее время. Современные исследователи, занимающиеся изучением обнаружения сигналов различными операторами, пришли к выводу о том, что сложность этого сенсорного действия заключается не просто в невозможности воспринять сигнал из-за его слабости, а в том, что он всегда присутствует на фоне маскирующих его помех или «шума». Источники этого «шума» многочисленны. Среди них посторонние раздражители, спонтанная активность рецепторов и нейронов в ЦНС, изменение ориентации рецептора относительно раздражителя, колебания внимания и другие субъективные факторы. Действие всех этих факторов приводит к тому, что испытуемый зачастую не может с полной уверенностью сказать, когда сигнал предъявлялся, и когда его не было. В результате сам процесс обнаружения сигнала приобретает вероятностный характер. Эта особенность возникновения ощущений околопороговой интенсивности учитывается в ряде созданных в последнее время математических моделей, описывающих эту сенсорную деятельность.

1.4 Изменчивость чувствительности

Чувствительность анализаторов, определяемая величиной абсолютных и разностных порогов, не постоянна и может изменяться. Эта изменчивость чувствительности зависит как от условий внешней среды, так и от ряда внутренних физиологических и психологических условий. Выделяют две основные формы изменения чувствительности:

1) сенсорная адаптация - изменение чувствительности под влиянием внешней среды;

2) сенсибилизация - изменение чувствительности под влиянием внутренней среды организма.

Сенсорная адаптация - приспособление организма к действиям окружающей среды благодаря изменению чувствительности под влиянием действующего раздражителя. Различают три вида адаптации:

1. Адаптация как полное исчезновение ощущения в процессе продолжительного действия раздражителя. В случае действия постоянных раздражителей ощущение имеет тенденцию к угасанию. Например, одежда, часы на руке, вскоре перестают ощущаться. Обычным фактом является и отчетливое исчезновение обонятельных ощущений вскоре после того, как мы попадаем в атмосферу с каким-либо устойчивым запахом. Интенсивность вкусового ощущения ослабевает, если соответствующее вещество в течение некоторого времени держать во рту.

И, наконец, ощущение может угаснуть совсем, что связано с постепенным повышением нижнего абсолютного порога чувствительности до уровня интенсивности постоянно действующего раздражителя. Явление характерно для всех модальностей, кроме зрительной.

Полной адаптации зрительного анализатора при действии постоянного и неподвижного раздражителя в обычных условиях не наступает. Это объясняется компенсацией постоянного раздражителя за счет движений самого рецепторного аппарата. Постоянные произвольные и непроизвольные движения глаз обеспечивают непрерывность зрительного ощущения. Эксперименты, в которых искусственно создавались условия стабилизации изображения относительно сетчатки глаз, показали, что при этом зрительное ощущение исчезает спустя 2--3 секунды после его возникновения.

2. Адаптация как притупление ощущения под действием сильного раздражителя. Резкое снижение ощущения с последующим восстановлением - охранная адаптация.

Так, например, когда мы из полутемной комнаты попадаем в ярко освещенное пространство, то сначала бываем ослеплены и не способны различать вокруг какие-либо детали. Через некоторое время чувствительность зрительного анализатора восстанавливается, и мы начинаем нормально видеть. То же происходит, когда мы попадаем в ткацкий цех и первое время кроме грохота станков мы не можем воспринимать речь и другие звуки. Через некоторое время способность слышать речь и другие звуки восстанавливается. Это объясняется резким повышением нижнего абсолютного порога и порога различения с последующим восстановлением этих порогов в соответствии с интенсивностью действующего раздражителя.

Описанные 1 и 2 вид адаптации можно объединить общим термином «негативная адаптация», так как результатом их является общее снижение чувствительности. Но «негативная адаптация» не является «плохой» адаптацией, так как является приспособлением к интенсивности действующих раздражителей и способствует предотвращению разрушения сенсорных систем.

3. Адаптация как повышение чувствительности под влиянием слабого раздражителя (снижение нижнего абсолютного порога). Этот вид адаптации, свойственный некоторым видам ощущений, можно определить как позитивную адаптацию.

В зрительном анализаторе это темновая адаптация, когда увеличивается чувствительность глаза под влиянием пребывания в темноте. Аналогичной формой слуховой адаптации является адаптация к тишине. В температурных ощущениях позитивная адаптация обнаруживается тогда, когда предварительно охлажденная рука чувствует тепло, а предварительно нагретая -- холод при погружении в воду одинаковой температуры.

Исследования показали, что одни анализаторы обнаруживают быструю адаптацию, другие -- медленную. Например, тактильные рецепторы адаптируются очень быстро. Сравнительно медленно адаптируется зрительный рецептор (время темновой адаптации достигает нескольких десятков минут), обонятельный и вкусовой.

Явление адаптации можно объяснить теми периферическими изменениями, которые происходят в функционировании рецептора по влиянием прямой и обратной связи с ядром анализатора.

Адаптационное регулирование уровня чувствительности в зависимости от того, какие раздражители (слабые или сильные) воздействуют на рецепторы, имеет огромное биологическое значение. Адаптация помогает посредством органов чувств улавливать слабые раздражители и предохраняет органы чувств от чрезмерного раздражения в случае необычайно сильных воздействий.

Итак, адаптация является одним из важнейших видов изменения чувствительности, указывающим на большую пластичность организма в его приспособлении к условиям среды.

Другим видом изменения чувствительности является сенсибилизация. Процесс сенсибилизации отличается от процесса адаптации тем, что в процессе адаптации чувствительность меняется в обоих направлениях - то есть повышается или понижается, а в процессе сенсибилизации - только в одном направлении, а именно, повышении чувствительности. Кроме того, изменение чувствительности при адаптации зависит от условий окружающей среды, а при сенсибилизации - преимущественно от процессов, протекающих в самом организме, как физиологических, так и психических. Таким образом, сенсибилизация - это повышение чувствительности органов чувств под влиянием внутренних факторов.

Различают два основных направления повышения чувствительности по типу сенсибилизации. Одно из них носит длительный постоянный характер и зависит преимущественно от устойчивых изменений, происходящих в организме, второе носит непостоянный характер и зависит от временных воздействий на организм.

К первой группе факторов, меняющих чувствительность, относятся: возраст, эндокринные сдвиги, зависимость от типа нервной системы, общее состояние организма, связанное с компенсацией сенсорных дефектов.

Исследования показали, что острота чувствительности органов чувств нарастает с возрастом, достигая своего максимума к 20-30 годам, с тем, чтобы в дальнейшем постепенно снижаться.

Существенные особенности функционирования органов чувств зависят от типа нервной системы человека. Известно, что люди, обладающие сильной нервной системой, обнаруживают большую выносливость и меньшую чувствительность, а люди со слабой нервной системой при меньшей выносливости обладают большей чувствительностью.

Очень большое значение для чувствительности имеет эндокринный баланс в организме. Например, при беременности обонятельная чувствительность резко обостряется, тогда как зрительная и слуховая чувствительность падает.

К повышению чувствительности приводит компенсация сенсорных дефектов. Так, например, утрата зрения или слуха в известной мере компенсируется обострением других видов чувствительности. У людей, лишенных зрения, высоко развито осязание, они способны читать руками. Этот процесс чтения руками носит специальное название - гаптика. У людей лишенных слуха, сильно развивается вибрационная чувствительность. Например, великий композитор Людвиг Ван Бетховен в последние годы жизни, когда он лишился слуха, использовал именно вибрационную чувствительность для прослушивания музыкальных произведений.

Ко второй группе факторов, меняющих чувствительность, можно отнести фармакологические воздействия, условно-рефлекторное повышение чувствительности, влияние второй сигнальной системы и установки, общее состояние организма, связанное с утомлением, а также взаимодействие ощущений.

Существуют вещества, вызывающие отчетливое обострение чувствительности. К таковым относится, например, адреналин, применение которого вызывает возбуждение вегетативной нервной системы. Аналогичное действие, обостряющее чувствительность рецепторов, может иметь фенамин и ряд других фармакологических средств.

К условно-рефлекторному повышению чувствительности можно отнести ситуации, в которых присутствовали предвестники угрозы функционирования организма человека, закрепленные в памяти предыдущими ситуациями. Например, резкое обострение чувствительности наблюдается у членов оперативных групп, участвовавших в боевых действиях, при проведении последующих боевых операций. Вкусовая чувствительность обостряется при попадании человека в обстановку, сходную с той, в которой он ранее участвовал в обильном и приятном застолье.

Повышение чувствительности анализатора может быть вызвано и воздействием второсигнальных раздражителей. Например: изменение электрической проводимости глаз и языка в ответ на слова «кислый лимон», что в действительности и происходит при непосредственном воздействии сока лимона.

Обострение чувствительности наблюдается также под влиянием установки. Так, слуховая чувствительность резко повышается при ожидании важного телефонного звонка.

Изменения чувствительности наступают и в состоянии утомления. Утомление сначала вызывает обострение чувствительности, то есть человек начинает обостренно ощущать не связанные с основной деятельностью посторонние звуки, запахи и т.д., а затем при дальнейшем развитии утомления происходит снижение чувствительности.

Изменение чувствительности может быть вызвано и взаимодействием разных анализаторов.

Общая закономерность взаимодействия анализаторов заключается в том, что слабые ощущения вызывают повышение, а сильные - понижение чувствительности анализаторов при их взаимодействии. Физиологические механизмы в данном случае, лежащие в основе сенсибилизации. - это процессы иррадиации и концентрации возбуждения в коре головного мозга, где и представлены центральные отделы анализаторов. По Павлову, слабый раздражитель вызывает в коре больших полушарий процесс возбуждения, который легко иррадиирует (распространяется). В результате иррадиации повышается чувствительность других анализаторов. При действии сильного раздражителя возникает процесс возбуждения, вызывающий, наоборот, процесс концентрации, что приводит к торможению чувствительности других анализаторов и понижению их чувствительности.

При взаимодействии анализаторов могут возникнуть межмодальные связи. Примером этому явлению может служить факт возникновения панического страха при воздействии звука сверхнизких частот. Это же явление подтверждается, когда человек чувствует воздействие радиации или чувствует взгляд в спину.

Произвольное повышение чувствительности может быть достигнуто в процессе целенаправленной тренировочной деятельности. Так, например, опытный токарь в состоянии «на глаз» определить миллиметровые размеры мелких деталей, дегустаторы различных вин, духов и т.п., даже обладая неординарными врожденными способностями, чтобы стать настоящими мастерами своего дела, вынуждены годами тренировать чувствительность своих анализаторов.

Рассмотренные виды изменчивости чувствительности не существуют изолированно именно потому, что анализаторы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. С этим связано парадоксальное явление синестезии.

Синестезия - возникновение под влиянием раздражения одного анализатора ощущения, характерного для другого (например: холодный свет, теплые цвета). Это явление широко используется в искусстве. Известно, что способностью «цветного слуха» обладали некоторые композиторы, в том числе Александр Николаевич Скрябин, которому принадлежит первое в истории цветомузыкальное произведение - симфония «Прометей», представленная в 1910 году и включающая партию света. Литовский живописец и композитор Чюрлёнис Миколоюс Константинас (1875-1911) известен своими символическими картинами, в которых он отразил зрительные образы своих музыкальных произведений - «Соната Солнца», «Соната весны», «Симфония моря» и др.

Явление синестезии характеризует постоянную взаимосвязь сенсорных систем организма и целостность чувственного отражения мира.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

    Структурная сложность ощущений человека. Основные виды ощущений. Понятие сенсора и сенсорных систем. Органы чувств человека. Понятие адаптации в современной психологии. Взаимодействие ощущений, сенсибилизация, синестезия, закон Вебера-Фехнера.

    презентация , добавлен 09.05.2016

    Формирование отечественной нейропсихологии как самостоятельной науки. Сенсорные и гностические зрительные, кожно-кинестетические и слуховые расстройства. Зрительные, тактильные и слуховые агнозии. Слуховой анализатор, сенсорные слуховые расстройства.

    реферат , добавлен 13.10.2010

    Понятие об ощущении и его физиологической основе. Виды и классификация ощущений: зрительные, слуховые, вибрационные, обонятельные, вкусовые, кожные и другие. Определение восприятия как психологического процесса, его свойства. Виды и способы мышления.

    реферат , добавлен 27.11.2010

    Сенсорные системы человека, степень их развития, роль и место в формировании поведения человека. Свойства сенсорных систем и регуляция их деятельности. Эмоции как элемент жизни человека, их психологическая сущность и влияние на поведение личности.

    контрольная работа , добавлен 14.08.2009

    Классификация и основные свойства восприятия человека. Система сенсорных эталонов. Абсолютная чувствительность и чувствительность к различению. Овладение средствами и способами восприятия в раннем детстве. Психологические основы сенсорного воспитания.

    контрольная работа , добавлен 11.01.2014

    Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронауки. Понятие сенсорных систем, их основные функции и свойства, адаптация и взаимодействие. Физиологические основы сновидений и причина сомнамбулизма. Психофизиология творческой деятельности и речи.

    шпаргалка , добавлен 21.06.2009

    Пять сенсорных систем и функция формирования представлений о мире. Характеристики репрезентативных систем. Аудиально, визуально, кинестестически сфокусированные люди. Предикаты, их роль при установлении раппорта с людьми. Подстройка и предикативные фразы.

    курсовая работа , добавлен 19.04.2009

    Использование в психофизиологических исследованиях реакций, определяемых функционированием сенсорных систем, двигательной системы. Субъективное восприятие длительности временных интервалов. Критическая частота мельканий. Рефлексометрия и зрительный поиск.

    контрольная работа , добавлен 15.02.2016

    Предмет и задачи. История развития. Методы исследования. Потребности и мотивации. Эволюция сенсорных систем. Безусловный рефлекс. Инстинкты, их характеристика и видовые особенности. Пластичность инстинктивного поведения. Импринтинг и его роль.

    шпаргалка , добавлен 01.03.2007

    Общее представление о природе внушения. Аутогенная тренировка. Методы суггестии в человеческих взаимоотношениях. Действия эффекта Барнума. Гипноз, как проявление внушающего поведения. Постгипнотическое внушение и процессы порождения сенсорных образов.

Общие сведения

Придерживаясь когнитивного подхода к описанию психики, мы представляем человека как некую систему, обрабатывающую символы при решении своих задач, то можно представить и важнейшую черту индивидуальности человека - сенсорную организацию личности.

Сенсорная организация личности

Сенсорная организация личности - это уровень развития отдельных систем чувствительности и возможность их объединения. Сенсорные системы человека - это его органы чувств, как бы приемники его ощущений, в которых происходит преобразование ощущения в восприятие.

Любому приемнику присуща определенная чувствительность. Если мы обратимся к животному миру, то увидим, что преимущественный уровень чувствительности какого-либо вида является родовым признаком. Например, у летучих мышей развита чувствительность к восприятию коротких ультразвуковых импульсов, у собак обонятельная чувствительность.

Главная особенность сенсорной организации человека - это то, что она складывается в результате всего его жизненного пути. Чувствительность человека дана ему при рождении, но развитие ее зависит от обстоятельств, желания и усилий самого человека.

Что мы знаем о мире и о себе? Откуда получаем эти знания? Каким образом? Ответы на эти вопросы идут из глубины веков из колыбели всего живого.

Ощущения

Ощущение - это проявление общебиологического свойства живой материи - чувствительности. Через ощущение происходит психическая связь с внешним и внутренним миром. Благодаря ощущениям информация обо всех явлениях внешнего мира доставляется в мозг. Таким же образом через ощущения замыкается петля для получения обратной связи о текущем физическом и отчасти психическом состоянии организма.

Через ощущения мы узнаем о вкусе, запахе, цвете, звуке, движении, о состоянии своих внутренних органов и т.п. Из этих ощущений складываются целостные восприятия предметов и всего мира.

Очевидно, что в сенсорных системах человека происходит первичный познавательный процесс и уже на его основе возникают более сложные по своей структуре познавательные процессы: восприятия, представления, память, мышление.

Как бы прост ни был первичный познавательный процесс, но именно он является основой психической деятельности, лишь через "входы" сенсорных систем проникает в наше сознание окружающий мир.

Обработка ощущений

После получения информации мозгом, результатом ее обработки является выработка ответного действия или стратегии, направленной, например, на улучшение физического тонуса, большее сосредоточение внимания на текущей деятельности или осуществление настройки на ускоренное включение в умственную деятельность.

Вообще говоря, ответное действие или выработанная стратегия в каждый момент времени является лучшим выбором из вариантов, доступных человеку в момент принятия решения. Тем не менее, понятно, что количество доступных вариантов и качество выбора различны для разных людей и зависят, например от:

психических свойств личности,

стратегий взаимоотношений с окружающими,

отчасти физического состояния,

опыта, наличия нужных сведений в памяти и возможности их извлечения.

степени развития и организации высших нервных процессов и т.д.

Например, малыш вышел раздетым на холод, его кожа ощущает холод, возможно, появляется озноб, ему становится некомфортно, сигнал об этом поступает в мозг и раздается оглушительный рев. Реакция на холод (стимул) у взрослого может быть другой, он либо поспешит одеться, либо заскочит в теплое помещение, либо попытается согреться иным способом, например, бегом или прыжками.

Совершенствование высших психических функций мозга

С течением времени, дети совершенствуют свои реакции, многократно увеличивая эффективность достигаемого результата. Но после взросления, возможности к совершенствованию не исчезают, несмотря на то, что восприимчивость взрослого человека к ним снижается. Именно в этом "Эффектон" видит часть своей миссии: повышение эффективности интеллектуальной деятельности путем тренировки высших психических функций мозга.

Программные продукты "Эффектона" позволяют измерять различные показатели сенсомоторной системы человека (в частности, пакет "Ягуар" содержит тесты времени простой аудио- и зрительно-моторной реакции, сложной зрительно-моторной реакции, точность восприятия временных интервалов). Другие пакеты комплекса "Эффектон" оценивают свойства когнитивных процессов более высоких уровней.

Следовательно, необходимо развивать восприятие ребенка, в этом Вам может помочь использование пакета "Ягуар".

Физиология ощущений

Анализаторы

Физиологическим механизмом ощущений является деятельность нервных аппаратов - анализаторов, состоящих из 3 частей:

рецептор - воспринимающая часть анализатора (осуществляет преобразование внешней энергии в нервный процесс)

центральный отдел анализатора - афферентные или чувствительные нервы

корковые отделы анализатора, в которых происходит переработка нервных импульсов.

Определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения анализаторов-рецепторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

Движение стимула от внешнего к внутреннему миру

Согласно когнитивному подходу движение стимула при его переходе из внешнего мира во внутренний, происходит следующим образом:

стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

энергия преобразуется в нервные импульсы,

информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Ощущения зависят не только от возможности мозга и сенсорных систем человека, но также и от особенностей самого человека, его развития и состояния. При заболевании или утомлении у человека меняется чувствительность к некоторым воздействиям.

Имеют место и случаи патологий, когда человек лишен, например, слуха или зрения. Если эта беда врожденная, то происходит нарушение притока информации, что может привести к задержкам психического развития. Если же эти дети были обучены специальным приемам, компенсирующим их недостатки, то возможно некоторое перераспределение внутри сенсорных систем, благодаря которому они смогут нормально развиваться.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

качество,

интенсивность,

длительность,

пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение - абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений. И в очередной раз приходишь в восхищение от удивительных тонко работающих приборов - человеческих органов чувств или сенсорных систем человека.

Программные продукты "Эффектона" позволяют измерять различные показатели сенсорной системы человека (например пакет "Ягуар" содержит тесты скоростей простой аудио- и зрительно-моторной реакции, сложной зрительно-моторной реакции, точность восприятия времени, точность восприятия пространства и многие другие). Другие пакеты комплекса "Эффектон" также оценивают свойства когнитивных процессов более высоких уровней.

Классификация ощущений

Пять основных видов ощущений: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус - были известны уже древним грекам. В настоящее время расширены представления о видах ощущений человека, можно выделить около двух десятков различных анализаторных систем, отражающих воздействие внешней и внутренней среды на рецепторы.

Классификацию ощущений производят по нескольким принципам. Основная и самая значительная группа ощущений доводит до человека информацию из внешнего мира, и связывает его с внешней средой. Это экстерорецептивные - контактные и дистантные ощущения, они возникают при наличии или отсутствии непосредственного контакта рецептора с раздражителем. Зрение, слух, обоняние относятся к дистантным ощущениям. Эти виды ощущений обеспечивают ориентировку в ближайшей среде. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения - контактные.

По расположению рецепторов на поверхности тела, в мышцах и сухожилиях или внутри организма различают соответственно:

экстероцепцию - зрительная, слуховая, тактильная и другие;

проприоцепцию - ощущения с мышц, сухожилий;

интероцепцию - ощущения голода, жажды.

В ходе эволюции всего живого чувствительность претерпевала изменения от самой древней до современной. Так, дистантные ощущения можно считать современнее контактных, но в структуре самих контактных анализаторов также можно выявить более древние и совсем новые функции. Так, например, болевая чувствительность более древняя, чем тактильная.

Такие принципы классификации помогают сгруппировать все виды ощущений в системы и увидеть их взаимодействие и связи.

Виды ощущений

Зрение, слух

Рассмотрим различные виды ощущений, имея в виду, что наиболее хорошо изучены зрение и слух.

1) Сенсорные системы

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение».

Сенсорные системы - это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Можно сказать, что сенсорные системы -- это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике -- на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы -- сЕнсорные, а физиологические -- сенсОрные.

Восприятие -- это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой (кодирование), и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа).

Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя -- это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях.

К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать...

2) Анализаторы и сенсорные системы

Анализаторами называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон.

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Строение анализатора

· Периферическая часть (отдаленная) - это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

· Проводниковый отдел (афферентные или чувствительные нервы) - это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

· Центральный отдел - это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация - это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

Отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»

1) Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

2) В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3) В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4) Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5) Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6) Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

7) Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод: Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

3) Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Адекватный раздражитель - это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Деятельность сенсорных рецепторов является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем.

Классификация рецепторов

Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов, различные типы которых представлены на рисунке:


Рис.

Рецепторы классифицируются по нескольким признакам:

А. Центральное место занимает подразделение в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют 5 таких типов рецепторов:

Ш Механорецепторы возбуждаются при механической деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

Ш Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

Ш Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

Ш Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

Ш Ноцицепторы (болевые рецепторы) - их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями для них являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС, а также рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализованы как в ЦНС, так и в других местах (сосуды), то такие сосуды подразделяют на центральные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичности рецепторов , т.е. от их способности отвечать на один или более видов раздражителей выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако, чувствительность к ним разная. Если чувствительность к адекватному намного превосходит таковую к неадекватным раздражителям, то это мономодальные рецепторы. Мономодальность особенно характерна для экстрерорецепторов. Полимодальные рецепторы приспособлены к воприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К ним относятся ирритальные рецепторы легких.

Д. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончание сенсорного нейрона: обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы, проприорецепторы, рецепторы внутренних органов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончание дендрита сенсорного нейрона, она и передает сигнал через окончание дендрита к проводящим путям: слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делятся на 3 группы: фазные (быстро адаптирующиеся): рецепторы вибрации и прикосновения кожи, тонические (медленно адаптирующиеся): проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов, фазно-тонические (смешанные, адаптирующиеся со средней скоростью): фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ

Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуждения сетчатки достаточно 1 кванта света, для обонятельного рецептора одной молекулы пахучего вещества. Данное свойство позволяет быстро передать информацию в ЦНС обо всех изменениях внешней и внутренней среды. При этом возбудимость у разных видов рецепторов неодинакова. У экстерорецептеров она выше, чем у интеро. У болевых рецепторов низкая возбудимость, они эволюционно приспособлены к ответу на действие чрезвычайных по силе раздражителей.

Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Исключением является применение термина «темновая адаптация» для фоторецепторов, возбудимость которых в темноте повышается. Значение адаптации в том, что она уменьшает восприятие раздражителей, обладающих свойствами (длительное действие, малая динамика силы), которые уменьшают их значение для жизнедеятельности организма.

Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов способны генерировать в нейроне импульсацию без действия на них раздражителя. Это называется фоновой активностью и возбудимость таких рецепторов выше, чем не имеющих таковой активности. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя.

Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма. Нервная система может влиять на возбудимость рецепторов разными путями. Установлено, что нервные центры осуществляют эфферентный (нисходящий) контроль над многими рецепторами - вестибулярными, слуховыми, обонятельными, мышечными.

Среди эфферентных лучше изучены тормозные эффекты (отрицательная обратная связь). Таким образом, ограничиваются эффекты сильных раздражителей. Через эфферентные пути может оказываться и активирующий эффект на рецепторы.

Также нервная система регулирует активность рецепторов через изменение концентрации гормонов (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых рецепторов под влиянием адреналина, тироксина); через регуляцию кровотока в рецепторной зоне и через дорецепторное влияние, т.е. изменяющее силу раздражителя на рецептор (например, изменение потока света с помощью зрачкового рефлекса).

Значение для организма регуляции активности рецепторов заключается в наилучшем согласовании их возбудимости с силой раздражения.

4) Общие принципы устройства сенсорных систем

1. Принцип многоэтажности

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Иллюстрация принципа многоэтажности:

2. Принцип многоканальности

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка -- таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка -- таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

Иллюстрация принципа многоканальности:


В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

3. Принцип конвергенции

Конвергенция -- это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4. Принцип дивергенции

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи

Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам.

5) Работа анализаторов и сенсорных систем

В работе сенсорных систем определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения рецепторов анализаторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

Согласно когнитивному подходу движение стимула при его переходе из внешнего мира во внутренний, происходит следующим образом:

1) стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

2) энергия преобразуется в нервные импульсы,

3) информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Ощущения зависят не только от возможности мозга и сенсорных систем человека, но также и от особенностей самого человека, его развития и состояния. При заболевании или утомлении у человека меняется чувствительность к некоторым воздействиям.

Имеют место и случаи патологий, когда человек лишен, например, слуха или зрения. Если эта беда врожденная, то происходит нарушение притока информации, что может привести к задержкам психического развития. Если же эти дети были обучены специальным приемам, компенсирующим их недостатки, то возможно некоторое перераспределение внутри сенсорных систем, благодаря которому они смогут нормально развиваться.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

ь качество,

ь интенсивность,

ь длительность,

ь пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение -- абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений.

Общие принципы работы сенсорных систем:

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов - универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполяризации мембраны.

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И.П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации. Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.

В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма - он несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

Структурно-функциональная организация анализаторов

Согласно представлению И.П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы - звука и т.д. Та часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Рецепторы характеризуются большим разнообразием.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО 3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения.

Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов

Рецепторный и генераторный потенциалы - это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III - IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.

Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и многоканалъностъ.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т.е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.

Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Порог ощущения (абсолютный порог) - минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) - минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г - 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е - интенсивность ощущений,

К - константа,

L - сила действующего раздражителя,

L 0 - порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

2. Инерционность - сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС - в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия -0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20-200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» - лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18-24 кадра в секунду.

3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах - цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

Кодирование информации в анализаторах

Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования комбинаций всегда используются два символа - 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно - свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

сенсорный рецепторный зрительный анализатор

Общий план строения сенсорных систем

Название анализатора

Природа раздражителя

Периферический отдел

Проводниковый отдел

Центральный отел

зрительный

Электромагнитные колебания, отраженные или излученные объектами внешнего мира и воспринимаемые органами зрения.

Палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение)

Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток

Расположен в затылочной доле. Имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

слуховой

Звуки, т. е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом

Превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха

Представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Находится в верхней части височной доли большого мозга. Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Вестибулярный

Обеспечивает так называемое акселерационное чувство, т.е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранении его позы.

Представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного, как и улитка, в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости

К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее - ядро Бехтерева, медиальное - ядро Швальбе, латеральное - ядро Дейтерса и нижнее - ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21 - 22 поля по Бродману, четвертый нейрон).

Двигательный

Обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить три составляющих: чувство положения, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга; чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление движения; чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении груза. Наряду с кожным, зрительным, вестибулярным двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности

Представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания. Мышечное веретено представляет собой скопление тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чувствительные окончания. Тельца Гольджи, располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечнюго сокращения, т.е. напряжения.

Тельца Панины представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.

Представлен нейронами, которые располагаются в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.

Центральным отделом двигательного анализатора являются нейроны передней центральной извилины.

Внутренние (висцеральные)

Осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвуют в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить:

1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнений) во внутренних полых органах (периферическим отделом этого анализатора являются механорецепторы);

2) анализатор температуры;

3) анализатор химизма внутренней среды организма;

4) анализатор осмотического давления внутренней среды.

К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и другие внутренние полые органы). К хеморецедторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, в печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть - хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны - в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

Корковый отдел локализуется в зонах С 1 и С 2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почек и др.) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека

Температурный

Обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений

Представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие - на тепловые. Тепловые рецепторы - это тельца Руффини, а холодовые - колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла - преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.

От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла - немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Тактильный

Обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в центральную нервную систему по А-волокнам и лишь от рецепторов щекотки - по С-волокнам. Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

Локализуется в 1 и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).

Вкусовой

Возникающее чувство вкуса связано с раздражением не только химических, но и механических, температурных и даже болевых рецепторов слизистой оболочки полости рта, а также обонятельных рецепторов. Вкусовой анализатор определяет формирование вкусовых ощущений, является рефлексогенной зоной.

Рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) - это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Во вкусовых почках обнаружены клетки, содержащие серотонин, и клетки, образующие гистамин. Эти и другие вещества играют определенную роль в формировании чувства вкуса. Отдельные вкусовые почки являются полимодальными образованиями, так как могут воспринимать различные виды вкусовых раздражителей. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят также в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса.

Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого нёба, миндалин - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва

Локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

Обонятельный

Первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных

Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Некоторые исследователи считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

Боль - это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность.

В то же время боль можно рассматривать как психофизиологическое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций.

Представлен рецепторами боли, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами. Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы. Механоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий.

Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в центральной нервной системе осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры.

Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три основных тракта - неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический.

Последние два тракта объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.

Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбитофронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.