Термин «функциональные системы», теория и модель функциональных систем были введен в 1935 году советским физиологом Петром Кузьмичом Анохиным. Предпосылкой создания ТФС являются полученные экспериментальным путем физиологические факты (такие как, например соединение нервных стволов), благодаря которым было выявлено подчинение отдельных систем (функций) целостному поведению. Дальнейшие исследования позволили Анохину обнаружить интеграцию физиологических процессов в единое целое .

Какое же определение Петр Кузьмич Анохин дает понятию "Функция"? Функция - это достижение полезного результата в соотношение организма и среды. Таким образом, функциональная система, по мнению ученого, была динамической саморегулирующейся организацией, все составные элементы которой взаимодействуют для получения организмом полезного приспособительного результата. Этот «приспособительный результат» является показателем адаптации, необходимым для нормального функционирования организма. Функциональные системы организма складываются из нескольких различных по своему строению и предназначению элементов целого организма и на их деятельности и окончательном результате не отражается исключительное влияние какого-нибудь анатомического типу участвующей структуры. Компоненты, входящие в систему теряют свою свободу, и остаются лишь те из них, которые способствуют получению желаемого полезного результата, который является определяющим фактором для формирования функциональной системы.

Полезный результат- это обеспечение какого-либо качественно специфического соотношения организма со средой, способствующего удовлетворению его потребностей.

Результаты могут подразделяться на несколько групп:

1) Метаболические. Результаты, создающие для жизнедеятельности необходимые конечные продукты.

2) Гомеопатические. Результаты, являющиеся показателями состояния жидких средств организма (крови, лимфы) и обеспечивающие нормальный обмен веществ.

3) Поведенческие. Результаты, удовлетворяющие основные потребности живого организма.

4) Социальные. Результаты, удовлетворяющие социальные и духовные потребности человека.

Для достижения результатов разных групп формируются функциональные системы разного уровня, однако их структура в принципе однотипна и представляет собой совокупность пяти элементов:

1) Полезный приспособительный результат

2) Аппараты контроля (рецепторы)

3) Обратную связь

4) Центральную архитектонику- избирательное объединение нервных элементов различных уровней в аппараты управления.

5) Аппараты реакции- соматические, вегетативные, эндокринные, поведенческие.

Функциональные системы метаболического результата включают в себя только внутренние механизмы саморегуляции, определяют оптимальный для процесса метаболизма уровень массы крови, кровяного давления и реакции среды.

Гомеопатические Функциональные системы предусматривают внешние механизмы саморегуляции, взаимодействия организма с внешней средой, уровень питательных веществ, температуру тела и давление.

Поведенческие функциональные системы и социальные функциональные системы предусматривают внутренние и внешние механизмы саморегуляции, которые играют в равной степени равную роль.

Одновременно в организме человека моет работать несколько функциональных систем разного уровня, однако существуют определенные принципы их взаимодействия:

1) Принцип системогенеза;

2) Принцип многосвязного взаимодействия;

3) Иерархичность;

4) Последовательная динамичность взаимодействия;

5) Принцип системного квантования жизнедеятельности .

Предлагаю подробнее рассмотреть эти принципы.

Первый принцип, принцип системогенеза, есть ни что иное как созревание, развитие и избирательная редукция функциональной системы.

Принцип многосвязного взаимодействия определяет обобщенную деятельность различных функциональных систем, единство внутренней среды организма, изменения в результате обмена веществ и деятельности организма во внешней среде. При этом отклонения одного показателя внутренней среды вызывают перераспределение параметров результата совместной деятельности нескольких функциональных систем.

Иерархичность. Название говорит само за себя- функциональные системы разбивается на уровни, нищие из которых подчиняются высшим, в соответствии с биологической и социальной значимостью. Деятельность организма определяется доминирующей функциональной системой и первым достигается соответствующий результат. По достижению главенствующего результата, происходит достижение следующего по значимости.

Принцип последующего динамического взаимодействия. Понимается как четкая последовательность смены деятельности нескольких функциональных систем. Результат деятельности предыдущей является показателем для начала деятельности последующей системы.

Принцип системного квантования жизнедеятельности. Заключается в выделение в процессе жизнедеятельности некоторых «квантов» с их конечным результатом.

Таким образом, «полезный результат» достигается за счет двигательного (поведенческого) акта.

Поведенческий акт-это элементарный цикл соотношения целостного организма со средой, в котором выделяются системные процессы, то есть организация клеток клеточных процессов в единое целое- функциональную систему .

Для рассмотрения этого понятия необходимо сказать, что Анохин выделил две группы функциональных систем: первая группа- функциональные системы, которые обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (функциональные системы метаболического результата) . Вторая группа- функциональные системы, которые используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Складывается определенная схема сочетания частей функциональных систем в единое целое, определяющих поведенческий акт:

Афферентный синтез – принятие решения – акцептор результатов действия – эффективный синтез – формирование действия – оценка достигнутого результата.

Разберем предложенную цепь.

1) Афферентный синтез – это процесс передачи импульса от рабочего органа к нервному центру. На его формирование влияют следующие факторы:

а) Мотивационное возбуждение (потребность). Появляется при возникновение какой-либо потребности и направлена на создание благоприятных условий для удовлетворения этих потребностей и существования организма.

б) Обстановочная афферентация. Включающая в себе возбуждение от стационарной обстановки и возбуждения, которая ассоциируется с этой обстановкой.

в) Пусковая афферентация. Состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

г) Аппарат памяти. Заключается в том, что на стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

2) Стадия принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

3) Следующий этап акцептор результатов действия- это, можно сказать, механизм, содержащий модель программируемых параметров будущих этапных и конечных результатов, а так же производящий сравнение результатов, которые были за прогнозированы, с теми, которые были получены.

4) Эфферентный синтез - выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам.

Выводы к главе 1:

1) Нервная система является основной функциональной системой живого организма, так как она способна регулировать деятельность других систем нашего организма, являясь между ними, своего рода связывающим звеном. Нервная система состоит из Центральной нервной системы (головной и спинной мозг) и Периферической нервной системы (нервы, нервные узлы), которые так же взаимодействуют друг с другом при осуществлении нервных реакций и процессов.
2) Являясь главной функцией живого организма, нервная система базой для психических процессов. Психика формируется по воздействием активности нервной системы. Это выражается в формировании субъективного образа картины окружающего мира, отличного от реального и эмоционально окрашенного, регуляции поведения человека осуществляемая как внутренними влияниями желаний, памяти, опыта, так и непосредственно внешней средой.
3) Основоположником теории функциональных систем является русский ученый Петр Кузьмич Анохин. Он дал определение, классификацию функциональных систем, принципы их работы и цель - достижение полезного результата.

5.Теория функциональных систем П.К. Анохина.

В теории функциональных систем в качестве детерминанты поведения рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие - стимул, а будущее – результат .

Функциональная система есть динамически складывающаяся широкая распределенная система из разнородных физиологических образований, все части которой содействуют получению определенного полезного результата. Именно опережающее значение результата и модель будущего, создаваемая мозгом, позволяет говорить не о реакции на стимулы из внешней среды, а о полноценном целеполагании.

рис. 2. Общая архитектура функциональной системы (ОА – обстановочная афферентация, ПА – пусковая афферентация) На схеме представлена последовательность действий при реализации одной функциональной системы. Вначале происходит афферентный синтез , который аккумулирует сигналы из внешней среды, память и мотивацию субъекта . На основе афферентного синтеза принимается решение , на основе которого формируется программа действий и акцептор результата действия – прогноз результативности совершаемого действия. После чего непосредственно совершается действие и снимаются физические параметры результата. Одной из самых важных частей данной архитектуры является обратная афферентация – обратная связь, которая позволяет судить об успешности того или много действия. Это непосредственно позволяет субъекту обучаться, так как сравнивая физические параметры полученного результата и предсказанного результата, можно оценивать результативность целенаправленного поведения. Причем небходимо отметить, что на выбор того или иного действия влияет очень много факторов, совокупность которых обрабатывается в процессе афферентного синтеза.

Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение.

Функциональные системы - динамические, самоорганизующиеся, саморегулирующиеся построения, все составные компоненты которых содружественно объединяются для достижения полезных для самой системы и организма в целом - приспособительных результатов.

Выделяют два типа функциональных систем.

1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п . Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

Центральная функциональная система, определяющая целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата

АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens - приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна). ЭФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. efferens - выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна. АКЦЕПТОР (от лат. acceptor - принимающий).

(1.Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи)

Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза. Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия . Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта.Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей . Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется. Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией . Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности. Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности. Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели. Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения . Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.

Теория функциональной системы П.К.(Анохин). Функциональная система поведения.

Теория функциональной системы Петра Кузьмича Анохина разрабатывалась на протяжении второй половины XX века. Она возникла как закономерный этап развития рефлекторной теории.

Теория функциональных систем описывает организацию процессов жизнедеятельности в целостном организме, взаимодействующем со средой.

Эта теория была разработана при изучении механизмов компенсации нарушенных функций организма. Как было показано П.К.Анохиным, компенсация мобилизует значительное число различных физиологических компонентов – центральных и периферических образований, функционально объединенных между собой для получения полезного, приспособительного эффекта, необходимого живому организму в данный конкретный момент времени. Такое широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов для получения конечного приспособительного результата было названо “функциональной системой”. Функциональная система (ФС) – единица интегративной деятельности целого организма, включающая элементы различной анатомической принадлежности, активно взаимодействующие между собой и с внешней средой в направлении достижения полезного, приспособительного результата.

Приспособительный результат – определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и делает возможным реализацию следующего поведенческого акта. Достичь результата – значит изменить соотношение между организмом и средой в полезном для организма направлении.

Главным постулатом рефлекторной теории явился постулат о ведущем значении стимула, вызывающего через возбуждение соответствующей рефлекторной дуги рефлекторное действие. Наивысший расцвет рефлекторной теории – учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности. Однако в рамках рефлекторной теории трудно судить о механизмах целенаправленной деятельности организма, о поведении животных. И.П. Павлов успел ввести принцип системности в представления о регуляции функций нервной системой. Его ученик П.К.Анохин, а затем ученик П.К.Анохина академик Константин Викторович Судаков разработали современную теорию функциональной системы.

Изложение основных положений теории дается по К.В.Судакову.

1.Определяющим моментом деятельности различных функциональных систем, обеспечивающих гомеостазис и различные формы поведения животных и человека является не само действие (и тем более не стимул к этому действию – раздражитель), а полезный для системы и всего организма в целом результат этого действия.

2.Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит исходным потребностям, организующим специальные функциональные системы, включающие механизмы мотивациии на их основе мобилизующие генетически детерминированные или индивидуально приобретенные программы поведения.

3.Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции, в соответствии с которым всякое отключение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм, само (отклонение) является стимулом к мобилизации соответствующих системных механизмов, направленных на достижение результата, удовлетворяющего соответствующие потребности.

4.Функциональные системы избирательно объединяют различные органы и ткани для обеспечения результативной деятельности организма.

5.В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата деятельности с помощью обратной афферентации.

6.Архитектоника функциональной системы гораздо сложнее, чем рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – только часть функциональной системы.

7.В центральной структуре функциональных систем наряду с линейным принципом распространения возбуждения складывается специальная интеграция опережающих возбуждений, программирующих свойства конечного результата деятельности.

По П.К.Анохину системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных в нее компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимо содействия компонентов, нацеленного на получение фокусированного полезного результата. Результат является неотъемлимым и решающим компонентом системы, инструментом, создающим упорядоченное содействие между всеми компонентами.

С точки зрения академика Анохина функциональные системы (пищеварения, выделения, кровообращения) – это динамические саморегулирующиеся организации всех составляющих элементов, деятельность которых подчинена получению жизненно важных для организма приспособительных результатов.

Условно К.В.Судаков выделяет три группы приспособительных результатов.

Ведущие показатели внутренней среды, определяющие нормальный метаболизм тканей (сохранение констант внутренней среды, гомеостазис);

Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие основные биологические потребности (взаимодействие особи со средой обитания, поиск пищи);

Результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообщества (сохранение вида);

Для человека характерна и четвертая группа результатов:

Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности, обусловленные его положением в определенной общественно-экономической формации.

Поскольку в целом организме существует множество полезных приспособительных результатов, обеспечивающих различные стороны его обмена веществ, организм существует благодаря совокупной деятельности многих функциональных систем. Существует понятие об иерархии функциональных систем, из-за существовании иерархии результатов.

Функциональная система П.К. Анохина - это схематичная модель основных блоков мозга, обеспечивающих целенаправленное поведение, т.е. поведение, направленное на достижение определённой цели. Она отражает более сложный нервный механизм, обеспечивающий поведение, по сравнению с рефлекторными дугами.

Функциональная система П.К. Анохина

Для того чтобы легче было запомнить эту схему, я её несколько модифицировал по сравнению с той схемой, которая даётся в учебниках по физиологии.

Итак, запоминаем функциональную систему П.К. Анохина:

  • три входа
  • три блока
  • три этажа в каждом блоки
  • три явления на выходе
  • три нововведения (АРД, обратная афферентация, параметры результата).

Внутренняя афферентация

Потребность, т.е. недостаток чего-то в организме, порождает внутреннюю афферентацию.

Внутренняя афферентация - это сенсорный (афферентный) поток импульсов от интерорецепторов, расположенных во внутренних органах, мышцах, кровеносных сосудах. Интерорецепторы (или интероцепторы) реагируют на изменения во внутренней среде организма.

В блоке мотивации во главе с миндалиной мозга из множества текущих потребностей выбирается только одна наиболее биологически значимая потребность. На её основе формируется поток мотивационного возбуждения.

Добавим к схеме П.К. Анохина представления Ю. Конорского о драйв-рефлексах. Тогда получится, что поток мотивационного возбуждения передается в систему драйв-рефлексов. Драйв - это подготовительное поведение для повышения вероятности исполнительного рефлекса.
В результате драйва организм оказывается в таком месте, или создаёт такую ситуацию, где повышена вероятность нахождения пускового раздражителя и реализации исполнительного поведения, которое даёт желаемый результат и удовлетворяет потребность.

Акцептор результата действия (АРД) = планировщик, активатор, компаратор (сравнитель) и завершатель.

  • Планирует ожидаемый результат, точнее - его воспринимаемые параметры.
  • Активирует программу действий для достижения этого результата.
  • Сравнивает полученные параметры с ожидаемыми.
  • Завершает деятельность функциональной системы при совпадении полученных параметров результата с ожидаемыми.

Помимо школы И. П. Павлова, успешно развивающей условно- рефлекторную теорию и в наше время, в физиологии существует целый ряд других направлений. Так, например, хорошо известна физиологическая школа ученика И. П. Павлова академика П. К. Анохина (1898–1974), обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию функциональных систем .

Среди многих проблем, разработкой которых занимались П. К. Анохин и его ученики, важное место занимал вопрос о системной работе ЦНС в условиях формирования ответа организма на внешние раздражители. Экспериментальные данные, полученные в условно-рефлекторных экспериментах, при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов позволили сформулировать концепцию функциональной системы. Еще в 1937 г. П. К. Анохин дал этому понятию следующее определение: "группа нервных образований с соответствующими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и четко определенную функцию" . В дальнейших исследованиях понятие функциональной системы претерпело определенные, однако не принципиальные изменения. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин привлек внимание к феномену обратной афферентации, который в дальнейшем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (этот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Важным этапом развития взглядов П. К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития функциональных систем.

В концепции функциональной системы условный рефлекс рассматривается в качестве результата сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного "конечного" результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальный узловой механизм функциональной системы – афферентный синтез. Это комплекс физиологических процессов, состоящий из нескольких функциональных блоков – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы внешней и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке эксперимента), так называемой пусковой афферентации и памяти. В результате интеграции этих процессов происходит "принятие решения". Именно оно определяет конечный результат процесса: на основе афферентного синтеза выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого уменьшается число степеней свободы в действии функциональных систем других уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так называемый "акцептор результатов действия", т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некий идеальный образ. Возникающее на следующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную афферентации)) воспринимается акцептором результатов действия для сопоставления с ранее сформированной ("идеальной") моделью. Если параметры результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое должно произвести соответствующую коррекцию. Акцептор результатов действия направляет активность организма вплоть до момента достижения желаемой цели.

Поведенческий акт может иметь разную степень сложности, а формируясь и осуществляясь в конкретных условиях, он не может не зависеть от них. В процессе научения животные усваивают новые формы поведения.

С точки зрения П. К. Анохина, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих стадий:

  • афферентный синтез;
  • принятие решения;
  • акцептор результатов действия;
  • эфферентный синтез;
  • формирование самого действия;
  • оценка достигнутого результата.

Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в ЦНС и дающих животному основание принять решение о возможном поведении. Во время этой стадии учитывается потребность организма в чем-либо, а также наличие возможных путей ее удовлетворения, имеющихся в памяти животного; воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация). Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение какой-либо потребности организма.

Доминирующая потребность активирует соответствующие отделы памяти, хранящие информацию о возможных путях удовлетворения данной потребности, а также активизирует двигательные системы организма, способствующие ее скорейшему удовлетворению. Кроме наличия соответствующей потребности, возможность осуществления поведенческого акта зависит также от условий, в которых приходится действовать животному. Факторы внешней среды, или обстановочная афферентация, влияют на проявление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для животного обстановке, не связанное с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. В результате взаимодействия информации о потребности, обстановке и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами или стимулами, т.е. пусковой афферентацией.

Пусковая афферентация привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата.

На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие – с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет – поведение возобновляется с изменениями, необходимыми для достижения цели.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции. Если параметры выполненного действия не соответствуют акцептору действия (поставленной цели), то возникает отрицательное эмоциональное состояние, создающее дополнительную мотивацию к продолжению действия, его повторению по скорректированной программе до тех пор, пока полученный результат не совпадет с поставленной целью (акцептором действия). Если же это совпадение произошло с первой попытки, то возникает положительная эмоция, прекращающая его.

Таким образом, наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворение ведущих биологических потребностей: голода, жажды, агрессии, половой потребности, родительской и т.п. Только при наличии биологически важной цели поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями, и возникает на основе опережающего отражения действительности – программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью является получение биологически полезного результата.

Теория функциональной системы П. К. Анохина расставляет акценты в решении вопроса о взаимодействии физиологических и психологических процессов и явлений. Она показывает, что те и другие играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое не может получить полного научного объяснения ни на основе только знания физиологии высшей нервной деятельности, ни на основе исключительно психологических представлений. Для многочисленных учеников и последователей П. К. Анохина теория функциональных систем служила и служит теоретической базой для формулировки определенных физиологических задач и для объяснения полученных в экспериментах результатов, однако ее прогностические возможности оказываются, как правило, невысокими, по-видимому, в связи с чрезвычайно общим характером исходных формулировок. Тем не менее концепция функциональной системы была и остается одним из принятых в отечественной науке подходов к рассмотрению механизмов целостного поведения.