Микроорганизмы - это большая сборная группа, внутри которой представители могут различаться клеточной организацией, морфологией и возможностями метаболизма , но объединены микроскопическими размерами. Поэтому термин «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Представители мира микробов относятся к самым разным таксономическим группам, другие члены которых могут быть многоклеточными организмами, иногда гигантских размеров. Например, низшие плесневые грибы родственны шляпочным грибам, а микроводоросли объединены с такими крупными особями как ламинария. Микроорганизмы - это самая обширная по количеству представителей группа и ее члены повсеместно распространены. У микроорганизмов встречаются все известные типы обмена веществ.

Способы классификации микроорганизмов

Накопление огромного фактического материала в потребовало ввести правила описания объектов и распределить их по группам. Для возможности сравнения результатов, полученных разными исследователями, и удобства работы появилась необходимость классифицировать микроорганизмы. Под классификацией понимают отнесение конкретного биологического объекта к определенной группе однородности (таксону) по совокупности присущих ему признаков.

Отношения соподчиненности и взаимосвязи таксонов различных уровней изучает систематика. В современной классификации микроорганизмов принята следующая иерархия таксонов: домен, филум, класс, порядок, семейство, род, вид. Вид является основной таксономической единицей. Микробиологи пользуются биномиальной системой обозначения объекта (номенклатуры), включающей родовое и видовое названия, например, Escherichia coli, Saccharomyces cerevisiae, Pseudomonas aeruginosa и т.д. В ряде случаев допускается применение исторически сложившихся русскоязычных наименований (кишечная палочка, пекарские дрожжи, синегнойная палочка).

Для классификации важно договориться о наборе критериев, которые будут определяющими при объединении объектов в группу. Большинство микроорганизмов устроено крайне просто и универсально, поэтому для их разбиения на таксоны недостаточно морфологических описаний. Исследователи вынуждены были привлекать функциональные характеристики микроорганизмов, т.е. отмечать особенности их метаболизма. При этом в зависимости от подхода признаки могли иметь неодинаковую значимость (одни были обязательны для помещения в данную группу, а другие могли варьировать).

В настоящее время микробиологический объект невозможно классифицировать, не изучив совокупность морфофизиологических, биохимических и молекулярно-биологических данных. При определении неизвестного микроорганизма (идентификации) исследуют следующие свойства:

  1. Цитологию клеток (прежде всего, отнесение к про- или эукариотам);
  2. Морфологию клеток и колоний (на определенных средах и при определенных условиях);
  3. Культуральные признаки (характер роста на твердых и жидких средах);
  4. Физиологические свойства (способность к использованию различных субстратов, отношение к температуре, аэрации, рН и т.д.);
  5. Биохимические свойства (наличие тех или иных метаболических путей);
  6. Молекулярно-биологические свойства (последовательность нуклеотидов 16S рРНК, содержание ГЦ-АТ-пар в мол.%, возможность гибридизации нуклеиновых кислот с материалом типовых штаммов);
  7. Хемотаксономические свойства (химический состав различных соединений и структур, например, спектр жирных и тейхоевых кислот у актинобактерий, миколовых кислот у нокардий, микобактерий, коринебактерий);
  8. Серологические свойства, основанные на реакциях « антиген- антитело» (особенно для патогенных микроорганизмов);
  9. Чувствительность к специфическим фагам (фаготипирование).

Иногда отмечают наличие у микроорганизма внехромосомных элементов, в том числе молчащих (криптических) плазмид. При этом следует помнить, что плазмиды могут легко утрачиваться.

При идентификации микроорганизмов-прокариот современные исследователи опираются на указания «Руководства Берджи по систематике бактерий» («Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology») и пользуются определителем Берджи.

В настоящее время существует несколько основных способов классификации живых объектов, в том числе микроорганизмов.

Формальная нумерическая классификация считает все признаки организма одинаковыми по значимости. Учитываемые критерии должны быть альтернативными, т.е. присутствовать (+) или (-) отсутствовать у конкретного объекта. Точность помещения его в данную группу будет зависеть от полноты изучения организма. Для количественной оценки степени сходства и различия объектов разработаны специальные компьютерные программы, сравнивающие организмы по набору исследованных признаков. Сходные организмы объединяются в кластеры.

Для морфофизиологической классификации необходимо изучить совокупность морфологических признаков и особенностей метаболизма организмов. При этом учитывают разную значимость применяемых критериев: некоторые свойства считают обязательными, значимыми для объекта, а другие могут присутствовать в разной степени или совсем отсутствовать. Для помещения микроорганизмов в группу и присвоения им имени сначала определяют тип клеточной организации, описывают морфологию клеток и колоний, а также характер роста на определенных средах и при определенных условиях. Функциональная характеристика объекта включает возможности использования различных питательных веществ, отношение к физико-химическим факторам среды, а также выявление путей получения энергии и реакций конструктивного обмена. Для некоторых микроорганизмов необходимо провести хемотаксономические исследования. Патогенные микроорганизмы обычно подвергают серодиагностике. Результаты всех этих тестов применяют при работе с определителем. В настоящее время для идентификации прокариотических микроорганизмов исследователи пользуются определителем, носящим имя американского бактериолога Берджи, предложившего в 1923 г. основы такой классификации.

Молекулярно-генетическая классификация предполагает анализ строения молекул важных биополимеров. Такая молекула должна быть консервативной и значимой для основополагающего жизненного процесса. Профессор Иллинойского университета Карл Вёз предложил взять за основу прокариотную 16S рибосомальную РНК (18S рРНК - для эукариотических организмов). Эта молекула входит в состав рибосом, которые у всех живых существ отвечают за важнейший жизненный процесс - синтез белка. Аппарат синтеза белка незначительно меняется во времени, так как любое сколько-нибудь существенное нарушение может привести к гибели клетки. Поэтому в молекулах рРНК разных организмов большинство нуклеотидов неизменно, а изменяющаяся в процессе эволюции часть уникальна для конкретного организма. 16S рРНК состоит из 1500 нуклеотидов, из которых 900 - консервативны, т.е. она обладает достаточно большой, но не чрезмерной информацией и может считаться своеобразным биологическим генетическим «хронометром». Сравнивая с помощью специальных компьютерных программ нуклеотидные последовательности этой молекулы у разных организмов, можно получить группы сходства биологических объектов, отражающие их родственные связи и эволюционное развитие. На основе множества сравнений было построено филогенетическое древо, где все представители живого мира разделены на три больших домена (империи, надцарства): Bacteria, Archaea и Eukarya. Домены Bacteria и Archaea содержат только прокариотические организмы, а домен Eukarya объединяет всех эукариот - как одноклеточных, так и многоклеточных, включая человека. Одновременно было доказано, что митохондрии и хлоропласты имеют прокариотное симбиотическое происхождение. Нуклеотидные последовательности изученных организмов исследователи направляют во всемирный компьютерный генбанк, данные которого предназначены для проведения сравнения с последовательностями каждого вновь выделенного организма.

В настоящее время для идентификации конкретного микроорганизма сначала выделяют его чистую культуру и проводят анализ нуклеотидной последовательности 16S рРНК. Он позволяет определить место микроорганизма на филогенетическом древе, а дальше определение видового названия ведется традиционными микробиологическими методами. При этом 90% совпадений говорит о принадлежности к определенному роду, 97% - к определенному виду. Для уточнения таксономической принадлежности проводят ДНК-ДНК-гибридизацию, которая дает >30% совпадения в пределах рода и >70% - в пределах вида.

Для более четкой дифференцировки микроорганизмов на уровне рода и вида предложено использовать полифилетическую (полифазную) таксономию, когда наряду с определением последовательностей нуклеотидов используют информацию разных уровней, вплоть до экологического. При этом проводят предварительный поиск групп схожих штаммов и определение филогенетических позиций этих групп, фиксируют различия между группами и их ближайшими соседями и собирают данные, позволяющие дифференцировать группы.

Основные группы эукариотических микроорганизмов

В домене Eukarya есть три группы, содержащие микроскопические объекты. Это водоросли, простейшие и грибы.

Водоросли («растущие в воде») - это одноклеточные, колониальные или многоклеточные фототрофы, осуществляющие оксигенный фотосинтез . Молекулярно-генетическая классификация водорослей находится в стадии разработки, поэтому для практических целей пользуются классификацией водорослей по составу пигментов, запасных веществ, строению клеточной стенки, наличию подвижности и способу размножения. Микробиологическими объектами традиционно считаются одноклеточные представители динофлагеллятных, диатомовых, эвгленовых и зеленых водорослей, а также их бесцветные формы, растущие в темноте и утратившие пигменты. Все водоросли образуют хлорофилл а и различные формы каротиноидов, а по способности синтезировать другие формы хлорофиллов и фикобилины представители групп различаются. Окрашивание клеток в разные цвета: зеленый, бурый, красный, золотистый, - зависит от сочетания пигментов у конкретного вида. Диатомовые водоросли - это одноклеточные планктонные формы, имеющие характерную клеточную стенку в виде кремниевого двустворчатого панциря. Некоторые представители могут передвигаться скольжением. Размножаются как бесполым, так и половым путем. Одноклеточные эвгленовые водоросли обитают в пресноводных водоемах и движутся с помощью жгутиков. У них отсутствует клеточная стенка. В темноте способны расти за счет окисления органических веществ. Клеточная стенка динофлагеллят состоит из целлюлозы. Эти планктонные одноклеточные водоросли имеют два боковых жгутика. Микроскопические представители зеленых водорослей обитают в пресных и морских водоемах, в почве и на поверхности различных наземных объектов. Они могут быть неподвижными или передвигаться с помощью жгутиков. Зеленые микроводоросли имеют целлюлозную клеточную стенку и запасают в клетках крахмал. Они способны размножаться как бесполым, так и половым путем.

Грибы подразделяют на группы в соответствии с особенностями их размножения. К несовершенным грибам относят представителей, у которых не обнаружено половое размножение. Традиционные микробиологические объекты - виды родов Penicillium, Aspergillus, Candida, Rhodotorula и др. входят в эту группу. Группу зигомицетов составляют грибы, обладающие ценоцитным мицелием и образующие зигоспору путем слияния двух родительских гиф при половом процессе. Известные роды зигомицетов - это Mucor и Rhizopus . Грибы, формирующие для спороношения специальную сумку (аск), называют аскомицетами. Они имеют септированный мицелий, а при бесполом размножении образуют конидии (цепочки спор, собранные в кисточки или головки). В эту группу входят виды родов Neurospora, Saccharomyces, Lipomyces, Cryptococcus. Некоторые дрожжи и большинство высших шляпочных грибов относятся к базидиомицетам. При половом размножении у них формируется специальная раздутая гифа (базидия), образующая выросты со спорами. Мицелий базидиомицетов разделен перегородками.

Важное место в хозяйственной деятельности человека занимают представители сборной нетаксономической группы дрожжей. В нее входят грибы, для которых характерно отсутствие или существенное сокращение мицелиальной стадии роста. Наиболее известны как дрожжи представители родов Saccharomyces, Lipomyces, Candida, Rhodotorula, Pichia. Морфология и метаболизм дрожжей в значительной степени зависит от условий их выращивания. Многие дрожжи длительно существуют в виде отдельных неподвижных клеток и размножаются почкованием. Большинство дрожжей - факультативные анаэробы. Есть среди дрожжей и патогенные виды (например, Candida albicans является возбудителем «молочницы»).

Основные группы прокариотических микроорганизмов

Прокариотические микроорганизмы объединены в два отдельных домена: Bacteria и Archaea. Разделение этих групп произошло на основании результатов сравнения нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, а также вследствие существенных различий в составе клеточных стенок, липидов и из-за особенностей метаболизма. Археи отличаются от бактерий и эукарий рядом существенных признаков. В обычных липидах глицерол связан сложноэфирной связью с жирными кислотами, а у архей - простой эфирной связью с изопреноидным С 20 -спиртом - фитанолом. Цепи фитанола могут содержать пятичленные кольца. Липиды архей способны образовывать тетрамеры (С 40), поэтому сложенная из тетрамеров мембрана более жесткая, чем традиционный бислой, из-за отсутствия внутреннего пространства. Археи могут иметь как обычные бислойные, так и ригидные монослойные мембраны. Чем экстремальнее условия их обитания, тем больше монослойных областей содержится в их ЦПМ.

У архей не найдены типичные для бактерий пептидогликановые (муреиновые) клеточные стенки. В состав клеточных стенок архей может входить другой гетерополисахарид - псевдомуреин, в котором отсутствует N-ацетилмурамовая кислота. Некоторые археи могут иметь поверх ЦПМ белковый S-слой в качестве клеточной стенки. Еще один вариант организации архей - это полное отсутствие клеточной стенки, когда мембрана почти целиком представлена ригидным монослоем из тетрамеров, усиленным большим количеством пятичленных колец, например, как у Thermoplasma .

По ряду признаков археи ближе к эукариям, чем к бактериям. Так, подобно эукариотам, у архей обнаружены интронные участки в ДНК, а также гистоноподобные белки, связанные с нуклеиновыми кислотами. Галофильные археи способны осуществлять бесхлорофильный фотосинтез, связанный с функционированием особого белка, бактериородопсина, по многим свойствам схожего с родопсином сетчатки глаза животных. Многие археи обитают в экстремальных условиях и дают скудный рост. Однако в таких местообитаниях у них мало конкурентов, что позволило им сохраниться до настоящего времени.

Домен Archaea разделен на три филума: Euryarchaeota, Crenarchaeota и Korarchaeota. К первому относятся повсеместно распространенные микроорганизмы нескольких физиологических и систематических групп. Это метаногены - строгие анаэробы, обитающие в донных осадках пресноводных зон, богатых органикой, или в рубце жвачных. Широко распространены также экстремальные галофилы (галоархеи), растущие при высоких концентрациях соли и способные осуществлять особый тип фотосинтеза с помощью бактериородопсина, который на свету работает как протонная помпа. Обитающие в горячих кислых источниках термоплазмы и облигатно анаэробные термококки развиваются при высоких температурах, причем термоплазмы лишены клеточных стенок. В этот филум входят также экстремально термофильные сульфатредукторы.

Ко второму филуму относятся микроорганизмы, обитающие в очень специфических местах с узкими границами значений физико-химических факторов. Это экстремофилы, зависящие от серных соединений, оптимумы рН и температуры роста которых отличаются экстремальными значениями.

Третий филум зарезервирован за группами, представители которых не поддаются , но для которых известны последовательности генов, кодирующих молекулу 16S рРНК.

Домен Бактерия объединяет прокариотические микроорганизмы, имеющие типичные признаки бактерий, в частности, клеточные оболочки, содержащие пептидогликан. В настоящее время домен делится на 23 филума, которые содержат культивируемых представителей, все или часть из которых получены в виде чистых культур.

Систематика (таксономия) организмов заключается в распределении (классификации) их по определенным группам, каждая из которых имеет своё название: класс, порядок, семейство, род, вид. Вид - основная таксономическая единица. Классификация всех живых существ основана почти полностью на морфологических признаках организ­мов. У бактерий классификация имеет специфические особенности вследствие немногочисленности их морфологических признаков. Со­временная микробиология для классификации использует комплекс признаков: морфологические (форма клеток, наличие и характер распо­ложения жгутиков, способ размножения, окраска по Граму, способ­ность к образованию эндоспор; физиологические особенности (способ питания, получение энергии, состав продуктов обмена, отношение к воздействию температуры, рН, кислорода и др. факторам); культуральные (характер роста на различных питательных средах культуры бактерии; на жидких средах >- наличие пленки, мути, осадка; на плот­ных средах - тип колоний и их особенности). Большинство классифи­каций бактерий является искусственными. Они предназначены для определения той или иной группы микроорганизмов, представляющих интерес для исследователей. В отличие от искусственной естественная отражает постепенное развитие (эволюцию) живых организмов.

В последние годы получила признание искусственная классифи­кация бактерий, предложенная Р.Мюрреем в 1978 году. В ее основу по­ложено строение клеточной стенки. В первый отдел отнесены все бак­терии, для которых характерно строение клеточной стенки по типу Грам+ бактерий: все кокки, молочнокислые бактерии (педиококки - Pediococcus, лактобациллы -Lactobacillus, стрептококки - Streptococcus и лейконосток - Leuconostoc), палочковидные спорообразующие бактерии (Bacillus, Clostridium) и актиномицеты. Второй отдел объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий: род Pseudomonas (некоторые гнилостные бактерии и др.), роды Acetobacter и Gluconobacter (уксуснокислые бактерии), используемые в производстве уксуса, а также вредители бродильных произ­водств. К Грам- палочкам относится и многочисленная группа - энтеробактерии (бактерии кишечной группы), в т.ч. и род Escherichia. Неко­торые из бактерий кишечной группы постоянно населяют кишечник человека и животных. Другие - являются возбудителями инфекционных желудочно-кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифов), передающихся через пищевых продукты, и пищевых отравлений. Третий отдел объединяет особые формы бакте­рий, лишенные настоящей клеточной стенки, они не играют роли в пищевых производствах, и поэтому рассматриваться не будут.

В соответствии с принятыми в биологии правилами, предложенными еще в XVIII в. К.Линнеем, наименование микроорганизмов дается на латинском языке и состоит из двух слов. Первое обозначает род и пишется с прописной буквы, второе - вид, к которому принадлежит организм, - пишется со строч­ной буквы. Например: "Bacillus subtilis (палочка сенная) - это бактерия, относящаяся к роду Bacillus, палочковидной формы, образующая эн­доспоры бациллярного типа, обитает на сене.

Эукариоты (мицелиальные грибы и дрожжи)

Грибы составляют большую группу организмов, которые выделены в отдельное царство Mycota. Грибы имеют мицелиальное строение. Спо­собы размножения грибов разнообразны (вегетативное, бесполое и по­ловое) и специфичны.

Грибы делят на макромицеты и микромицеты (мицелиальные грибы и дрожжи). У первых образуются крупные плодовые тела, у вто­рых они отсутствуют, и весь жизненный цикл у них представлен мик­роскопическими структурами.

Грибы одна из самых больших и разнообразных групп организ­мов и включает около 80 тыс. видов.

Грибы широко распространены в природе и занимают самые разные местообитания, как в воде, так и на суше. Практически их спо­ры можно обнаружить на любых естественных субстратах, искусствен­ных материалах и на продуктах. Среди грибов есть организмы, разви­вающиеся на мертвых органических остатках; есть и такие, которые могут существовать только в живых организмах и вызывать их заболе­вания. Некоторые грибы выделяют ядовитые вещества - микотоксины.

Грибы могут быть причиной порчи многих пищевых продуктов, зерна картофеля, а также деревянных и других материалов, вплоть до стекла. Но грибы имеют и важное практическое значение, многие из них употребляют в пищу, используются в производстве этилового спирта, органических кислот, ферментов, антибиотиков, витаминов и т.д.

Лекция № 5 Морфология и систематика микроорганизмов. Прокариоты (бактерии и актиномицеты).

1 Морфология и систематика микроорганизмов. Морфология микроорганизмов изучает их внешний вид, форму и особенности строения, способность к движению, спорообразованию, способы размножения. Морфологические признаки играют большую роль в распознавании и классификации микроорганизмов. С древнейших времен живой мир делили на два царства: царство растений и царство животных. Когда был открыт мир микроорганизмов, то их выделили в отдельное царство. Таким образом, до Х1Х века весь мир живых организмов делили на три царства. В начале в основу классификации микроорганизмов были положены морфологические признаки, так как больше о них человек ничего не знал. К концу Х1Х века было описано много видов; разные ученые, в основном ботаники, делили микроорганизмы на группы, принятые для классификации растений. В 1897 году для систематики микробов стали использовать, наряду с морфологическими, и физиологические признаки. Как выяснилось впоследствии, для научно обоснованной классификации одних каких-либо признаков бывает недостаточно. Поэтому используют комплекс признаков:

Морфологические (форма клеток, размеры, подвижность, размножение, спорообразование, окраска по Граму);

Культуральные (характер роста на жидких и плотных питательных средах);

Физиолого-биохимические (характер накапливаемых продуктов);

Генотипические (физико-химические свойства ДНК).

Геносистематика позволяет определить вид микроорганизмов не по сходству, а по родству. Установлено, что нуклеотидный состав суммарной ДНК в процессе развития микроорганизмов в разных условиях не изменяется. Идентичны по составу ДНК S- и R-формы. Обнаружены и такие микроорганизмы, которые имеют сходный нуклеотидный состав ДНК, хотя и относятся к разным систематическим группам: кишечные палочки и некоторые коринебактерии. Это указывает на то, что при систематике (таксономии) микробов следует учитывать разные признаки.

До недавнего времени все живые существа клеточного строения в зависимости от взаимоотношения ядра и органелл с цитоплазмой, состава клеточной стенки и других признаков делили на две группы (царства):

1.1 Прокариоты-доядерные (отнесены – организмы, не имеющие четко выраженного ядра, представленного молекулой ДНК в форме кольца; в состав клеточной стенки входит пептидогликан (муреин) и тейхоевые кислоты; рибосомы имеют константы седиментации 70; энергетические центры клетки находятся в мезосомах и отсутствуют органеллы).

1.2 Эукариоты-ядерные (с четко выраженным ядром, отделенным от цитоплазмы оболочкой; в клеточной стенке отсутствует пептидогликан и тейхоевые кислоты; рибосомы цитоплазмы крупнее; константа седиментации 80; энергетические процессы осуществляются в митохондриях; из органелл имеется комплекс Гольджи и др.).

В дальнейшем оказалось, что среди микроорганизмов есть и неклеточные формы-вирусы и поэтому выделили третье группу (царство) - вира.

Для обозначения микроорганизмов принята двойная (бинарная) номенклатура, которая включает в себя название рода и вида. Родовое название пишется с прописной буквы (заглавной), видовое (даже происходящее от фамилии)- со строчной (маленькой). Например, бациллу сибирской язвы называют Bacillus anthracis, кишечную палочку- Escherichia coli, аспергилл черный-Aspergillus niger.

Основной (низшей) таксономической единицей является вид. Виды объединяются в роды, роды - в семейства, семейства -в порядки, порядки - в классы, классы - в отделы, отделы - в царства.

Вид- это совокупность особей одного генотипа с явно выраженным фенотипическим сходством.

Культура - микроорганизмы, полученные от животного, человека, растения или субстрата внешней среды и выращенные на питательной среде. Чистые культуры состоят из особей одного вида (потомство, полученное из одной клетки - клон).

Штамм- культура одного и того же вида, выделенная из различных сред обитания и отличающиеся незначительными изменениями свойств. Например, кишечная палочка, выделенная из организма человека, крупного рогатого скота, водоемов, почвы, могут быть разными штаммами.

2 Прокариоты (бактерии и актиномицеты). Бактерии (прокариоты)-это большая группа микроорганизмов (около 1600 видов), большинство из которых одноклеточные. Форма и размеры бактерий. Основные формы бактерий: шаровидная, палочковидная и извитая. Шаровидные бактерии - кокки имеют обычную форму шара, встречаются уплощенные, овальной или бобовидной формы. Кокки могут быть в виде клеток одиночных - монококки (микрококки) или соединенных в различных сочетаниях: попарно - диплококки, по четыре клетки - тетракокки, в виде более или менее длинных цепочек - стрептококки, а также в виде скоплений кубической формы (в виде пакетов) из восьми клеток, расположенных в два яруса один над другим, - сарцины. Встречаются скопления неправильной формы, напоминающие грозди винограда, - стафилококки. Палочковидные бактерии могут быть одиночными или соединенными попарно - диплобактерии, цепочками по три-четыре и более клеток - стрептобактерии. Соотношения между длиной и толщиной палочек бывают самыми различными. Извитые, или изогнутые, бактерии различаются длиной, толщиной и степенью изогнутости. Палочки, слегка изогнутые в виде запятой, называют вибрионами, палочки с одним или несколькими завитками в виде штопора - спириллами, а тонкие палочки с многочисленными завитками - спирохетами. Благодаря использованию электронного микроскопа для изучения микроорганизмов в естественных природных субстратах были обнаружены бактерии, имеющие особую форму клеток: замкнутого или разомкнутого кольца (тороиды); с выростами (простеками); червеобразной формы - длинные с загнутыми очень тонкими концами; а также в виде шестиугольной звезды.

Размеры бактерий очень малы: от десятых долей микрометра (мкм) до нескольких микрометров. В среднем размер тела большинства бактерий 0,5-1 мкм, а средняя длина палочковидных бактерий - 2-5 мкм. Встречаются бак­терии, размеры которых значительно превышают среднюю величину, а некоторые находятся на грани видимости в обычных оптических микроскопах. Форма тела бактерий, как и их размеры, может изменяться в зависимости от возраста и условий роста. Однако при определенных, относительно стабильных условиях бактерии сохраняют присущие данному виду размеры и форму. Масса бактериальной клетки очень мала, приблизительно 4- 10- 1:! г.

Строение бактериальной клетки . Клетка прокариотных организмов, к которым относятся бактерии, обладает принципиальными особенностями ультраструктуры. Клеточная стенка (оболочка) - важный структурный элемент большинства бактерий. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 20% сухих веществ клетки. Она обладает эластичностью, служит механическим барьером между протопластом и окружающей средой, придает клетке определенную форму. В состав клеточной стенки входит специфическое для прокариотных клеток гетерополимерное соединение - пептидогликан (муреин), отсутству­ющий в клеточных стенках эукариотных организмов. По методу окраски, предложенному датским физиком X. Грамом (1884 г.), бактерии делятся на две группы: грамположительные и грамотрицателъные. Грамположительные клетки удерживают краску, а грамотрицателъные не удерживают ее, что обусловлено различиями в химическом составе и ультраструктуре их клеточных стенок. У грамположительных бактерий клеточные стенки более толстые, аморфные, в них содержится большое количество муреина (от 50 до 90% сухой массы клеточной стенки) и тейхоевые кис­лоты. Клеточные стенки грамотрицательных бактерий более тонкие, слоистые, в них содержится много липидов, мало муреина (5-10%) и отсутствуют тейхоевые кислоты.

Клеточная стенка бактерий часто бывает покрыта слизью. Слизистый слой может быть тонким, едва различимым, но может быть и значительным, может образовывать капсулу. Нередко по размеру капсула намного превышает бактериальную клетку. Ослизнение клеточных стенок иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы (зоогели), в которые вкраплены бактериальные клетки. Образуемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной стенки, а диффундируют в окружающую среду. При быстром размножении в жидких субстратах слизеобразующие бактерии могут превратить их в сплошную слизистую массу. Такое явление наблюдается иногда в сахаристых экстрактах из свеклы при производстве сахара. За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; наблюдается тягучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Интенсивность слизеобразования и химический состав слизи зависят от вида бактерий и условий культивирования. Капсула обладает полезными свойствами, слизь предохраняет клетки от неблагоприятных условий - у многих бактерий в таких условиях усиливается слизеобразование. Капсула защищает клетку от механических повреждений и высыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов, антител, иногда она является источником запасных питательных ве­ществ. Цитоплазматическая мембрана отделяет от клеточной стенки содержимое клетки. Это обязательная структура любой клетки. При нарушении целостности цитоплазматической мембраны клетка теряет жизнеспособность. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8-15% сухого вещества клетки. В мембране содержится до 70-90% липидов клетки, толщина ее 7-10 нм 1 . На срезах клеток в электронном микроскопе она видна в виде трехслойной струк­туры - одного липидного слоя и двух примыкающих к нему с обеих сторон белковых слоев. Цитоплазматическая мембрана местами впячивается внутрь клетки, образуя всевозможные мембранные структуры. В ней находятся различ­ные ферменты; она полупроницаема, играет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему. Местами она пронизана мембранными структурами - мезосомами, которые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь. Мезосомы выполняют различные функции; в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране имеются ферменты, участвующие в энергетических процессах - в снабжении клетки энергией. Хорошо развитые мезосомы обнаружены только у грамположительных бактерий, у грамотрицательных они развиты слабо и имеют более простое строение. В цитоплазме содержатся рибосомы, ядерный аппарат и различные включения. Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде гранул размером 20-30 нм; рибосомы состоят примерно на 60% из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и на 40% из белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке в зависимости от ее возраста и условий жизни может или быть 5-50 тыс. рибосом. Ядерный аппарат бактерий называют нуклеоидом. Электронная микроскопия ультратонких срезов клетки бактерий позволила установить, что носителем генетической информации клетки является молекула дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК имеет форму двойной спиральной нити, замкнутой в кольцо; ее еще называют "бактериальная хромосома". Она расположена в определенном участке цитоплазмы, но не отделена от нее собственной мембраной.

Цитоплазматические включения бактериальной клетки разнообразны, в основном это запасные питательные вещества, которые откладываются в клетках, когда они развиваются в условиях избытка питательных веществ в среде, и потребляются, когда клетки попадают в условия голодания. В клетках бактерий откладываются полисахариды: гликоген, крахмалоподобное вещество гранулеза, которые используются в качестве источника углерода и энергии. Липиды обнаруживаются в клетках в виде гранул и капелек. Жир служит хорошим источником углерода и энергии. У многих бактерий накапливаются полифосфаты; они содержатся в волютиновых гранулах и используются клетками как источник фосфора и энергии. В клетках серных бактерий откладывается молекулярная сера.

Подвижность бактерий . Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвижные, так и неподвижные. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. Некоторые бактерии перемещаются путем скольжения. Движение большинства бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики - это тонкие, спирально закрученные нити белковой природы, которые могут осуществлять вращательные движения. Длина жгутиков различна, а толщина так мала (10-20 нм), что в световой микроскоп их можно увидеть только после специальной обработки клетки. Наличие, число и расположение жгутиков - постоянные для вида признаки и имеют диагностическое значение. Бактерии с одним жгутиком на конце клетки получили название монотрихов; с пучком жгутиков - лофотрихов", с пучком жгутиков на обоих концах клетки - амфитрихов; бактерии, у которых жгутики находятся на всей поверхности клетки, называются перитрихами. Скорость передвижения бактерий велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20-50 раз больше, чем длина ее тела. При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть утрачена. Кроме жгутиков, на поверхности некоторых бактерий имеются в большом количестве нитевидные образования, значительно тоньше и короче, чем жгутики - фимбрии (или пили).

Размножение бактерий. Для прокариотных клеток характерно простое деление клетки надвое. Деление клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после деления нуклеоида. Палочковидные бактерии делятся попе­рек, шаровидные формы в разных плоскостях. В зависимости от ориентации плоскости деления и их числа возникают различные формы: одиночные кокки, парные, цепочки, в виде пакетов, гроздьев. Особенностью размножения бактерий является быстрота протекания процесса. Скорость деления зависит от вида бактерий, условий культивирования: некоторые виды делятся через каждые 15-20 мин, другие - через 5-10 ч. При таком делении число клеток бактерий за сутки достигает огромного количества. Это часто наблюдается на пищевых продуктах: быстрое скисание молока вследствие развития молочно-кислых бактерий, быстрая порча мяса и рыбы за счет развития гнилостных бактерий и т.д.

Спорообразование. Споры у бактерий образуются обычно при неблагоприятных условиях развития: при недостатке питательных веществ, изменении температуры, рН, при накоплении продуктов обмена выше определенного уровня. Способностью образовывать споры обладают в основном па­лочковидные бактерии. В каждой клетке образуется только одна спора (эндоспора).

Спорообразование - сложный процесс, в нем различают несколько стадий: сначала наблюдается перестройка генетического аппарата клетки, изменяются морфология нуклеоида. В клетке прекращается синтез ДНК. Ядерная ДНК вытягивается в виде нити, которая затем разделяется; часть ее концентрируется у одного из полюсов клетки. Эта часть клетки называется спорогенной зоной. В спорогенной зоне происходит уплотнение цитоплазмы, затем этот участок обособляется от остального клеточного содержимого перегородкой (септой). Отсеченный участок покрывается мембраной материнской клетки, образуется так называемая проспора. Проспора - это структура, располагающаяся внутри материнской клетки, от которой она отделена двумя мембранами: наружной и внутренней. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по химическому составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана, в кортексе содержится дипиколиновая кислота (С 7 Н 8 О 4 Мg), которая отсутствует в вегетативных клетках. В дальнейшем по­верх проспоры образуется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число, толщина и строение слоев различны у разных видов бактерий. Поверхность наружной оболочки может быть гладкой либо с выростами разной длины и формы. Поверх оболочки споры нередко образуется еще тонкий покров, окружающий спору в виде чехла, - экзоспориум.

Споры имеют обычно круглую или овальную форму. Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клетки, вследствие чего форма спороносящих клеток, изменяется. Клетка приобретает форму веретена (клостридиум ) , если спора расположена в ее центре, или форму барабанной палочки (плектридиум) , когда спора приближена к концу клетки.

После созревания споры материнская клетка отмирает, оболочка ее разрушается, и спора освобождается. Процесс образования споры протекает в течение нескольких часов.

Наличие у бактериальных спор плотной, труднопроницаемой оболочки, малое содержание в ней воды, большое количество липидов, а также наличие кальция и дипиколиновой кислоты обусловливают высокую устойчивость спор к факторам внешней среды. Споры могут находиться в жизнеспособном состоянии сотни и даже тысячи лет. Например, жизнеспособные споры выделены из трупов мамонтов и египетских мумий, возраст которых исчисляется тысячелетиями. Споры устойчивы к высокой температуре: в сухом состоянии они погибают после прогревания при 165-170°С в течение 1,5-2 ч, а при перегретом паре (в автоклаве) -- при 121°С в течение 15-30 мин.

В благоприятных условиях спора прорастает в вегетативную клетку; этот процесс обычно длится несколько часов.

Прорастающая спора начинает активно поглощать воду, активизируются ее ферменты, усиливаются биохимические процессы, приводящие к росту. Кортекс при прорастании споры превращается в клеточную стенку молодой вегетативной клетки; освобождаются во внешнюю среду дипиколиновая кислота и кальций. Внешняя оболочка споры разрывается, через разрывы выходит наружу "росток" новой клетки, из которого затем формируется вегетативная бактериальная клетка.

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки. Знание факторов, способствующих образованию спор у бактерий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет значение в выборе способа обработки продуктов с целью предотвращения их микробной порчи.

Изложенные выше сведения характеризуют в основном так называемые истинные бактерии. Существуют и другие, более или менее отличающиеся от них, к которым относятся следующие.

Нитчатые (нитевидные бактерии). Это многоклеточные организмы в виде нитей различной длины, диаметром от 1 до 7 мкм, подвижных или прикрепленных к субстрату. В основном нити со слизистым чехлом. Они могут содержать окись магния или окислы железа. Живут в водоемах, встречаются в почве.

Миксобактерии. Это палочковидные бактерии, передвигаются путем скольжения. Они образуют плодовые тела - скопления клеток, заключенных в слизь. Клетки в плодовых телах переходят в покоящееся состояние - миксоспоры. Эти бактерии живут в почве, на различных растительных остатках.

Почкующиеся и стебельковые бактерии размножаются почкованием, образуют стебельки или то и другое вместе. Есть виды с выростами - простеками. Живут в почве и водоемах.

Актиномицеты. Бактерии имеют ветвистую форму. Одни - палочки слегка разветвленные (см. рис. 2, д), другие - в виде тонких ветвящихся нитей, образующих одноклеточный мицелий. Мицелиальные актиномицеты, называ­емые "лучистые грибки", размножаются спорами, развивающимися на воздушных ветвях мицелия. Актиномицеты бывают окрашены; они широко распространены в природе. Встречаются и на пищевых продуктах и могут вызвать их порчу. Продукт приобретает характерный землистый запах. Многие актиномицеты продуцируют антибиотики. Есть виды, патогенные для человека и животных.

Микоплазмы. Организмы без клеточной стенки, покрыты лишь трехслойной мембраной. Клетки очень мелкие, иногда ультрамикроскопических размеров (около 200 нм), плеоморфные (разнообразной формы) - от кокковидных до нитевидных. Некоторые вызывают заболевания человека, животных, растений.

Основы систематики бактерий Современные системы классификации бактерий по существу являются искусственными, объединяют бактерии в определенные группы на основе сходства их по комплексу морфологических, физиологических, биохимических и генотипических признаков.В этих целях используется руководство Берги по определению бактерий (1974 год, 8-е издание и 1984 г.- 9-е издание). По 8-му изданию все прокариоты делят на два отдела - цианобактерии и бактерии. Первый отдел - цианобактерии (синезеленые водоросли) - это фототрофные микроорганизмы. Второй отдел - бактерии. Этот отдел разделен на 19 групп. К 17-ой группе относят актиномицеты. По 9-му изданию царство прокариот подразделено на четыре отдела в зависимости от наличия или отсутствия клеточной стенки и ее химического состава: в первый отдел - тонкокожие, включены группы бактерий, грамотрицательные, фототрофные и цианобактерии; во 2-ой отдел - твердокожие, включены группы бактерий, относящиеся к окраске по Граму положительно; в третий отдел включены микоплазмы- бактерии, не имеющие клеточной стенки; в четвертый отдел включены метанобразующие и архебактерии(особая группа бактерий, обитающая в экстремальных условиях внешней среды и являющиеся одной из древнейших форм жизни).


Биологическая систематика – крупный раздел биологии, в основные задачи которого входит определение в единую систему всех живых организмов, исследованных наукой. Систематика бактерий начала активно развиваться только в конце ХХ века. Именно тогда были найдены методы, благодаря которым ученые смогли выявлять основные принципы жизнедеятельности многочисленных представителей царства бактерий.

Современная система

Ввиду того, что человек только начал изучение микроорганизмов, завершенной схемы прокариотического сообщества в микробиологии еще не существует. Вообще сложно с уверенностью сказать, что когда-нибудь она будет составлена. Если вспомнить один из основных постулатов, которым руководствуется весь ученый мир, о том, что познание природы неисчерпаемо, то сложно представить, что когда-нибудь человечество услышит от представителей микробиологии заявление о завершении систематики бактерий.

Наглядным примером влияния новых открытий на систематику является сравнительно недавнее разделение некогда единого царства бактерий и отделение от него царства архей. Получив возможность детально изучить строение и тех и других организмов, ученые пришли к выводу, что по своему строению археи больше походят на эукариотические клетки, хотя и являются безъядерными прокариотами. Сейчас считается, что именно археи стали переходным звеном между простейшими и эукариотами.

Но, несмотря на относительно небольшой срок существования микробиологии, систематизация бактерий базируется на всех тех основных принципах, которые позволяют объединять все живое в стройную схему. Эти принципы были сформулированы еще в конце 18 века шведским ученым Карлом Линнеем, который первый задался целью составить единую систему живой природы.

Такими принципами являются следующие аксиомы:

  1. В основу строения живого разнообразия заложена единая общая структура.
  2. Общая структура построена по иерархическому принципу.
  3. Результатом познания общей структуры может стать единая система живой природы.

Что касается основных практических задач, которые в микробиологии решает систематика, то это:

  • классификация – ранжирование известных живых организмов по биологическим таксонам (таксон – единица классификации);
  • идентификация – работа с неизвестными живыми организмами по установлению их принадлежности к тем или иным уже имеющимся таксонам;
  • номенклатура – порядок присвоения названий живым организмам.

Классификация и идентификация

По мере накопления знаний о бактериальных организмах ученые смогли определять признаки схожести и различия отдельных представителей этого царства. Именно выявление схожих признаков является основой классификации бактерий по таксонам.

Однако и здесь все не так просто, как кажется. Например, если взять два круглых одноклеточных кокка (круглых бактерии), то можно легко определить их схожесть по форме. Но этого очень мало, чтобы компетентно заявить о принадлежности этих кокков к одному таксону. Для таких заявлений нужно установить в имеющихся кокках общие:

  • фенотипические свойства (строение организма),
  • генотипические свойства (строение генов организма).

Изучая данные, собранные по особенностям строения микроорганизмов, можно выделить характеристики, которые позволят в дальнейшем определить место бактерии в общей классификации:

  • морфология – размеры, формы и их соотношения;
  • окрашивание по Граму (грамотрицательное или грамположительное);
  • биохимические – какие вещества образовывают в процессе бактериального жизненного цикла;
  • наличие в организме возможности производить антитела (антигенные);
  • физиология (питание, дыхание, размножение);
  • наличие возможности образовывать споры;
  • степень однородности генов.

Изучение каждого в отдельности признака строения и жизнедеятельности бактерии дает массу информации о ее принадлежности к тем или иным таксонам. Так, например, только способов размножения бактерий известно несколько, и это при том, что размножение всегда происходит делением.

Бактерии широко распространены в природе, характерной их особенностью является космополитизм. Имеющиеся данные о географическом распределении и специфике бактерий пока не дают возможности использовать их в целях систематики.[ ...]

Систематика спорообразующих анаэробных бактерий.[ ...]

Систематика спорообраэующих бактерий развивалась по мере эволюции взглядов на принципы дифференциации и идентификации микробных видов, а также усовершенствования методов морфолого-фиэиологического изучения бактерий.[ ...]

Систематика бактерий проводится на основании определенных признаков у группы микроорганизмов. Для выделения бактерий в определенную систематическую группу необходимо тщательное изучение морфологии, способности к перемещению, спорообразованию. Отличительным признаком служит отношение клеток к окрашиванию. Наиболее употребительным методом дифференциации клеток микроорганизмов является окрашивание по Граму. Сущность этого метода заключается в выяснении возможности удерживания клеткой красителя (кристаллический фиолетовый - иод) при последующей обработке препарата спиртом. Использование этого индикаторного метода позволяет выделить две группы микроорганизмов: грамположительные, сохраняющие окраску; и грамотрица-тельные, обесцвечивающиеся при обработке препарата спиртом.[ ...]

Вопросы систематики бактерий представляют исключительную важность для работ по изысканию и изучению образования разнообразных физиологически активных веществ микробного происхождения. Биологический вид представляет единство специфических морфологических и физиолого-биохимических признаков организма, определяющих все особенности его жизнедеятельности, распространения и взаимодействия с внешней средой. В связи с этим образование того или иного продукта жизнедеятельности, как и характерные биологические особенности, невозможно представить в отрыве от видовой принадлежности микроорганизма.[ ...]

Для выделения бактерий в самостоятельные виды одни авторы считают решающими ферментативные свойства организмов, другие - морфологические и культуральные признаки, третьи - цитологические особенности бактериальной клетки и т. д. Во всех подобных случаях принципы систематики меняются по мере выявления новых особенностей в строении и физиологических свойствах организмов и использования их в качестве признаков видовой идентификации. Систематика разных видов спорообразующих бактерий отражает степень их изученности, а следовательно, должна развиваться и изменяться по мере накопления новых данных.[ ...]

Филогенетическая систематика разрабатывается на всех таксономических уровнях, от видового и подвидового до уровня высших таксономических единиц - классов, отделов (типов) и царств. В этой заключительной части главы мы остановимся на макросистеме живых существ, т. е. на самых высших их таксономических единицах - царствах и подцарствах. Вопрос этот чрезвычайно важен для всей биологии в целом и особенно для ботаники в связи с вопросом о систематическом положении бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов.[ ...]

Особенности строения бактерий не позволяют при их изучении применять все те методы, которые с успехом используются в ботанике. Простота строения бактерий, отсутствие типичного ядра и других органоидов в их клетках, а также полового процесса исключают возможность использования цитоморфологического метода в той степени, как это имеет место в систематике растений. Исключается здесь и исторический метод. Нам почти ничего не известно о далеком прошлом бактерий. Имеющиеся указания на окаменевшие остатки бактерий малочисленны и немного дают для разъяснения исторических процессов эволюционного развития этих организмов.[ ...]

Искусственные классификации бактерий проще и задачи их менее сложны. Они создавались с целью ускоренной каталогизации микробов и ускоренного распознавания или идентификации практически важных полезных или вредных организмов. Искусственная, или номенклатурная, классификация положена и в основу систематики бактерий, использованной в большинстве определителей бактерий, в том числе и в изданных в СССР: Л. М. Горовиц-Власовой , В. Д. Штибена и И. К. Бабич , Цион и Берги . Из них для определения бактерий, выделенных из очистных сооружений, отстойников, лагун, водоемов, сборников промстоков, очистительных прудов, карт на полях орошения и различных водоемов, загрязненных сточными водами, можно рекомендовать лишь определители: Берги -русский перевод 4-го издания; Н. А. Красильникова и 7-8-е издания Берги .[ ...]

Иванов В. И., Л я л и к о в а Н. Н. О систематике железоокисляющих тионовых бактерий. «Микробиология», т. XXXI, вып. 3, 1962.[ ...]

Возможный и желательный биохимический метод систематики, к сожалению, применительно к микробиологии остается пока слабо разработанным. Однако некоторые биохимические работы представляют значительный интерес, так как дают основания для подразделения бактерий на группы и виды.[ ...]

В изложении вопросов, касающихся таксономии и систематики прокариотов, мы придерживаемся интерпретации, принятой в 8-м издании «Определителя бактерий» Берги. К этому порядку отнесены организмы, образующие либо настоящий мицелий, либо ветвящиеся нити и обладающие иными общими признаками. Эти бактерии не образуют мицелия, имеют вид палочек неправильной формы - искривленных или булавовидно-вздутых, иногда коккообразных. Большинство родственных актиномицетам бактерий проявляют тенденцию к полиморфизму и образованию клеток с незначительным ветвлением.[ ...]

Тем не менее серологический метод не используется для систематики бактерий в той мере, как это следовало бы ожидать. В большинстве случаев при помощи его не удается выявлять или разделять виды. Многочисленные попытки в этом направлении дают противоречивые результаты, явно не согласующиеся с показателями, полученными другими методами. Серологический метод наиболее хорошо разработан для дифференцирования бактерий кишечной группы.[ ...]

Грамположительные эспорогенные палочковидные бактерии, к которым относятся молочнокислые бактерии - сем. Систематика, экология и биология молочнокислых бактерий в Советском Союзе детально разработана Е. И. Квасниковым и О. А. Нестеренко .[ ...]

Новые организмы. Как неоднократно отмечалось, состязание систематики микроорганизмов со все новыми загадками природы продолжается непрерывно. Предъявленный недавно для опознания объект - грамотрицательная неспорообразующая бактерия с клеткой шестиугольной формы (рис. 36) - не может быть отнесен ни к одному из существующих таксонов (группы классификации) и отнесен сам к себе, оставаясь единственным представителем данной группы. Эта группа получила случайное название - Stella (звезда).[ ...]

В качестве источника углеродного питания спорообразующие бактерии могут использовать как простые сахара, так и полисахариды. Из моносахаридов лучше всего они усваивают глюкозу, а из дисахаридов - сахарозу. Отношение разных видов спорообразующих бактерий к углеводам различное, что широко используется в исследованиях по систематике для определения видовой принадлежности микроорганизмов.[ ...]

Из изложенного можно заключить, что нумерическая, или адансоновская, систематика не внесла чего-то нового в систематику бактерий, что позволило бы ее достоинства поставить выше традиционных систематик. И если сравнивать нумериче-скую систематику с генетической, основанной на изучении нуклеотидного состава, то приходится признать, что биохимическое изучение нуклеотидного состава формирует новый фундамент для систематики бактерий, чего нельзя сказать о нумерической (цифровой) систематике. Однако в настоящее время «...ни иумерические методы, ни химические определения генетической близости организмов не могут быть положены в основу построения системы» (Г. А. Заварзин, ).[ ...]

Функциональные царства сообществ не могут быть идентичными царствам в систематике, но они в значительной степени составляют их эволюционную основу. В традиционной системе Из двух царств царство животных включало одновременно и одноклеточные, и многоклеточные организмы, характеризующиеся способностью к заглатыванию пищи и подвижностью, а обширное царство растений объединяло главным образом фотосинтезирующие группы и (несколько произвольно скооперированные с ними) бактерии и грибы. В современном альтернативном делении форм жизни бактерии (вместе с синезелеными водорослями) образуют царство Мопега, являясь прокариотами, тогда как высшие растения и животные также составляют царства, характеризующиеся направлением эволюции, которое рассмотрено выше. Одновременно вполне логично считать высшие грибы особым царством, а эукариотические одноклеточные организмы объединить в царство Protista .[ ...]

На примере изложенного материала читатель легко может заключить, что проблемы систематики бактерий являются одними из наиболее сложных. Являясь гетеротрофами, они обладают уникальными особенностями физиологии (экономный обмен веществ). Несомненно, они занимают особое положение среди неспорообразующих бактерий.[ ...]

Р а з у м о в А. С. Микробиальные показатели сапробности водоемов, загрязненных промсточными водами. 111.[ ...]

Среди прокариотов в наиболее выгодном положении оказались синезеленые водоросли. Их изучение и построение систематики развивались альгологами, а не микробиологами. В альгологии, как и в других разделах ботаники, систематика строилась на филогенетических принципах. Этому, несомненно, благоприятствовало значительно большее число морфологических признаков и большее разнообразие биологических особенностей, в частности размножения и образования покоящихся (переживающих) форм, чем у бактерий. В лучшем положении, чем другие бактерии, находятся также и высшие формы акти-номицетов, имеющие мицелий и специализированные органы спороношения. Морфологические признаки для построения филогенетической систематики, несомненно, более надежны, чем некоторые физиологические и многие биохимические.[ ...]

Наиболее естественным природным таксоном является вид - классификационная единица низшего ранга. Современная систематика насчитывает в живой природе пять высших таксонов, представители которых различаются по типу обменных процессов и роли в природе: это бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. В каждой из этих крупных групп организмов можно найти более примитивных и более морфологически и физиологически сложных представителей, причем все они в высокой степени адаптированы к среде своего обитания.[ ...]

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Консорция - группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система связанных между собой консорций.[ ...]

Хорошо изучены только те виды, которые имеют практическое значение (патогенные, бродильные формы, продуценты различных антибиотиков, ферментов и т. д.). Вопросы систематики спорообразующих бактерий изучались специалистами прикладных наук для диагностических целей, в основном санитарно-гигиенического назначения.[ ...]

Такое группирование бобовых с соответствующими им видами Rhizobium было особенно полезно для производства ино-кулятов. После первоначального разделения на кросс-иноку-лирующие группы, систематики и производители инокулятов обратили внимание на другие признаки и методики, посредством которых можно детальнее охарактеризовать виды Rhizobium: скорость роста , индуцированную активность к антибиотикам , иммунофлуоресценцию и продолжительность жизни .[ ...]

Виды микроорганизмов подразделяются по совокупности морфологических, физиологических и биохимических признаков. У каждого организма много признаков, но не каждый признак может быть использован в систематике. Имеются признаки ведущие, характеризующие вид, и признаки соподчиненные. Ведущим признаком могут быть различные показатели у разных групп бактерий. Для одних видов таковыми является способность ассимилировать углеводы, для других - образовывать антибиотики, для третьих - сбраживать сахар или синтезировать специфические метаболиты, пигменты, кислоты, гормоны и т. д. У некоторых видов ведущим признаком является способность образовывать клубеньки на корнях или на листьях растений. Некоторые виды подразделяются по своим ферментативным свойствам, например уксуснокислые, молочнокислые, пропионовокислые и другие бактерии. Многие виды подразделяются по вирулентности и патогенности в отношении растений, животных и человека.[ ...]

Синезеленые водоросли или цианофицеи (их строение подробно описано на с. 39-43). Раньше эти организмы рассматривались только в руководствах по альгологии, сейчас некоторые исследователи относят их к бактериям. Систематика их, как мы уже указывали выше, разработана лучше, чем собственно бактерий (зубакте-рий), и подробно приводится в литературе . Основана она исключительно на морфологических признаках.[ ...]

Проблема изменчивости микробов стала предметом для дискуссий со времени возникновения микробиологии как науки. С 70-х годов XIX ст. до наших дней изменчивость представляет одну из ярких и увлекательных глав микробиологии. Изучение изменчивости бактерий принесло много ценного материала для создания картины онтогенетического развития многих видов. Экспериментальная изменчивость по мнению крупнейших специалистов по систематике бактерий может служить одним из плодотворнейших методов выяснения места организма в системе при попытке установления филогенетического родства. Лабораторная изменчивость в эксперименте помогает определить границы вида и рода бактерий.[ ...]

Объем этой книги не позволяет перечислить все группы возбудителей заболеваний, с которыми мы можем столкнуться в комнатах, зимних садах и коллекциях ботанических садов. Здесь описаны только самые распространенные и самые опасные патогены. Более углубленную и детализиро ванную информацию по систематике, биологии и борьбе с другими, не вошедшими в книгу патогенными организмами, вы можете найти в специальной научной и справочной литературе, посвященной отдельным группам фитопатогенных грибов, бактерий, вирусов.[ ...]

Некоторые виды микробов образуют различные пигменты: красные, синие, зеленые, оранжевые, бурые, черные и смешанных цветов. Большинство микробов не образуют пигментов, их колонии бесцветны. Пигменты - признак стабильный, который присущ определенным видам микробов. Этот признак может быть использован и в систематике бактерий. Биологическое значение пигментов пока малоизвестно.[ ...]

Одной из характерных особенностей антибиотиков является избирательность действия - каждый антибиотик действует на определенный набор видов микроорганизмов, т. е. имеет свой специфический антимикробный спектр действия. Например, актиномицеты, принадлежащие к виду Actinomyces streptomycini, подавляют рост грамположительных и грамотрицательных бактерий, микобактерий, некоторых видов дрожжей и грибов. Вырабатываемые актиномицетом антибиотики не угнетают развития собственной культуры даже в концентрациях, которые во много раз превышают минимальную концентрацию, подавляющую рост других микроорганизмов.[ ...]

Успехи в области создания счетно-вычислительной техники дали основу для быстрой математической обработки данных по родству и отдаленности организмов. Применение этой техники в бактериальной таксономии получило название числовой таксономии и было введено в микробиологию в последние годы. Числовая таксономия рассматривает группирование и идентификацию организмов с учетом их подобия при анализе не менее чем 50-60 объективных признаков. Этот метод с разработкой схем подобия и разграничения уже использован рядом авторов для систематики различных видов спороносных бактерий.[ ...]

По морфологии, характеру движения, способу размножения и строению клеток ряд представителей бесцветных серобактерий, как многоклеточные, так и одноклеточные (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium) проявляют большое сходство с сине-зелеными водорослями. Некоторые исследователи, в частности Прингсхейм (Pringsheim, 1963), рассматривают эти микроорганизмы как бесцветные их варианты. Аналогом Beggiatoa считают сине-зеленую водоросль Oscillato-ria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina, a Achromatium похож на Synecho-coccus. Поскольку сине-зеленые водоросли сейчас причисляют к бактериям, то их сближение с бесцветными серобактериями становится все более обоснованным. Следует также отметить, что у некоторых сине-зеленых водорослей обнаружена способность откладывать в клетках серу, хотя один этот признак мало что дает для систематики микроорганизмов.[ ...]

Строение и биология синезеленых водорослей. Цианофицеи, или синезеленые водоросли, характеризуются своеобразным цветом клетки с оттенками от оливково-зеленого до голубовато-зеленого, голубого, коричневого, а иногда почти черного цвета. Строение этих пигментов рассматривается в соответствующем разделе этой главы. Фотосинтез цианофицей сопровождается выделением кислорода. Синезеленые водоросли - Cyanophyta весьма сходны по строению клетки, таллома и ряду биологических признаков с бактериями. Систематическое положение их в связи с этим неоднократно пересматривалось. В 8-м издании определителя бактерий Берги 1974 г. они названы цианобактериями, одиако выделены в самостоятельный отдел Division Cyanobacteria. Все остальные прокариотические организмы составляют отдел II, Division II - Bacteria. В определителе Станиера даны краткие сведения о цианобактериях всего на иолстраницы, но ни описания известных таксонов, ни систематики не приводится.[ ...]

Участие в спорогенезе большого количества ферментов и антигенов, включение новых путей биосинтеза и появление новых специфических клеточных структур показывает, что число генов, контролирующих спорогенез, достаточно велико (по всей вероятности, их больше 100). Некоторые из зтих генов функционируют и в период вегетативной стадии развития. До сих пор остается неясным механизм функционирования спорового генома (набора генов, ответственных за спорообразование). Установлено, что споры получают весь свой ядерный материал (ДНК) в готовом виде от материнских клеток. При этом количество ДНК на спору постоянно для данного вида и не зависит от среды выращивания бактерий. Таким образом, этот показатель, вероятно, может служить характеристикой вида и использоваться при систематике спорообразующих бактерий.